فرضية مقاومة الإرهاق

تُعدّ فرضية مقاومة الإرهاق تفسيراً محتملاً لوجود ذخيرة واسعة من الأغاني وسلوك تبديل الأغاني الذي تُظهره الطيور . ^{[ 1 ]} تنص هذه الفرضية على أنه يمكن تجنب إرهاق العضلات الناتج عن تكرار نوبات الغناء عن طريق التبديل إلى أغنية مختلفة من ذخيرة الطائر. ^{[ 2 ]} وبالتالي، تتوقع فرضية مقاومة الإرهاق أن الطيور ذات الذخيرة الأوسع من الأغاني أقل عرضة للإرهاق لأنها تستطيع بسهولة تغيير الأغنية التي تُصدرها. ^{[ 3 ]}

طُرحت فرضية مقاومة الإرهاق لأول مرة من قِبل مارسيل لامبرختس وأندريه دوندت عام ١٩٨٨ بعد دراستهما التي استخدمت تسجيلات لطيور القرقف الكبير ( Parus major ) خلال تغريد الفجر . ^{[ ٤ ]} أُجريت عدة دراسات لاحقًا، تناقضت نتائجها مع فرضية مقاومة الإرهاق. أظهرت دراسات حديثة عدم وجود دليل على أن هذه الفرضية هي سبب امتلاك الطيور لمجموعة واسعة من الأغاني. ^{[ ١ ] [ ٥ ]} منذ طرح فرضية مقاومة الإرهاق، طُرحت عدة فرضيات لتفسير وجود هذه المجموعة من الأغاني وسلوك تبديل الأغاني لدى الطيور، بما في ذلك فرضية التحفيز وفرضية الإحماء. ^{[ ٣ ] [ ٢ ]}

القرقف الكبير، واسمه العلمي Parus major ، هو طائر مغرد ينتمي إلى فصيلة القرقفيات (Paridae ). تُعرف الطيور المغردة عمومًا باسم العصافير ، حيث تُغني معظمها أغانٍ متعددة خاصة بأنواعها، مُشكلةً بذلك ذخيرة موسيقية. ^{[ 4 ]} يمكن تصنيف الطيور بناءً على كيفية أدائها للأغاني في ذخيرتها الموسيقية. فمن جهة، هناك طيور تُغني بتنوع تدريجي ولديها ذخيرة موسيقية صغيرة، أي أنها تُكرر كل نوع من الأغاني في ذخيرتها قبل أن تنتقل إلى نوع آخر. ^{[ 4 ]}

من جهة أخرى، توجد طيور تغرد بتنوع فوري ولديها ذخيرة موسيقية أوسع، أي أنها تُبدّل أنواع أغانيها باستمرار. ^{[ 4 ]} ويُغرد القرقف الكبير، على وجه الخصوص، بتنوع تدريجي ولديه ذخيرة موسيقية صغيرة، تتكون عادةً من نوعين إلى سبعة أنواع مختلفة من الأغاني. ^{[ 4 ]} ويمكن تقسيم الأغاني إلى عدة مكونات أبسط. تتكون الأغاني من مقاطع تستمر من حوالي 30 ثانية إلى 600 ثانية. ^{[ 4 ]}

النوبة هي تكرار نمطي من نغمة إلى خمس نغمات تُسمى عبارة. ^{[ 4 ]} يتراوح عدد العبارات المُغناة بين اثنتين وعشرين عبارة، وهي عبارة عن دفعات قصيرة تُسمى مقاطع. ^{[ 4 ]} تتخلل المقاطع فترات صمت، ويُشار إليها باسم وقفة ما بين المقاطع. ^{[ 4 ]} لذلك، يُغني طائر القرقف الكبير عدة مقاطع من نوع أغنية واحد قبل الانتقال إلى نوبة من نوع أغنية آخر من ذخيرته. ^{[ 4 ]}

بيولوجيًا، يُعدّ امتلاك ذخيرة صوتية واسعة ميزةً في الدفاع عن المنطقة، كما ترتبط الذخيرة الأوسع بنجاح تكاثري أكبر. ^{[ 4 ]} أثبت مارسيل لامبرختس وأندريه دوندت أن متوسط ​​طول المقطع الصوتي وحجم الذخيرة الصوتية يُمكن استخدامهما كمؤشرين لجودة الذكر. ^{[ 4 ]} تشير جودة الذكر إلى لياقة الطائر، وتقيس مدى قدرته على البقاء ونجاحه التكاثري. ^{[ 4 ]} سعى لامبرختس ودوندت إلى إيجاد إجابات لأربعة أسئلة تتعلق أيضًا بنسبة وقت الأداء وجودة الذكر في طائر القرقف الكبير. ^{[ 4 ]}

كان السؤال الأول من بين أربعة أسئلة سعوا إلى تحديدها هو ما إذا كان الذكور ذوو الجودة العالية، أي الذين يتمتعون بلياقة بدنية أعلى، يحققون نسبة زمنية أطول في جولاتهم مقارنةً بالذكور ذوي الجودة المنخفضة، حيث تعني النسبة المئوية للوقت الذي يتم فيه إنتاج الأغنية. ^{[ 4 ]} وكان السؤال الثاني هو ما إذا كان الذكور ذوو الجودة العالية يغنون لفترات أطول من الذكور ذوي الجودة المنخفضة. ^{[ 4 ]} وكان السؤال الثالث الذي سعوا إلى إجابته هو ما إذا كانت النسبة المئوية للوقت تتغير أم تبقى ثابتة خلال الجولة. ^{[ 4 ]} وكان السؤال الأخير الذي سعوا إلى إجابته هو ما إذا كانت النسبة المئوية للوقت تتغير بعد أن يغير الطائر نوع أغنيته. ^{[ 4 ]}

لتحديد إجابة الأسئلة الأربعة المطروحة، قام مارسيل وأندريه بتسجيل ذكور طيور القرقف الكبير خلال الفترة من 1983 إلى 1986 في موقعين (L وB) في بيردسبوس ، وموقع آخر (U) في حرم جامعة أنتويرب في ويلريك . ^{[ 4 ]} وقدّما فرضية مقاومة الإرهاق لتفسير نتائج دراستهما. ^{[ 4 ]} وأظهرت نتائجهما أن الذكور عالية الجودة، كما كان متوقعًا، تتمتع بنسبة وقت أداء أعلى من الذكور منخفضة الجودة. ^{[ 4 ]} كما وجد لامبرختس ودوندت أن جميع طيور القرقف الكبير تُظهر انخفاضًا منتظمًا في نسبة وقت الأداء خلال النوبة، وهو ما يُعرف أيضًا بالانحراف. ^{[ 4 ]}

كانت النتيجة التي دفعت فرضيتهم هي قدرة الذكور على استعادة نسبة أداء عالية عن طريق تغيير أنواع الأغاني. فإذا كان الذكر يُصدر مقاطع أقصر مع فترات توقف أطول بينها (نسبة أداء منخفضة)، فإنه بمجرد تغيير نوع الأغنية، سيتمكن الطائر من إصدار مقاطع أطول مع فترات توقف أقصر بينها. ^{[ 4 ]} اقترح لامبرختس ودوندت فرضية مقاومة الإرهاق، التي قدمت تفسيرًا وظيفيًا وسببيًا لسلوك تغيير الأغاني لدى الطيور، بالإضافة إلى امتلاكها ذخيرة من الأغاني. ^{[ 4 ]}

تنص فرضية مقاومة الإرهاق على أنه عندما يحتاج الطائر إلى التغريد لفترة طويلة وبمعدل عالٍ، فإنه يضطر إلى تغيير نوع التغريد باستمرار. ^{[ 4 ]} تمحورت هذه الفرضية حول فكرة أن نوبات التغريد المطولة تؤدي إلى إرهاق عصبي عضلي بسبب النمط المتكرر والنمطي لنوبات التغريد. ^{[ 1 ]} اقترح مارسيل وأندريه أن ذكور القرقف الكبير تُظهر فترات توقف أطول بين المقاطع الصوتية قرب نهاية الأغنية نتيجة لهذا الإرهاق. ^{[ 4 ]} من خلال تغيير نوع التغريد، تستخدم الطيور عضلات وأعصابًا بديلة لإنتاج الصوت، وبالتالي تتمكن من استعادة مستوى أداء عالٍ مرة أخرى. ^{[ 4 ]}

هدفت دراسة أجرتها أنجليكا بوسيل وبارت كيمبينيرز (2002) إلى تفسير ظاهرة الانحراف في تغريد طائر القرقف الأزرق ( Cyanistes caeruleus ) وأنواع أخرى من جنس Parus ، بالإضافة إلى تفسير نتائجها في ضوء فرضية مقاومة الإرهاق وفرضية التحفيز. ^{[ 3 ]} درس الباحثان مجموعة من 20 ذكراً من طيور القرقف الأزرق في كولبيتربيرغ بفيينا، النمسا، والتي كانت تعيش في غابات نفضية مختلطة . ^{[ 3 ]} أظهرت نتائج دراستهما انخفاضاً في أداء ذكور القرقف الأزرق (نسبة وقت الأداء) كلما طالت مدة أدائهم لأغنية واحدة، وهو ما تجلى في زيادة فترات التوقف بين المقاطع. ^{[ 3 ]}

للتأكد من صحة فرضية مقاومة الإرهاق، كان لا بد من تأكيد العاملين اللذين اقترحهما لامبرختس ودوندت واللذان أثّرا على انخفاض نسبة وقت الأداء. ^{[ 3 ]} هذان العاملان هما: المستوى الأولي لإنتاج الأغنية (كلما زاد الإنتاج الأولي، زاد الانحراف)، وعدد مرات التبديل بين أنواع الأغاني (بعد التبديل بين أنواع الأغاني، يزداد إنتاج الأداء). ^{[ 3 ]} يمكن استنتاج أن نتائج هذه الدراسة تشير إلى صعوبة الحفاظ على أداء أغنية نمطية متكررة لفترة طويلة، مما يدعم فرضية مقاومة الإرهاق. ^{[ 3 ]}

كانت فرضية الدافعية فرضية منافسة لفرضية مقاومة الإرهاق. وقد أوضحت فرضية الدافعية، التي اقترحها ويرى عام ١٩٨٨، أن الانحراف قد يكون ناتجًا عن نقص الدافع للاستمرار في غناء اللحن نفسه، وليس بسبب الإرهاق العصبي العضلي. ^{[ ٣ ]} وقد أجريت هذه الدراسة أيضًا على طيور القرقف الكبير، حيث تم تشغيل أغاني لها خلال النهار. ^{[ ٣ ]} واقترح ويرى أنه إذا كان الانحراف ناتجًا عن نقص الدافعية، فإنه إذا عُرض على الطائر أغنية منافس، على سبيل المثال، فسيكون قادرًا على زيادة إنتاجه من الأغاني بسبب الحافز. ^{[ ٣ ]}

جادل ويرى أيضًا بأنه إذا كان الانحراف ناتجًا عن إجهاد عصبي عضلي، فلن تتمكن الطيور من زيادة إنتاجها من الأغاني إذا لم تُغيّر أنواعها، وهو ما لا ينطبق على جميع الطيور. ^{[ 3 ]} ردّ لامبرختس بأن الاختبار الذي أجراه ويرى لم يكن مناسبًا، لأنه أُجري خلال النهار، وليس خلال فترة تغريد الفجر عندما يكون إنتاج الأغاني في ذروته. ^{[ 3 ]} ولحلّ هذا الخلاف، اجتمع ويرى ولامبرختس وأجريا سلسلة من الاختبارات خلال النهار وخلال فترة تغريد الفجر لاختبار استجابة الطيور للتسجيلات الصوتية. ^{[ 3 ]}

أظهرت نتائجهم تأييدًا لكلا الفرضيتين، حيث كان الانحراف أكثر شيوعًا خلال تغريد الفجر (مما يدعم فرضية عدم الاستنفاد)، ولكن أيضًا أن الزيادة في إنتاج الأغاني كانت متشابهة خلال فترات الإنتاج العالي والمنخفض (مما يدعم فرضية التحفيز). ^{[ 3 ]} وخلصت هذه النتائج إلى أن فرضية عدم الاستنفاد وفرضية التحفيز ممكنتان ويمكن أن تحدثا معًا. ^{[ 3 ]}

يبدو أن فرضية الإحماء التي اقترحها شرافت وآخرون (2016) تتعارض مع فرضية مقاومة الإرهاق. ^{[ 2 ]} تفترض هذه الفرضية أن أداء الطيور الغنائي يتحسن تبعًا لعدد الأغاني التي غناها الطائر في ذلك اليوم، والمعروفة بالتدريب الأخير، بغض النظر عن نوع الأغنية. ^{[ 2 ]} أُجريت هذه الدراسة بين مارس ويونيو 2012 في محمية كابو روخو الوطنية للحياة البرية في بورتوريكو . ^{[ 2 ]} وُجد أن ذكور طيور أديليد المغردة ، Setophaga adelaidae، التي سُجلت خلال موسم تكاثرها في غاباتها، تمتلك متوسطًا من الأغاني يبلغ 29 أغنية لكل ذكر. ^{[ 2 ]}

اختبر شرافت وزملاؤه عدة فرضيات، لكل منها تنبؤ مختلف ومتغير مستقل مختلف. ^{[ 2 ]} تنبأت الفرضية الخاصة بنوع الأغنية بانخفاض الأداء مع تكرار نوع الأغنية بشكل متتالٍ، وكان المتغير المستقل هو رقم التشغيل. ^{[ 2 ]} تتوافق هذه الفرضية مع فرضية مقاومة الإرهاق. أما الفرضية العامة لنوع الأغنية، فتنبأت بزيادة الأداء مع زيادة فترة الكمون بين الأغاني، وكان المتغير المستقل هو الكمون. ^{[ 2 ]}

تنبأت فرضية الإحماء بتحسن الأداء مع ازدياد عدد الأغاني المُؤدّاة، وكان المتغير المستقل هو ترتيب الأغاني. ^{[ 2 ]} كما تنبأت فرضية الأداء العالي للأغاني من النوع الأول بأن أداءها سيكون أعلى من أداء الأغاني من النوع الثاني، وكان المتغير المستقل هو ترتيب الأغاني. ^{[ 2 ]} وتنبأت فرضية التفاعل الصوتي بتحسن الأداء عند الغناء المتزامن. ^{[ 2 ]} وافترضت الفرضية أيضًا أن العوامل الزمنية تؤثر على الأداء، وكان المتغير المستقل هو الوقت. ^{[ 2 ]}

أظهرت نتائج الدراسة أن أداء التغريد يتحسن تدريجيًا خلال الصباح. ^{[ 2 ]} وقد فُسِّر ذلك فقط بفرضية الإحماء، أي العدد التراكمي للأغاني التي غناها الطائر في ذلك الصباح. ^{[ 2 ]} وُجِد أن الفرضيات الأخرى ليس لها أي تأثير على أداء التغريد، بما في ذلك فرضية نوع الأغنية المحدد، والتي تتفق مع فرضية مقاومة الإرهاق. ^{[ 2 ]} اقترح شرافت وآخرون أن فرضية مقاومة الإرهاق وفرضية الإحماء ليستا متنافيتين، إذ قد تحتاج الطيور التي تُحمِّي نفسها إلى تغيير نوع أغانيها بسبب الإرهاق. ^{[ 2 ]}

• أصوات الطيور