القوقعة

تتكون جدران القوقعة المجوفة من العظم، وتغطيها بطانة رقيقة من النسيج الطلائي . ينقسم هذا الأنبوب الحلزوني في معظمه بواسطة غشاء داخلي. ويشكل هذا الغشاء الفاصل فراغين خارجيين مملوءين بسائل (قناتين أو سلّمتين ). عند قمة الأنابيب الحلزونية الشبيهة بصدفة الحلزون، ينعكس اتجاه السائل، مما يحول القناة الدهليزية إلى القناة الطبلية. تُسمى هذه المنطقة بالفتحة الحلزونية. يسمح هذا الامتداد عند الفتحة الحلزونية للسائل الذي يُدفع إلى القناة الدهليزية بواسطة النافذة البيضاوية بالخروج مرة أخرى عبر حركة القناة الطبلية وانحراف النافذة المستديرة؛ ولأن السائل شبه غير قابل للانضغاط والجدران العظمية صلبة، فمن الضروري أن يخرج حجم السائل المحفوظ من مكان ما.

الحاجز الطولي الذي يقسم معظم القوقعة هو نفسه أنبوب مملوء بسائل، يُسمى القناة الثالثة. يُطلق على هذا العمود المركزي اسم القناة القوقعية. يحتوي سائله، اللمف الداخلي، على إلكتروليتات وبروتينات، ولكنه يختلف كيميائيًا تمامًا عن اللمف المحيطي. فبينما يكون اللمف المحيطي غنيًا بأيونات الصوديوم، يكون اللمف الداخلي غنيًا بأيونات البوتاسيوم، مما يُنتج جهدًا كهربائيًا أيونيًا .

تتوزع الخلايا الشعرية في أربعة صفوف في عضو كورتي على امتداد كامل اللولب القوقعي. ثلاثة صفوف منها تتكون من خلايا شعرية خارجية، وصف واحد من خلايا شعرية داخلية. تُعدّ الخلايا الشعرية الداخلية المصدر الرئيسي للإشارات العصبية الصادرة من القوقعة. أما الخلايا الشعرية الخارجية، فتستقبل في الغالب الإشارات العصبية من الدماغ، مما يؤثر على حركتها كجزء من "المضخم الأولي" الميكانيكي للقوقعة. وتأتي الإشارات الواردة إلى الخلايا الشعرية الخارجية من الجسم الزيتوني عبر الحزمة الزيتونية القوقعية الإنسية.

تُعدّ القناة القوقعية معقدةً بحد ذاتها، تكاد تُضاهي تعقيد الأذن نفسها. يحدّ القناة القوقعية من ثلاث جهات الغشاء القاعدي ، والخط الوعائي ، وغشاء رايسنر. يُشكّل الخط الوعائي شبكةً غنيةً من الشعيرات الدموية والخلايا الإفرازية؛ أما غشاء رايسنر فهو غشاء رقيق يفصل اللمف الداخلي عن اللمف المحيطي؛ بينما يُعدّ الغشاء القاعدي غشاءً صلباً نوعاً ما، يدعم عضو كورتي، وهو العضو المسؤول عن استقبال السمع، ويُحدّد خصائص انتشار الموجات الميكانيكية في الجهاز القوقعي.

يوجد اختلاف في شكل قوقعة الأذن بين الذكور والإناث، ويكمن هذا الاختلاف في الالتواء عند نهاية اللولب. وبسبب هذا الاختلاف، ولأن القوقعة تُعدّ من أكثر عظام الجمجمة متانةً، فإنها تُستخدم في تحديد جنس البقايا البشرية التي تُعثر عليها في المواقع الأثرية. ^{[ 6 ]}

ينقل عظم الركاب ( عظمة الركاب) في الأذن الوسطى الاهتزازات إلى النافذة البيضاوية (النافذة البيضاوية) على السطح الخارجي للقوقعة، مما يُسبب اهتزاز السائل اللمفاوي المحيطي في القناة الدهليزية (الحجرة العلوية للقوقعة). تُعدّ هذه العظيمات ضرورية لتوصيل الموجات الصوتية بكفاءة إلى القوقعة، لأن بيئة القوقعة عبارة عن نظام سائل-غشائي، ويتطلب نقل الصوت عبر هذا النظام ضغطًا أكبر من نقله عبر الهواء. ويتحقق هذا الضغط المتزايد بتقليل نسبة مساحة غشاء الطبل (الطبلة) إلى مساحة النافذة البيضاوية ( عظمة الركاب ) بمقدار 20. وبما أن الضغط = القوة / المساحة، فإن هذا يُؤدي إلى زيادة في الضغط تُقارب 20 ضعفًا عن ضغط الموجة الصوتية الأصلي في الهواء. تُعتبر هذه الزيادة شكلًا من أشكال مطابقة المعاوقة - أي مطابقة الموجة الصوتية المنتقلة عبر الهواء مع تلك المنتقلة في النظام السائل-الغشائي.

في قاعدة القوقعة، تنتهي كل قناة بفتحة غشائية تواجه تجويف الأذن الوسطى: تنتهي القناة الدهليزية عند النافذة البيضاوية ، حيث تستقر قاعدة الركاب . تهتز هذه القاعدة عند انتقال الضغط عبر سلسلة العظيمات السمعية. تتحرك الموجة في اللمف المحيطي بعيدًا عن القاعدة باتجاه الفتحة الحلزونية . ولأن هذه الموجات السائلة تحرك الحاجز القوقعي الذي يفصل القنوات لأعلى ولأسفل، فإن لها جزءًا متناظرًا في اللمف المحيطي للقناة الطبلية، والذي ينتهي عند النافذة المستديرة، ويبرز للخارج عندما تبرز النافذة البيضاوية للداخل.

يعمل اللمف المحيطي في القناة الدهليزية واللمف الداخلي في القناة القوقعية ميكانيكيًا كقناة واحدة، يفصل بينهما غشاء رايسنر الرقيق جدًا . تُزيح اهتزازات اللمف الداخلي في القناة القوقعية الغشاء القاعدي بنمط يبلغ ذروته على مسافة معينة من النافذة البيضاوية، وذلك تبعًا لتردد الموجة الصوتية. يهتز عضو كورتي نتيجةً لتضخيم الخلايا الشعرية الخارجية لهذه الاهتزازات. ثم تُزاح الخلايا الشعرية الداخلية بفعل اهتزازات السائل، وتُزال استقطابها بتدفق أيونات البوتاسيوم عبر قنواتها المتصلة بوصلات طرفية ، وترسل إشاراتها عبر الناقلات العصبية إلى الخلايا العصبية السمعية الأولية للعقدة الحلزونية . ^{[ 7 ]}

تُضبط الخلايا الشعرية في عضو كورتي على ترددات صوتية معينة بفضل موقعها في القوقعة، وذلك تبعًا لدرجة صلابة الغشاء القاعدي. ^{[ 8 ]} وتعود هذه الصلابة، من بين أمور أخرى، إلى سُمك وعرض الغشاء القاعدي، ^{[ 9 ]} الذي يكون أكثر صلابة على طول القوقعة بالقرب من بدايتها عند النافذة البيضاوية، حيث يُدخل الركاب الاهتزازات القادمة من طبلة الأذن. ونظرًا لارتفاع صلابته هناك، فإنه لا يسمح إلا للاهتزازات عالية التردد بتحريك الغشاء القاعدي، وبالتالي الخلايا الشعرية. وكلما ابتعدت الموجة باتجاه قمة القوقعة ( الفتحة الحلزونية )، قلت صلابة الغشاء القاعدي. وبالتالي، تنتقل الترددات المنخفضة عبر الأنبوب، وتتحرك الغشاء الأقل صلابة بسهولة أكبر بتأثيرها حيث تسمح الصلابة المنخفضة بذلك: أي أنه كلما قلت صلابة الغشاء القاعدي، تباطأت الموجات واستجاب بشكل أفضل للترددات المنخفضة. إضافةً إلى ذلك، في الثدييات، تكون القوقعة ملتفة، وقد ثبت أن هذا يُعزز الاهتزازات منخفضة التردد أثناء انتقالها عبر اللفائف المملوءة بالسوائل. ^{[ 10 ]} يُشار إلى هذا الترتيب المكاني لاستقبال الصوت باسم الترتيب النغمي .

بالنسبة للترددات المنخفضة جدًا (أقل من 20  هرتز)، تنتشر الموجات على طول مسار القوقعة بالكامل، صعودًا بشكل تفاضلي عبر القناة الدهليزية والقناة الطبلية وصولًا إلى فتحة القوقعة الحلزونية . لا تزال هذه الترددات المنخفضة تُنشّط عضو كورتي إلى حد ما، لكنها منخفضة جدًا بحيث لا تُثير إدراكًا لدرجة الصوت . أما الترددات الأعلى فلا تنتشر إلى فتحة القوقعة الحلزونية ، وذلك بسبب التوزيع النغمي المعتمد على صلابة القوقعة.

قد يؤدي تحرك الغشاء القاعدي بشدة نتيجة التعرض لضوضاء عالية جدًا إلى موت الخلايا الشعرية. وهذا سبب شائع لفقدان السمع الجزئي، وهو ما يفسر ارتداء مستخدمي الأسلحة النارية أو الآلات الثقيلة واقيات الأذن أو سدادات الأذن .

لنقل الإحساس بالصوت إلى الدماغ، حيث تتم معالجته وتحويله إلى إدراك السمع ، يجب على الخلايا الشعرية في القوقعة تحويل التحفيز الميكانيكي إلى أنماط الإشارات الكهربائية للجهاز العصبي. الخلايا الشعرية هي خلايا عصبية معدلة ، قادرة على توليد كمونات عمل يمكن نقلها إلى خلايا عصبية أخرى. تنتقل إشارات كمونات العمل هذه عبر العصب الدهليزي القوقعي لتصل في النهاية إلى النخاع المستطيل الأمامي ، حيث تتشابك وتُعالج مبدئيًا في النوى القوقعية . ^{[ 11 ]}

تحدث بعض عمليات المعالجة في النوى القوقعية نفسها، ولكن يجب أن تنتقل الإشارات أيضًا إلى المجمع الزيتوني العلوي للجسر وكذلك إلى التلال السفلية لمزيد من المعالجة. ^{[ 11 ]}

لا تقتصر وظيفة القوقعة على استقبال الصوت فحسب، بل تقوم القوقعة السليمة بتوليد الصوت وتضخيمه عند الحاجة. فعندما يحتاج الجسم إلى آلية لسماع الأصوات الخافتة جدًا، تُضخّم القوقعة الصوت من خلال التحويل العكسي للخلايا الشعرية الخارجية، حيث تُحوّل الإشارات الكهربائية إلى إشارات ميكانيكية في تكوين تغذية راجعة إيجابية. تحتوي الخلايا الشعرية الخارجية على محرك بروتيني يُسمى بريستين على أغشيتها الخارجية؛ يُولّد هذا المحرك حركة إضافية تتفاعل مع الموجة السائلة الغشائية. يُعدّ هذا "المُضخّم النشط" أساسيًا لقدرة الأذن على تضخيم الأصوات الضعيفة. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

يؤدي المضخم النشط أيضًا إلى ظاهرة انبعاث اهتزازات الموجات الصوتية من القوقعة إلى قناة الأذن عبر الأذن الوسطى (الانبعاثات الصوتية الأذنية).

تنتج الانبعاثات الصوتية الأذنية عن موجة تخرج من القوقعة عبر النافذة البيضاوية، وتنتشر عائدةً عبر الأذن الوسطى إلى طبلة الأذن، ثم تخرج من قناة الأذن، حيث يمكن التقاطها بواسطة الميكروفون. تُعدّ الانبعاثات الصوتية الأذنية مهمة في بعض أنواع اختبارات ضعف السمع ، إذ تظهر عندما تعمل القوقعة بشكل سليم، وتقلّ عند انخفاض نشاط الخلايا الشعرية الخارجية. كما تُظهر الانبعاثات الصوتية الأذنية اختلافات بين الجنسين، حيث تميل الإناث إلى إظهار مستويات أعلى من هذه الانبعاثات. بينما يميل الذكور إلى انخفاض مستويات الانبعاثات الصوتية الأذنية مع التقدم في السن. أما النساء، فلا يُلاحظ لديهن أي تغيير في مستويات الانبعاثات الصوتية الأذنية مع التقدم في السن. ^{[ 14 ]}

تلعب بروتينات الوصلات الفجوية، المعروفة باسم الكونكسينات ، والتي تُعبَّر عنها في القوقعة، دورًا هامًا في وظائف السمع. ^{[ 15 ]} وقد وُجد أن الطفرات في جينات الوصلات الفجوية تُسبب الصمم المتلازمي وغير المتلازمي. ^{[ 16 ]} وتنتشر بعض الكونكسينات، بما في ذلك الكونكسين 30 والكونكسين 26 ، في نظامي الوصلات الفجوية المتميزين الموجودين في القوقعة. تربط شبكة الوصلات الفجوية للخلايا الظهارية الخلايا الظهارية غير الحسية، بينما تربط شبكة الوصلات الفجوية للنسيج الضام خلايا النسيج الضام. ^{[ 17 ]} وتعيد قنوات الوصلات الفجوية تدوير أيونات البوتاسيوم إلى اللمف الداخلي بعد التحويل الميكانيكي في الخلايا الشعرية . ^{[ 18 ]} ومن المهم ذكره أن قنوات الوصلات الفجوية توجد بين الخلايا الداعمة للقوقعة، ولكن ليس بين الخلايا الشعرية السمعية. ^{[ 19 ]}

يمكن أن ينتج تلف القوقعة عن حوادث أو حالات مختلفة مثل إصابة شديدة في الرأس، أو ورم كوليسترولي ، أو عدوى، و/أو التعرض لضوضاء عالية يمكن أن تقتل الخلايا الشعرية في القوقعة.

غالباً ما يكون فقدان السمع المرتبط بالقوقعة ناتجاً عن تلف أو موت الخلايا الشعرية الخارجية والداخلية. وتكون الخلايا الشعرية الخارجية أكثر عرضة للتلف، مما قد يؤدي إلى انخفاض الحساسية للأصوات الخافتة. كما تتأثر حساسية التردد بتلف القوقعة، مما قد يُضعف قدرة المريض على التمييز بين الاختلافات الطيفية للأحرف المتحركة. ولا تزال آثار تلف القوقعة على جوانب مختلفة من فقدان السمع، مثل التكامل الزمني، وإدراك درجة الصوت، وتحديد التردد، قيد الدراسة، نظراً لضرورة مراعاة عوامل متعددة في أبحاث القوقعة. ^{[ 20 ]}

في عام 2009، ابتكر مهندسون في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا شريحة إلكترونية قادرة على تحليل نطاق واسع جدًا من الترددات الراديوية بسرعة فائقة ، مع استهلاك جزء ضئيل فقط من الطاقة اللازمة للتقنيات الحالية؛ ويُحاكي تصميمها قوقعة الأذن تحديدًا. ^{[ 21 ] [ 22 ]}