ستربسبتيرا

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

رتبة الحشرات Strepsiptera ( تُلفظ / strɛpˈsɪptərə / ) ، من اليونانية القديمة στρέψις ( strépsis ) بمعنى "الالتفاف"، و πτερόν ( pterón ) بمعنى " الجناح" ، هي رتبة من الحشرات تضم إحدى عشرة عائلة حية ، تشمل حوالي 600 نوع موصوف. وهي طفيليات داخلية لحشرات أخرى ، مثل النحل والدبابير ونطاطات الأوراق وسمك الفضة والصراصير . لا تخرج إناث معظم الأنواع من العائل بعد دخولها جسمه، وتموت في النهاية داخله. أما اليرقات في المراحل المبكرة فتخرج لأنها يجب أن تجد عائلاً حياً غير مشغول، ويجب على الذكور قصيرة العمر أن تخرج بحثاً عن أنثى جاهزة للتزاوج في عائلها. [ 1 ] يُعتقد أنها أقرب صلة بالخنافس ، التي انفصلت عنها منذ 300-350 مليون سنة، لكنها لا تظهر في السجل الأحفوري حتى منتصف العصر الطباشيري منذ حوالي 100 مليون سنة. [ 2 ]  

لا تحظى هذه الرتبة بشهرة واسعة بين غير المتخصصين، وأقرب اسم شائع لها هو "ستايلوبس" ، نسبةً إلى جنس "ستايلوبس ". [ 3 ] يُترجم اسم الرتبة إلى "الجناح الملتوي"، مما أدى إلى ظهور أسماء شائعة أخرى لها، مثل " حشرات الجناح الملتوي" و "طفيليات الجناح الملتوي" . [ 4 ]

نادراً ما تُشاهد الذكور البالغة، على الرغم من إمكانية استدراجها باستخدام أقفاص تحتوي على إناث عذارى. كما يمكن جمع العينات الليلية باستخدام مصائد ضوئية. [ 1 ]

علم الأحياء

المظهر والبنية

الذكور

يمتلك ذكور رتبة Strepsiptera أجنحةً وأرجلًا وعيونًا وقرون استشعار ، إلا أن أجزاء فمها لا تُستخدم للتغذية. لدى العديد منها أجزاء فم مُعدّلة إلى تراكيب حسية. تشبه الذكور الذباب ظاهريًا. [ 1 ] تُعدّل الأجنحة الأمامية إلى تراكيب صغيرة على شكل هراوة تُسمى الهالتيرات ، والتي تستشعر المعلومات الدورانية . [ 5 ] يوجد عضو مشابه في الذباب، إلا أن الأجنحة الخلفية في تلك المجموعة هي المُعدّلة، ويُعتقد أن المجموعتين قد طوّرتا هذه التراكيب بشكل مستقل. [ 6 ] تكون الأجنحة الخلفية عمومًا على شكل مروحة، وتتميز بتعرق مُختزل للغاية . قرون الاستشعار مُروحية الشكل ، ومُغطاة بمستقبلات كيميائية مُتخصصة ، يُرجّح أنها قادرة على اكتشاف الإناث من مسافات طويلة. [ 7 ]

يمتلك ذكور حشرات Strepsiptera البالغة عيونًا فريدة من نوعها ، تشبه عيون مجموعة الترايلوبيت Phacopina . فبدلًا من العين المركبة التي تتكون من مئات إلى آلاف من الوحدات البصرية (ommatidia) ، التي تُنتج كل منها بكسلًا واحدًا من الصورة الكاملة، تتكون عيون Strepsiptera من بضع عشرات فقط من "العُيينات" التي تُنتج كل منها صورة كاملة. وتفصل بين هذه العُيينات طبقة خارجية و/أو شعيرات، مما يُضفي على العين ككل مظهرًا يُشبه ثمرة التوت. [ 1 ] [ 8 ]

الإناث

إناث جنس Stylopidia، الذي يضم 97% من جميع أنواع Strepsiptera الموصوفة وجميع عائلات Strepsiptera الحديثة باستثناء Mengenillidae و Bahiaxenidae ، لا تُعرف بمغادرة عوائلها، وهي في طور اليرقة ، إذ تفتقر إلى الأجنحة والأرجل والعيون، ولكن لديها رأس صدري متصلب جيدًا (رأس وصدر ملتحمان ). [ 1 ] [ 9 ] [ 7 ] إناث Mengenillidae البالغة عديمة الأجنحة، لكنها تعيش حرة الحركة ولديها أرجل وعيون صغيرة. من المحتمل أن ينطبق هذا أيضًا على Bahiaxenidae، على الرغم من عدم رصده. [ 10 ] [ 9 ] [ 7 ]

اليرقات

يبلغ متوسط ​​طول اليرقات الأولية ( اليرقات في الطور الأول) حديثة الفقس 230 ميكرومترًا ( 1/128 بوصة ) ، وهي أصغر من العديد من الكائنات وحيدة الخلية. تتميز هذه اليرقات بقدرة عالية على الحركة ، ولديها حواس حسية متطورة تمكنها من تمييز الألوان. يُغطى الجانب السفلي من جسمها بتراكيب دقيقة تشبه الشعر (شعيرات دقيقة)، مما يسمح لها بالالتصاق بالأسطح الرطبة عن طريق الخاصية الشعرية . في الجزء الخلفي من الجسم، توجد زوائد شرجية كبيرة تشبه الشعيرات ، متصلة بالعضلات، مما يسمح لليرقات بالقفز. تحتوي القطعة الرسغية من أرجلها على تراكيب تمكنها من التشبث بمضيفيها. أما اليرقات في الأطوار اللاحقة التي تتطور داخل المضيف، فتكون غير متحركة تمامًا. [ 7 ] 

دورة الحياة

التلقيح الرضحي لأنثى طفيلية داخلية في Stylops ovinae

تُفرز الإناث العذارى فرمونًا يستخدمه الذكور لتحديد موقعها. [ 1 ] التزاوج في بعض الأنواع على الأقل يكون متعدد الأزواج ، حيث تتزاوج الأنثى مع أكثر من ذكر. [ 11 ]

في حشرة ستايلوبيديا، يبرز الجزء الأمامي من الأنثى بين حلقات بطن العائل. وفي جميع أنواع حشرات ستريبسيبتيرا، يتزاوج الذكر عن طريق تمزيق غشاء الأنثى الخارجي (في حالة ستايلوبيديا، يحدث هذا في شق ضيق وعميق في الرأس الصدري بالقرب من قناة الولادة). يمر الحيوان المنوي عبر هذه الفتحة مباشرة إلى داخل الجسم في عملية تُسمى التلقيح الرضّي ، والتي تطورت بشكل مستقل في بعض الحشرات الأخرى مثل بق الفراش . [ 1 ] [ 11 ]

نظرًا لأن الجهاز التناسلي الأنثوي مُختزل للغاية، ويفتقر إلى سمات مثل المبايض والحجرة التناسلية، فإن البيض يطفو بحرية في الدم اللمفاوي، حيث يفقس ليتحول إلى يرقات. [ 12 ] تستطيع يرقات البلانيديوم التحرك بحرية داخل تجويف الدم لدى الأنثى ؛ وهذا السلوك فريد من نوعه لهذه الحشرات. [ 13 ] تتغذى الصغار على أمها من الداخل في عملية تُعرف بالولادة الدموية داخل تجويف الدم . تُنتج كل أنثى آلافًا من يرقات البلانيديوم. [ 14 ] تخرج اليرقات من فتحة/قناة الحضانة الموجودة على رأس الأنثى، والتي تبرز خارج جسم العائل. [ 13 ] [ 14 ]

تمتلك اليرقات أرجلًا وتسعى بنشاط للعثور على عوائل جديدة. أرجلها ضامرة جزئيًا لافتقارها إلى المدور ، وهو الجزء من الساق الذي يشكل المفصل بين قاعدة عظم الورك وعظم الفخذ . [ 14 ] تتميز اليرقات بنشاطها الشديد نظرًا لمحدودية الوقت المتاح لها للعثور على عائل قبل استنفاد مخزونها من الطاقة. تمتلك هذه اليرقات في طورها الأول عيونًا بسيطة أحادية العدسة. عندما تلتصق اليرقات بالعائل، تدخله عن طريق إفراز إنزيمات تُليّن البشرة، عادةً في منطقة البطن. وقد سُجّلت حالات دخول بعض الأنواع إلى بيض العوائل. وُجد أن يرقات Stichotrema dallatorreanum Hofeneder من بابوا غينيا الجديدة تدخل رسغ (قدم) عائلها من رتبة مستقيمات الأجنحة. [ 15 ]

بمجرد دخولها إلى جسم العائل، تخضع اليرقات لعملية تحول مفرط ، فتتحول إلى شكل يرقاني أقل حركة وعديم الأرجل. تحفز اليرقات العائل على إنتاج بنية تشبه الكيس تتغذى وتنمو داخلها. تحميها هذه البنية، المصنوعة من أنسجة العائل، من دفاعات الجهاز المناعي للعائل. تمر اليرقات بأربع مراحل نمو أخرى، وفي كل انسلاخ، ينفصل الغلاف الخارجي القديم ولكنه لا يُطرح (" انسلاخ بدون انسلاخ ")، فتتشكل طبقات متعددة حول اليرقات. [ 16 ] تتعذر اليرقات الذكرية بعد الانسلاخ الأخير، بينما تصبح الإناث بالغة مباشرة. [ 17 ] [ 18 ] قد يتغير لون وشكل بطن العائل، وعادةً ما يصبح العائل عقيمًا. ثم تخضع الطفيليات لعملية التعذر لتصبح بالغة. تخرج الذكور البالغة من أجسام العائل، بينما تبقى الإناث في الداخل. قد تشغل الإناث ما يصل إلى 90% من حجم بطن العائل. [ 1 ] الذكور البالغة قصيرة العمر جداً، وعادةً ما تعيش أقل من خمس ساعات، ولا تتغذى. [ 1 ]

التطفل

تُعدّ حشرات Strepsiptera طفيليات داخلية إجبارية للحشرات. وقد وُثِّقَ أنها تُهاجم عوائل من 36 عائلة ضمن سبع رتب حشرية [ 19 ] ، بما في ذلك أفراد من رتب Zygentoma (سمك الفضة وما شابهها)، و Orthoptera (الجراد والصراصير)، و Blattodea (الصراصير)، وMantodea (فرس النبي)، و Heteroptera (البق)، و Hymenoptera (الدبابير والنمل والنحل)، و Diptera (الذباب). في عائلة Myrmecolacidae من حشرات Strepsiptera ، يتطفل الذكور على النمل، بينما تتطفل الإناث على Orthoptera. [ 1 ] تستهدف أفراد عائلة Mengenillidae حشرات Zygentoma حصريًا، [ 20 ] بينما تستهدف عائلة Stylopidia الحشرات المجنحة فقط ، مع وجود عدد كبير من أنواع Stylopidia التي تستهدف الدبابير والنحل، في حين أن أكبر عائلة من Strepsipteras، وهي Stylopidae ، التي تضم أكثر من 27% من جميع أنواع Strepsipteras الموصوفة، تستهدف النحل حصريًا. [ 7 ]

نادرًا جدًا، قد تعيش عدة إناث داخل مضيف واحد ذي شكل أنبوبي؛ أما وجود عدة ذكور داخل مضيف واحد فهو أكثر شيوعًا إلى حد ما. [ 1 ]

يمكن أن تؤثر دبابير Strepsiptera على سلوك مضيفيها . فدبابير Strepsiptera من عائلة Myrmecolacidae تجعل مضيفيها من النمل يترددون على أطراف أوراق العشب، مما يزيد من فرصة عثور ذكور Strepsiptera عليها (في حالة الإناث) ويضعها في وضع جيد لخروج الذكور (في حالة الذكور). [ 21 ] تميل الدبابير الاجتماعية المصابة بالطفيليات إلى هجر أعشاشها وتشكيل تجمعات غير منتظمة؛ بينما تميل النحلات الانفرادية المصابة بالطفيليات إلى الخروج من أعشاشها في وقت أبكر. [ 19 ]

يمكن لنوع Xenos vesparum أن يخصي ويمنع تكاثر مضيفه. [ 19 ]

التصنيف

منجينيلا مولدرزيكي (Mengenilidae)

يُطلق على هذه الرتبة، التي سماها ويليام كيربي عام 1813، [ 22 ] اسم الجناحين الخلفيين ، اللذين يكونان بزاوية ملتوية عند الراحة (من اليونانية القديمة στρέψις ( strépsis )، بمعنى "الالتفاف"، و πτερόν ( pterón )، بمعنى "جناح"). [ 23 ] أما الجناحان الأماميان فيُختزلان إلى هالتيرات .

دبور ( Odynerus spinipes ) يبرز جزء صغير من جسم حشرة من رتبة Strepsiptera من بطنه

كان يُعتقد سابقًا أن رتبة Strepsiptera هي المجموعة الشقيقة لعائلتي الخنافس Meloidae و Ripiphoridae ، اللتين تتشابهان في التطور الطفيلي واختزال الأجنحة الأمامية. أشارت أبحاث جزيئية مبكرة إلى إدراجها كمجموعة شقيقة للذباب ، [ 1 ] ضمن فرع حيوي يُسمى Halteria، [ 24 ] حيث يكون أحد زوجي الأجنحة مُتحورًا إلى هالتيرات، [ 25 ] ولم تُؤكد هذه الأبحاث علاقتها بالخنافس. [ 25 ] مع ذلك، أشارت دراسات جزيئية لاحقة إلى أنها تقع خارج فرع Mecopterida (الذي يضم رتبتي Diptera و Lepidoptera)، لكنها لم تجد دليلًا قويًا على قرابتها بأي مجموعة أخرى موجودة. [ 26 ] وقد واجهت دراسة موقعها التطوري صعوبات بسبب التحليل الوراثي الناجم عن انجذاب الفروع الطويلة . [ 27 ] تُشير معظم الدراسات الجزيئية الحديثة، بما في ذلك تسلسل الجينوم الكامل [ 28 ] ، إلى أن رتبة Strepsipterans هي المجموعة الشقيقة للخنافس (Coleoptera)، حيث تُشكل المجموعتان معًا فرعًا حيويًا يُسمى Coleopterida . [ 29 ] [ 19 ] يُعدّ Protoxenos janzeni الأحفوري ، الذي اكتُشف في كهرمان بحر البلطيق الذي يعود إلى العصر الإيوسيني ، أقدم Strepsipterans [ 30 ]، بينما يُعدّ Bahiaxenos relictus أقدم Strepsipterans حيًا ، وهو العضو الوحيد في عائلة Bahiaxenidae . [ 31 ] أقدم أحافير معروفة من رتبة Strepsiperan هي أحافير Cretostylops engeli (من عائلة Cretostylopdiae) و Kinzelbachilla ellenbergeri و Phthanoxenos nervosus و Heterobathmilla kakopoios (من عائلة Phthanoxenidae)، والتي اكتُشفت في كهرمان بورمي من العصر الطباشيري الأوسط في ميانمار ، ويبلغ عمرها حوالي 99 مليون سنة. تقع جميعها خارج المجموعة التاجية ، ولكنها جميعًا أقرب صلةً برتبة Strepsiperan الحديثة من Protoxenos . يشير العثور على طور يرقة طفيلي أول في نفس الرواسب إلى أن نمط الحياة الطفيلي لهذه المجموعة قد استمر دون تغيير تقريبًا لمدة 100 مليون سنة، على الرغم من أن تاريخها التطوري قبل ذلك لا يزال لغزًا. [ 2]  [ 20 ] وقد اعتبرت فكرة أن استهداف المينجيلينيدات للزيجينتومانز يمثل البيئة الأصلية للمجموعة ككل أمراً مشكوكاً فيه .

Stylops melittae male
حشرة من فصيلة ستريبسيبتيران، هيتروباثميلا كاكوبويوس († فثانوكسينيدي )، محفوظة في كهرمان بورمي ، عمرها حوالي 100  مليون سنة

العائلات

نحلة ذكر من نوع أندرينا فاغا ، مع نحلة ستيلوبس ميليتا تتزاوج على بطنها

تُصنَّف الغالبية العظمى من الحشرات الملتوية الأجنحة الحية ضمن مجموعة Stylopidia، التي تضم عائلات Corioxenidae و Halictophagidae و Callipharixenidae و Bohartillidae و Elenchidae و Myrmecolacidae و Stylopidae و Protelencholacidae (المنقرضة) و Xenidae . [ 2 ] جميع إناث Stylopidia طفيلية داخلية ولها فتحات تناسلية متعددة. [ 1 ] تُصنَّف عائلتان حيتان، Mengenillidae و Bahiaxenidae ، خارج هذه المجموعة، إلى جانب العديد من العائلات المنقرضة. [ 2 ]

تمتلك عائلة Stylopidae رسغًا رباعي الأجزاء وقرون استشعار تتراوح أجزاؤها بين أربعة وستة أجزاء، مع وجود نتوء جانبي في الجزء الثالث. قد تكون عائلة Stylopidae شبه عرقية . [ 1 ] تمتلك عائلة Elenchidae رسغًا ثنائي الأجزاء وقرون استشعار رباعية الأجزاء، مع وجود نتوء جانبي في الجزء الثالث. أما عائلة Halictophagidae فتمتلك رسغًا ثلاثي الأجزاء وقرون استشعار سباعية الأجزاء، مع وجود نتوءات جانبية من الجزأين الثالث والرابع. [ 14 ] تتطفل عائلة Stylopidae في الغالب على الدبابير والنحل، بينما تُعرف عائلة Elenchidae بتطفلها على حشرات Fulgoroidea ، في حين توجد عائلة Halictophagidae على نطاطات الأوراق ونطاطات الأشجار وحشرات الخلد. [ 14 ]

تتطفل حشرات من رتبة Strepsiptera من جنس Xenos على دبور Polistes carnifex ، وهو نوع من الدبابير الاجتماعية. [ 32 ] تُصيب هذه الطفيليات الإجبارية يرقات الدبابير النامية في العش، وتتواجد داخل بطون إناث الدبابير عند فقسها. وتبقى هناك حتى تخترق الجلد الخارجي وتتحول إلى خادرة (في الذكور) أو تُطلق يرقات معدية في طورها الأول على الأزهار (في الإناث). تنقل الدبابير الباحثة عن الطعام هذه اليرقات إلى أعشاشها. [ 33 ]

مخطط التفرع

بعد: [ 2 ]

علم الوراثة

أول نوع من أنواع الخنافس ذات الأجنحة الملتوية (Strepsiptera) تم تحديد تسلسله الجيني بالكامل هو Mengenilla moldrzyki . [ 28 ] يبلغ طول تسلسل جينومه 168 ميجابايت، ويحتوي على 30,068 جينًا مُشفِّرًا للبروتين، منها أكثر من 13,000 جين مدعوم بأدلة خارجية. تميل جينومات الخنافس ذات الأجنحة الملتوية إلى أن تكون صغيرة بشكل غير معتاد. [ 34 ] [ 35 ] يُظهر تطور الكروموسومات الجنسية في هذه الخنافس أن جزءًا منها يعود إلى السلالة الأصلية التي انفصلت بين رتبتي الخنافس (Coleoptera) والخنافس ذات الأجنحة الملتوية. [ 36 ]

العلاقة مع البشر

قد تحتوي بعض الحشرات التي تُعتبر آفات على طفيليات داخلية من رتبة الستربسبتيراد. وقد يُساعد تلقيح مجموعة من الآفات بالطفيلي المناسب في بعض الأحيان على الحد من تأثير هذه الآفات، على الرغم من عدم اختبار أي من حشرات الستربسبتيراد لاستخدامها في هذا الغرض، فضلاً عن عدم توفرها لهذه الأغراض، سواء تجارياً أو تجريبياً. [ 37 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 وايتينغ، م. ف. (2003). "ستربسيبتيرا". في ريش، ف. هـ؛ ر. ت. كاردي (محرران). موسوعة الحشرات . أكاديميك برس. ص 1094-1096 . 
  2. 1 2 3 4 5 بول، هانز؛ ويبفلر، بنيامين؛ بودينو، بريندون؛ بيوتل، رولف جورج (2020). "حول قيمة الكهرمان البورمي لفهم تطور الحشرات: رؤى من †Heterobathmilla - جنس استثنائي من المجموعة الجذعية لرتبة Strepsiptera (الحشرات)" . علم التصنيف . 37 (2): 211-229 . doi : 10.1111/cla.12433 . ISSN 1096-0031 . PMID 34478185 .  
  3. ↑ قاموس ميريام-ويبستر: stylops بشكل عام: حشرة من رتبة Strepsiptera |
  4. ↑ بيرس، دبليو. دوايت (1909). مراجعة شاملة للحشرات ذات الأجنحة الملتوية التي تشكل رتبة Strepsiptera Kirby . واشنطن: حكومة الولايات المتحدة.
  5. ^ بيكس ، دبليو. نالباخ، ج.؛ زيل، J. (أغسطس 1993). "الأجنحة الأمامية Strepsipteran هي أعضاء توازن تشبه الرسن" . ناتورويسنشافتن . 80 (8): 371– 374. بيب كود : 1993NW .....80..371P . دوى : 10.1007/BF01138795 . ISSN 0028-1042 . S2CID 43790345 .  
  6. ↑ روكاس، أنتونيس؛ هولاند، بيتر دبليو إتش (نوفمبر 2000). "التغيرات الجينومية النادرة كأداة لعلم الوراثة العرقي" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 15 (11): 454-459 . doi : 10.1016/S0169-5347(00)01967-4 . PMID 11050348 . 
  7. 1 2 3 4 5 بول، هانز؛ بيوتل، رولف جورج (يوليو 2008). "تطور رتبة ستريبسيبتيرا (سداسيات الأرجل)" . علم الحيوان . 111 (4): 318-338 . Bibcode : 2008Zool..111..318P . doi : 10.1016/j.zool.2007.06.008 . PMID 18356032 . 
  8. ↑ بوشبيك، إي كيه؛ بي. إيمر؛ آر آر هوي (2003). "الجهاز البصري غير المألوف لرتبة Strepsiptera: العين الخارجية والنسيج العصبي" ( ملف PDF) . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 189 (8): 617-630 . doi : 10.1007/s00359-003-0443-x . PMID 12879355. S2CID 21888897 .  
  9. 1 2 بول، هانز؛ غورب، إيلينا ف.؛ غورب، ستانيسلاف ن. (2020-01-01). "كشفت قياسات قوة الجر على ذكور حشرات Strepsiptera (الحشرات) عن قوى أعلى على الأسطح الملساء مقارنةً بالأسطح المشعرة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 223 (الجزء 18) jeb.223784. doi : 10.1242/jeb.223784 . ISSN 1477-9145 . PMID 32719048 .  
  10. ↑ تروغر، دانيال؛ بيوتل، رولف ج.؛ بول، هانز (مايو 2019). "بطن أنثى حرة المعيشة من رتبة Strepsiptera وتطور أعضاء الولادة" . مجلة علم التشكل . 280 (5): 739-755 . Bibcode : 2019JMorp.280..739T . doi : 10.1002/jmor.20981 . ISSN 0362-2525 . PMID 30892750. S2CID 84185553 .   
  11. 1 2 باينرت، ميريام؛ ويبفلر، بنيامين؛ جيتشكه، جوتفريد؛ كلاينتيش، توماس؛ جورب، ستانيسلاف ن.؛ بيوتل، رولف ج.؛ بول، هانز (29-04-2016). "التلقيح الرضحي والتكيف المضاد لدى الإناث في رتبة Strepsiptera (الحشرات)" . التقارير العلمية . 6 25052. Bibcode : 2016NatSR...625052P . doi : 10.1038/srep25052 . ISSN 2045-2322 . PMC 4850473. PMID 27125507 .   
  12. ↑ هل طورت الطفيليات الأنثوية ذات الأجنحة الملتوية (الحشرات: Strepsiptera) سمات تحمل كرد فعل على الاختراق المؤلم؟
  13. 1 2 بايبر، روس (2007)، الحيوانات غير العادية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية ، دار غرينوود للنشر .
  14. 1 2 3 4 5 بورور، دي جيه؛ تريبل هورن، سي إيه؛ جونسون، إن إف (1989). مقدمة لدراسة الحشرات ( الطبعة السادسة). بروكس كول. 
  15. ↑ كاثيريثامبي، جيراني (2001). "قف شامخًا، ومع ذلك سيصيبونك في نقطة ضعفك" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 268 ( 1483): 2287-2289 . doi : 10.1098/rspb.2001.1810 . PMC 1088878. PMID 11703867 .  
  16. ↑ كاثيريثامبي، جيراني؛ روس، لاري د.؛ جونستون، ج. سبنسر (2003). "التنكر في زي الذات؟ حشرات الستربسبتيرا الطفيلية الداخلية (الحشرات) تُغلف نفسها بكيس بشروي مُشتق من العائل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (13): 7655-7659 . Bibcode : 2003PNAS..100.7655K . doi : 10.1073/pnas.1131999100 . PMC 164643. PMID 12788973 .  
  17. ↑ بياني، لورا (2006). "الدبابير المجنونة: عندما تتلاعب الطفيليات بالنمط الظاهري لـ Polistes " (ملف PDF) . حوليات علم الحيوان الفنلندية . 43 : 564-574 .
  18. ↑ كاثيريثامبي، ج. (2000). "مورفولوجيا أنثى النمل من فصيلة ميرميكولاسيداي (ستريبسيبتيرا) بما في ذلك المئزر ، وبنية مرتبطة به مماثلة للمادة المحيطة بالمعدة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 128 (3): 269-287 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00164.x . S2CID 83484969 . 
  19. 1 2 3 4 ميلينا، ريبيكا جين أ.؛ لاهتينارو، ميري؛ ريغلر، ماركوس؛ كاثيريثامبي، جيراني (2025). "تصنيف رتبة Strepsiptera: الماضي والحاضر والمستقبل". تصنيف الحشرات وتنوعها . 9 (4) 1. doi : 10.1093/isd/ixaf024 .
  20. 1 2 إنجل، مايكل س.؛ هوانغ، ديينغ؛ بريتكروز، لورا سي في؛ عازار، داني؛ كاي، تشين يانغ؛ ألفارادو، مابيل (مارس 2016). "طفيلي جديد ذو جناح ملتوي من كهرمان العصر الطباشيري الأوسط في ميانمار (ستربسيبتيرا)" . أبحاث العصر الطباشيري . 58 : 160-167 . Bibcode : 2016CrRes..58..160E . doi : 10.1016/j.cretres.2015.10.008 .
  21. ↑ ووجيك، دانيال ب. (1989). "التفاعلات السلوكية بين النمل وطفيلياته" . عالم الحشرات في فلوريدا . 72 (1): 43-51 . doi : 10.2307/3494966 . ISSN 0015-4040 . JSTOR 3494966 .  
  22. ↑ بيرس، ويليام دوايت (1909). مراجعة شاملة للحشرات ذات الأجنحة الملتوية التي تشكل رتبة Strepsiptera Kirby . مكتب الطباعة الحكومي. ص 209 . 
  23. ↑ كاثيريثامبي، جيراني (2002). "ستربسيبتيرا" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2017.
  24. ↑ وايتينغ، مايكل ف. (1998). "التشتت طويل الفروع ورتبة Strepsiptera" . علم الأحياء المنهجي . 47 (1): 134-138 . doi : 10.1080/106351598261076 . PMID 12064233 . 
  25. 1 2 وايتينغ، مايكل ف.؛ كاربنتر، جيمس س.؛ ويلر، كوينتين د.؛ ويلر، وارد س. (1997). "مشكلة رتبة سترسيبترا: تطور رتب الحشرات كاملة التحول المستنتج من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 18S و28S والشكل الظاهري". علم الأحياء المنهجي . 46 (1): 1-68 . doi : 10.2307/2413635 . JSTOR 2413635. PMID 11975347 .  
  26. ↑ بونيتون، ف.؛ برونيه، ف.ج.؛ كاثيريثامبي، ج.؛ لوديت، ف. (2006). "التطور السريع لمستقبل الإكديسون سمة مشتركة مشتقة لرتبة ميكوبتيريدا توضح مشكلة رتبة ستريبسيبتيرا". علم الأحياء الجزيئي للحشرات . 15 (3): 351-362 . doi : 10.1111/j.1365-2583.2006.00654.x . PMID 16756554. S2CID 25178911 .  
  27. ↑ هولسنبيك، جون ب. (1998). " التحيز المنهجي في التحليل الوراثي: هل تم حل مشكلة رتبة Strepsiptera؟". علم الأحياء المنهجي . 47 (3): 519-537 . JSTOR 2585257. PMID 12066692 .  
  28. 1 2 نيهويس، أوليفر؛ هارتيج، جيريت. جراث، سونيا؛ بوهل، هانز. ليمان، يورغ. طفر، حكيم؛ دوناث، الكسندر. كراوس، فيكو؛ أيزنهاردت، كارينا؛ هيرتل، جانا؛ بيترسن، مالطا؛ ماير، كريستوف. موسيمان، كارين. بيترز، رالف س. ستادلر، بيتر ف. بيوتل، رولف جي؛ بورنبرغ باور، إريك؛ ماكينا، دوان د.؛ ميسوف، بيرنهارد (2012). “الأدلة الجينومية والمورفولوجية تتلاقى لحل لغز Strepsiptera”. علم الأحياء الحالي . 22 (14): 1309–1313 . دوى : 10.1016/j.cub.2012.05.018 . بميد 22704986 . 
  29. ↑ بيوتل، رولف ج.؛ بول، هانز؛ يان، يفغيني ف.؛ أنطون، إريك؛ ليو، سي-بي؛ سلبينسكي، آدم؛ ماكينا، دوان؛ فريدريش، فرانك (يناير 2019). "التطور السلالي للخنافس (سداسيات الأرجل) - الصفات المورفولوجية والتطور السلالي الجزيئي" . علم الحشرات المنهجي . 44 (1): 75-102 . Bibcode : 2019SysEn..44...75B . doi : 10.1111/syen.12316 . S2CID 92390950 . 
  30. ↑ بول، هـ.؛ بيوتل، ر. ج.؛ كينزيلباخ، ر. (2005). "عائلة بروتوكسينيداي الجديدة (حشرات، ستربسيبتيرا) من كهرمان البلطيق - حلقة مفقودة في تطور ستربسيبتيرا". زولوجيكا سكريبت . 34 : 57-69 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2005.00173.x . S2CID 85232914 . 
  31. ↑ برافو، بول؛ سيلفا-نيتو؛ بيوتل (2009). "Bahiaxenidae، "أحفورة حية" وعائلة جديدة من Strepsiptera (سداسيات الأرجل) تم اكتشافها في البرازيل". علم التصنيف . 25 (6): 614-623 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00264.x . PMID 34879590. S2CID 83936131 .  
  32. ↑ كاثيريثامبي، جيراني؛ هيوز، ديفيد (2006). "وصف وملاحظات بيولوجية عن أول نوع من جنس زينوس (ستربسيبتيرا: ستايلوبيداي) طفيلي في بوليستس كارنيفكس ف. (غشائيات الأجنحة: فيسبيداي) في المكسيك" . زوتاكسا . 1104 : 35-45 . doi : 10.11646/zootaxa.1104.1.3 .
  33. ^ هيوز ، موانئ دبي. بيني، ل.؛ توريلازي، س. كاثيريثامبي، ج. (2003). “انتشار الطفيلي Strepsiptera في Polistes كما تم اكتشافه عن طريق تشريح غير الناضجين”. الحشرات الاجتماعية . 50 (1): 62-68 . دوى : 10.1007/s000400300010 . S2CID 9691419 . 
  34. ↑ جونستون، جيه إس؛ روس، إل دي؛ بياني، إل؛ هيوز، دي بي؛ كاثيريثامبي، جيه. (2004). "جينومات صغيرة وتضاعف داخلي في رتبة Strepsiptera". علم الأحياء الجزيئي للحشرات . 13 (6): 581-585 . doi : 10.1111/j.0962-1075.2004.00514.x . PMID 15606806 . 
  35. ↑ كاستانيو، ماريا إيزابيل؛ يي، شينهاي؛ أوي، فلوريا إم كيه (2024). "أول تجميع لجينوم رتبة Strepsiptera باستخدام قراءات PacBio HiFi يكشف عن جينوم مصغر" . البيانات العلمية . 11 (1) 934. doi : 10.1038/s41597-024-03808-w . PMC 11358474. PMID 39198488 .  
  36. ↑ ماهاجان، شيفاني؛ باختروغ، دوريس (2015). "التعويض الجزئي للجرعة في رتبة الخنافس ذات الأجنحة الملتوية، وهي مجموعة شقيقة من الخنافس" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 7 (2): 591-600 . doi : 10.1093/gbe/evv008 . PMC 4350179. PMID 25601100 .  
  37. ↑ فينكاتيسوارلو، ب.؛ شانكر، أرون؛ شانكر، شيترا؛ ماهيسواري، م. (22 نوفمبر 2011). إجهاد المحاصيل وإدارته: وجهات نظر واستراتيجيات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 104. ISBN  978-94-007-2219-4.

للمزيد من القراءة