أصوات الطيور

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
طائر التوهي الشرقي ( Pipilo erythrophthalmus ) يغني، محمية جامايكا باي للحياة البرية ، الولايات المتحدة الأمريكية
تغريد طائر الشحرور

يشمل تغريد الطيور كلاً من نداءات الطيور وأغانيها . في الاستخدام غير التقني، تُعرف أغاني الطيور (أو ببساطة تغريد الطيور ) بأنها الأصوات التي تُصدرها الطيور والتي تُعدّ لحنًا عذبًا للأذن البشرية. أما في علم الطيور ومراقبتها ، فتُفرّق الأغاني (وهي أصوات معقدة نسبيًا) من حيث وظيفتها عن النداءات (وهي أصوات بسيطة نسبيًا).

تعريف

بيوي الخشب الشرقي : لاحظ النمط البسيط المتكرر للنغمات الصاعدة والهابطة من نغمة أساسية.

يُبنى التمييز بين الأغاني والنداءات على التعقيد والطول والسياق. فالأغاني أطول وأكثر تعقيدًا، وترتبط بالمنطقة [ 1 ] وبالتزاوج والمغازلة ، بينما تؤدي النداءات وظائف مثل الإنذار أو إبقاء أفراد السرب على اتصال. [ 2 ] ويُصنّف بعض الباحثين، مثل هاول وويب (1995)، الأغاني بناءً على وظيفتها، بحيث تُعتبر الأصوات القصيرة، كأصوات الحمام، وحتى الأصوات غير الصوتية، مثل نقر نقار الخشب و" تحريك " أجنحة طائر الشنقب أثناء التحليق، أغاني. [ 3 ] في حين يشترط آخرون أن تتسم الأغاني بتنوع مقطعي وانتظام زمني يُشبه الأنماط المتكررة والمتغيرة التي تُعرّف الموسيقى . ويتفق علماء الطيور عمومًا على أن بعض الأصوات تُعتبر أغاني، بينما تُصنّف أصوات أخرى على أنها نداءات، ويُمكن للدليل الميداني الجيد التمييز بينهما.

ريش جناح ذكر طائر الماناكين ذي الأجنحة الهراوية ، مع التعديلات التي لاحظها بي إل سكلاتر في عام 1860 [ 4 ] وناقشها تشارلز داروين في عام 1871. [ 5 ] يصدر الطائر صوتًا بأجنحته.

تتطور أصوات الطيور بشكل أفضل في رتبة العصفوريات. بعض المجموعات تكاد تكون صامتة، إذ لا تُصدر سوى أصوات إيقاعية ونقرية ، مثل اللقلق الذي يُصدر صوت نقر بمنقاره. في بعض أنواع طيور الماناكين ( فصيلة Pipridae )، طوّر الذكور آليات متعددة لإصدار أصوات ميكانيكية، بما في ذلك آليات احتكاك مشابهة لتلك الموجودة في بعض الحشرات. [ 6 ] وقد أُطلق على إنتاج الأصوات بوسائل ميكانيكية، بدلاً من استخدام المصفار ، مسميات مختلفة مثل الموسيقى الآلية عند تشارلز داروين ، والأصوات الميكانيكية ، [ 7 ] ومؤخراً، السوناتة . [ 8 ] عُرّف مصطلح السوناتة بأنه إنتاج أصوات غير صوتية تُعد إشارات تواصلية مُعدّلة عمداً، تُنتج باستخدام تراكيب غير المصفار مثل المنقار والأجنحة والذيل والقدمين وريش الجسم. [ 8 ]

عادةً ما يتم إصدار الأغاني من أماكن مرتفعة، على الرغم من أن بعض الأنواع قد تغني أثناء الطيران.

في المناطق خارج المدارين في أوراسيا والأمريكتين ، تُصدر الطيور الذكور معظم تغريدها؛ بينما في المناطق المدارية، وبشكل أكبر في المناطق الصحراوية في أستراليا وأفريقيا ، من الشائع أن تُغرد الإناث بقدر ما يُغرد الذكور. تُعزى هذه الاختلافات [ 9 ] [ 10 ] عمومًا إلى المناخ غير المنتظم والمتغير موسميًا في المناطق القاحلة الأسترالية والأفريقية، مما يُجبر الطيور على التكاثر في أي وقت تكون فيه الظروف مواتية، على الرغم من أنها لا تستطيع التكاثر لسنوات عديدة لأن إمدادات الغذاء لا تتجاوز الحد الأدنى. [ 9 ] مع التكاثر غير المنتظم وغير الموسمي، يجب تهيئة كلا الجنسين للتكاثر، ويُحقق التغريد، وخاصة التغريد الثنائي، هذا الغرض. قد يرتبط التواتر العالي لتغريد الإناث في المناطق المدارية وأستراليا وجنوب أفريقيا أيضًا بانخفاض معدلات الوفيات، مما يُؤدي إلى روابط زوجية أقوى وسلوك إقليمي أكثر قوة. [ 11 ]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

طائر السيريما ذو الأرجل الحمراء ( كارياما كريستاتا ) من البرازيل يُصدر سلسلة من الأصوات

يُطلق على العضو الصوتي لدى الطيور اسم المصفار ؛ [ 12 ] وهو عبارة عن بنية عظمية تقع في أسفل القصبة الهوائية (على عكس الحنجرة الموجودة في أعلى قصبة الثدييات الهوائية ). يتردد صدى المصفار، وأحيانًا كيس هوائي محيط به، مع الموجات الصوتية التي تُنتجها الأغشية التي يدفع الطائر الهواء من خلالها. يتحكم الطائر في درجة الصوت عن طريق تغيير توتر الأغشية، ويتحكم في كل من درجة الصوت وشدته عن طريق تغيير قوة الزفير. يستطيع الطائر التحكم في جانبي القصبة الهوائية بشكل مستقل، وهذا ما يُمكّن بعض الأنواع من إصدار نغمتين في آن واحد.

في فبراير 2023، أفاد العلماء بأن الأصوات المحتملة التي ربما أصدرتها ديناصورات الأنكيلوصور كانت أصواتًا شبيهة بأصوات الطيور (بالمعنى المذكور أعلاه، أي ليس من الحنجرة ولكن بعد تعديلها)، وذلك استنادًا إلى اكتشاف حنجرة متحجرة من الأنكيلوصور بيناكوصور غرانجيري . [ 13 ] [ 14 ]

وظيفة

اجتماعي

يصدر غراب غرب أستراليا ( Corvus coronoides ، ssp. perplexus ) صوتًا بطيئًا وعالي النبرة ah-ah-aaaah . [ 15 ]نداء الغراب الأسترالي لتحديد منطقتهⓘ

إحدى الوظيفتين الرئيسيتين لتغريد الطيور هي جذب الشريك. [ 16 ] يفترض العلماء أن تغريد الطيور تطور من خلال الانتقاء الجنسي ، وتشير التجارب إلى أن جودة تغريد الطيور قد تكون مؤشرًا جيدًا على لياقتها. [ 17 ] [ 18 ] كما تشير التجارب إلى أن الطفيليات والأمراض قد تؤثر بشكل مباشر على خصائص التغريد، مثل معدل التغريد، والتي تُعد بالتالي مؤشرات موثوقة على الصحة. [ 19 ] [ 20 ] ويبدو أن ذخيرة التغريد تشير أيضًا إلى اللياقة في بعض الأنواع. [ 21 ] [ 22 ] كما أن قدرة ذكور الطيور على حيازة مناطقها والإعلان عنها باستخدام التغريد تُظهر لياقتها. لذلك، قد تختار أنثى الطائر الذكور بناءً على جودة تغريدهم وحجم ذخيرة تغريدهم.

تتمثل الوظيفة الرئيسية الثانية لتغريد الطيور في الدفاع عن المنطقة. [ 16 ] تتفاعل الطيور التي تحافظ على مناطقها فيما بينها باستخدام التغريد للتفاوض على حدودها. ونظرًا لأن التغريد قد يكون مؤشرًا موثوقًا للجودة، فقد يتمكن الأفراد من تمييز جودة المنافسين وتجنب القتال المكلف طاقيًا. [ 17 ] في الطيور التي تمتلك ذخيرة تغريدية، قد يتشارك الأفراد نفس نوع التغريد ويستخدمون هذه الأنواع للتواصل الأكثر تعقيدًا. [ 23 ] تستجيب بعض الطيور لنوع التغريد المشترك بنوع تغريد مطابق (أي بنفس نوع التغريد). [ 24 ] قد تكون هذه إشارة عدوانية؛ ومع ذلك، فإن النتائج متفاوتة. [ 23 ] قد تتفاعل الطيور أيضًا باستخدام مطابقة الذخيرة التغريدية، حيث يستجيب الطائر بنوع تغريد موجود في ذخيرة منافسه ولكنه ليس التغريد الذي يغنيه حاليًا. [ 25 ] قد يكون هذا تصرفًا أقل عدوانية من مطابقة نوع التغريد. [ 25 ] يرتبط تعقيد التغريد أيضًا بالدفاع الذكري عن المنطقة، حيث يُنظر إلى الأغاني الأكثر تعقيدًا على أنها تهديد أكبر للمنطقة. [ 26 ]

يمكن أن يكون التواصل عبر أصوات الطيور بين أفراد من النوع نفسه أو حتى بين أنواع مختلفة. على سبيل المثال، يستجيب طائر القرقف الياباني لنداء التجنيد الخاص بطائر القرقف الصفصافي طالما أنه يتبع نداء التنبيه الخاص بالقرقف الياباني بالترتيب الصحيح للتنبيه والتجنيد. [ 27 ]

قد تتمتع الطيور الفردية بحساسية كافية للتعرف على بعضها البعض من خلال أصواتها. تستطيع العديد من الطيور التي تعشش في مستعمرات تحديد موقع فراخها باستخدام أصواتها. [ 28 ] أحيانًا تكون الأصوات مميزة بما يكفي للتعرف على الأفراد حتى من قبل الباحثين البشريين في الدراسات البيئية. [ 29 ]

نداء طائر القرقف أسود الرأس (لاحظ النداء والرد مع طائر قرقف آخر أبعد منه)

تُصدر أكثر من 400 نوع من الطيور نداءات ثنائية. [ 30 ] في بعض الحالات، يكون توقيت هذه النداءات الثنائية دقيقًا للغاية لدرجة أنها تبدو وكأنها نداء واحد. يُطلق على هذا النوع من النداء اسم النداء الثنائي المتناوب. [ 31 ] يُلاحظ هذا النوع من النداء الثنائي في مجموعة واسعة من العائلات، بما في ذلك السمان، [ 32 ] والزقزاق ، [ 33 ] والثرثار مثل ثرثار السيف ، وبعض أنواع البوم [ 34 ] والببغاوات. [ 35 ] في الطيور المغردة التي تُدافع عن مناطقها، يزداد احتمال قيام الطيور بالتغريد المضاد عندما يتم استثارتها بمحاكاة دخول غير مصرح به إلى منطقتها. [ 36 ] يشير هذا إلى دور في المنافسة العدوانية بين أفراد النوع الواحد من أجل الدفاع المشترك عن الموارد. [ 37 ] تُعرف النداءات الثنائية جيدًا في طيور الكركي، ولكن يبدو أن كركي الساروس فريد من نوعه في وجود ثلاثة طيور بالغة مرتبطة تدافع عن منطقة واحدة وتؤدي نداءات ثنائية. [ 38 ] كانت الأغاني الثلاثية أقل تكرارًا مقارنة بالأغاني الثنائية، لكن القيمة الوظيفية لهذا الاختلاف غير معروفة حتى الآن.

زوج من طيور الكركي أبيض القفا ( Antigone vipio ) يؤديان "نداءً موحداً"، مما يعزز الرابطة الزوجية ويوفر تحذيراً إقليمياً لطيور الكركي الأخرى.

وجدت دراسة أجريت عام 2023 علاقة بين تغريد ذكور الطيور عند الفجر وغياب الإناث. أُجري البحث في جنوب ألمانيا، وكان طائر القرقف الأزرق الذكر هو الطائر محل الدراسة. ووجد الباحثون أن الذكور تُغرّد بكثافة عالية بينما لا تزال إناثها تجثم في أعشاشها عند الفجر، وتتوقف عن التغريد بمجرد أن تغادر الإناث العش للانضمام إليها. كما لوحظ أن الذكور تُغرّد أكثر عندما تدخل الإناث الأعشاش في المساء أو حتى خلال النهار. ورغم أهمية هذه المعلومات، إلا أنها لا تُجيب على سؤال سبب زيادة تغريد ذكور الطيور عند غياب الإناث. [ 39 ]

أحيانًا، تُعدّ الأغاني التي تُصدر بعد موسم التكاثر بمثابة إشارة لأفراد النوع نفسه الذين يتنصتون . [ 40 ] ففي طيور الزقزاق الأزرق ذي الحلق الأسود ، يُغني الذكور الذين نجحوا في التكاثر لصغارهم للتأثير على تطور أصواتهم، بينما عادةً ما يهجر الذكور الذين فشلوا في التكاثر أعشاشهم ويلتزمون الصمت. وبالتالي، تُخبر أغنية ما بعد التكاثر، دون قصد، الذكور غير الناجحين عن مواطن معينة ذات احتمالية أعلى للنجاح في التكاثر. يوفر التواصل الاجتماعي عبر الأصوات طريقة مختصرة لتحديد مواقع المواطن عالية الجودة، ويُغني عن عناء التقييم المباشر لمختلف أنواع الغطاء النباتي.

إنذار

تُعبّر الطيور عن الإنذار من خلال أصوات وحركات خاصة بالخطر، ويمكن لأنواع حيوانية أخرى، بما فيها الطيور الأخرى، فهم هذه الإنذارات لتحديد الخطر والحماية منه. [ 41 ] تُستخدم نداءات التجمع لجذب الأفراد إلى منطقة قد يتواجد فيها بومة أو مفترس آخر. تتميز هذه النداءات بنطاق ترددي واسع، وبداية ونهاية حادتين، وتكرارها، وهي سمات مشتركة بين الأنواع، ويُعتقد أنها تُسهّل على الطيور الأخرى التي قد تُهاجمها من خلال سهولة تحديد موقعها. في المقابل، تتميز نداءات الإنذار لدى معظم الأنواع بنبرة عالية، مما يجعل تحديد موقع المُصدر صعبًا. [ 42 ]

تقليد

تُعدّ بعض الطيور بارعةً في تقليد الأصوات . ففي بعض الأنواع الاستوائية، قد يكون للطيور المُقلِّدة، مثل طائر الدُرونغو، دورٌ في تكوين أسراب البحث عن الطعام المختلطة الأنواع . [ 43 ] ويمكن أن يشمل تقليد الأصوات أفراد النوع نفسه، أو أنواعًا أخرى، أو حتى أصواتًا من صنع الإنسان. وقد طُرحت العديد من الفرضيات حول وظائف تقليد الأصوات، بما في ذلك اقتراحاتٌ تُشير إلى احتمالية تورطها في الانتقاء الجنسي من خلال كونها مؤشرًا على اللياقة، أو مساعدة طفيليات الحضانة، أو الحماية من الافتراس، إلا أنه لا يوجد دليلٌ قاطعٌ يدعم أيًّا من هذه الوظائف. [ 44 ] ومن المعروف أن العديد من الطيور، وخاصةً تلك التي تُعشِّش في التجاويف، تُصدر صوت فحيحٍ يُشبه صوت الأفعى، والذي قد يُساعد في ردع المفترسات من مسافة قريبة. [ 45 ]

يُقلّد طائر الزرزور مجموعة متنوعة من أنواع الطيور الأخرى، ولديه ذخيرة صوتية تتراوح بين 15 و20 صوتًا مختلفًا. كما يُقلّد بعض الأصوات الأخرى غير أصوات الطيور البرية. ويُفضّل تقليد أصوات الأنواع الوفيرة أو الأصوات ذات البنية الترددية البسيطة والتي تُظهر تعديلًا طفيفًا في السعة. وقد تكون لهجات الأصوات المُقلّدة محلية. [ 46 ]

تحديد الموقع بالصدى

تستخدم بعض الأنواع التي تعيش في الكهوف، بما في ذلك طائر الزيت [ 47 ] وطيور السنونو ( أنواع Collocalia و Aerodramus ) [ 48 ] الصوت المسموع (مع حدوث غالبية تحديد الموقع الصوتي بين 2 و 5  كيلو هرتز [ 49 ] ) لتحديد الموقع بالصدى في ظلام الكهوف.

الصفات

لقد طُرحت فرضية مفادها أن الطيور تُظهر تباينًا في تعقيد أغانيها تبعًا لخطوط العرض ؛ ومع ذلك، لا يوجد دليل قوي على أن تعقيد الأغاني يزداد مع خط العرض أو سلوك الهجرة. [ 50 ]

تكرار

يتفاوت نطاق الترددات التي تُصدرها الطيور في بيئتها تبعًا لجودة الموئل والأصوات المحيطة. وتفترض فرضية التكيف الصوتي وجود نطاقات ترددية ضيقة، وترددات منخفضة، وفترات طويلة بين الأصوات في الموائل ذات التركيبات النباتية المعقدة (التي تمتص الأصوات وتخففها)، بينما يُتوقع وجود ترددات عالية، ونطاقات ترددية واسعة، وتعديلات عالية التردد (نغمات متكررة)، وفترات قصيرة بين الأصوات في الموائل المفتوحة الخالية من الغطاء النباتي المعيق. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

تُعدّ الأغاني منخفضة التردد مثاليةً للموائل ذات الغطاء النباتي الكثيف والمُعاقة، لأنّ عناصر الأغنية منخفضة التردد والبطيئة التعديل أقل عرضةً لتدهور الإشارة بفعل الصدى الناتج عن النباتات العاكسة للصوت. أما النداءات عالية التردد ذات التعديلات السريعة فهي مثالية للموائل المفتوحة، لأنّها أقل عرضةً للتدهور في المساحات المفتوحة. [ 54 ] [ 55 ] كما تنصّ فرضية التكيّف الصوتي على أنّ خصائص الأغنية قد تستفيد من الخصائص الصوتية المفيدة للبيئة. وتزداد نغمات النطاق الترددي الضيق في شدتها ومدّتها بفعل الصدى في الموائل ذات الغطاء النباتي الكثيف. [ 56 ]

يتراوح نطاق سمع الطيور من أقل من 50  هرتز ( الأصوات تحت السمعية ) إلى حوالي 12  كيلوهرتز، مع حساسية قصوى بين 1 و5  كيلوهرتز. [ 22 ] [ 57 ] يتميز طائر اليعقوب الأسود بقدرته الاستثنائية على إصدار أصوات بتردد حوالي 11.8  كيلوهرتز. ولا يُعرف ما إذا كان بإمكانه سماع هذه الأصوات. [ 58 ] الطائر الوحيد المعروف باستخدامه للأصوات تحت السمعية (بتردد حوالي 20  هرتز) هو طائر القبج الغربي . [ 59 ]

يُفترض أن نطاق التردد المتاح مُقسّم، وأن الطيور تُصدر أصواتها بطريقة تُقلل من التداخل بين الأنواع المختلفة في التردد والزمن. وقد أُطلق على هذه الفكرة اسم "المكانة الصوتية". [ 60 ] تُغرّد الطيور بصوت أعلى ونغمة أدق في المناطق الحضرية، حيث يوجد ضجيج محيط منخفض التردد. [ 61 ] [ 62 ] وُجد أن ضجيج المرور يُقلل من نجاح التكاثر لدى طائر القرقف الكبير ( Parus major ) بسبب التداخل في التردد الصوتي. [ 63 ] خلال جائحة كوفيد-19 ، أدى انخفاض ضجيج المرور إلى انخفاض صوت تغريد الطيور في سان فرانسيسكو بنسبة 30%. [ 64 ] كما أن زيادة شدة التغريد تُعيد اللياقة البدنية للطيور في المناطق الحضرية، وكذلك التغريد بترددات أعلى. [ 65 ]

مقدار

بحسب دراسة نُشرت عام 2019، يُصدر طائر الجرس الأبيض أعلى صوت تم تسجيله على الإطلاق بين الطيور، حيث بلغ مستوى ضغط الصوت 125 ديسيبل . [ 66 ] [ 67 ] وكان الرقم القياسي السابق مسجلاً باسم طائر البحا الصارخ بمستوى ضغط صوت بلغ 116 ديسيبل. [ 68 ]  

علم التشريح العصبي

مسار تعلم الأغاني عند الطيور [ 69 ]

إن اكتساب وتعلم تغريد الطيور يتضمن مجموعة من مناطق الدماغ المتميزة التي تتماشى في مسارين متصلين: [ 69 ]

  • المسار الأمامي للدماغ الأمامي ( التعلم الصوتي ): يتكون من المنطقة X، وهي نظير للعقد القاعدية للثدييات؛ الجزء الجانبي من النواة الخلوية الكبيرة للنيدوباليوم الأمامي (LMAN)، والتي تعتبر أيضًا جزءًا من العقد القاعدية للطيور؛ والقسم الظهري الجانبي للمهاد الإنسي (DLM).
  • المسار الخلفي النازل (إنتاج الصوت): يتكون من مركز الصوت العالي (HVC) (اسمه العلمي، وإن كان يُشار إليه أحيانًا باسم مركز الصوت العالي )؛ والنواة القوية للقشرة المخية (RA)؛ والجزء الرغامي الحنجري من نواة العصب تحت اللسان (nXIIts). [ 70 ] [ 71 ]

يُعد المسار الخلفي النازل (PDP) ضروريًا طوال حياة الطائر لإنتاج التغريد الطبيعي، بينما يُعد مسار الدماغ الأمامي (AFP) ضروريًا لتعلم التغريد ومرونته والحفاظ عليه، ولكنه ليس ضروريًا لإنتاج التغريد في مرحلة البلوغ. [ 72 ]

يبدأ كلا المسارين العصبيين في نظام الغناء من مستوى النواة تحت اللسان (HVC )، التي تنقل المعلومات إلى كل من النواة الحركية الأمامية (RA) والمنطقة العاشرة من الدماغ الأمامي. وتنتقل المعلومات في المسار الخلفي النازل (المعروف أيضًا باسم مسار إنتاج الصوت أو المسار الحركي) من النواة تحت اللسان (HVC ) إلى النواة الحركية الأمامية (RA)، ثم من النواة الحركية الأمامية (RA) إلى الجزء الرغامي الحنجري من العصب تحت اللسان (nXIIts)، الذي يتحكم بدوره في انقباضات عضلات المصفار. [ 69 ] [ 73 ]

تُرسل المعلومات في مسار الدماغ الأمامي من منطقة HVC إلى المنطقة X (العقد القاعدية)، ثم من المنطقة X إلى منطقة DLM (المهاد)، ومن DLM إلى منطقة LMAN، التي تربط بدورها مسارات تعلم الصوت وإنتاجه عبر وصلات تعود إلى منطقة RA. وقد افترض بعض الباحثين نموذجًا يحمل فيه الاتصال بين LMAN وRA إشارة توجيهية تستند إلى تقييم التغذية الراجعة السمعية (مقارنة تغريد الطائر بنموذج التغريد المحفوظ)، مما يُعدّل بشكل تكيفي البرنامج الحركي لإخراج التغريد. [ 72 ] [ 74 ] ويمكن تسهيل توليد هذه الإشارة التوجيهية بواسطة الخلايا العصبية السمعية في المنطقة X ومنطقة LMAN التي تُظهر انتقائية للخصائص الزمنية لتغريد الطائر (BOS) وتغريد مُعلِّمه، مما يوفر منصة لمقارنة تغريد الطائر بتغريد مُعلِّمه المحفوظ. [ 74 ] [ 75 ]

ستُدرس في المستقبل نماذج تتعلق بتفاعلات تصحيح الأخطاء في الوقت الفعلي بين منطقتي AFP وPDP. وقد بدأت أبحاث أخرى حالية باستكشاف الآليات الخلوية الكامنة وراء تحكم منطقة HVC في الأنماط الزمنية لبنية الأغنية، وتحكم منطقة RA في إنتاج المقاطع الصوتية. [ 76 ] تُظهر بنى الدماغ المشاركة في كلا المسارين ازدواجًا جنسيًا في العديد من أنواع الطيور، مما يؤدي عادةً إلى اختلاف غناء الذكور والإناث. تشمل بعض أنواع الازدواج المعروفة في الدماغ حجم النوى، وعدد الخلايا العصبية الموجودة، وعدد الخلايا العصبية التي تربط نواة بأخرى. [ 77 ]

في طيور الزيبرا فينش ( Taeniopygia guttata )، وهي طيور ثنائية الشكل الجنسي بشكل كبير، حيث لا يُغرّد عادةً إلا الذكور، يكون حجم منطقتي HVC وRA أكبر بثلاث إلى ست مرات تقريبًا لدى الذكور مقارنةً بالإناث، ويبدو أن المنطقة X غير قابلة للتمييز لدى الإناث. [ 78 ] تشير الأبحاث إلى أن التعرض للهرمونات الجنسية خلال مراحل النمو المبكرة مسؤول جزئيًا عن هذه الاختلافات في الدماغ. إن إناث طيور الزيبرا فينش التي تُعالج بالإستراديول بعد الفقس، ثم تُعالج بالتستوستيرون أو ثنائي هيدروتستوستيرون (DHT) في مرحلة البلوغ، ستُطوّر منطقتي RA وHVC بحجم مماثل للذكور، وستُظهر أيضًا سلوكًا غنائيًا مشابهًا للذكور. [ 79 ]

لا يبدو أن العلاج الهرموني وحده يُنتج إناثًا من طيور الزيبرا ذات بنية دماغية أو سلوك مطابق تمامًا للذكور. علاوة على ذلك، أظهرت أبحاث أخرى نتائج تُخالف ما هو متوقع بناءً على معرفتنا الحالية بالتمايز الجنسي لدى الثدييات. على سبيل المثال، لا تزال ذكور طيور الزيبرا المخصية أو التي أُعطيت مثبطات الهرمونات الجنسية وهي صغيرة تُظهر سلوكًا غنائيًا ذكوريًا طبيعيًا. [ 77 ] يشير هذا إلى أن عوامل أخرى، مثل تنشيط الجينات على الكروموسوم Z، قد تلعب دورًا أيضًا في التطور الطبيعي لتغريد الذكور. [ 80 ]

تؤثر الهرمونات أيضًا على تنشيط التغريد ونوى التغريد لدى الطيور البالغة. ففي طيور الكناري ( Serinus canaria )، تُغرّد الإناث عادةً بوتيرة أقل وبتغريد أقل تعقيدًا من الذكور. مع ذلك، عند حقن الإناث البالغات بالأندروجينات، يزداد تغريدها ليقارب تغريد الذكور. [ 81 ] علاوة على ذلك، تُظهر الإناث البالغات المحقونة بالأندروجينات زيادة في حجم منطقتي HVC وRA. [ 82 ] يُعد الميلاتونين هرمونًا آخر يُعتقد أنه يؤثر على سلوك التغريد لدى الطيور البالغة، إذ تُظهر العديد من الطيور المغردة مستقبلات الميلاتونين في خلايا نوى التغريد. [ 83 ]

Both the European starling (Sturnus vulgaris) and house sparrow (Passer domesticus) have demonstrated changes in song nuclei correlated with differing exposures to darkness and secretions of melatonin.[84][85] This suggests that melatonin might play a role in the seasonal changes of singing behavior in songbirds that live in areas where the amount of daylight varies significantly throughout the year. Several other studies have looked at seasonal changes in the morphology of brain structures within the song system and have found that these changes (adult neurogenesis, gene expression) are dictated by photoperiod, hormonal changes and behavior.[86][87]

The gene FOXP2, defects of which affect both speech production and comprehension of language in humans, becomes highly expressed in Area X during periods of vocal plasticity in both juvenile zebra finches and adult canaries.[88]

Learning

A timeline for song learning in different species. Diagram adapted from Brainard & Doupe, 2002.[89]
Superb lyrebird mimicking several different native Australian bird calls
Sample of the rich repertoire of the brown thrasher

The songs of different species of birds vary and are generally typical of the species. Species vary greatly in the complexity of their songs and in the number of distinct kinds of song they sing (up to 3000 in the brown thrasher); individuals within some species vary in the same way. In a few species, such as lyrebirds and mockingbirds, songs imbed arbitrary elements learned in the individual's lifetime, a form of mimicry (though maybe better called "appropriation" (Ehrlich et al.), as the bird does not pass for another species). As early as 1773, it was established that birds learned calls, and cross-fostering experiments succeeded in making linnet Acanthis cannabina learn the song of a skylark, Alauda arvensis.[90] In many species, it appears that although the basic song is the same for all members of the species, young birds learn some details of their songs from their fathers, and these variations build up over generations to form dialects.[91]

يحدث تعلم الأغاني لدى الطيور اليافعة على مرحلتين: التعلم الحسي، الذي يتضمن استماع الطائر اليافع إلى الأب أو طائر آخر من نفس النوع وحفظ الخصائص الطيفية والزمنية للأغنية (نموذج الأغنية)، والتعلم الحسي الحركي، الذي يتضمن قيام الطائر اليافع بإصدار أصواته الخاصة وممارسة أغنيته حتى تتطابق بدقة مع نموذج الأغنية المحفوظ. [ 92 ]

خلال مرحلة التعلم الحسي الحركي، يبدأ إنتاج الأغنية بأصوات فرعية شديدة التباين تُسمى "الأغنية الفرعية"، وهي شبيهة بالمناغاة عند الرضع. بعد ذلك بوقت قصير، تُظهر أغنية اليافع بعض الخصائص المميزة لأغنية البالغين المُقلدة، لكنها لا تزال تفتقر إلى النمطية التي تميز الأغنية المُتبلورة - وهذا ما يُسمى "الأغنية المرنة". [ 69 ]

بعد شهرين أو ثلاثة أشهر من تعلم الأغنية والتدرب عليها (بحسب النوع)، يُصدر الطائر اليافع أغنيةً مُتبلورة، تتميز بنمطية طيفية وزمنية (تغير طفيف جدًا في إنتاج المقاطع الصوتية وترتيبها). [ 93 ] بعض الطيور، مثل عصافير الزيبرا ، وهي أكثر الأنواع شيوعًا في أبحاث تغريد الطيور، تتداخل فيها مراحل التعلم الحسي والحسي الحركي. [ 89 ]

أشارت الأبحاث إلى أن اكتساب الطيور للغناء هو شكل من أشكال التعلم الحركي الذي يشمل مناطق من العقد القاعدية . علاوة على ذلك، يُعتبر المسار الحركي المحيطي (PDP) (انظر التشريح العصبي أدناه) مماثلاً لمسار حركي لدى الثدييات ينشأ في القشرة المخية وينزل عبر جذع الدماغ ، بينما يُعتبر المسار الحركي الأمامي (AFP) مماثلاً للمسار القشري لدى الثدييات عبر العقد القاعدية والمهاد. [ 69 ] يمكن أن تكون نماذج التعلم الحركي لغناء الطيور مفيدة في تطوير نماذج لكيفية تعلم البشر للكلام . [ 94 ]

في بعض الأنواع، مثل عصافير الزيبرا، يقتصر تعلم التغريد على السنة الأولى؛ وتُسمى هذه الأنواع "متعلمين محدودين بالعمر" أو "متعلمين ذوي قدرة محدودة على التغريد". أما أنواع أخرى، مثل طيور الكناري، فتستطيع تطوير تغريدات جديدة حتى بعد بلوغها النضج الجنسي؛ وتُسمى هذه الأنواع "متعلمين ذوي قدرة مفتوحة على التغريد". [ 95 ] [ 96 ]

افترض الباحثون أن الأغاني المكتسبة تسمح بتطوير أغاني أكثر تعقيدًا من خلال التفاعل الثقافي، مما يسمح بوجود لهجات داخلية تساعد الطيور على تحديد أقاربها وتكييف أغانيها مع البيئات الصوتية المختلفة. [ 97 ]

التغذية الراجعة السمعية في تعلم تغريد الطيور

أظهرت تجارب ثورب المبكرة عام 1954 أهمية قدرة الطائر على سماع غناء مُعلِّمه. فعندما تُربّى الطيور في عزلة، بعيدًا عن تأثير ذكور نوعها، فإنها تستمر في التغريد. ورغم أن التغريد الذي تُصدره، والذي يُسمى "التغريد المعزول"، يُشبه تغريد الطيور البرية، إلا أنه يُظهر خصائص مختلفة تمامًا عن التغريد البري ويفتقر إلى تعقيده. [ 98 ] [ 99 ] وقد اكتشف كونيشي لاحقًا أهمية قدرة الطائر على سماع تغريده خلال المرحلة الحسية الحركية. فالطيور التي أُصيبت بالصمم قبل مرحلة تبلور التغريد استمرت في إصدار تغريدات تختلف اختلافًا واضحًا عن التغريد البري والتغريد المعزول. [ 100 ] [ 101 ] ومنذ ظهور هذه النتائج، يبحث الباحثون عن المسارات العصبية التي تُسهِّل التعلّم الحسي/الحسي الحركي وتُساهم في مطابقة تغريد الطائر مع نموذج التغريد المُخزَّن.

تناولت العديد من الدراسات في التسعينيات الآليات العصبية الكامنة وراء تعلم الطيور للتغريد، وذلك من خلال إحداث تلف في مناطق الدماغ ذات الصلة بإنتاج التغريد أو الحفاظ عليه، أو عن طريق إحداث صمم لدى الطيور قبل و/أو بعد تبلور التغريد. واتّبع نهج تجريبي آخر تسجيل تغريد الطائر ثم إعادة تشغيله أثناء تغريده، مما أدى إلى تشويش في التغذية الراجعة السمعية (حيث يسمع الطائر مزيجًا من تغريده وجزء مجزأ من مقطع لفظي سابق). [ 93 ] بعد أن حقق نوردين ونوردين [ 102 ] اكتشافًا هامًا بإثباتهما أن التغذية الراجعة السمعية ضرورية للحفاظ على التغريد لدى الطيور البالغة ذات التغريد المتبلور، صمّم ليوناردو وكونيشي (1999) بروتوكولًا لتشويش التغذية الراجعة السمعية لاستكشاف دورها في الحفاظ على تغريد الطيور البالغة بشكل أعمق، وللتحقق من كيفية تدهور تغريد الطيور البالغة بعد التعرض المطوّل للتغذية الراجعة السمعية المشوّشة، ولدراسة مدى قدرة الطيور البالغة على استعادة تغريدها المتبلور بمرور الوقت بعد إبعادها عن التعرض للتغذية الراجعة المشوّشة. قدمت هذه الدراسة مزيدًا من الدعم لدور التغذية الراجعة السمعية في الحفاظ على استقرار أغنية الطيور البالغة، وأظهرت كيف أن الحفاظ على تغريد الطيور المتبلور لدى الطيور البالغة هو أمر ديناميكي وليس ثابتًا.

يقترح براينارد ودوب (2000) نموذجًا يلعب فيه LMAN (في الدماغ الأمامي) دورًا أساسيًا في تصحيح الأخطاء، إذ يكشف الاختلافات بين الأغنية التي يُصدرها الطائر ونموذج الأغنية المحفوظ لديه، ثم يُرسل إشارة تصحيحية إلى بُنى مسار إنتاج الصوت لتصحيح أو تعديل البرنامج الحركي لإنتاج الأغنية. في دراستهما، أظهر براينارد ودوب (2000) أنه بينما أدى فقدان السمع لدى الطيور البالغة إلى فقدان نمطية الأغنية نتيجة لتغير التغذية الراجعة السمعية وعدم تعديل البرنامج الحركي بشكل تكيفي، فإن إحداث آفات في LMAN في مسار الدماغ الأمامي للطيور البالغة التي أُصيبت بالصمم أدى إلى استقرار الأغنية (حيث منعت آفات LMAN لدى الطيور الصماء أي تدهور إضافي في إنتاج المقاطع الصوتية وبنية الأغنية).

يوجد حاليًا نموذجان متنافسان يوضحان دور LMAN في توليد إشارة خطأ توجيهية وإسقاطها على مسار إنتاج الحركة:

نموذج تصحيح الأخطاء المُعدّل بواسطة أغنية الطائر الخاصة (BOS)

أثناء التغريد، يعتمد تنشيط خلايا LMAN العصبية على مدى تطابق التغذية الراجعة السمعية من التغريدة التي ينتجها الطائر مع نموذج التغريدة المخزن. إذا صحّ ذلك، فإن معدلات إطلاق خلايا LMAN العصبية ستكون حساسة للتغيرات في التغذية الراجعة السمعية.

نموذج نسخة الإشارة لتصحيح الخطأ

تُشكّل نسخة الإشارة الحركية المُستحثة لإنتاج الأغنية أساس إشارة تصحيح الأخطاء في الوقت الفعلي. أثناء الغناء، يعتمد تنشيط خلايا LMAN العصبية على الإشارة الحركية المستخدمة لتوليد الأغنية، وعلى التنبؤ المُكتسب بالتغذية الراجعة السمعية المتوقعة بناءً على تلك الإشارة الحركية. في هذا النموذج، يحدث تصحيح الأخطاء بسرعة أكبر.

اختبر ليوناردو [ 103 ] هذه النماذج مباشرةً بتسجيل معدلات إطلاق النبضات في خلايا عصبية مفردة من نوع LMAN لدى طيور الزيبرا البالغة أثناء التغريد في ظروف التغذية الراجعة السمعية الطبيعية والمضطربة. لم تدعم نتائجه نموذج تصحيح الخطأ المُضبوط على BOS، إذ لم تتأثر معدلات إطلاق النبضات في خلايا LMAN العصبية بتغيرات التغذية الراجعة السمعية، وبالتالي، بدت إشارة الخطأ الناتجة عن LMAN غير مرتبطة بالتغذية الراجعة السمعية. علاوة على ذلك، دعمت نتائج هذه الدراسة تنبؤات نموذج النسخة الصادرة، حيث تُفعَّل خلايا LMAN العصبية أثناء التغريد بواسطة النسخة الصادرة من الإشارة الحركية (وتنبؤاتها بالتغذية الراجعة السمعية المتوقعة)، مما يسمح بمزامنة الخلايا العصبية بدقة أكبر مع تغيرات التغذية الراجعة السمعية.

الخلايا العصبية المرآتية والتعلم الصوتي

الخلية العصبية المرآتية هي خلية عصبية تُطلق إشاراتها عند قيام الفرد بفعل ما، وكذلك عند إدراكه قيام شخص آخر بنفس الفعل. [ 104 ] اكتُشفت هذه الخلايا العصبية لأول مرة في قرود المكاك ، لكن تشير الأبحاث الحديثة إلى أن أنظمة الخلايا العصبية المرآتية قد تكون موجودة في حيوانات أخرى، بما في ذلك البشر. [ 105 ]

انتقائية الأغنية في خلايا HVCx العصبية: نشاط الخلايا العصبية استجابةً للنداءات المسموعة (باللون الأخضر) والنداءات المُصدرة (باللون الأحمر). أ. تنشط الخلايا العصبية عند سماع أو غناء نوع الأغنية الأساسي. ب، ج. لا تنشط الخلايا العصبية استجابةً لنوع الأغنية الآخر، سواءً سُمع أو غُني. [ 106 ]

تتميز الخلايا العصبية المرآتية بالخصائص التالية: [ 104 ]

  • وهي موجودة في القشرة الحركية الأمامية .
  • فهي تُظهر خصائص حسية وحركية.
  • إنها خاصة بالأفعال - فالخلايا العصبية المرآتية لا تنشط إلا عندما يقوم الفرد بأداء أو مراقبة نوع معين من الأفعال (مثل الإمساك بجسم ما).

نظرًا لأن الخلايا العصبية المرآتية تُظهر نشاطًا حسيًا وحركيًا ، فقد اقترح بعض الباحثين أن هذه الخلايا قد تعمل على ربط التجارب الحسية بالبنى الحركية. [ 107 ] وهذا له آثار على تعلم الطيور لتغريدها، إذ تعتمد العديد من الطيور على التغذية الراجعة السمعية لاكتساب تغريدها والحفاظ عليه. وقد تتوسط الخلايا العصبية المرآتية في هذه المقارنة بين ما يسمعه الطائر، وكيف يقارن ذلك بنموذج تغريد محفوظ، وما يُصدره.

بحثًا عن هذه الخلايا العصبية السمعية الحركية، قام جوناثان براذر وباحثون آخرون في جامعة ديوك بتسجيل نشاط خلايا عصبية مفردة في منطقة HVC لدى عصافير المستنقعات . [ 106 ] اكتشفوا أن الخلايا العصبية التي تمتد من منطقة HVC إلى المنطقة X (خلايا HVC X ) تستجيب بشكل كبير عندما يسمع الطائر تسجيلًا لتغريدته. كما تنشط هذه الخلايا بأنماط مماثلة عندما يغني الطائر نفس التغريدة. تستخدم عصافير المستنقعات من 3 إلى 5 أنواع مختلفة من التغريد، ويختلف النشاط العصبي تبعًا لنوع التغريدة المسموعة أو المغناة. تنشط خلايا HVC X فقط استجابةً لعرض (أو غناء) إحدى التغريدات، وهي التغريدة الأساسية. كما أنها انتقائية زمنيًا، حيث تنشط في مرحلة محددة من مقطع التغريدة.

وجد براذر وزملاؤه أنه خلال الفترة القصيرة التي تسبق تغريد الطائر وتليه، تصبح خلايا HVC X العصبية لديه غير حساسة للمدخلات السمعية . بعبارة أخرى، يصبح الطائر "أصم" عن تغريده. يشير هذا إلى أن هذه الخلايا العصبية تُنتج إشارةً مصاحبة ، مما يسمح بمقارنة مباشرة بين المخرجات الحركية والمدخلات السمعية. [ 108 ] قد تكون هذه هي الآلية الكامنة وراء التعلم عبر التغذية الراجعة السمعية. تتوافق هذه النتائج أيضًا مع نموذج ليوناردو (2004) لنسخ الإشارة الصادرة لتصحيح الأخطاء في تعلم وإنتاج تغريد الطيور.

بشكل عام، تتشابه الخلايا العصبية الحركية السمعية HVC X في عصافير المستنقعات إلى حد كبير مع الخلايا العصبية الحركية البصرية المرآتية المكتشفة في الرئيسيات . ومثل الخلايا العصبية المرآتية، فإن خلايا HVC X العصبية:

  • تقع في منطقة ما قبل الحركة في الدماغ
  • يُظهر خصائص حسية وحركية
  • تكون خاصة بكل إجراء - لا يتم إطلاق الاستجابة إلا بواسطة "نوع الأغنية الأساسي"

لا تزال وظيفة نظام الخلايا العصبية المرآتية غير واضحة. يتكهن بعض العلماء بأن هذه الخلايا قد تلعب دورًا في فهم سلوك الآخرين، والتقليد ، ونظرية العقل ، واكتساب اللغة ، على الرغم من عدم كفاية الأدلة العصبية الفيزيولوجية الحالية لدعم هذه النظريات. [ 107 ] وبالتحديد فيما يتعلق بالطيور، فمن المحتمل أن يكون نظام الخلايا العصبية المرآتية بمثابة آلية عامة وراء تعلم الأصوات ، ولكن هناك حاجة إلى مزيد من البحث. بالإضافة إلى تأثيره على تعلم التغريد، قد يلعب نظام الخلايا العصبية المرآتية أيضًا دورًا في السلوكيات المتعلقة بالمناطق ، مثل مطابقة أنواع التغريد والغناء المضاد. [ 109 ] [ 110 ]

التعلم من خلال النقل الثقافي

يُعرَّف مفهوم الثقافة لدى الحيوانات عادةً بأنه مجموعة من أنماط السلوك المنقولة اجتماعيًا ("التقاليد") التي تميز مجموعات معينة. [ 111 ] وقد دعمت الطبيعة المكتسبة لتغريد الطيور، بالإضافة إلى وجود اختلافات محلية شبيهة باللهجات، النظريات المتعلقة بوجود ثقافة لدى الطيور . [ 112 ] [ 27 ]

كما ذُكر سابقًا ، درس ثورب اعتماد تغريد الطيور على التعلّم، ووجد أن طيور الشافينش التي تُربى بمعزل عن غيرها منذ أسبوعها الأول تُصدر تغريدًا غير طبيعي وأقل تعقيدًا مقارنةً بغيرها من طيور الشافينش. [ 113 ] يشير هذا إلى أن العديد من جوانب تطور التغريد لدى الطيور المغردة تعتمد على التوجيه من قِبل أفراد أكبر سنًا من النوع نفسه. وفي دراسات لاحقة، لوحظت عناصر شبيهة بتلك الموجودة لدى طيور الكناري في تغريد طائر شافينش رُبّي على يد طيور الكناري ، [ 114 ] مما يُثبت الدور المحوري للمُعلّمين في تعلّم الطيور اليافعة للتغريد.

لوحظ أن أنواعًا متشابهة من أغاني طائر الشافينش (مصنفة بناءً على عناصرها المميزة وترتيبها) تتجمع في مناطق جغرافية متشابهة، [ 115 ] وقد أدى هذا الاكتشاف إلى فرضيات حول "اللهجات" في تغريد الطيور. ومنذ ذلك الحين، يُفترض أن هذه الاختلافات في أنواع الأغاني ليست لهجات مثل تلك الموجودة في اللغة البشرية. وذلك لأنه ليس كل أفراد منطقة جغرافية معينة يلتزمون بنفس نوع الأغنية، وأيضًا لأنه لا توجد سمة مميزة لنوع أغنية ما تميزه عن جميع الأنواع الأخرى (على عكس اللهجات البشرية حيث تكون بعض الكلمات فريدة لكل لهجة). [ 111 ]

استنادًا إلى هذه الأدلة على التعلم وأنواع الأغاني المحلية، بدأ الباحثون بدراسة التعلم الاجتماعي لأصوات الطيور كشكل من أشكال النقل الثقافي. [ 27 ] [ 112 ] أنماط السلوك التي تشكل هذه الثقافة هي الأغاني نفسها، ويمكن اعتبار أنواع الأغاني بمثابة تقاليد.

دوائر الدوبامين والانتقال الثقافي

أظهرت دراسة حديثة أن دائرة الدوبامين في طيور الزيبرا فينش قد تُعزز التعلم الاجتماعي لتغريد الطيور من الطيور المُعلِّمة. [ 116 ] تُشير بياناتهم إلى أن مناطق مُعينة في دماغ طيور الزيبرا فينش اليافعة تُثار بتغريد الطيور المُعلِّمة من نفس النوع، وليس بواسطة مكبرات الصوت التي تُشغِّل تغريد طيور الزيبرا فينش. بالإضافة إلى ذلك، يُظهرون أن الدوبامين المُفرَز في منطقة HVC يُساعد في ترميز التغريد.

الحفاظ التطوري على تعلم الطيور الصوتي

فرضية الفخ الثقافي

على الرغم من إجراء قدر كبير من الأبحاث حول تغريد الطيور خلال القرن العشرين، لم يتمكن أي منها من توضيح "الاستخدام" التطوري الكامن وراء تغريد الطيور، لا سيما فيما يتعلق بالمجموعات الصوتية الواسعة. واستجابةً لذلك، اقترح لاكلان وسلاتر نموذج "الفخ الثقافي" لتفسير استمرار التنوع الواسع في التغريد. [ 117 ] يستند هذا النموذج إلى مفهوم "المرشحات"، حيث:

  • يحتوي مرشح صوت طائر التغريد الذكر (أي المغني) على نطاق الأغاني التي يمكنه إنتاجها
  • يحتوي فلتر أنثى الطائر المغرد (أي المتلقي) على نطاق الأغاني التي تجدها مقبولة لاختيار الشريك.

في إحدى الحالات المحتملة، يتكون مجتمع الطيور بشكل رئيسي من طيور ذات نطاقات صوتية واسعة. في هذا المجتمع، نادرًا ما تختار الإناث القليلة ذات النطاقات الصوتية الضيقة طائرًا مغردًا ذا نطاق صوتي واسع (لأن تغريد الذكر من غير المرجح أن يقع ضمن نطاق صوتي ضيق). وبالتالي، سيكون أمام هذه الإناث خيارات محدودة نسبيًا من الذكور للتزاوج، مما يؤدي إلى عدم استمرار الأساس الجيني للنطاق الصوتي الضيق لديها. أما الحالة المحتملة الأخرى فتتعلق بمجتمع ذي نطاقات صوتية ضيقة في الغالب. في هذا المجتمع الأخير، يمكن للذكور ذوي النطاقات الصوتية الواسعة تجنب رفض اختيار الشريك من خلال التعلم من الذكور الأكبر سنًا ذوي النطاقات الصوتية الضيقة. لذلك، يتحسن متوسط ​​النجاح التناسلي للطيور ذات النطاقات الصوتية الواسعة بفضل إمكانية التعلم، ويرتبط التعلم الصوتي وتنوع التغريدات (أي النطاقات الصوتية الواسعة) ارتباطًا وثيقًا. [ 117 ] [ 111 ]

تُعد فرضية الفخ الثقافي مثالاً على التطور المشترك بين الجينات والثقافة، حيث تنشأ الضغوط الانتقائية من التفاعل بين الأنماط الجينية وعواقبها الثقافية. [ 117 ]

احتمال وجود علاقة بالقدرة المعرفية

أظهرت دراسات عديدة أن الطيور البالغة التي تعرضت للإجهاد خلال فترات نموها الحرجة تُصدر أغانٍ أقل تعقيدًا، وأن مناطق الدماغ HVC لديها أصغر حجمًا. [ 118 ] [ 119 ] وقد دفع هذا بعض الباحثين إلى افتراض أن الانتقاء الجنسي للأغاني الأكثر تعقيدًا ينتقي بشكل غير مباشر القدرات المعرفية الأقوى لدى الذكور. [ 120 ] وأظهرت دراسات أخرى أن ذكور عصافير الأغاني ذات الذخيرة الصوتية الأوسع تحتاج إلى وقت أقل لحل المهام المعرفية التي تتطلب الوصول إلى الهدف. [ 121 ] وقد اقترح البعض أن تغريد الطيور (إلى جانب سمات أخرى مختارة جنسيًا، مثل الألوان الزاهية، وتناسق الجسم، والمغازلة المتقنة) يسمح لإناث طيور الأغاني بتقييم المهارات المعرفية وتطور العديد من الذكور بسرعة.

تحديد الهوية والتصنيف

أغنية عصفور الحنجرة البيضاء
تساعد الصور الصوتية لغناء كل من Luscinia luscinia و Luscinia megarhynchos على التمييز بين هذين النوعين من خلال الصوت بشكل قاطع.

استُخدمت خصوصية أصوات الطيور على نطاق واسع لتحديد أنواعها. ووُصفت أصوات الطيور باستخدام كلمات أو مقاطع لفظية غير مفهومة أو رسومات تخطيطية. [ 122 ] تشمل المصطلحات الشائعة في اللغة الإنجليزية كلمات مثل "quack" و "chirp" و "chirrup" . وتخضع هذه الكلمات للخيال وتختلف اختلافًا كبيرًا؛ ومن الأمثلة المعروفة على ذلك أغنية عصفور الحنجرة البيضاء ، والتي تُعرف في كندا باسم "O sweet Canada Canada Canada" وفي نيو إنجلاند باسم "Old Sam Peabody Peabody Peabody" (وأيضًا " Where are you Frederick Frederick Frederick? "). بالإضافة إلى الكلمات غير المفهومة، تم بناء عبارات صحيحة نحويًا على غرار أصوات الطيور. على سبيل المثال، يُصدر البوم المخطط لحنًا يصفه بعض مرشدي الطيور بأنه " Who cooks for you? Who cooks for you all?" مع التركيز على كلمة "you" . [ 123 ] وقد صِيغ مصطلح " warblish " لشرح هذا النهج في وصف أصوات الطيور. [ 124 ] بدأ استخدام التدوين الموسيقي لتصوير أصوات الطيور مع أثناسيوس كيرشر في كتابه "موسورجيا يونيفرساليس " (1650)، ولكن جرت محاولات أكثر دقة لاستخدامه مع تحسينات في القرن العشرين من قبل الألمان ألوين فويغت ، وكورنيل شميت ، وهانز ستادلر . [ 125 ] [ 126 ] [ 127 ]

صورة صوتية لنداء حمامة ضاحكة .تم التسجيل في جنوب الهندⓘ

قامت شركة كاي إلكتريك، التي أسسها المهندسان السابقان في مختبرات بيل، هاري فوستر وإلمو كرامب، بتصنيع جهاز تم تسويقه باسم "سونا-غراف" عام 1948. وقد اعتمده باحثون رواد [ 128 ]، من بينهم سي إي جي بيلي الذي أثبت استخدامه لدراسة تغريد الطيور عام 1950. [ 129 ] ثم اعتمد دونالد جيه بورور استخدام المخططات الطيفية لتصوير تغريد الطيور [ 130 ] ، وطوّره آخرون، من بينهم دبليو إتش ثورب. [ 131 ] [ 132 ] تُعرف هذه التمثيلات المرئية أيضًا باسم مخططات الصوت أو السوناغرامات . ابتداءً من عام 1983، استخدمت بعض الأدلة الميدانية للطيور مخططات الصوت لتوثيق نداءات الطيور وتغريداتها. [ 133 ] يتميز مخطط الصوت بموضوعيته، على عكس العبارات الوصفية، لكن تفسيره الصحيح يتطلب خبرة. كما يمكن تحويل مخططات الصوت تقريبًا إلى صوت. [ 134 ] [ 135 ]

يُعدّ تغريد الطيور جزءًا لا يتجزأ من طقوس التزاوج، وهو آلية عزل قبل الإخصاب تُسهم في عملية التطور النوعي . تُظهر العديد من الأنواع الفرعية المتباعدة جغرافيًا اختلافات في نداءاتها. هذه الاختلافات دقيقة أحيانًا، وغالبًا ما لا يُمكن رصدها إلا من خلال تسجيلات الصوت. وقد استُخدمت اختلافات التغريد، بالإضافة إلى السمات التصنيفية الأخرى، في تحديد أنواع جديدة. [ 136 ] وقد أدى استخدام النداءات إلى مقترحات لتقسيم مجموعات الأنواع، مثل تلك الخاصة بقبرة ميرافرا . [ 137 ]

تستطيع تطبيقات الهواتف الذكية تحديد أنواع الطيور باستخدام الأصوات. [ 138 ] وتعمل هذه التطبيقات عن طريق مقارنة الأصوات بقواعد البيانات الطيفية للعثور على تطابقات.

لغة الطيور

لطالما كانت لغة الطيور موضوعًا للحكايات والتكهنات. وقد ثبت بما لا يدع مجالًا للشك أن للأصوات معاني يفسرها مستمعوها. فالدجاج المنزلي له أصوات إنذار مميزة للمفترسات الجوية والبرية، ويستجيب لهذه الأصوات بشكل مناسب. [ 139 ] [ 140 ]

مع ذلك، تمتلك اللغة ، بالإضافة إلى الكلمات، قواعد نحوية (أي تراكيب وقواعد). وقد واجهت الدراسات التي تسعى لإثبات وجود اللغة صعوبةً بالغةً نظرًا لتعدد التفسيرات الممكنة. فعلى سبيل المثال، يرى البعض أنه لكي يُعتبر نظام التواصل لغةً، يجب أن يكون "تركيبيًا" [ 141 ] ، أي أن يمتلك مجموعةً مفتوحةً من الجمل المتوافقة مع القواعد النحوية، والمُكوَّنة من مفردات محدودة.

يُزعم أن بحثًا أجرته إيرين بيبربيرغ على الببغاوات يُظهر قدرتها الفطرية على تكوين تراكيب نحوية، بما في ذلك وجود مفاهيم مثل الأسماء والصفات والأفعال. [ 142 ] وفي البرية، أظهرت الدراسات [ 141 ] بدقة أن الأصوات الفطرية لطيور القرقف أسود الرأس تُظهر لغة تركيبية. كما أشارت دراسات أخرى على أصوات طيور الزرزور إلى أنها قد تحتوي على تراكيب تكرارية. [ 143 ]

قد يشير مصطلح لغة الطيور أيضاً، بشكل غير رسمي، إلى أنماط في أصوات الطيور التي تنقل المعلومات إلى طيور أخرى أو حيوانات أخرى بشكل عام. [ 144 ]

تمتلك بعض الطيور لغتين متميزتين، إحداهما للتواصل الداخلي والأخرى للتواصل الجماعي. ولكل طائر أسلوبه الخاص في التواصل، سواءً للتعبير عن "الأصوات" أو لنقل معلومات الخطر وغيرها. وقد أثبت كونراد لورنز أن طيور الزرزور لها "أسماء" تميز كل فرد في السرب، فعند بدء الاستعداد للطيران، ينطق كل طائر اسم طائر آخر، مكونًا ما يشبه "سلسلة". وفي كتابه " خاتم الملك سليمان" ، يصف لورنز الاسم الذي أطلقته عليه الطيور، وكيف تم التعرف عليه بعد سنوات في مكان بعيد عقب الحرب العالمية الثانية.

أظهرت دراسات أجريت على الببغاوات تشابهاً لافتاً بين المناطق المسؤولة عن الكلام في دماغ الطائر الناطق والمناطق المقابلة لها في دماغ الإنسان، مما يشير إلى أن المحاكاة لها دور كبير في بناء اللغة وبنيتها وترتيبها. [ 145 ] وأظهرت أبحاث أجريت عام 2016 أن الطيور تبني اتصالات شبيهة بالجمل ذات قواعد نحوية ونحوية. [ 146 ] [ 147 ]

في الثقافة

تسجيل

أُجري أول تسجيل معروف لأصوات الطيور عام 1889 على يد لودفيج كوخ ، الذي كان يبلغ من العمر ثماني سنوات آنذاك ، [ 148 ] والذي أصبح فيما بعد مسجلاً بارزاً للحياة البرية ومقدماً لبرامج التاريخ الطبيعي في هيئة الإذاعة البريطانية (BBC). [ 148 ]

ومن بين مسجلي أغاني الطيور البارزين الآخرين إريك سيمز ، وكريس واتسون ، وبوريس فيبرينتسيف ، [ 149 ] كلود شابوي، [ 150 ] جان كلود روش، وفرانسوا شارون، وفرناند ديروسن.

في الموسيقى

في الموسيقى ، أثر تغريد الطيور على الملحنين والموسيقيين بطرقٍ عديدة: فقد يستلهمون منه، أو يقلدونه عمدًا في مؤلفاتهم، كما فعل فيفالدي وبيتهوفن ، إلى جانب العديد من الملحنين اللاحقين، مثل ميسيان ، أو يدمجون تسجيلات الطيور في أعمالهم، كما فعل أوتورينو ريسبيغي أولًا ، أو يعزفون مع الطيور كما فعلت بياتريس هاريسون وديفيد روثنبرغ . [ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] وقد زعم مؤلفون، من بينهم روثنبرغ، أن الطيور تغني على السلالم الموسيقية التقليدية المستخدمة في الموسيقى البشرية، [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ] ولكن على الأقل طائر مغرد واحد لا يختار النوتات بهذه الطريقة. [ 158 ]

من بين الطيور التي تستعير عادةً عبارات أو أصواتًا من أنواع أخرى، قد تشبه طريقة استخدامها لتنوعات الإيقاع ، وعلاقات النغمات الموسيقية ، وتراكيب النوتات ، الموسيقى. [ 159 ] يقدم تحليل هوليس تايلور المتعمق لأصوات طائر الجزار المرقط ردًا مفصلًا على الاعتراضات التي تُصنّف تغريد الطيور على أنه موسيقى. [ 160 ] ربما تكون القيود الحركية المتشابهة على تغريد الإنسان والطيور قد دفعت هذه الطيور إلى امتلاك بنى تغريد متشابهة، بما في ذلك "خطوط لحنية مقوسة وهابطة في العبارات الموسيقية"، ونغمات طويلة في نهايات العبارات، واختلافات طفيفة عادةً في النغمة بين النوتات المتجاورة، على الأقل في الطيور ذات بنية التغريد القوية مثل متسلق الأشجار الأوراسي ( Certhia familiaris) . [ 161 ]

في الشعر

يُعدّ تغريد الطيور موضوعًا شائعًا في الشعر . ومن الأمثلة الشهيرة المستوحاة من تغريد الطيور قصيدة " مؤتمر الطيور " الفارسية التي كُتبت عام 1177 ، حيث تجتمع طيور العالم تحت قيادة أحكم الطيور، الهدهد ، لتحديد ملكها. [ 162 ] وفي الشعر الإنجليزي، تُعتبر قصيدة " أنشودة العندليب " لجون كيتس (1819) وقصيدة "إلى القبرة " لبيرسي بيش شيلي ( 1820 ) من الكلاسيكيات الشهيرة. [ 163 ] [ 164 ] وتُعدّ مجموعة قصائد " الغراب " لتيد هيوز (1970 )، التي تتناول شخصية طائر، من أهم أعماله. [ 165 ] ومن قصائد الطيور لجيرارد مانلي هوبكنز "البحر والقبرة" و" النسر ". [ 166 ]

المحاكاة البشرية

في عام 2026، حظي صامويل هندرسون، البالغ من العمر 12 عامًا، من تشوكتاو، أوكلاهوما ، والمصاب بالتوحد ، باهتمام إعلامي واسع النطاق لقدرته على تقليد ما يصل إلى 114 صوتًا مختلفًا للطيور. [ 167 ] [ 168 ] [ 169 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بوسوال، جيفري . "لماذا تغرد الطيور؟" . المكتبة البريطانية . مؤرشف من الأصل في 29 يناير 2020.
  2. ↑ إيرليخ، بول ر.؛ دوبكين، ديفيد س. ووي، داريل. ""أصوات الطيور" و"التطور الصوتي" من مقالات "طيور ستانفورد" . مؤرشف من الأصل في 3 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 9 سبتمبر 2008 .
  3. ↑ هاول، ستيف إن جي وويب، صوفي (1995). دليل طيور المكسيك وشمال أمريكا الوسطى . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-854012-0.
  4. ↑ سكلاتر، ب. ل. (1860). "قائمة الطيور التي جمعها السيد فريزر في الإكوادور، في نانيغال، وكالاكالي، وبيروتشو، وبويلارو، مع ملاحظات وأوصاف للأنواع الجديدة". وقائع الجمعية الحيوانية في لندن : 83-97 .
  5. ↑ داروين، تشارلز (1871). أصل الإنسان والانتقاء الطبيعي فيما يتعلق بالجنس. المجلد 2. لندن: جون موراي. الصفحات 65-66 . ISBN  978-1-108-00510-4.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  6. ↑ بوستويك، كيمبرلي س. وبروم، ريتشارد أو. (2005). "طائر التودد يُغرّد بريش جناحه المُصفّر". مجلة ساينس . 309 (5735): 736. doi : 10.1126/science.1111701 . PMID 16051789. S2CID 22278735 .  
  7. ↑ مانسون-بار، ب.؛ باي، ج. د. (1985). "الأصوات الميكانيكية". في كامبل، بروس؛ لاك، إليزابيث (محرران). قاموس الطيور . ستافوردشاير: بويزر. ISBN 978-0-856-61039-4.
  8. 1 2 بوستويك، كيمبرلي س. وبروم، ريتشارد أو. (2003). "تحليل فيديو عالي السرعة لحركة ثني الأجنحة في مجموعتين من طيور الماناكين (Pipridae: Aves)" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (الجزء 20): 3693-3706 . Bibcode : 2003JExpB.206.3693B . doi : 10.1242/jeb.00598 . PMID 12966061. S2CID 8614009. مؤرشف من الأصل في 29-03-2010 . تم الاسترجاع في 31-05-2007 .  
  9. 1 2 روبنسون، أ. (1948). "الأهمية البيولوجية لتغريد الطيور في أستراليا" . مجلة إيمو . 48 (4): 291-315 . doi : 10.1071/mu948291 . ISSN 1448-5540 . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 22 فبراير 2022 . 
  10. ↑ هارتشورن، تشارلز (1958). "بعض المبادئ البيولوجية التي تنطبق على سلوك التغريد". نشرة ويلسون . 70 (1): 41-56 . ISSN 0043-5643 . JSTOR 4158637 .  
  11. ↑ سلاتر، بيتر جيه بي؛ مان، نايجل آي. (2004). "لماذا تغرد إناث العديد من أنواع الطيور في المناطق الاستوائية؟". مجلة علم الأحياء الطيرية . 35 (4): 289-294 . doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03392.x .
  12. ↑ أتينبورو، ديفيد (1998). حياة الطيور . كتب بي بي سي. رقم ISBN 0563-38792-0.
  13. ↑ ويلك، كارولين (24 فبراير 2023). "ما الأصوات التي كانت تصدرها الديناصورات؟ - دراسة جديدة على أحفورة أنكيلوصور تشير إلى أنه ربما كان يصدر أصواتًا شبيهة بأصوات الطيور" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 25 فبراير 2023. تم الاطلاع عليه في 26 فبراير 2023 .
  14. ↑ يوشيدا، جونكي؛ كوباياشي، يوشيسوغا؛ نوريل، مارك أ. (15 فبراير 2023). "يقدم حنجرة أنكيلوصور رؤىً حول إصدار أصوات شبيهة بأصوات الطيور لدى الديناصورات غير الطائرة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 152 (1): 152. doi : 10.1038/s42003-023-04513-x . PMC 9932143. PMID 36792659 .  
  15. ↑ المتحف الأسترالي على الإنترنت. "الغربان والزغبان" . مؤرشف من الأصل في 1 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 12 أغسطس 2007 .
  16. 1 2 كاتشبول، سي.؛ سلاتر، بي جيه بي (2008). تغريد الطيور: موضوعات بيولوجية وتنوع . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-87242-3.
  17. 1 2 ريد، أ. و. ووير، د. م. (1990). "الانتقاء الجنسي وتطور تغريد الطيور: اختبار لفرضية هاميلتون-زوك". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 26 (1): 47-56 . Bibcode : 1990BEcoS..26...47R . doi : 10.1007/BF00174024 . S2CID 25177326 . 
  18. ↑ ميكولا، ب.؛ فالكو، م.؛ بروم، هـ.؛ بولا، م.؛ فورستماير، و.؛ بيتروسكوفا، ت.؛ كيمبينيرز، ب.؛ وألبريشت، ت. (2021). "تحليل عالمي لتردد الأغاني لدى الطيور المغردة لا يدعم فرضية التكيف الصوتي، ولكنه يشير إلى دور الانتقاء الجنسي" . رسائل علم البيئة . 24 (3): 477-486 . Bibcode : 2021EcolL..24..477M . doi : 10.1111/ele.13662 . PMID: 33314573 . 
  19. ^ جارامسزيغي، إل زد؛ أب مولر؛ يانوس توروك؛ غابور ميشيل؛ بيتر بيكزيلي؛ موريل ريتشارد (2004). "التحدي المناعي يتوسط التواصل الصوتي في طائر عابر سبيل: تجربة" (PDF) . البيئة السلوكية . 15 (1): 148-157 . دوى : 10.1093/beheco/arg108 . مؤرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2021-04-15 . تم الاسترجاع 2019-04-10 .
  20. ↑ ريدباث، إس إم؛ بريدجيت إم أبلبي؛ ستيف جيه بيتي (2000). "هل تكشف أصوات ذكور البوم البني عن وجود طفيليات؟". مجلة علم الأحياء الطيرية . 31 (4): 457-462 . doi : 10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x .
  21. ↑ ريد، جيه إم؛ بيتر أرسيس؛ أليس إل إي في كاسيدي؛ سارة إم هيبرت؛ جيمس إن إم سميث؛ فيليب كيه ستودارد؛ إيمي بي مار ولوكاس إف كيلر (2005). "ارتباطات اللياقة البدنية بحجم ذخيرة الأغاني لدى عصافير الأغاني البرية ( Melospiza melodia )" ( ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 165 (3): 299-310 . Bibcode : 2005ANat..165..299R . doi : 10.1086/428299 . PMID 15729661. S2CID 12547933 .  
  22. 1 2 مولر، أ.ب.؛ إريتزو، ج.؛ غارامسزيغي، ل.ز. (2005). "التغير المشترك بين حجم الدماغ والمناعة لدى الطيور: دلالات على تطور حجم الدماغ" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التطوري . 18 (1): 223-237 . CiteSeerX 10.1.1.585.3938 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x . PMID 15669979. S2CID 21763448. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 12 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مارس 2008 .   
  23. 1 2 سيرسي، واشنطن؛ بيشر، ماريلاند (2009). "الغناء كإشارة عدوانية لدى الطيور المغردة". سلوك الحيوان . 78 (6): 1281-1292 . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.08.011 . S2CID 30360474 . 
  24. ↑ فولز، جيه بي؛ كريبس، جيه آر؛ ماكجريجور، بي كيه (1982). "مطابقة الأغاني لدى القرقف الكبير (Parus major): تأثير التشابه والألفة". سلوك الحيوان . 30 (4): 997-1009 . doi : 10.1016/S0003-3472(82)80188-7 . S2CID 53189625 . 
  25. 1 2 بيشر، إم دي؛ ستودارد، بي كيه؛ كامبل، إي إس؛ هورنينج، سي إل (1996). "مطابقة ذخيرة الأصوات بين عصافير الأغاني المتجاورة". سلوك الحيوان . 51 (4): 917-923 . doi : 10.1006/anbe.1996.0095 . S2CID 26372750 . 
  26. ↑ هيل، إس دي؛ برونتون، دي إتش؛ أندرسون، إم إيه؛ ويهونغ، جيه. (2018). "حديث القتال: الأغنية المعقدة تستثير استجابات أكثر عدوانية لدى طائر مغرد ذي صوت معقد" . إيبس . 160 (2): 257-268 . doi : 10.1111/ibi.12542 .
  27. 1 2 3 ماسون، بيتسي (15 فبراير 2022). "هل تمتلك الطيور لغة؟ الأمر يعتمد على تعريفك لها" . مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-021522-1 . مؤرشف من الأصل في 21 فبراير 2022. تم الاطلاع عليه في 22 فبراير 2022 .
  28. ↑ لينغاني، ت.؛ ج. لاوغا وت. أوبين (2001). "البصمات الصوتية داخل المقاطع الصوتية التي يستخدمها طائر البطريق الملك في التعرف على الأبوين والفراخ: دراسة تجريبية" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (الجزء 4): 663-672 . Bibcode : 2001JExpB.204..663L . doi : 10.1242/jeb.204.4.663 . PMID 11171348. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 30 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مايو 2007 . 
  29. ↑ ديلبورت، واين؛ كيمب، آلان سي؛ فيرغسون، ج. ويليم هـ. (2002). "التعرف الصوتي على بومة الخشب الأفريقية الفردية Strix woodfordii : تقنية لرصد معدل دوران البالغين على المدى الطويل والإقامة". إيبس . 144 (1): 30-39 . doi : 10.1046/j.0019-1019.2001.00019.x .
  30. ↑ هول، ميشيل ل. (2009). "الفصل 3: مراجعة للغناء الثنائي عند الطيور". التقدم في دراسة السلوك . 40 : 67-121 . doi : 10.1016/S0065-3454(09)40003-2 . ISBN 978-0-12-374475-3.{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  31. ↑ ثورب، دبليو إتش (23 فبراير 1963). "التغريد المتناوب لدى الطيور كدليل على زمن رد الفعل السمعي لدى الطيور". مجلة نيتشر . 197 (4869): 774-776 . Bibcode : 1963Natur.197..774T . doi : 10.1038/197774a0 . S2CID 30542781 . 
  32. ↑ ستوكس، أ. و.؛ ويليامز، هـ. و. (1968). "النداء المتبادل في السمان" ( ملف PDF) . مجلة أوك . 85 (1): 83-89 . doi : 10.2307/4083626 . JSTOR 4083626. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 29-04-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-09-2013 . 
  33. ↑ هاريس، توني؛ فرانكلين، كيم (2000). طيور القيق وطيور القيق البرية . مطبعة جامعة برينستون. ص 257-260 . ISBN  978-0-691-07036-0.
  34. ↑ أوزماستون، بي بي (1941). ""الغناء الثنائي" عند الطيور". إيبس . 5 (2): 310-311 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1941.tb00620.x .
  35. ↑ باور، د.م. (1966). "الغناء الثنائي المتناوب ودليل على زمن رد الفعل السمعي لدى ببغاء ذي الذقن البرتقالي". أوك . 83 (2): 314-319 . doi : 10.2307/4083033 . JSTOR 4083033 . 
  36. ↑ هايمان، جيريمي (2003). "التغريد المضاد كإشارة للعدوان لدى طائر مغرد إقليمي" ( ملف PDF) . سلوك الحيوان . 65 (6): 1179-1185 . doi : 10.1006/anbe.2003.2175 . S2CID 38239656. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2012-03-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2008-09-10 . 
  37. ↑ داهلين، سي آر؛ بينيديكت، إل. (2013). "لا حاجة للطيور الغاضبة: منظور حول الشكل المرن والوظائف المتعددة للثنائيات الصوتية للطيور". علم السلوك . 120 (1): 1-10 . doi : 10.1111/eth.12182 .
  38. ↑ روي، سوهريدام؛ كيتور، سواتي؛ سوندار، كيه إس جوبي (2022). "ثلاثيات طيور الكركي ساروس أنتيجون أنتيجون ومجموعاتها الثلاثية: اكتشاف وحدة اجتماعية جديدة في طيور الكركي". علم البيئة . 103 (6) e3707. Bibcode : 2022Ecol..103E3707R . doi : 10.1002/ecy.3707 . PMID 35357696. S2CID 247840832 .  
  39. ↑ جيل، دييغو (6 فبراير 2024). "غياب الشريكات الإناث قد يفسر تغريد الطيور عند الفجر" . مجلة نيتشر . تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2024 .
  40. ↑ بيتس، إم جي؛ هادلي، إيه إس؛ رودنهاوس، إن؛ نوسيرا، جيه جيه (2008). "المعلومات الاجتماعية تتفوق على بنية الغطاء النباتي في اختيار موقع التكاثر من قبل طائر مغرد مهاجر" . وقائع : العلوم البيولوجية . 1648. 275 (1648): 2257-2263 . doi : 10.1098/rspb.2008.0217 . PMC 2603235. PMID 18559326 .  
  41. ↑ "عالم الطيور: التحدث بلغة الطيور" . متحف العلوم، بوسطن. 2008. مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-03-2012 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13-02-2023 .
  42. ↑ مارلر، ب. (1955). "خصائص بعض أصوات الحيوانات". مجلة نيتشر . 176 (4470): 6-8 . Bibcode : 1955Natur.176....6M . doi : 10.1038/176006a0 . S2CID 4199385 . 
  43. ↑ غوديل، إي. وكوتاغاما، إس. دبليو. (2005). "اختبار أدوار الأنواع في أسراب الطيور المختلطة الأنواع في غابة مطيرة سريلانكية" . مجلة علم البيئة الاستوائية . 21 (6): 669-676 . doi : 10.1017/S0266467405002609 . S2CID 86000560 . 
  44. ↑ كيلي، إل إيه؛ كو، آر إل؛ مادن، جيه آر؛ هيلي، إس دي (2008). "التقليد الصوتي لدى الطيور المغردة". سلوك الحيوان . 76 (3): 521-528 . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.04.012 . S2CID 53192695 . 
  45. ↑ مارلر، بيتر؛ سلابيكورن، هانز ويليم (2004). موسيقى الطبيعة: علم تغريد الطيور . دار النشر الأكاديمية. ص 145. ISBN  978-0-12-473070-0.
  46. ↑ كريغ، أدريان؛ فير، كريس (2009). "عائلة الزرزور (Sturnidae)". في: ديل هويو، جوزيب؛ إليوت، أندرو؛ كريستي، ديفيد (محررون). دليل طيور العالم. المجلد 14: من طيور الشقراق إلى عصافير العالم القديم . برشلونة: لينكس إديسيونس. الصفحات 654-709 . ISBN  978-84-96553-50-7.
  47. ↑ سوثرز، ر. أ. وهيكتور، د. هـ. (1985). "فسيولوجيا التغريد لدى طائر الزيت المُحدد بالصدى، ستياتورنيس كاريبينسيس ". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 156 (2): 243-266 . doi : 10.1007/BF00610867 . S2CID 1279919 . 
  48. ↑ سوثرز، ر. أ. وهيكتور، د. هـ. (1982). "آلية إنتاج نقرات تحديد الموقع بالصدى بواسطة طائر السنونو الرمادي، كوللوكاليا سبوديوبيجيا ". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن، الجزء أ . 148 (4): 457-470 . doi : 10.1007/BF00619784 . S2CID 39111110 . 
  49. ↑ كولز، آر. بي.؛ كونيشي، إم.؛ وبيتغرو، جيه. دي. (1987). "السمع وتحديد الموقع بالصدى لدى طائر السنونو الرمادي الأسترالي، كوللوكاليا سبوديوبيجيا " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 129 (1): 365-371 . رمز Bibcode : 1987JExpB.129..365C . doi : 10.1242/jeb.129.1.365 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 مايو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مايو 2021 .
  50. ↑ نجار، ن.؛ بينيديكت، ل. (2019). "العلاقة بين خط العرض والهجرة وتطور تعقيد تغريد الطيور" . إيبس . 161 (1): 1-12 . doi : 10.1111/ibi.12648 .
  51. ↑ ديريبري، إليزابيث (يوليو 2009). "علم البيئة يُشكّل تطور تغريد الطيور: التباين في الشكل والموئل يُفسّر التباين في تغريد عصفور التاج الأبيض". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 174 (1): 24-33 . Bibcode : 2009ANat..174...24D . doi : 10.1086/599298 . PMID 19441960. S2CID 8606774 .  
  52. ↑ بونكوراليو، جي. ونيكولا ساينو (2007). "بنية الموائل وتطور تغريد الطيور: تحليل تلوي للأدلة الداعمة لفرضية التكيف الصوتي" . علم البيئة الوظيفية . 21 (1): 134-142 . Bibcode : 2007FuEco..21..134B . doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x . S2CID 86710570 . 
  53. ↑ مورتون، إي إس (1975). "المصادر البيئية للانتقاء في أصوات الطيور". عالم الطبيعة الأمريكي . 109 (965): 17-34 . Bibcode : 1975ANat..109...17M . doi : 10.1086/282971 . S2CID 55261842 . 
  54. ↑ إي، إيلودي؛ فيشر، ج. (13 أبريل 2012). "فرضية التكيف الصوتي - مراجعة للأدلة من الطيور والضفادع والثدييات". علم الصوتيات الحيوية . 19 ( 1-2 ): 21-48 . doi : 10.1080/09524622.2009.9753613 . S2CID 84971439 . 
  55. ↑ توبارو، بابلو ل.؛ سيغورا، إنريكي ت. (نوفمبر 1994). "الاختلافات اللهجية في غناء طائر الزونوتريشيا كابينسيس في بامباس الجنوبية: اختبار لفرضية التكيف الصوتي". مجلة الكوندور . 96 (4): 1084-1088 . doi : 10.2307/1369117 . JSTOR 1369117 . 
  56. ↑ سلابيكورن، هانز؛ إيلرز، جاسينثا؛ سميث، توماس ب. (2002). "تغريد الطيور وانتقال الصوت: فوائد الصدى" ( ملف PDF) . مجلة كوندور . 104 (3): 564-573 . doi : 10.1650/0010-5422(2002)104 [ 0564:basttb ] 2.0.co ; 2. S2CID 53995725. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 19 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 نوفمبر 2018 . 
  57. ↑ دولينغ، آر جيه (1982). "الإدراك السمعي لدى الطيور". في كرودسما، دي إي؛ ميلر، إي إتش (محرران). التواصل الصوتي لدى الطيور . المجلد 1. إلسيفير ساينس. الصفحات 95-130 . ISBN   978-0-12-426801-2.
  58. ↑ أولسون، كريستوفر ر.؛ فرنانديز-فارغاس، مارسيلا؛ بورتفورس، كريستين ف.؛ ميلو، كلاوديو ف. (2018). "طيور الطنان اليعقوبية السوداء تُصدر أصواتًا أعلى من نطاق السمع المعروف للطيور" . علم الأحياء الحالي . 28 (5): R204– R205 . Bibcode : 2018CBio...28.R204O . doi : 10.1016/j.cub.2018.01.041 . PMID 29510104. S2CID 3727714 .  
  59. ^ ليسر، م. بيرثولد، بي. ومانلي، جورجيا (2005). "الموجات فوق الصوتية في capercaillie ( Tetrao urogallus )". مجلة علم الطيور . 146 (4): 395– 398. بيب كود : 2005JOrni.146..395L . دوى : 10.1007/s10336-005-0003-ذ . S2CID 22412727 . 
  60. ↑ كراوس، برنارد ل. (1993). "فرضية التخصص" (ملف PDF) . نشرة ساوندسكيب . 06. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2008-03-07.
  61. ↑ هنريك بروم (2004). "تأثير الضوضاء البيئية على سعة التغريد لدى طائر إقليمي" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 73 (3): 434-440 . Bibcode : 2004JAnEc..73..434B . doi : 10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x . S2CID 73714706 . 
  62. ↑ سلابيكورن، هـ. وبيت، م. (2003). " تغرد الطيور بنبرة أعلى في الضوضاء الحضرية" . مجلة نيتشر . 424 (6946): 267. Bibcode : 2003Natur.424..267S . doi : 10.1038/424267a . PMID 12867967. S2CID 4348883 .  
  63. ↑ هالفيرك، ووتر؛ هولمان، إل جيه إم؛ ليسيلز، سي إم؛ سلابيكورن، إتش. (فبراير 2011). "التأثير السلبي لضوضاء المرور على نجاح تكاثر الطيور" . مجلة علم البيئة التطبيقية . 48 (1): 210-219 . Bibcode : 2011JApEc..48..210H . doi : 10.1111/j.1365-2664.2010.01914.x . hdl : 20.500.11755/26826420-dea6-4244-a060-411296f725bc . S2CID 83619284 . 
  64. ↑ ستوكستاد، إريك (24 سبتمبر 2020). "عندما أسكت كوفيد-19 المدن، استعادت تغريد الطيور مجدها السابق" . مجلة ساينس . مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 28 مايو 2021 .
  65. ↑ لوثر، ديفيد أ.؛ ديريبري، إي بي (أبريل 2012). "تتماشى تغريد الطيور مع حياة المدينة: التغيرات في التغريد بمرور الوقت لدى طائر مغرد حضري تؤثر على التواصل". سلوك الحيوان . 83 (4): 1059-1066 . doi : 10.1016/j.anbehav.2012.01.034 . S2CID 31212627 . 
  66. ↑ بودوس، جيفري؛ كوهن-هافت، ماريو (21 أكتوبر 2019). "أغاني التزاوج عالية الصوت للغاية على مسافة قريبة لدى طيور الجرس البيضاء" . علم الأحياء الحالي . 29 (20): R1068– R1069 . Bibcode : 2019CBio...29R1068P . doi : 10.1016/j.cub.2019.09.028 . PMID 31639347. S2CID 204823663 .  
  67. ↑ «أعلى طائر في العالم صوتاً: تعرف على طائر الجرس الأبيض» . نيوزبيت (فيديو). بي بي سي نيوز. ٢٢ أكتوبر ٢٠١٩. مؤرشف من الأصل في ٢٢ أكتوبر ٢٠١٩. تم الاطلاع عليه في ٢٥ أكتوبر ٢٠١٩ .
  68. ↑ نيميث، إروين (1 يناير 2004). "قياس مستوى ضغط الصوت لأغنية طائر البحا الصارخ (Lipaugus Vociferans): أحد أعلى الطيور صوتًا في العالم؟". علم الصوتيات الحيوية . 14 (3): 225-228 . Bibcode : 2004Bioac..14..225N . doi : 10.1080/09524622.2004.9753527 . ISSN 0952-4622 . S2CID 84218370 .  
  69. 1 2 3 4 5 نوتيبوم، ف . (2005). "الأساس العصبي لتغريد الطيور" . مجلة PLOS Biology . 3 (5): 163. doi : 10.1371/journal.pbio.0030164 . PMC 1110917. PMID 15884976 .  
  70. ↑ برينارد، إم إس ودوب، إيه جيه (2000). "التغذية الراجعة السمعية في تعلم السلوك الصوتي والحفاظ عليه". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 1 (1): 31-40 . doi : 10.1038/35036205 . PMID 11252766. S2CID 5133196 .  
  71. ↑ كارو، توماس ج. (2000). علم الأحياء العصبي السلوكي: التنظيم الخلوي للسلوك الطبيعي . سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-092-0.
  72. 1 2 كاو، إم إتش؛ دوب، إيه جيه؛ برينارد، إم إس (2005). "مساهمات دارة العقد القاعدية-الدماغ الأمامي في الطيور في التعديل الفوري للغناء". نيتشر . 433 ( 7026): 638-642 . Bibcode : 2005Natur.433..638K . doi : 10.1038/nature03127 . PMID 15703748. S2CID 4352436 .  
  73. ↑ سوثرز، ر. (2004). "كيف تغني الطيور ولماذا يُعد ذلك مهمًا". في مارلر، ب.؛ سلابيكورن، هـ. (محرران). موسيقى الطبيعة: علم تغريد الطيور . دار النشر الأكاديمية. ص 272-295 . ISBN  978-0-12-473070-0.
  74. 1 2 برينارد، إم إس ودوب، إيه جيه (2000). "تعطيل دائرة العقد القاعدية-الدماغ الأمامي يمنع مرونة الأصوات المكتسبة". نيتشر . 404 ( 6779): 762-766 . Bibcode : 2000Natur.404..762B . doi : 10.1038/35008083 . PMID 10783889. S2CID 4413588 .  
  75. ↑ كوجيما، س.؛ دوب، أ. (2008). "الترميز العصبي للسياق الزمني السمعي في نواة العقد القاعدية لطائر مغرد، واستقلاليته عن تجربة الطيور مع التغريد" . المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 27 (5): 1231-1244 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2008.06083.x . PMC 2408885. PMID 18364039 .  
  76. ↑ لونغ، إم إيه؛ جين، دي زد؛ في، إم إس (2010). "دعم نموذج السلسلة المشبكية لتوليد التسلسل العصبي" . نيتشر . 468 ( 7322): 394-399 . Bibcode : 2010Natur.468..394L . doi : 10.1038/nature09514 . PMC 2998755. PMID 20972420 .  
  77. 1 2 بالتازار، جاك؛ أدكينز-ريغان، إليزابيث (2002). "التمايز الجنسي للدماغ والسلوك لدى الطيور". الهرمونات، الدماغ والسلوك . 4 (1): 223-301 . doi : 10.1016/b978-012532104-4/50068-8 . ISBN 978-0-12-532104-4PMID 18406680​​ 
  78. ↑ نوتيبوم، ف. وأرنولد، أ.ب. (1976). "الازدواج الجنسي في مناطق التحكم الصوتي في دماغ الطيور المغردة". مجلة ساينس . 194 (4261): 211-213 . Bibcode : 1976Sci...194..211N . doi : 10.1126/science.959852 . PMID 959852 . 
  79. ↑ جورني، إم إي وكونيشي، إم. (1980). "التمايز الجنسي للدماغ والسلوك الناجم عن الهرمونات في طيور الزيبرا فينش". مجلة ساينس . 208 (4450): 1380-1383 . Bibcode : 1980Sci...208.1380G . doi : 10.1126/science.208.4450.1380 . PMID 17775725. S2CID 11669349 .  
  80. ↑ توماسزيكي، إم إل؛ بيبودي، سي؛ ريبلوغل، ك؛ كلايتون، دي إف؛ تمبلمان، آر جيه؛ ويد، جيه. (2009). " التمايز الجنسي لنظام تغريد طائر الزيبرا فينش: أدوار محتملة لجينات الكروموسومات الجنسية" . بي إم سي لعلم الأعصاب . 10 24. doi : 10.1186/1471-2202-10-24 . PMC 2664819. PMID 19309515 .  
  81. ↑ ليونارد، إس إل (1 مايو 1939). "تحفيز التغريد لدى إناث الكناري عن طريق حقن هرمون الذكر". علم الأحياء التجريبي والطب . 41 (1): 229-230 . doi : 10.3181/00379727-41-10631 . S2CID 87078020 . 
  82. ↑ نوتيبوم، ف. (1980). "يحفز هرمون التستوستيرون نمو نوى التحكم الصوتي في دماغ إناث الكناري البالغة". أبحاث الدماغ . 189 (2): 429-36 . doi : 10.1016 / 0006-8993(80)90102-X . PMID 7370785. S2CID 25845332 .  
  83. ↑ بول، جي إف وبالثازارت، جيه. (2002). "الآليات العصبية الصماء التي تنظم دورات التكاثر والسلوك التناسلي لدى الطيور". الهرمونات، الدماغ، والسلوك . 2 : 649-798 . doi : 10.1016/b978-012532104-4/50034-2 . ISBN 978-0-12-532104-4.
  84. ↑ بنتلي، جي إي؛ فان هوف، تي جيه؛ بول، جي إف (1999). "اللدونة العصبية الموسمية في الدماغ الأمامي للطيور المغردة: دور الميلاتونين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (8): 4674-4679 . Bibcode : 1999PNAS...96.4674B . doi : 10.1073/pnas.96.8.4674 . PMC 16391. PMID 10200321 .  
  85. ↑ كاسوني، في إم؛ بارتيل، بي إيه؛ إرنست دي جيه؛ وكومار، في. (2008). "مدة إفراز الميلاتونين تنظم التغيرات الموسمية في نوى التحكم في تغريد عصفور الدوري، باسير دومستيكوس: الاستقلال عن الغدد التناسلية والتزامن اليومي". مجلة الإيقاعات البيولوجية . 23 (1): 49-58 . doi : 10.1177/0748730407311110 . PMID 18258757. S2CID 206544790 .  
  86. ↑ بول، جي إف؛ أوجيه، سي جيه؛ برنارد، دي جيه؛ شارلييه، تي دي؛ سارتور، جيه جيه؛ ريترز، إل في؛ بالتازار، جيه. (2004). "اللدونة الموسمية في نظام التحكم في التغريد: مواقع متعددة في الدماغ لتأثير الهرمونات الستيرويدية وأهمية التباين في سلوك التغريد". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1016 (1): 586-610 . Bibcode : 2004NYASA1016..586B . doi : 10.1196/annals.1298.043 . PMID 15313796. S2CID 42818488 .  
  87. ↑ لندن، إس إي؛ ريبلوغل، ك.؛ كلايتون، دي إف (2009). "التحولات النمائية في التعبير الجيني في الدماغ الأمامي السمعي خلال الفترة الحساسة لتعلم الأغاني" . علم الأحياء العصبي النمائي . 69 (7): 436-450 . doi : 10.1002/dneu.20719 . PMC 2765821. PMID 19360720 .  
  88. ↑ شارف، كونستانس؛ هاسلر، سيباستيان (2005). "منظور تطوري حول FoxP2: هل هو خاص بالطيور فقط؟". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 15 (6): 694-703 . doi : 10.1016/j.conb.2005.10.004 . PMID 16266802. S2CID 11350165 .  
  89. 1 2 برينارد، إم إس ودوب، إيه جيه (2002). "ما تُعلّمنا إياه الطيور المغردة عن التعلّم". مجلة نيتشر . 417 (6886): 351-358 . Bibcode : 2002Natur.417..351B . doi : 10.1038/417351a . PMID 12015616. S2CID 4329603 .  
  90. ↑ بارينغتون، د. (1773). "تجارب وملاحظات على تغريد الطيور". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية . 63 : 249-291 . doi : 10.1098/rstl.1773.0031 . S2CID 186207885 . 
  91. ↑ مارلر، ب.؛ م. تامورا (1962). "لهجات الأغاني في ثلاث مجموعات من عصفور التاج الأبيض". كوندور . 64 (5): 368-377 . doi : 10.2307/1365545 . JSTOR 1365545 . 
  92. ↑ كونيشي، م. (2010). " من مولد النمط المركزي إلى القالب الحسي في تطور تغريد الطيور". الدماغ واللغة . 115 (1): 18-20 . doi : 10.1016/j.bandl.2010.05.001 . PMID 20955898. S2CID 205791930 .  
  93. 1 2 ليوناردو، أ.؛ كونيشي، م. (1999). "إزالة التبلور من تغريد الطيور البالغة عن طريق اضطراب التغذية الراجعة السمعية". مجلة نيتشر . 399 (6735): 466-470 . Bibcode : 1999Natur.399..466L . doi : 10.1038/20933 . PMID 10365958. S2CID 4403659 .  
  94. ↑ تيراميتسو، إيكوكو؛ كودو، ليلي سي؛ لندن، سارة إي؛ غيشويند، دانيال إتش؛ وايت، ستيفاني إيه. (2004). " التعبير المتوازي عن FoxP1 وFoxP2 في دماغ الطيور المغردة والإنسان يتنبأ بالتفاعل الوظيفي" . مجلة علم الأعصاب . 24 (13): 3152-3163 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5589-03.2004 . PMC 6730014. PMID 15056695 .  
  95. ↑ نوتيبوم، ف. (2004). "الطريق الذي سلكناه: اكتشاف وتصميم وأهمية الخلايا العصبية القابلة للاستبدال في الدماغ". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1016 (1): 628-658 . Bibcode : 2004NYASA1016..628N . doi : 10.1196/annals.1298.027 . PMID 15313798. S2CID 11828091 .  
  96. ↑ برينويتز، إليوت أ. وبيشر، مايكل د. (2005). "تعلم التغريد لدى الطيور: التنوع والمرونة، الفرص والتحديات" ( ملف PDF) . اتجاهات في علم الأعصاب . 28 (3): 127-132 . doi : 10.1016/j.tins.2005.01.004 . PMID 15749165. S2CID 14586913. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 12 فبراير 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أكتوبر 2007 .  
  97. ↑ سلاتر، بي جيه بي (1989). "تعلم تغريد الطيور: الأسباب والنتائج". علم السلوك، علم البيئة، التطور . 1 (1): 19-46 . Bibcode : 1989EtEcE...1...19S . doi : 10.1080/08927014.1989.9525529 .
  98. ↑ ثورب، و. (1954). "عملية تعلم الأغاني لدى طائر الشافينش كما دُرست باستخدام مطياف الصوت". مجلة نيتشر . 173 (4402): 465-469 . Bibcode : 1954Natur.173..465T . doi : 10.1038/173465a0 . S2CID 4177465 . 
  99. ↑ ميتزماخر، م. (2016). "ألاودا: تعلم أغنية الشافينش: إعادة النظر في استنتاجات ثورب". ألاودا . 84 : 465-469 . hdl : 2268/204189 .
  100. ↑ كونيشي، م. (1965). " دور التغذية الراجعة السمعية في التحكم في إصدار الأصوات لدى عصفور التاج الأبيض" . مجلة علم نفس الحيوان . 22 (7): 770-783 . doi : 10.1111/j.1439-0310.1965.tb01688.x . PMID 5874921. مؤرشف من الأصل في 1 فبراير 2020. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2020 . 
  101. ↑ مارلر، ب. (1970). "مقاربة مقارنة لتعلم الصوت: تطور الغناء لدى عصافير التاج الأبيض". مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي . 71 (2، الجزء 2): 1-25 . doi : 10.1037/h0029144 .
  102. ↑ نوردين، ك. و.؛ نوردين، إ. ج. (1994). "التغذية الراجعة السمعية ضرورية للحفاظ على النمط الغنائي لدى طيور الزيبرا البالغة". علم الأحياء السلوكي والعصبي . 71 (1): 58-66 . doi : 10.1016/0163-1047(92)90757-U . PMID 1567334 . 
  103. ↑ ليوناردو، أ. (2004). "اختبار تجريبي لنموذج تصحيح الخطأ في تغريد الطيور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 ( 48): 16935-16940 . doi : 10.1073/pnas.0407870101 . PMC 534752. PMID 15557558 .  
  104. 1 2 ريزولاتي، جياكومو؛ كريجيرو ، ليلى (2004). “نظام الخلايا العصبية المرآة”. آنو. القس نيوروسكي . 27 : 169– 192. دوى : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230 . بميد 15217330 . S2CID 1729870 .  
  105. ↑ أوبرمان، إل إم؛ بينيدا، جيه إيه؛ راماتشاندران، في إس (2007). "نظام الخلايا العصبية المرآتية لدى الإنسان: صلة بين ملاحظة الأفعال والمهارات الاجتماعية" . علم الأعصاب الاجتماعي والمعرفي والعاطفي . 2 (1): 62-66 . doi : 10.1093/scan/nsl022 . PMC 2555434. PMID 18985120 .  
  106. 1 2 براذر جيه إف؛ بيترز إس؛ نوفيكي إس؛ موني آر (2008). "محاكاة دقيقة للأصوات السمعية في الخلايا العصبية للتواصل الصوتي المكتسب". نيتشر . 451 ( 7176): 305-310 . Bibcode : 2008Natur.451..305P . doi : 10.1038/nature06492 . PMID 18202651. S2CID 4344150 .  
  107. 1 2 دينشتاين، آي.؛ توماس، سي.؛ بيرمان، إم.؛ هيغر، دي جيه (2008). "مرآة تعكس الطبيعة" . علم الأحياء الحالي . 18 (1): R13–18. Bibcode : 2008CBio...18..R13D . doi : 10.1016/j.cub.2007.11.004 . PMC 2517574. PMID 18177704 .  
  108. ↑ تشيرنيتشوفسكي، أ.؛ وولمان، ج. (2008). "علم الأعصاب السلوكي: خلايا عصبية للتقليد" . مجلة نيتشر . 451 (7176): 249-250 . Bibcode : 2008Natur.451..249T . doi : 10.1038/451249a . PMID 18202627. S2CID 205035217 .  
  109. ↑ ميلر، ج . (2008). "قد تساعد الخلايا العصبية المرآتية الطيور المغردة على الحفاظ على تناغمها". مجلة ساينس . 319 (5861): 269. doi : 10.1126/science.319.5861.269a . PMID 18202262. S2CID 34367648 .  
  110. ↑ موني، ريتشارد (5 يونيو 2014). "المحاكاة السمعية الصوتية لدى الطيور المغردة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 369 ( 1644). المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية على الإنترنت. doi : 10.1098/rstb.2013.0179 . PMC 4006181. PMID 24778375 .  
  111. 1 2 3 ريبيل، كاثرين؛ لاكلان، روبرت ف.؛ سلاتر، بيتر جيه بي (2015-05-01)، نجيب، مارك؛ بروكمان، إتش. جين؛ ميتاني، جون سي.؛ سيمونز، لي دبليو. (محررون)، "الفصل السادس - التعلم والنقل الثقافي في أغنية الشافينش" ، التقدم في دراسة السلوك ، 47 ، دار النشر الأكاديمية: 181-227 ، doi : 10.1016/bs.asb.2015.01.001 ، مؤرشف من الأصل في 2020-01-30 ، تم استرجاعه في 2020-01-30
  112. ١ ٢ هايلاند برونو، جوليا؛ جارفيس، إريك د.؛ ليبرمان، مارك؛ تشيرنيتشوفسكي، عوفر (١٤ يناير ٢٠٢١). "تعلم تغريد الطيور والثقافة: أوجه التشابه مع اللغة المنطوقة البشرية". المراجعة السنوية للغويات . ٧ (١): ٤٤٩-٤٧٢ . doi : 10.1146/annurev-linguistics-090420-121034 . ISSN 2333-9683 . S2CID 228894898 .  
  113. ↑ ثورب، دبليو إتش (28-06-2008). "تعلم الطيور لأنماط التغريد، مع إشارة خاصة إلى تغريد طائر الشافينش فرينجيلا كويلبس". إيبس . 100 (4): 535-570 . doi : 10.1111/j.1474-919x.1958.tb07960.x . ISSN 0019-1019 . 
  114. ↑ سلاتر، بي جيه بي (1983-04-01). "طائر الحسون يقلد عناصر وجوانب تنظيم تغريد الكناري". مجلة أوك . 100 (2): 493-495 . doi : 10.1093/auk/100.2.493 . ISSN 0004-8038 . 
  115. ↑ سلاتر، بي جيه بي؛ إنس، إس إيه (1979). "التطور الثقافي في تغريد طائر الشافينش". السلوك . 71 (1/2): 146-166 . doi : 10.1163/156853979X00142 . ISSN 0005-7959 . JSTOR 4534000 .  
  116. ↑ تاناكا، ماساشي؛ صن، فانغمياو؛ لي، يولونغ؛ موني، ريتشارد (2018). "دائرة الدوبامين في القشرة الدماغية المتوسطة تُمكّن من النقل الثقافي للسلوك الصوتي" . مجلة نيتشر . 563 (7729): 117-120 . Bibcode : 2018Natur.563..117T . doi : 10.1038/s41586-018-0636-7 . ISSN 1476-4687 . PMC 6219627. PMID 30333629 .   
  117. 1 2 3 لاكلان، روبرت ف.؛ سلاتر، بيتر ج. ب. (7 أبريل 1999). "الحفاظ على التعلم الصوتي من خلال التفاعل بين الجينات والثقافة: فرضية الفخ الثقافي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 266 (1420): 701-706 . doi : 10.1098/rspb.1999.0692 . ISSN 0962-8452 . PMC 1689831 .  
  118. ↑ شميدت، ك. ل.؛ ماكدوجال-شاكلتون، إ. أ.؛ كوبلي، س. ب.؛ ماكدوجال-شاكلتون، س. أ. (2014-06-20). "الإجهاد النمائي، والحالة، وتغريد الطيور: دراسة حالة في عصافير الأغاني" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 54 (4): 568-577 . doi : 10.1093/icb/icu090 . ISSN 1540-7063 . PMID 24951504 .  
  119. ↑ نوفيكي، س.؛ سيرسي، و.؛ بيترز، س. (2002-12-01). "تطور الدماغ، وتعلم الأغاني، واختيار الشريك لدى الطيور: مراجعة واختبار تجريبي لفرضية "الإجهاد الغذائي""مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 188 ( 11-12 ): 1003-1014 . doi : 10.1007/ s00359-002-0361-3 . ISSN 0340-7594 . PMID 12471497. S2CID 14298372 .   
  120. ↑ بوغرت، ن. ج.؛ فوسيت، ت. و.؛ لوفيفر، ل. (18 أبريل 2011). "اختيار الشريك بناءً على السمات المعرفية: مراجعة للأدلة في الفقاريات غير البشرية" . علم البيئة السلوكية . 22 (3): 447-459 . doi : 10.1093/beheco/arq173 . ISSN 1045-2249 . 
  121. ↑ بوغرت، نيلتجي جيه؛ أندرسون، ريندي سي؛ بيترز، سوزان؛ سيرسي، ويليام إيه؛ نوفيكي، ستيفن (2011). "يرتبط حجم ذخيرة الأغاني لدى ذكور عصافير الأغاني بالوصول عبر المسارات البديلة، ولكن ليس بمقاييس معرفية أخرى". سلوك الحيوان . 81 (6): 1209-1216 . doi : 10.1016/j.anbehav.2011.03.004 . ISSN 0003-3472 . S2CID 21724914 .  
  122. ↑ ساوندرز، أريتاس أ. (1951). "الشكل 134". دليل أغاني الطيور . دابلداي وشركاه. OCLC 1453190 . مقتبس من "التدوين المرئي لأصوات الطيور" . edwardtufte.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 ديسمبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 سبتمبر 2008 .
  123. ↑ سيبلي، ديفيد (2000). دليل سيبلي للطيور . كنوبف. ISBN 978-0-679-45122-8.
  124. ↑ سارفاسي، هانا (2016). "التقليد اللفظي لأصوات الطيور: محاكاة لفظية لأصوات الطيور". مجلة علم الأحياء العرقي . 36 (4): 765-782 . doi : 10.2993/0278-0771-36.4.765 . hdl : 1885/112092 . ISSN 0278-0771 . S2CID 89990174 .  
  125. ^ هوفمان ، بيرنهارد (1917). "Die verschiedenen Methoden der Darstellung von Vogelstimmen" . مجلة فور أورنيثولوجي (باللغة الألمانية). 65 (1): 66– 86. بيب كود : 1917JOrn...65...66H . دوى : 10.1007/BF02250349 . ISSN 0021-8375 . S2CID 38262090 .  
  126. ↑ ثورب، دبليو إتش؛ ليد، بي آي (1961). "أغاني بعض فصائل العصفوريات 1. مقدمة: تحليل أغاني الطيور وتعبيرها في التدوين التصويري". إيبس . 103أ (2): 231-245 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1961.tb02436.x .
  127. ↑ هولد، تريفور (1970). "تدوين تغريد الطيور: مراجعة وتوصية" . إيبس . 112 (2): 151-172 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1970.tb00090.x .
  128. ↑ بيكر، مايرون سي. (2001). "أبحاث تغريد الطيور: المئة عام الماضية" (ملف PDF) . سلوك الطيور . 14 : 3-50 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 29 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 ديسمبر 2017 .
  129. ↑ بيلي، سي إي جي (2008). "نحو كتابة لأصوات الطيور". إيبس . 92 : 115-131 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1950.tb01739.x .
  130. ↑ بورور، دونالد ج .؛ ريس، كارل ر. (1953). "تحليل تغريد الطيور باستخدام جهاز تحليل الاهتزازات" (ملف PDF) . نشرة ويلسون . 65 (4): 271-276 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2021-09-20 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-11-02 .
  131. ↑ ثورب، دبليو إتش (1958). "تعلم الطيور لأنماط التغريد، مع الإشارة بشكل خاص إلى تغريد طائر الشافينش فرينجيلا كويلبس ". إيبس . 100 (4): 535-570 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1958.tb07960.x .
  132. ↑ سلاتر، بي جيه بي (2003). " خمسون عامًا من أبحاث تغريد الطيور: دراسة حالة في سلوك الحيوان" . سلوك الحيوان . 65 (4): 633-639 . doi : 10.1006/anbe.2003.2051 . S2CID 53157104. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23-06-2020 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 09-11-2018 . 
  133. ↑ روبنز، تشاندلر س .؛ بيرتل برون ؛ هربرت س. زيم؛ آرثر سينغر (1983). دليل للتعرف الميداني: طيور أمريكا الشمالية . أدلة جولدن الميدانية ( الطبعة الثانية). شركة ويسترن للنشر. ص 14. ISBN   978-0-307-33656-9.
  134. ↑ ماير، بي بي إل (1992). " نظام تجريبي لتمثيلات الصور السمعية" . معاملات IEEE في الهندسة الطبية الحيوية . 39 (2): 112-121 . رمز Bibcode : 1992ITBE...39..112M . doi : 10.1109/10.121642 . PMID 1612614. S2CID 34811735. مؤرشف من الأصل في 23 فبراير 2009. تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2007 .  
  135. ↑ "براءة اختراع أمريكية رقم 20030216649. محلل سونوغرام ذو مخرجات صوتية" . Freepatentsonline.com. 20 نوفمبر 2003. مؤرشف من الأصل بتاريخ 26 مارس 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يونيو 2014 .
  136. ↑ ألستروم، ب.؛ رانفت، ر. (2003). "استخدام الأصوات في تصنيف الطيور، وأهمية أرشيفات أصوات الطيور" . نشرة نادي علماء الطيور البريطانيين . 123أ : 114-135 .
  137. ↑ ألستروم، ب. (1998). "تصنيف مجموعة ميرافرا أساميكا" (ملف PDF) . فوركتيل . 13 : 97-107 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2008-03-07.
  138. ↑ مونفورد، مونتي (28 مارس 2015). "لا تعرف تغريد الطيور؟ يوجد تطبيق (رائع) لذلك" . Telegraph.co.uk . مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2016 .
  139. ↑ كولياس، ن. إي. (1987). "المخزون الصوتي للدجاج البري الأحمر: تصنيف طيفي ورمز التواصل". مجلة الكوندور . 89 (3): 510-524 . doi : 10.2307/1368641 . JSTOR 1368641. S2CID 87662926 .  
  140. ↑ إيفانز، سي إس؛ مقدونيا، جيه إم؛ مارلر، بي. (1993). "تأثير الحجم الظاهري والسرعة على استجابة الدجاج، Gallus gallus ، لمحاكاة حاسوبية للحيوانات المفترسة الجوية". سلوك الحيوان . 46 : 1-11 . doi : 10.1006/anbe.1993.1156 . S2CID 53197810 . 
  141. 1 2 هايلمان، جاك؛ فيكن، ميليسنت (1986). "التواصل الحيواني التوافقي ذو التركيب الحسابي: نداء طائر تشيك-أ-دي يُصنَّف على أنه "لغة" وفقًا لعلم اللغة البنيوي". سلوك الحيوان . 34 (6): 1899-1901 . doi : 10.1016/S0003-3472(86)80279-2 . S2CID 53172611 . 
  142. ↑ بيبربيرغ، آي إم (2000). دراسات أليكس: القدرات المعرفية والتواصلية للببغاوات الرمادية . مطبعة جامعة هارفارد.
  143. ↑ ماركوس، غاري ف. (27 أبريل 2006). "اللغة: طيور الزرزور المدهشة" . مجلة نيتشر . 440 (7088): 1117-1118 . Bibcode : 2006Natur.440.1117M . doi : 10.1038/4401117a . PMID: 16641976. S2CID : 14191866 .  
  144. ↑ يونغ، جون (2008). "لغة الطيور: استكشاف لغة الطبيعة مع جون يونغ" . OWLink Media. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 يوليو 2010.
  145. ↑ فيشبين، آدم (2 فبراير 2018). "الطيور يمكن أن تخبرنا الكثير عن اللغة البشرية" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2020 .
  146. ↑ "بيان صحفي من جامعة أوبسالا" . 8 مارس 2016. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 فبراير 2026. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 فبراير 2026 .
  147. ↑ «تستخدم الطيور اللغة كما يفعل البشر، حيث تجمع أصواتها لتكوين جمل» . صحيفة ديلي تلغراف . 8 مارس 2016. مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2020 .
  148. 1 2 "رواد الأرشيف - لودفيج كوخ وموسيقى الطبيعة" . أرشيف بي بي سي . بي بي سي. 15 أبريل 2009. مؤرشف من الأصل في 20 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه في 2 سبتمبر 2011 .
  149. ↑ فيبرينتسيف، بوريس ن. (1980). "تسجيل أصوات الحياة البرية في الاتحاد السوفيتي" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء . 67 (3): 321-328 . doi : 10.1016/S0300-9629(80)80003-X . مؤرشف من الأصل في 2018-06-07 . تم الاسترجاع في 2023-02-07 .
  150. ↑ "المكتبة الوطنية الفرنسية" . BnF . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2023 .
  151. ↑ هيد، ماثيو (1997). "تغريد الطيور وأصول الموسيقى". مجلة الجمعية الموسيقية الملكية . 122 (1): 1-23 . doi : 10.1093/jrma/122.1.1 .
  152. ↑ كلارك، سوزانا (2001). نظرية الموسيقى والنظام الطبيعي من عصر النهضة إلى أوائل القرن العشرين . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-77191-7.
  153. ↑ رايش، روني (15 أكتوبر 2010). "أستاذ من معهد نيوجيرسي للتكنولوجيا لا يرى أي غرابة في غناء أغاني لأصدقائنا ذوي الريش" . صحيفة ستار ليدجر . مؤرشف من الأصل في 8 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 19 يونيو 2011 .
  154. ↑ تايلور، هوليس (21 مارس 2011). "استلهام الملحنين لأغنية طائر الجزار المرقط: بلوغ أغنية هنري تيت "الخفية لأستراليا" مرحلة النضج" . مجلة أبحاث الموسيقى على الإنترنت . 2. مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2017. تم الاسترجاع في 25 يونيو 2017 .
  155. ↑ روثنبرغ، ديفيد (2005). لماذا تغرد الطيور . ألين لين. ISBN 978-0-713-99829-0. OCLC 62224476 . 
  156. ↑ موشن، أندرو (10 ديسمبر 2005). "في أوج التحليق" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 6 مايو 2016. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2016 .
  157. ↑ "لماذا تغرد الطيور؟" . هيئة الإذاعة البريطانية (بي بي سي فور). 1 نوفمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 28 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2016 .
  158. ↑ أندروود، إميلي (15 أغسطس 2016). "تغريد الطيور ليس موسيقى، في نهاية المطاف" . مجلة ساينس. مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2016 .
  159. ↑ باتيستا، لويس فيليبي؛ كيستر، روبن أ. (2005). "لماذا يُشبه تغريد الطيور الموسيقى أحيانًا؟". وجهات نظر في علم الأحياء والطب . 48 (3): 426-443 . doi : 10.1353/pbm.2005.0066 . PMID 16085998. S2CID 38108417 .  
  160. ↑ تايلور، هوليس (2017-05-01). هل تغريد الطيور موسيقى؟: لقاءات في المناطق النائية مع طائر مغرد أسترالي . مطبعة جامعة إنديانا. doi : 10.2307/j.ctt2005zrr . ISBN 978-0-253-02648-4JSTOR j.ctt2005zrr .​ 
  161. ↑ تيرني، آدم ت.؛ روسو، فرانك أ.؛ باتيل، أنيرود د. (2011). "الأصول الحركية لبنية أغاني الإنسان والطيور" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (37): 15510-15515 . Bibcode : 2011PNAS..10815510T . doi : 10.1073/pnas.1103882108 . PMC 3174665. PMID 21876156 .  
  162. ↑ عطار، فريد الدين (1984). دربندي، أفخام؛ ديفيس، ديك (محرران). مؤتمر الطير . بنغوين كلاسيكس. ISBN 978-0-14-044434-6.
  163. ↑ بروكس، كلينث؛ وارين، روبرت بن (1968). " قصيدة إلى العندليب ". في ستيلينجر، جاك (محرر). قصائد كيتس . برنتيس هول. ص 44-47 . 
  164. ↑ ساندي، مارك (2002). "إلى طائر القبرة" . الموسوعة الأدبية . مؤرشف من الأصل في 11 يونيو 2016. تم الاسترجاع في 22 أبريل 2016 .
  165. ↑ "كرو - مجلة جمعية تيد هيوز" . جمعية تيد هيوز. 2012. مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه في 22 أبريل 2016 .
  166. ↑ هوبكنز، جيرارد مانلي (1985). قصائد ونثر . دار بنغوين للنشر. رقم ISBN 978-0-14-042015-9أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 7 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2017 .
  167. ↑ رينو، آني (2 يونيو 2026). "تقليد طفل يبلغ من العمر 12 عامًا لأصوات الطيور في عرض مواهب مدرسي في أوكلاهوما يثير دهشة الحضور" . أبورثي .
  168. ↑ "مُصيب تمامًا: أصوات طيور صبي من أوكلاهوما تنتشر على نطاق واسع" . Newsnationnow.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يونيو 2026 .
  169. ↑ "تعرّف على الطفل الذي أبهر الإنترنت بتقليده الدقيق لأصوات الطيور | أودوبون" . Audubon.org . 7 أكتوبر 2024.