تعويض انزياح دوبلر

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

عندما يقترب خفاش يستخدم تحديد الموقع بالصدى من هدف، تعود أصواته الصادرة على شكل أصداء، مُزاحةً بتردد دوبلر نحو الأعلى. في بعض أنواع الخفافيش التي تُصدر نداءات تحديد الموقع بالصدى بتردد ثابت ، تُعوض الخفافيش عن إزاحة دوبلر بتغيير تردد نداءاتها مع تغير سرعتها نحو الهدف. هذا يُبقي الصدى العائد ضمن نفس نطاق تردد نداء تحديد الموقع بالصدى الطبيعي. يُسمى هذا التعديل الديناميكي للتردد بتعويض إزاحة دوبلر ، وقد اكتشفه هانز شنيتزلر عام ١٩٦٨. [ ١ ]

تستخدم خفافيش CF آلية DSC للحفاظ على تردد الصدى ضمن نطاق ترددي ضيق. [ 2 ] يُشار إلى هذا النطاق الترددي الضيق باسم البؤرة الصوتية . من خلال تعديل تردد النداءات الصادرة، تضمن الخفافيش بقاء الصدى العائد ثابتًا تقريبًا ضمن هذا النطاق الأمثل للحساسية. في النهاية، من خلال الحفاظ على الصدى ضمن هذا النطاق الأمثل، تستطيع الخفافيش تحديد خصائص معينة (مثل المسافة والسرعة) للهدف بسرعة.

يبدو أن هذا السلوك قد تطور بشكل مستقل في العديد من أنواع عائلتي الخفافيش ذات الأنف الحنوني (Rhinolophidae) والخفافيش ذات الأذنين المقوستين (Mormoopidae). [ 3 ] وتتمثل السمات المشتركة بين الخفافيش التي تمتلك خاصية تحديد الموقع بالصدى (DSC) في أنها تُصدر أصواتًا ذات تردد ثابت (CF)، وأن لديها قوقعة أذن متخصصة مُهيأة لاستقبال نطاق ضيق من الترددات بدقة عالية. [ 3 ] تُمكّن خاصية تحديد الموقع بالصدى هذه الخفافيش من استخدام هذه السمات لتحسين سلوك تحديد الموقع بالصدى.

وصف

عندما تكون هناك سرعة نسبية غير صفرية بين الخفافيش والهدف (الجسم الذي يرتد عنه الصوت مُحدثًا صدى)، فإنها تسمع أصداءً مُزاحة دوبلرية للنبضات التي تُصدرها. إذا كان الخفاش والهدف يقتربان من بعضهما، فسيسمع الخفاش صدىً بتردد أعلى من تردد الصوت الذي أصدره. أما إذا كانا يبتعدان عن بعضهما، فسيسمع الخفاش صدىً بتردد أقل من تردد الصوت الأصلي. من المهم أن يكون الخفاش قادرًا على اكتشاف هذه الأصداء وأن يكون شديد الحساسية لها، حتى يتمكن من تحديد خصائص الجسم المستهدف.

بالنسبة للخفافيش ذات التليف الكيسي، التي تمتلك نقرة سمعية ، فإن صدى دوبلر يقع خارج نطاق الترددات الضيق الذي تستجيب له الخفاش على النحو الأمثل. يمكن تجنب هذه المشكلة بتغيير تردد الأصوات الصادرة. فمع تسارع الخفاش واقترابه من هدف ما، تصبح الأصداء التي يسمعها ذات نبرة أعلى بشكل متزايد، خارج نطاق النقرة السمعية. وللتعويض عن انزياح دوبلر أثناء الاقتراب من هدف ما، يخفض الخفاش تردد الأصوات التي يصدرها. [ 2 ] والنتيجة النهائية هي أن تردد الصدى يبقى ثابتًا تقريبًا، ويظل ضمن نطاق النقرة السمعية. [ 2 ] من خلال خفض تردد النبض بنفس مقدار الزيادة التي يرفع بها انزياح دوبلر تردد الصدى، يستطيع الخفاش الحفاظ على تردد الأصداء عند قيمة ثابتة تقريبًا، ضمن نطاق النقرة السمعية. [ 2 ] تم قياس ذلك باستخدام ميكروفون صغير محمول (تيليميك) مثبت أعلى رأس الخفاش لتسجيل ترددات الصدى التي يسمعها الخفاش. [ 2 ]

أصوات تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش

تستطيع الخفافيش إصدار نداءات تحديد الموقع بالصدى إما بتردد ثابت أو بتردد متغير. يُعدّ تحديد الموقع بالصدى الديناميكي (DSC) استراتيجية فريدة تستخدمها خفافيش التردد الثابت (CF)، التي تُصدر نداءات التردد الثابت حصراً. تتميز هذه الخفافيش بنطاق ترددي محدد بدقة تكون فيه شديدة الحساسية، ويُطلق على هذا النطاق اسم " النقرة الصوتية" .

النبضات ذات التردد الثابت مقابل النبضات المعدلة التردد

لا توجد آلية تحديد الموقع بالصدى (DSC) إلا في الخفافيش ذات الترددات المنخفضة (CF). ويعود ذلك إلى امتلاكها نطاقًا ضيقًا من الترددات التي تكون حساسة لها على النحو الأمثل، بالإضافة إلى امتلاكها قوقعة أذن متخصصة مُهيأة للاستجابة لتردد واحد بدقة عالية. أما الخفافيش ذات الترددات المُعدلة (FM)، فلا تستخدم آلية DSC. إذ تتمتع هذه الخفافيش بنطاق واسع من الترددات التي تكون حساسة لها إلى أقصى حد، وبالتالي لا تحتاج إلى تعديل تردد الصدى بدقة. بالنسبة للخفافيش ذات الترددات المُعدلة، يظل تردد الصدى المُزاح دوبلر ضمن نطاق استجابتها السمعية. لذا، فهي لا تحتاج إلى آلية DSC لتحسين سلوك تحديد الموقع بالصدى.

تُصدر الخفافيش التي تستخدم تقنية FM نبضات قصيرة، غالبًا ما تقل مدتها عن 5 مللي ثانية، تحتوي على نطاق واسع من الترددات يصل إلى 80-100 كيلوهرتز . [ 4 ] تستخدم الخفافيش نبضات FM لتحديد مسافة الهدف، وذلك باستخدام التأخير بين النبضات المتعددة المنبعثة وأصدائها العائدة لحساب المدى. [ 5 ] في خفافيش CF-FM، يسبق مسح FM قصير صاعد مكون CF الطويل للنبضة. ثم تنتهي النبضة بمسح FM قصير هابط. لا تزال الخفافيش التي تُصدر هذا النوع من الإشارات المركبة تستخدم DSC لتعديل تردد الأصداء العائدة، نظرًا لمكون CF في النبضة. تُعد هذه النبضات الأنسب لتحديد مسافة الهدف بدقة. [ 4 ] 

نبضات التردد الثابت (CF) هي نبضات طويلة تتراوح مدتها بين 10 و100 مللي ثانية، وتتكون من عنصر واحد بتردد ثابت نسبيًا. [ 5 ] تُصدر خفافيش التردد الثابت هذه النبضات، كما تُدمج أيضًا في نداءات خفافيش التردد الثابت-التردد المُعدَّل (CF-FM)، التي تُصدر نبضات مركبة تحتوي على عناصر التردد الثابت والتردد المُعدَّل. [ 2 ] تسبق نبضة التردد الثابت موجة تردد مُعدَّل قصيرة صاعدة، وتنتهي بموجة تردد مُعدَّل قصيرة هابطة. [ 4 ] عادةً ما يكون التوافقي الثاني لنبضة التردد الثابت-التردد المُعدَّل هو الصوت السائد (الأعلى سعة)، ويبلغ تردده عادةً حوالي 80  كيلوهرتز. أما التردد الأساسي للنبضة فيبلغ عادةً حوالي 40  كيلوهرتز، وهو أقل سعة من التوافقي الثاني. تُمكّن هذه الأنواع من نبضات تحديد الموقع بالصدى الخفافيش من تصنيف الأهداف، واكتشاف رفرفة الأجنحة (مثل رفرفة أجنحة الحشرات)، وتحديد معلومات السرعة المتعلقة بها. [ 5 ] يستخدم كل من الخفافيش CF و CF-FM آلية تعويض إزاحة دوبلر لزيادة كفاءة سلوك تحديد الموقع بالصدى إلى أقصى حد. [ 4 ]

تتميز حاسة السمع لدى الخفافيش بحساسية خاصة للأصوات ذات الترددات المشابهة لترددات نبضات تحديد الموقع بالصدى. وتتميز نبضات نداء الراحة لدى خفافيش CF وCF-FM بنغمات ذات تردد واحد في الغالب، بينما تغطي نداءات الراحة لدى خفافيش FM نطاقًا واسعًا من الترددات. بعبارة أخرى، تُصدر خفافيش CF أصواتًا ذات نطاق ترددي ضيق، أي أصواتًا ضمن نطاق محدود من الترددات. في المقابل، تُصدر خفافيش FM نبضات ذات نطاق ترددي واسع، تحتوي على نطاق واسع من الترددات. وبناءً على ذلك، فإن أجهزة السمع لدى خفافيش CF حساسة للغاية لنطاق محدود من الترددات، بينما تكون أجهزة السمع لدى خفافيش FM حساسة لنطاق واسع من الترددات. [ 4 ]

النقرة الصوتية

توضيح

الشكل الأصلي موجود في Metzner و Zhang و Smotherman (2002)

يُظهر هذا الرسم البياني العتبة السلوكية، بالديسيبل، مقابل التردد، بالكيلوهرتز، والمُستخلصة من خفاش حدوة الحصان الكبير (Rhinolophus ferrumequinum). بعبارة أخرى، يُمثل المحور الرأسي العتبة التي يُظهر عندها الخفاش استجابة، حيث يشير الرقم الأقل إلى أن الخفاش أكثر استجابة (أي أكثر حساسية) لتردد معين. [ 6 ] يُظهر منحنى الاستجابة الحاد، المُوضح بالشريط القصير أسفل الرسم البياني، أن الخفاش يستجيب بشكل أقصى لنطاق ضيق للغاية من الترددات. يُشار إلى منحنى الاستجابة الحاد هذا باسم النقرة الصوتية، ويُحدد على الرسم البياني بالشريط القصير أسفله. [ 6 ]

وصف

كما ذُكر في القسم السابق، فإن حاسة السمع لدى الخفافيش حساسة للغاية للأصوات ذات الترددات المشابهة لترددات نبضات تحديد الموقع بالصدى الطبيعية لديها. في حالة خفاش CF (مثل خفاش حدوة الحصان الكبير)، ينعكس النطاق الترددي الضيق للترددات الموجودة في النبضة ضمن نطاق ضيق من الترددات التي يكون الخفاش حساسًا لها على النحو الأمثل (كما هو موضح في منحنى الضبط أعلاه). تُضبط الأنظمة السمعية لخفافيش CF بدقة على ترددات النطاق الضيق في الأصوات التي تُصدرها. [ 4 ] ينتج عن ذلك بؤرة صوتية حادة، كما هو موضح في مخطط السمع أعلاه. [ 4 ]

يؤدي العدد غير المتناسب من المستقبلات في القوقعة، التي تستجيب لترددات ضمن نطاق ضيق، إلى ظهور النقرة الصوتية. ويُعدّ هذا التركيب المورفولوجي للقوقعة المقابل التشريحي للنقرة الصوتية. ونتيجةً لذلك، تستطيع الخفافيش الاستجابة بشكل تفضيلي لأصوات هذه الترددات.

وظيفة النقرة الصوتية

تتناسب خصوصية الجهاز السمعي طرديًا مع نطاق الترددات الموجودة في تردد نداء الراحة (RF) للخفاش. ولذلك، فإن النطاق الضيق للترددات الموجودة ضمن تردد نداء الراحة (RF) للخفاش ذي الترددات المنخفضة (CF) ينعكس في الحساسية الشديدة للجهاز السمعي (النقرة السمعية).

لا تمتلك الخفافيش التي تستخدم تقنية FM نقرة سمعية مركزية، لأن النطاق الواسع للترددات في مجال السمع لا يسمح بتكوين نظام سمعي دقيق. [ 4 ] بل ينعكس النطاق الواسع للترددات في نداء الراحة في النطاق الواسع للترددات التي تستجيب لها هذه الخفافيش. في المقابل، ينعكس النطاق الضيق والمحدد جيدًا للترددات ضمن عنصر التردد المركزي في نبضات التردد المركزي في النطاق الحاد للحساسية المثلى للنظام السمعي (مثل النقرة السمعية المركزية).

من الناحية التطورية، يُعد هذا التناسب بين ضبط الجهاز السمعي والترددات الطبيعية في نداءات الخفاش المستريح أمرًا منطقيًا. فمن المفيد الاستجابة القصوى للترددات الموجودة في نداءات أفراد النوع نفسه، وبالتالي فإن الترددات الموجودة في نداءات أفراد النوع نفسه تُحاكي الترددات الموجودة في نداء الخفاش نفسه. وهكذا، ينعكس النطاق الضيق والمحدد جيدًا للترددات ضمن نبضات الترددات الأساسية في النطاق الحاد للحساسية المثلى للجهاز السمعي (مثل النقرة المركزية).

ما هي الأنواع التي تمتلك خاصية DSC؟

تستخدم خفافيش CF آلية تعويض إزاحة دوبلر (DSC) للحفاظ على تردد صدى ثابت. [ 7 ] وتستخدم خفافيش عائلات Rhinolophidae و Hipposideridae وبعض أنواع Mormoopidae هذه الآلية لتعديل تردد الصدى. [ 3 ] ويبدو أن آلية تعويض إزاحة دوبلر قد تطورت بشكل مستقل في هذه العائلات. [ 3 ] وتشمل الأنواع ضمن هذه العائلات أنواعًا من جنس Rhinolophus ، مثل Rhinolophus ferrumequinum (خفاش حدوة الحصان الكبير) في عائلة Rhinolophidae، وأنواعًا من جنس Pteronotus في عائلة Mormoopidae. [ 3 ] وتشمل خفافيش جنس Pteronotus نوعي P. parnellii ( خفاش بارنيل ذو الشارب ، الذي اكتشفه سوغا وآخرون عام 1975 [ 8 ] ) و P. personatus (خفاش فاغنر ذو الشارب). [ 9 ]

التحكم في وتيرة المكالمات

للحفاظ على تردد الصدى عند قيمة ثابتة تقريبًا لتحقيق السمع الأمثل، يجب على الخفاش تعديل تردد النبضات التي يصدرها بشكل ديناميكي. يتم ذلك بسرعة في سلوكه الطبيعي، وذلك بإجراء سلسلة من التغييرات الطفيفة على تردد النداء عند تلقيه تغذية راجعة سمعية على شكل صدى. [ 10 ] تحدث هذه التغييرات الطفيفة بين النداءات، وليس داخل النداء الواحد. [ 10 ] يُصدر الخفاش نداءً، ويستمع إلى الصدى العائد، ثم يُجري تعديلًا تدريجيًا طفيفًا على تردد نبضته التالية. [ 10 ] من خلال إجراء تغييرات طفيفة على تردد كل نداء، وزيادة المعدل الإجمالي للنبضات الصادرة، يتمكن الخفاش من الاستجابة بسرعة للتغذية الراجعة السمعية المستمرة، واستخدام تلك المعلومات لتثبيت تردد الصدى بدقة عند قيمة ثابتة. [ 10 ] يؤدي إجراء تغييرات كبيرة في تردد النداء دون زيادة معدل النداء إلى خطر قيام الخفاش بالتعويض المفرط عن انزياح دوبلر، مما سيؤدي أيضًا إلى سقوط الصدى خارج النقرة السمعية. [ 10 ] من خلال إجراء سلسلة من التغييرات الصغيرة والسريعة على تردد النداء، يمكن تعويض انزياح دوبلر بدقة، دون أن يخرج تردد الصدى عن نطاق النقرة الصوتية. [ 10 ] تعمل آلية التحكم بالتغذية الراجعة هذه في نهاية المطاف على تحسين سرعة ودقة واستقرار نظام DSC بشكل عام في السياق الطبيعي للحيوان. [ 10 ]

وظيفة آلية تعويض انزياح دوبلر

من خلال التخفيض المستمر لتردد النبضات المنبعثة مع اقتراب الخفاش من الهدف (وزيادة سرعة الخفاش بالنسبة للهدف)، تُحافظ أصداء دوبلر المُزاحة ديناميكيًا على تردد ثابت تقريبًا داخل النقرة الصوتية. [ 2 ] وهذا يسمح للخفاش بإجراء عمليات حسابية عصبية حول خصائص الهدف ومسافته، لأنه الأكثر حساسية للتردد الذي يُحافظ عليه الصدى. وبالتالي، فإن وظيفة تعديل تردد الصدى هذه هي تحسين معالجة الصدى الناتج. من خلال إبقاء الصدى ضمن النطاق الذي يكون الخفاش أكثر حساسية له، يمكنه التقاط الصدى بسرعة ومعالجته للحصول على معلومات الهدف ذات الصلة.

بهذه الطريقة، يُعدّل الخفاش شيئًا يسهل التحكم فيه نسبيًا (النبضات التي يُصدرها) مع الحفاظ على آلية عصبية حساسة لنطاق ضيق من الترددات. فلو أصدر الخفاش نفس تردد النبضات باستمرار أثناء اقترابه من الهدف، لزادت أصداء الصوت بشكل كبير خارج هذا النطاق الضيق من الحساسية. وهذا بدوره سيستلزم وجود آلية عصبية شديدة الحساسية لنطاق واسع جدًا من الترددات، وعمليات حسابية عصبية أكثر تعقيدًا. [ 2 ] تتطلب هذه العمليات الحسابية تحديدًا دقيقًا للتغير في تردد الصدى بالنسبة لتردد الصدى المتوقع، ثم ربط هذه المعلومات بطريقة ما بخصائص الهدف ومسافته. من ناحية أخرى، يُعدّ اكتشاف التغير الحاصل في تردد النبضات وربطه بخصائص الهدف أبسط بكثير من الناحية الحسابية العصبية. لذلك، تتمثل الوظيفة الأساسية لتقنية DSC في السماح بتحليل أصداء الصوت ضمن نطاق ضيق من الحساسية المثلى، مما يقلل في النهاية من العبء الحسابي على الجهاز العصبي للخفاش. [ 2 ]

المسار العصبي

لُوحظَ تورط خلايا عصبية في منطقة السقيف الدماغي المتوسط ​​لدماغ خفاش CF-FM في آلية DSC. [ 11 ] تتميز هذه الخلايا بخصائص إطلاق إشارات عصبية تجعلها مرشحة بقوة لتنظيم DSC. [ 11 ] يعتمد الاستجابة العصبية في منطقة السقيف على الفاصل الزمني بين المنبه السمعي والتغذية الراجعة اللاحقة، ولا تستجيب هذه الخلايا إلا للمنبهات المزدوجة التي تحدث في DSC. [ 11 ]

كشفت دراسات لاحقة أن النوى المجاورة للذراع (PB)، وهي منطقة مختلفة من الدماغ المتوسط، تُشكل الركيزة العصبية لتنظيم تردد النبضات بواسطة التحفيز الديناميكي للدماغ (DSC) والتغذية الراجعة السمعية. [ 12 ] عند تثبيط خلايا النوى المجاورة للذراع (PB) عن طريق إعطاء أدوية خارجية (مثل استخدام موسيمول، وهو ناهض لمستقبلات GABA<sub>A</sub>، أو CNQX، وهو مضاد لمستقبلات AMPA)، انخفضت ترددات النبضات المنبعثة في حالة الراحة وأثناء الطيران (خلال التحفيز الديناميكي للدماغ). [ 12 ] في المقابل، عند تنشيط هذه المنطقة عن طريق إعطاء أدوية خارجية (مثل استخدام BMI، وهو مضاد لمستقبلات GABA<sub>A</sub>، أو AMPA لتحفيزها)، ازداد تردد النداء في حالة الراحة، وانخفضت الاستجابة للتغذية الراجعة السمعية ذات التردد المتزايد بشكل كبير أو اختفت تمامًا. [ 12 ] تشير قوة هذه النتائج ودقتها إلى أن النواة الجسرية (PB) تشارك بشكل مباشر في دمج المحفزات السمعية والصوتية، وفي التنظيم العصبي لتردد النداء، إذ أثرت التلاعبات في هذه المنطقة بشكل كبير على تردد النبض. [ 12 ] وهذا يوحي بوجود شبكة في الدماغ المتوسط ​​تتحكم في معايير النداء، وتعمل بالتوازي وبشكل مستقل عن التحكم القشري في معايير النبض. [ 12 ]

مزايا آلية تعويض إزاحة دوبلر في أنظمة السونار البيولوجي

تُتيح هذه الآلية تقليل العبء الحسابي العصبي (كما هو موضح في قسم "وظيفة آلية تعويض انزياح دوبلر"). في نظام تحديد الموقع بالصدى الحيوي، بدلاً من أن يكون الحيوان شديد الحساسية لكل تردد ثم يحسب خصائص الهدف من نطاق واسع من ترددات الصدى، يتحكم الحيوان في شيء يسهل تعديله نسبيًا، ألا وهو تردد النبضات المنبعثة. [ 2 ] وبالتالي، يصبح الحساب العصبي الناتج أبسط بكثير؛ إذ لا يحتاج الخفاش إلا إلى رصد التغييرات التي يُجريها بنشاط على نبضاته، وكيفية ارتباط ذلك بمسافة الهدف وخصائصه. أما أنظمة تحديد الموقع بالصدى الاصطناعية فهي أقل فعالية وتستخدم استراتيجية معاكسة. [ 2 ] فهي تُنتج تردد نبض واحد فقط، ويجب عليها رصد نطاق واسع من ترددات الصدى لحساب معلومات حول البيئة. ينتج عن ذلك حساب أكثر تعقيدًا لتحديد الموقع بالصدى، حيث تبرز الحاجة إلى حساب كيفية ارتباط انحرافات ترددات الصدى بخصائص الهدف. إن آلية السونار هذه تزيد من الضغط الحسابي على النظام، وتقلل من فعاليته الإجمالية.

مراجع

  1. ^ شنيتزلر، هو 1968. Die Ultraschallortungslaute der Hufeisennasen- Fledermäuse (Chiroptera، Rhinolophidae) في verschiedenen. Z. فيرجل. فيزيول. 57، 376-408
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ هيريو، إس. شيوري، واي. هوسوكاوا، تي. ريكيمارو، إتش. وانتانابي، واي. ٢٠٠٨. القياس عن بُعد للأصوات المنبعثة من الخفافيش الطائرة بحرية: تعويض السرعة والمسافة لتثبيت تردد الصدى. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ. ١٩٤: ٨٤١-٨٥١.
  3. 1 2 3 4 5 جونز، جي.، وتيلينج، إي. (2006). تطور تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش. اتجاهات في علم البيئة والتطور، 21(3)، 149-156. doi : 10.1016/j.tree.2006.01.001 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 نويويلر، ج. 2003. الجوانب التطورية لتحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ. 189(4): 245–256.
  5. 1 2 3 Suga, N. 1990. Biosonar and neuro Computation in Bats. Scientific American. 60–68.
  6. 1 2 ميتزنر، دبليو، تشانغ، إس، وسموثرمان، إم. 2002. إعادة النظر في سلوك تعويض انزياح دوبلر لدى خفافيش حدوة الحصان: التغذية الراجعة السمعية تتحكم في كل من انخفاض وزيادة تردد النداء. مجلة علم الأحياء التجريبي. 205(11): 1607-1616
  7. ↑ شنيتزلر، هـ. يو. ودينزينجر، أ. 2011. تعويض النقرة السمعية وانزياح دوبلر: تكيفات للكشف عن الرفرفة في الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى باستخدام إشارات CF-FM. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ، 197(5): 541-559
  8. ↑ سوغا، ن.، سيمونز، ج. أ.، جين، ب. س. (1975). التخصص المحيطي للتحليل الدقيق للأصداء المزاحة دوبلر في الجهاز السمعي للخفاش ذي الترددات الصوتية CF-FM، بترونوتوس بارنيلي. مجلة علم الأحياء التجريبي. 63: 161-192.
  9. ↑ سموثرمان، م.، وغيلين-سيرفنت، أ. 2008. سلوك تعويض انزياح دوبلر لدى خفاش فاغنر ذي الشارب، بتيرونوتوس بيرسوناتوس. مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية، 123(6)، 4331-4339
  10. 1 2 3 4 5 6 7 سموثرمان، م. وميتزنر، و. 2003. التحكم الدقيق في تردد النداء لدى خفافيش حدوة الحصان. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ، 189(6): 435-446
  11. 1 2 3 ميتزنر، دبليو. 1989. أساس عصبي محتمل لتعويض انزياح دوبلر في خفافيش حدوة الحصان التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى. نيتشر 341، 529-532
  12. 1 2 3 4 5 سموثرمان، م.، تشانغ، س.، وميتزنر، و. 2003. أساس عصبي للتحكم السمعي في درجة الصوت. مجلة علم الأعصاب، 23(4)، 1464-1477