خفاش حدوة الحصان الكبير

الخفاش ذو حدوة الحصان الكبير ( Rhinolophus ferrumequinum ) هو خفاش حشري من جنس Rhinolophus . ينتشر في أوروبا وشمال أفريقيا وآسيا الوسطى وشرق آسيا. [ 1 ] وهو أكبر أنواع الخفافيش ذات حدوة الحصان في أوروبا، مما يسهل تمييزه عن الأنواع الأخرى. يتميز هذا النوع بسلوكه المستقر، حيث يسافر عادةً لمسافة تصل إلى 30 كيلومترًا (19 ميلًا) بين أماكن مبيته الشتوية والصيفية، وقد سُجلت أطول مسافة تنقل بلغت 180 كيلومترًا (110 أميال) . تتراوح الترددات التي يستخدمها هذا النوع من الخفافيش لتحديد الموقع بالصدى بين 69 و 83 كيلوهرتز، وتكون أعلى طاقة عند 81 كيلوهرتز، ويبلغ متوسط ​​مدة الصدى 37.4 مللي ثانية. [ 2 ] [ 3 ]      

الوصف المادي

جمجمة Rhinolophus Ferrumequinum - MHNT

يُعدّ خفاش حدوة الحصان الكبير أكبر أنواع خفافيش حدوة الحصان في أوروبا. [ 4 ] يتميز بوجود نتوء أنفي فريد، ذي جزء علوي مدبب وجزء سفلي على شكل حدوة حصان. [ 5 ] يساعد هذا النتوء الأنفي على تركيز الموجات فوق الصوتية التي يستخدمها في "الرؤية". كما يتميز خفاش حدوة الحصان الكبير ببنية أسنان وعظام تختلف عن تلك الموجودة لدى أنواع الخفافيش الأخرى من فصيلة حدوة الحصان. يبرز ضرسه الأول قبل الطاحن في الفك العلوي من صف الأسنان. [ 6 ] في حين أن هذا الضرس صغير جدًا أو غير موجود لدى أنواع خفافيش حدوة الحصان الأخرى. [ 6 ] كذلك، بالمقارنة مع أقاربه، يتميز خفاش حدوة الحصان الكبير بقصر عظمتي المشط الثالثة والرابعة في جناحيه. [ 7 ] كما أنه يفتقر إلى الزنمة. يبلغ طول خفاش حدوة الحصان الكبير، في المتوسط، ما بين 57 و71 مليمترًا (2.2-2.8 بوصة) ، مع ذيل يتراوح طوله بين 35 و43 مليمترًا (1.4-1.7 بوصة) وجناحين يبلغ طولهما ما بين 350 و400 مليمتر (14-16 بوصة) ؛ [ 6 ] كما يُظهر خفاش حدوة الحصان الكبير (Rhinolophus ferrumequinum) ازدواجًا جنسيًا طفيفًا ، حيث تكون الإناث أكبر حجمًا بقليل من الذكور. [ 8 ] يتميز فراء هذا النوع بنعومته وكثافته، حيث يكون لون قاعدة الشعر رماديًا فاتحًا، ولون شعر الجانب الظهري بنيًا رماديًا، ولون الجانب البطني أبيض رماديًا، بينما يميل لون فراء الخفافيش الصغيرة إلى الرمادي الفاتح. أما أغشية الأجنحة والآذان فهي بنية رمادية فاتحة. يصل وزن خفاش حدوة الحصان الكبير إلى 30 غرامًا (1.1 أونصة) [ 9 ] ويمكن أن يعيش حتى 30 عامًا. [ 10 ]      

توزيع

ينتشر خفاش حدوة الحصان الكبير من شمال أفريقيا وجنوب أوروبا مرورًا بجنوب غرب آسيا والقوقاز وإيران وأفغانستان وباكستان وجبال الهيمالايا وصولًا إلى جنوب شرق الصين وكوريا واليابان. [ 11 ] ويُسجّل أقصى انتشار له شمالًا في ويلز، حيث يصل إلى الأجزاء الجنوبية من هولندا وألمانيا وبولندا وأوكرانيا. [ 12 ] ويعيش هذا الخفاش عادةً على ارتفاع أقل من 800 متر فوق مستوى سطح البحر، ولكنه قد يعيش أيضًا، اعتمادًا على توافر أماكن المبيت والرطوبة، على ارتفاع 3000 متر فوق مستوى سطح البحر في القوقاز. [ 1 ]

علم البيئة والسلوك

الموائل وأماكن المبيت

تُعدّ المراعي والغابات المعتدلة النفضية والأحراش والغابات المتوسطية وشبه المتوسطية موائلَ شائعةً للبحث عن الطعام لهذا النوع. [ 1 ] في الأجزاء الشمالية من نطاق انتشاره، يستخدم طائر حدوة الحصان المواقع الدافئة تحت الأرض، الطبيعية منها والاصطناعية، كملاجئ صيفية، بالإضافة إلى استخدامها في العليّات. وعندما يسكن هذا النوع المباني، تُعدّ قربه من مناطق البحث الجيدة عن الطعام والمواقع تحت الأرض للسبات الشتوي في أوقات مختلفة من السنة، فضلاً عن خصائص المبنى نفسه، عواملَ مهمة. [ 13 ]

تدخل خفافيش حدوة الحصان في سبات شتوي في مواقع باردة تحت الأرض. تتطلب هذه الخفافيش حدوة حصان درجة حرارة ورطوبة محددتين، لكن هذا قد يختلف باختلاف العمر والجنس والحالة الصحية. [ 1 ] تنشط خفافيش حدوة الحصان على مدار العام في الأجزاء الجنوبية من نطاق انتشارها. عادةً ما تقطع هذه الخفافيش مسافات تتراوح بين 20 و30  كيلومترًا بين أماكن مبيتها الشتوية والصيفية، وقد سُجلت أطول مسافة بلغت 180  كيلومترًا. [ 14 ] كما تعيش خفافيش حدوة الحصان في الغابات الجبلية بين جبال ووديان جبال الهيمالايا في جنوب آسيا، وتتخذ من الكهوف والمعابد القديمة والمباني القديمة والمهجورة أماكنَ للمبيت في تجمعات كثيفة. [ 1 ]

النظام الغذائي والصيد

يتغذى هذا النوع بشكل أساسي على الفراشات (العث)، التي تشكل حوالي 41% من نظامه الغذائي [ 15 ] ، وخاصةً أنواع العث الليلي . [ 16 ] فعلى سبيل المثال، يفترس هذا النوع عثة الشمع الصغرى من خلال التعرف على نداء التزاوج عالي التردد الذي تصدره. [ 17 ] أما الخنافس فتشكل حوالي 33% من نظامه الغذائي، [ 15 ] وغالبًا ما يتناول خنافس الروث وخنافس الكوكشافر . وتُعد خنفساء الروث Aphodius rufipes إحدى هذه الخنافس، حيث تشكل جزءًا مهمًا بشكل خاص من نظامه الغذائي. (تُعدّ روث البقر جزءًا من دورة حياة هذه الخنفساء، إذ تُشكّل مصدرًا للغذاء وموئلًا لليرقات . ويمكن العثور على ما يصل إلى 100 يرقة في روث بقرة واحد؛ بينما تكون الخنفساء البالغة أكثر وفرة في شهر أغسطس عندما تبدأ الخفافيش الصغيرة رحلاتها الأولى للتغذية.) [ 18 ] ويتكون باقي النظام الغذائي من أنواع من غشائيات الأجنحة وذوات الجناحين ، بالإضافة إلى عناكب الكهوف . [ 15 ] [ 8 ]

يبلغ نصف قطر منطقة تغذية الخفافيش حول مأوى التكاثر عادةً 4  كيلومترات، إذ لا تستطيع الإناث المرضعة ولا الصغار السفر لمسافات طويلة. وفي أواخر أغسطس وسبتمبر، تتغذى الخفافيش على ذبابة الكرينفلاي لتكتسب الوزن قبل السبات الشتوي. وتعتمد الإناث المتكاثرة على الخنافس من أبريل حتى يونيو، وعلى العث من يونيو إلى أغسطس.

يغادر خفاش حدوة الحصان الكبير مأواه عند الغسق. يتميز طيرانه بالحركة البطيئة والرفرفة مع انزلاقات قصيرة، عادةً ما بين 0.3 و 6  أمتار فوق سطح الأرض. يقل نشاطه في الصيد خلال الطقس الرطب والعاصف. يصطاد في المناطق ذات الغطاء الشجري القليل، مثل سفوح التلال وواجهات المنحدرات، وفي الحدائق حيث يحدد مواقع الحشرات من أماكن استراحتها ثم ينقض عليها. يتمتع هذا النوع بالقدرة على التقاط الطعام من الأرض أثناء الطيران، بل ويشرب أيضًا أثناء الطيران على ارتفاع منخفض أو أثناء التحليق. يتراوح نطاق تغذية مستعمراته في إنجلترا بين 8 و 16  كيلومترًا.

أظهرت دراسة أجريت على عينات تاريخية وحديثة من خفاش حدوة الحصان الكبير في إيطاليا أن طول الساعد - وهو مقياس معياري لحجم الجسم لدى الخفافيش - قد ازداد بشكل ملحوظ بين عامي 1869 و2005. [ 19 ] وقد استبعد البحث، الذي استند إلى 78 فرداً من مناطق جغرافية مستقلة، تأثيرات خط العرض أو العزلة الجغرافية، وأكد أن الإناث عموماً أكبر حجماً من الذكور. وقد يعكس هذا الاتجاه النادر طويل الأمد استجابةً للتغيرات البيئية التي حدثت خلال القرن ونصف القرن الماضيين. [ 19 ]

التزاوج والتكاثر

تصل إناث الخفافيش إلى النضج الجنسي في سن الثالثة، بينما يصل الذكور إلى النضج الجنسي في سن الثانية. [ 20 ] قد لا تتكاثر بعض الإناث حتى سن الخامسة. [ 21 ] تحدث معظم عمليات التزاوج في الخريف، إلا أن بعضها يحدث في الربيع. [ 22 ] دُرِسَ السلوك التناسلي لهذا النوع بالتفصيل. خلال موسم التزاوج، تزور الإناث الذكور الذين يبيتون في كهوف صغيرة. يُوصف نظام التزاوج بأنه متعدد الزوجات، حيث تزور عدة إناث الذكور. مع ذلك، أظهرت الأدلة الجينية أن بعض إناث خفافيش حدوة الحصان الكبيرة تزور وتتزاوج مع نفس الذكر على مدى سنوات متتالية، مما يشير إلى الزواج الأحادي أو الإخلاص للشريك. [ 23 ] ومن المثير للاهتمام، أنه وُجِدَ أن الإناث ذات القرابة تتشارك أيضًا في الشركاء الجنسيين، مما قد يُسهم في زيادة القرابة والتماسك الاجتماعي في المستعمرة. [ 23 ] يختلف الذكور في نجاحهم التناسلي، لكنهم لا يُظهرون عادةً تفاوتًا في التكاثر خلال السنة الواحدة. [ 23 ] ومع ذلك، على مدى عدة سنوات، يصبح الانحراف قوياً بسبب النجاح المتكرر لذكور معينين. [ 24 ]

بعد التزاوج، يتخثر السائل المنوي في فرج الأنثى مكونًا سدادة ، يُعتقد أنها تعمل إما على منع التزاوج اللاحق من قبل ذكور أخرى، [ 25 ] أو على زيادة فرص بقاء الحيوانات المنوية لإتمام عملية الإخصاب بنجاح. [ 22 ] هناك بعض الأدلة على أن الإناث قادرات على طرد هذه السدادات، مما يشير إلى أنهن قد يتمكنّ من ممارسة نوع من السيطرة على عمليات الإخصاب التي تحدث. [ 4 ] تربي الإناث صغارها في مآوى جماعية للولادة، وتُظهر ولاءً قويًا للمواقع التي وُلدت فيها (ما يُعرف بالولاء للمكان الأصلي ). في كل موسم، تُنجب الأنثى صغيرًا واحدًا. يُولد معظم الصغار في شهري يونيو أو يوليو. [ 4 ] عندما يبلغ عمر الصغار سبعة أيام، يمكنهم فتح أعينهم، وفي الأسبوع الثالث أو الرابع يمكنهم الطيران. عادةً ما يستطيع الصغار مغادرة المأوى بعد خمسة أسابيع. [ 26 ]

الوضع والحفظ

يُصنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) خفاش حدوة الحصان الكبير عمومًا ضمن فئة الأنواع الأقل تهديدًا، وذلك للأسباب التالية: "يتمتع هذا النوع بنطاق جغرافي واسع. ورغم وجود انخفاضات ملحوظة وموثقة جيدًا في بعض المناطق، إلا أنه لا يزال منتشرًا بكثرة، وفيرًا، ومستقرًا ظاهريًا في مناطق أخرى. ولذلك يُصنّف ضمن فئة الأنواع الأقل تهديدًا". [ 1 ] ومع ذلك، فإن أعداد خفاش حدوة الحصان الكبير آخذة في التناقص. [ 1 ] وهو نادر الوجود في معظم مناطق انتشاره. وعلى الرغم من ذلك، يبدو أنه وفير ومنتشر على نطاق واسع في أجزاء من جنوب غرب آسيا والقوقاز على الأقل. كما يبدو أن هناك استقرارًا و/أو تعافيًا في بعض دول شمال غرب أوروبا. [ 13 ] ولا تزال المعلومات المتوفرة عن اتجاهات أعداد الخفافيش في أجزاء أخرى من أوروبا قليلة. وقد انقرض هذا النوع في مالطا. [ 1 ] يُعدّ تجزئة/عزل الموائل، وتغيير نظام إدارة الغابات النفضية والمناطق الزراعية، وفقدان الحشرات بسبب المبيدات، وتغير المناخ، وفقدان الموائل تحت الأرض والعليات، من أبرز التهديدات التي تواجه خفاش حدوة الحصان الكبير. كما تُهدد إزالة الغابات، التي تحدث في الغالب بسبب عمليات قطع الأشجار وتحويل الأراضي للزراعة وغيرها من الاستخدامات، هذا النوع في جنوب آسيا. [ 27 ]

الوضع الاجتماعي في بريطانيا

نقش خشبي من أعمال آر إيه ستيرنديل، 1884

يُعدّ هذا النوع نادرًا في بريطانيا، إذ يقتصر وجوده على عدد قليل من المواقع. ويمكن الاطلاع على توزيعه الجغرافي على موقع التنوع البيولوجي الوطني هنا . تشمل مواقع تكاثره إسطبلات بروكلي هول بالقرب من بريستول ، وإيفورد مانور بالقرب من باث ، وليتلدين هول في غابة دين . أما مواقع سباته الشتوي فتشمل كهوف بانويل ومنجم كومبتون مارتن أوكر في تلال مينديب ، ومحاجر تشيلمارك في ويلتشير ، ومناجم كومب داون وباثامبتون داون بالقرب من باث. وفي دورست، يتخذ هذا النوع من برايانستون وكريتش جرانج ومحجر بيل فيو مأوىً له . كما يتواجد أيضًا في بيري هيد في ديفون ، وله موقع مأوى مراقب في قصر وودتشيستر في ستراود. ويتواجد كذلك في ويلز، بما في ذلك في فيلين لوينغوير ، وهي منطقة ذات أهمية علمية خاصة .

اختفى هذا النوع من أكثر من نصف نطاق انتشاره السابق في المملكة المتحدة، ولم يتبق منه سوى حوالي 1% من أفراده. ومثل جميع خفافيش حدوة الحصان، فهو حساس للاضطرابات البيئية، ويتعرض للتهديد بسبب استخدام المبيدات الحشرية والقضاء على الخنافس نتيجة لتغير الممارسات الزراعية.

يوجد في بريطانيا سبعة عشر نوعًا مسجلاً من الخفافيش، وفقًا لنتائج مسح حديث. يُعدّ خفاش حدوة الحصان الكبير من أندرها. يوجد حاليًا 35 موقعًا معروفًا للتكاثر والإقامة على مدار العام، و369 موقعًا للسبات الشتوي. تتراوح التقديرات الحالية بين 4000 و6600 فرد. انخفضت أعداد خفافيش حدوة الحصان الكبيرة لأسباب عديدة، منها استخدام المبيدات الزراعية ( الإيفرمكتين على وجه الخصوص) وفقدان الموائل وتراجع فعالية أساليب الزراعة. يقضي الإيفرمكتين على يرقات الحشرات، مما يؤدي إلى انخفاض وفرة الغذاء لخفافيش حدوة الحصان، الأمر الذي يدفعها إلى قطع مسافات أطول ومواجهة مخاطر متزايدة.

يعود فقدان الموائل في المقام الأول إلى نقص التحوطات النباتية القائمة والمناطق الانتقالية بين الغابات النفضية والمراعي. وقد أدت أساليب الزراعة الحديثة إلى انخفاض رعي الماشية، مما أثر على طيور حدوة الحصان التي كانت تجد سابقًا أن روثها يجذب الحشرات ويحافظ على أعدادها، مما يوفر لفرائسها أعدادًا مستقرة.

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بيراكيني، ر. (2016). " Rhinolophus ferrumequinum " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 : e.T19517A21973253. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T19517A21973253.en . تاريخ الاسترجاع: 17 فبراير 2022 .
  2. بارسونز، إس. وجونز، جي. 2000
  3. أوبريست، إم كيه وآخرون 2004
  4. 1 2 3 شوبر، دبليو، إي. جريمبيرجر. 1997.
  5. نواك، ر. 1994.
  6. 1 2 3 خفاش حدوة الحصان الكبير شبكة تنوع الحيوانات
  7. كوبمان، ك. 1994.
  8. 1 2 أنتوني ألكوفر، ج.، أد. (1988). “حقائق ماميفرز”. أمهات جزر البليار . بالما دي مايوركا: افتتاحية مول. ص 88 – 90. ISBN  84-273-0265-7.
  9. مجلة نيتشر الإنجليزية، 1998
  10. "دليل خفافيش بريطانيا وأوروبا. بقلم شوبر، دبليو. وغريمبرغر، إي.: (1989) | سي. أردن (بائع كتب) ABA" . www.abebooks.co.uk . تاريخ الاسترجاع: 27 أبريل 2020 .
  11. ^ كسوربا جي بي، Ujhelyi P. وتوماس، N. 2003.
  12. Rhinolophus Ferrumequinum – مؤسسة العلوم من أجل الطبيعة
  13. 1 2 Hutson AM, Mickleburgh SP, Racey PA 2001.
  14. ^ دي باز، أو.، فرنانديز، ر.، بنزال، ج. 1986.
  15. 1 2 3 جونز، ج. 1990
  16. نشرة معلومات عن أنواع خفافيش حدوة الحصان الكبيرة الصادرة عن صندوق حماية الخفافيش
  17. كوردس، ن. وآخرون 2014.
  18. مجلة ديفون البرية، مجلة صندوق ديفون للحياة البرية، صفحة 14، عدد شتاء 2009
  19. 1 2 ساليناس-راموس، فاليريا ب.؛ أنييلي، باولو؛ بوسو، لوتشيانو؛ أنسيلوتو، ليوناردو؛ روسو، دانيلو (2021-12-01). "ازداد حجم جسم خفافيش حدوة الحصان الإيطالية الكبيرة (Rhinolophus ferrumequinum) على مدى قرن ونصف: هل هو استجابة لتغير المناخ؟" . علم الأحياء الثديية . 101 (6): 1127-1131 . doi : 10.1007/s42991-021-00112-7 . ISSN 1618-1476 . 
  20. رانسوم، آر دي 1995.
  21. رايسي، ب. 1982.
  22. 1 2 روسيتر، إس. وآخرون 2000
  23. 1 2 3 روسيتر إس. وآخرون 2005.
  24. روسيتر، س. 2006.
  25. فينتون، م. 1994. مجرد خفافيش . تورنتو: مطبعة جامعة تورنتو.
  26. تومسيت، أليس (2005). دليل ميداني للحياة البرية في الجزر البريطانية . باث: باراغون. ص 61. ISBN  1405443936.
  27. مولور، إس. وآخرون 2002.

المراجع المذكورة

  • كوردس، ن.، إنجكفيست، ل.، شمُول، ت.، راينهولد، ك. 2014. الإشارات الجنسية في ظل الافتراس: العث الجذاب يُقدم على مخاطر أكبر. علم البيئة السلوكي . 25(2): 409-414. doi : 10.1093/beheco/art128
  • Csorta GP، Ujhelyi P.، Thomas، N. 2003. خفافيش حدوة الحصان في العالم . كتب ألانا، شروبشاير، إنجلترا.
  • De Paz، O.، Fernández، R.، Benzal، J. 1986. القضاء على الكيروبتيروس في وسط شبه الجزيرة الإيبيرية خلال الفترة 1977-1986. Boletín de la Estación Central de Ecología . 30:113-138
  • جونز، ج. 1990. اختيار الفريسة من قبل خفاش حدوة الحصان الكبير ( Rhinolophus ferrumequinum ): هل البحث الأمثل عن الطعام باستخدام تحديد الموقع بالصدى؟ مجلة علم البيئة الحيوانية . 59: 587-602. doi : 10.2307/4882
  • كوبمان، ك. 1994. تشيروبتيرا: علم اللاهوت النظامي . نيويورك: والتر دي جرويتر.
  • أوبريست، إم كيه، بوش، آر، فلوكيجر، بي إف 2004. التباين في تصميم نداءات تحديد الموقع بالصدى لدى 26 نوعًا من الخفافيش السويسرية: العواقب والقيود والخيارات المتاحة للتعرف الآلي الميداني باستخدام نهج التعرف على الأنماط التآزري. الثدييات . 68(4) 307-332. doi : 10.1515/mamm.2004.030
  • هاتسون إيه إم، ميكلبيرغ إس بي، راسي بي إيه 2001. الخفافيش الصغيرة - دراسة الحالة العالمية وخطة عمل الحفظ. مجموعة أخصائيي الخفافيش التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، غلاند، سويسرا وكامبريدج، المملكة المتحدة
  • بارسونز، إس. وجونز، جي. 2000. التحديد الصوتي لاثني عشر نوعًا من الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى عن طريق تحليل الدالة التمييزية والشبكات العصبية الاصطناعية. مجلة علم الأحياء التجريبي . 2000 203: 2641-2656.
  • مولور، س.، ماريموثو، ج.، سرينيفاسولو، س.، ميستري، س.، هاتسون، أ.م.، بيتس، ب.ج.ج.، ووكر، س.، بادما بريا، ك.، وبينوبريا، أ.ر. 2002. حالة الخفافيش في جنوب آسيا: تقرير ورشة عمل تقييم الحفظ وخطة الإدارة (CAMP). منظمة التوعية بحدائق الحيوان/مجموعة دراسة الحفظ والإدارة - جنوب آسيا، كويمباتور، الهند.
  • مجلة نيتشر الإنجليزية، 1998. إدارة المناظر الطبيعية لخفاش حدوة الحصان الكبير . رودوكس (لينكولن) المحدودة.
  • Nowak, R. 1994. Walker's Bats of the World . Baltimore, Maryland: The Johns Hopkins University Press.
  • ريسي، ب. 1982. بيئة تكاثر الخفافيش. الصفحات  57-93 في تي. كروز، محرر. بيئة الخفافيش . نيويورك: مطبعة بلينوم.
  • رانسوم، آر دي، 1995. التكاثر المبكر يُقصّر عمر إناث خفافيش حدوة الحصان الكبيرة. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 350: 153-161. doi : 10.1098/rstb.1995.0149
  • Rossiter، S.، Jones، J.، Ransome، R.، Barratt، E. 2000. التباين الوراثي والتركيبة السكانية في خفاش حدوة الحصان الأكبر المهددة بالانقراض Rhinolophus Ferrmequinum . البيئة الجزيئية . 9:1131–1135 دوي : 10.1046/j.1365-294x.2000.00982.x
  • روسيتر إس، رانسوم آر دي، فولكس سي جي، لو كومبر إس إل، جونز جي. 2005. الإخلاص الزوجي وتعدد الزوجات داخل السلالة في خفافيش حدوة الحصان الكبيرة. مجلة نيتشر 437: 408-411. doi : 10.1038/nature03965
  • روسيتر، إس.، رانسوم، آر. دي.، فولكس، سي. جي.، داوسون، دي. إيه.، جونز، جي. 2006. انحراف التكاثر طويل الأمد لدى ذكور خفافيش حدوة الحصان الكبيرة. علم البيئة الجزيئية 15: 3035-3043 . doi : 10.1111/j.1365-294x.2006.02987.x
  • شوبر، دبليو، إي. غريمبرغر. 1997. خفافيش أوروبا وأمريكا الشمالية: معرفتها، وتحديدها، وحمايتها . نيو جيرسي: منشورات تي إف إتش.

للمزيد من القراءة

  • شوبير، ويلفريد؛ إيكارد غريمبرغر (1989). د. روبرت إي. ستيبينغز (محرر). دليل خفافيش بريطانيا وأوروبا (  الطبعة الأولى). المملكة المتحدة: مجموعة هاميلين للنشر. ISBN 978-0-600-56424-9.