زينوس فيسباروم
Xenos vesparum هو نوع من الحشرات الطفيلية من رتبة Strepsiptera وهي طفيليات داخلية للدبابير الورقية من جنس Polistes (الأكثر شيوعًا Polistes dominula ) والتي تم وصفها لأول مرة في عام 1793. [ 1 ] ومثل الأعضاء الآخرين في هذه العائلة، يُظهر X. vesparum نمط حياة غريبًا، ويُظهر ازدواجًا جنسيًا واسع النطاق .
علم التشكل
يُظهر ذكور وإناث هذا النوع تباينًا جنسيًا ملحوظًا وفقًا لنظام التزاوج لديهم. يتطور كلاهما داخل البطن، حيث يتعذر الذكور ثم يخرجون، بينما تبقى الإناث داخله بشكل دائم.
الذكور
ذكور دبور X. vesparum البالغة حشرات طائرة حرة المعيشة، تكرس حياتها القصيرة للغاية (أقل من 5 ساعات) بالكامل للبحث عن شريك، يُعتقد أنها تحدد موقعه عن طريق حاسة الشم. [ 2 ] بعد تحديد موقع الشريك (الذي يبرز من بطن الدبور المضيف)، يهبط الذكر على بطن الدبور، متمسكًا به بأرجله وأجنحته، متجنبًا ملامسة أرجل الدبور الخلفية التي قد تؤدي إلى سقوطه. ثم يقوم الذكر بتلقيح الأنثى إما عن طريق نثر الحيوانات المنوية حول فتحة الأعضاء التناسلية للأنثى، حيث تصل في النهاية إلى التجويف الدموي (تجويف الجسم)، أو عن طريق اختراق جلد الأنثى مباشرة ( التلقيح تحت الجلد )، وحقن الحيوانات المنوية مباشرة في التجويف الدموي. [ 3 ] يموت الذكر بعد دقائق من التزاوج. صغر حجمها وقصر عمرها للغاية جعلا دراسة ذكور X. vesparum أمرًا بالغ الصعوبة.
تتميز عيون الذكور أيضاً بخصائص فريدة مقارنةً بالحشرات الأخرى. تتكون هذه العيون من عدد قليل جداً من الوحدات البصرية (حوالي 65 وحدة، ولكن قد يختلف العدد في كل عين بمقدار 10-15 وحدة)، بينما تحتوي عيون معظم الحشرات على آلاف الوحدات البصرية المتراصة بإحكام. [ 2 ] تتوزع الوحدات البصرية بشكل غير منتظم على سطح العين، وتفصل بينها طبقة الكيوتيكل. وظيفة هذه العيون غير معروفة، إذ يبدو أن البحث عن الشريك، وهو الغرض الوحيد منها في مرحلة البلوغ، يتم عن طريق حاسة الشم، كما أن بنية العيون تشير إلى أنها عيون يرقية مُعدّلة. [ 2 ] ومن المثير للاهتمام أنها تشبه إلى حد كبير عيون ثلاثيات الفصوص من فصيلة الفاكوبيد . [ 4 ]
تتحول الأجنحة الأمامية لهذه الحشرات إلى أعضاء صغيرة تشبه الهراوة تسمى أعضاء التوازن الكاذبة. [ 5 ] وتساعد هذه الأعضاء الحشرة على الحفاظ على توازنها أثناء الطيران، وتعمل بشكل مشابه لأعضاء التوازن الموجودة في ذوات الجناحين .

الإناث
تختلف إناث دبور X. vesparum اختلافًا ملحوظًا عن ذكورها. فهي تُظهر درجة عالية من الاحتفاظ بالصفات اليرقية ، وتُعدّ طفيليات داخلية دائمة لمضيفيها. تسكن الإناث في تجويف جسم الدبور ولا تنمو لها أجزاء فم أو أرجل أو عيون أو أجنحة، وشكل أعضائها التناسلية الوحيد هو الفتحة البطنية التي يمكن للذكور من خلالها تلقيحها، وهي أيضًا نقطة خروج اليرقات. [ 1 ] غالبًا ما تستطيع الإناث البقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء داخل إناث الدبابير في حالة السبات، والتي ستخرج في الربيع التالي بمبايض غير مكتملة النمو، ولن تكون قادرة إلا على العمل كناقلات لنشر يرقات الطفيل لأنها أصبحت مخصية فعليًا. [ 6 ]
دورة الحياة
تُعدّ المرحلة الأولى من دورة حياة هذا النوع، إلى جانب الذكور البالغة، المراحل الوحيدة التي تعيش فيها هذه الحشرات بحرية. تُسمى هذه اليرقات "التريونغولينات"، وتخرج من فتحة التناسل لدى الأم بفضل قدرتها على استشعار الضوء، وتُودع إما في منطقة تغذية/تزاوج الدبابير، أو مباشرةً في العش، وذلك بحسب مكان وجود الدبور المضيف للأم عند إطلاق اليرقات. [ 7 ] في الحالة الأولى، يجب على اليرقات تحديد موقع دبور يبحث عن الطعام باستخدام إشارات كيميائية، ثم التشبث به والعودة به إلى العش. بمجرد عودتها إلى العش، تبحث التريونغولينات عن مضيف مناسب، وهي دبابير غير بالغة في مراحل نمو مختلفة. من المعروف أن هذه العملية ليست عشوائية، إذ سُجّل تفضيل إصابة الإناث. [ 1 ] يتم اختراق بطن المضيف دون إحداث جرح، بل تدخل اليرقة إلى بطن الدبور عن طريق فصل جلد المضيف ميكانيكيًا. تُعدّ هذه الخطوة ضرورية لتأخير أو تجنّب الاستجابة المناعية الأولية التي قد تصاحب إحداث الجرح. ثمّ ينسلخ التريونغولين إلى مرحلته الثانية دون انسلاخ ، وهي سمة لا تُرى إلا في رتبة ستريبسيبتيرا. [ 1 ]

تنمو اليرقات في المرحلتين الثانية والثالثة بشكل واسع، ولكن ببطء، ربما لتجنب إلحاق الضرر بالعائل، الذي يُعد بقاؤه أساسيًا لبقاء الطفيل. [ 8 ] خلال هاتين المرحلتين، تستطيع يرقات X. vesparum تجنب جهاز المناعة لدى العائل بشكل سلبي وفعال. الآلية الدقيقة لذلك غير معروفة، ولكن من المحتمل أن سطح الطفيل يمتلك خصائص كيميائية تسمح له بالبقاء متخفيًا عن جهاز المناعة لدى العائل، ومن المرجح أن تكون القدرة على الانسلاخ دون انسلاخ خارجي طريقةً للحفاظ على هذه الحماية، وهي تكيف مسبق لنمط حياته كطفيلي داخلي. [ 1 ]
المرحلة الرابعة والأخيرة من دورة حياة هذه الحشرات هي التطور إلى الشكل الذكري الحر أو الأنثى اليافعة، يليها خروجها الكامل أو الجزئي على التوالي. يتعذر الذكر ويتطور إلى الشكل الحر النهائي، ثم تخرج خادرة الذكر من بطن الدبور، مما يوفر مسارًا لخروج الذكر البالغ. [ 8 ] في المقابل، تتطور الأنثى إلى الشكل اليافع النهائي وتخرج من بطن العائل مسافة كافية لوصول الشريك إلى فتحة الأعضاء التناسلية، وكذلك مسافة كافية لخروج اليرقات. في كلتا الحالتين، يُشار إلى خروج الأنثى الطفيلية أو خادرة الذكر من بطن العائل باسم "التحول إلى طور اليرقة"، نسبةً إلى فصيلة هذه الحشرات. [ 8 ]
التأثيرات على المضيف
التلاعب بالمضيف

يبدو أن سلوك إناث الدبابير العاملة المصابة بـ X. vesparum يتغير، إذ تتصرف كما لو كانت ملكات مستقبلية، فتتوقف عن العمل، وتغادر العش قبل الملكات والذكور غير المصابة، وتشكل تجمعات خارجه. وعندما تغادر الملكات غير المصابة العش متجهةً إلى مناطق التزاوج، توفر هذه المناطق بيئةً تختلط فيها الدبابير المصابة وغير المصابة، وغالبًا ما يكون هذا هو المكان الذي تُطلق فيه اليرقات المعدية. [ 9 ] ولأن الطفيل لا يُغير سلوك ذكور الدبابير، فإن ذلك يُعدّ "طريقًا مسدودًا" لإناث X. vesparum ، إذ لا تنضم ذكور الدبابير إلى هذه التجمعات الكبيرة، مما يقلل من فرص الطفيل في التزاوج. إضافةً إلى ذلك، يموت ذكر الدبور قبل حلول الشتاء، مما يُلغي فرصة انتشار اليرقات في التجمعات الشتوية. [ 10 ] مع ذلك، إذا أصيبت الدبور الذكر بطفيلي ذكري، فإنه لا يمثل "نهاية مسدودة"، إذ يمكن للطفيلي الذكر الحر أن يخرج ويطير إلى أنثى مناسبة ضمن تجمعات التزاوج. قد يفسر هذا تفضيل يرقات X. vesparum المُسجل لإصابة الدبابير الإناث. [ 1 ]
لوحظ اتجاهٌ في دبابير الورق المصابة بهذا الطفيلي، وهو ميلها الواضح للتجمع على شجيرات نبات الكامبسيس راديكانس (اللبلاب البوقي). يشير هذا إلى احتمال وجود تطور مشترك بين الطفيلي والعائل، حيث يتم توجيه الدبابير لتفضيل شجيرات اللبلاب البوقي التي توفر لها المأوى والتغذية الممتازة، مما يزيد من فرص بقائها، وبالتالي يزيد من فرص الطفيلي أيضًا. [ 11 ] إضافةً إلى ذلك، فإن تفضيل نوعٍ نباتيٍّ معين يزيد من فرص انتشار الطفيلي، لأن العديد من الدبابير الباحثة عن الطعام تتجمع في مكانٍ واحد، مما يوفر وسيلةً لليرقات المعدية للوصول إلى العش وإصابة الدبابير الصغيرة.
خصي المضيف
تتميز إناث الدبابير المصابة بالطفيليات بمبايض غير مكتملة النمو، بالإضافة إلى انخفاض مستويات هرمونات الشباب، وتتخلى عن المستعمرة دون القيام بأي من واجباتها، مما يعني أن المضيف يُخصى ويصبح "ميتًا" تناسليًا، الأمر الذي دفع البعض إلى وصف X. vesparum بأنه طفيلي بالنسبة لإناث الدبابير. [ 10 ] أما تأثيرات الطفيليات على صحة ذكور الدبابير التناسلية فهي أقل وضوحًا. ويبدو أنه، على الأقل في حالات الإصابة الخفيفة إلى المتوسطة بالطفيليات، لا تتأثر صحة ذكور الدبابير المصابة بالطفيليات بشكل ملحوظ، بينما تبقى تأثيرات الإصابة الشديدة بالطفيليات (أكثر من 4 طفيليات) غير معروفة. [ 12 ]
مراجع
- 1 2 3 4 5 6 مانفريديني، فابيو؛ جوستي، فابيولا؛ بياني، لورا؛ دالاي، رومانو (2007). " الاستراتيجية التطورية للطفيلي الداخلي زينوس فيسباروم (ستريبسيبتيرا، إنسيكتا): غزو العائل والتهرب من ردود فعله الدفاعية" . مجلة علم التشكل . 268 (7): 588-601 . doi : 10.1002/jmor.10540 . PMID 17437299. S2CID 33168959 .
- 1 2 3 بيكس، دبليو؛ زانكر، جيه إم؛ زيل، جيه (2000). "الاستجابة البصرية الحركية والقدرة على التمييز المكاني للجهاز البصري لدى ذكور خنفساء زينوس فيسباروم (ستريبسيبتيرا)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (الجزء 22): 3397-3409 . doi : 10.1242/jeb.203.22.3397 . ISSN 0022-0949 . PMID 11044379 .
- ^ بيني، ل.؛ جوستي، F.؛ ميركاتي، د.؛ لوبيتي، ب. باكانيني، إي؛ توريلازي، س. دالاي، ر. (2005). "إعادة النظر في تزاوج Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera، Insecta)" . مجلة مورفولوجيا . 265 (3): 291-303 . دوى : 10.1002/jmor.10359 . ردمك 0362-2525 . بميد 16047336 . S2CID 43541045 .
- ↑ هورفاث، غابور؛ كلاركسون، إيوان إن كيه؛ بيكس، والترود (1997). "دراسة استقصائية للنظائر الحديثة لعيون الترايلوبيت ثنائية القرن: أوجه التشابه والاختلاف الهيكلية والوظيفية". علم الأحياء التاريخي . 12 ( 3-4 ): 229-263 . doi : 10.1080/08912969709386565 . ISSN 0891-2963 .
- ↑ كينزيلباخ، راجنار (1990). "التصنيف المنهجي لرتبة Strepsiptera (الحشرات)" . عالم الحشرات الأمريكي . 36 (4): 292-303 . doi : 10.1093/ae/36.4.292 . ISSN 1046-2821 .
- ↑ جوستي، فابيولا؛ دالاي، لويجي؛ بياني، لورا؛ مانفريديني، فابيو؛ دالاي، رومانو (2007). "البنية الدقيقة للأمعاء الوسطى للطفيلي الداخلي زينوس فيسباروم (روسي) (الحشرات، ستربسبتيرا) خلال التطور ما بعد الجنيني وتحليلات نظائر الكربون المستقرة لامتصاص العناصر الغذائية" . بنية وتطور المفصليات . 36 (2): 183-197 . doi : 10.1016/j.asd.2007.01.001 . PMID 18089098 .
- ↑ مانفريديني، ف.؛ ماسولو، أ.؛ بياني، ل. (2010). "خيار صعب للآفات الصغيرة: سلوك البحث عن العائل لدى خنفساء زينوس فيسباروم تريونغولين". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 22 (3): 247-256 . doi : 10.1080/03949370.2010.502319 . ISSN 0394-9370 . S2CID 84256677 .
- بياني ، لورا ( 2006 ). "الدبابير المجنونة: عندما تتلاعب الطفيليات بالنمط الظاهري لـ Polistes ". حوليات علم الحيوان الفنلندية . 43 ( 5/6): 564-574 . ISSN 0003-455X . JSTOR 23736762 .
- ↑ دابورتو، ل.؛ سيني، أ.؛ بالاجي، إ.؛ موريللي، م.؛ سيمونتي، أ.؛ توريلاتزي، س. (2007). " سلوك وبصمة كيميائية لإناث حشرة بولستس دومينولوس قبل دخولها في فترة السبات الشتوي والمصابة بحشرة زينوس فيسباروم من رتبة ستريبسيبتيرا " . علم الطفيليات . 134 (4): 545-552 . doi : 10.1017/S0031182006001739 . ISSN 0031-1820 . PMID 17121685. S2CID 11325021 .
- 1 2 بيني، ل.؛ مارشيني، د.؛ كابا، ف؛ بتروسيلي، أنا؛ جوتاردو، م. مانفريديني، F.؛ جوستي، F .؛ دالاي، ر. (2017). "التأثير الخفي لـ Xenos vesparum (Xenidae، Strepsiptera) على الجهاز التناسلي لمضيفه الذكر: طفيلي أم طفيلي؟" . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 101 : 22 – 30. دوى : 10.1016/j.jinsphys.2017.06.010 . اتش دي ال : 2158/1089774 . ISSN 0022-1910 . بميد 28623149 . S2CID 206188026 .
- ↑ بياني، لورا؛ كابا، فيديريكو؛ مانفريديني، فابيو؛ زاكاروني، ماركو (2018). "تفضيل دبابير بولستس دومينولا لنباتات الزاحف البوقي عند إصابتها بـ زينوس فيسباروم : مثال جديد على السمات المتطورة بشكل مشترك بين المضيف والطفيلي" . PLOS ONE . 13 (10) e0205201. Bibcode : 2018PLoSO..1305201B . doi : 10.1371/ journal.pone.0205201 . ISSN 1932-6203 . PMC 6200222. PMID 30356249 .
- ^ كابا، فيديريكو؛ مانفريديني، فابيو؛ دالاي، رومانو؛ جوتاردو، ماركو؛ بيني، لورا (2014). "الإخصاء الطفيلي بواسطة Xenos vesparum يعتمد على جنس المضيف" . علم الطفيليات . 141 (8): 1080-1087 . دوى : 10.1017 / S003118201400047X . اتش دي ال : 2434/1195826 . ISSN 0031-1820 . بميد 24776461 . S2CID 24076270 .
روابط خارجية
- ستربسبتيرا
- حشرات أمريكا الشمالية
- التصنيفات التي سماها بيترو روسي
- الحشرات الموصوفة في عام 1793
- الطفيليات الداخلية
