بروتين بيكويد المتماثل

يُشفّر بروتين بيكويد المتماثل بواسطة جين bcd ذي التأثير الأمومي في ذبابة الفاكهة . ويُشكّل تدرج تركيز بروتين بيكويد المتماثل نمط المحور الأمامي-الخلفي خلال تكوين جنين ذبابة الفاكهة . وكان بيكويد أول بروتين يُثبت أنه يعمل كمورفوجين . [ 2 ] على الرغم من أهمية بيكويد لنمو ذبابة الفاكهة وغيرها من ذوات الجناحين العليا، [ 3 ] إلا أنه غائب عن معظم الحشرات الأخرى، حيث تؤدي جينات أخرى دوره. [ 4 ] [ 5 ]
دور في تحديد النمط المحوري
يتمركز mRNA الخاص ببروتين Bicoid بنشاط في الجزء الأمامي من بيضة ذبابة الفاكهة أثناء تكوين البويضات [ 6 ] على طول الأنيبيبات الدقيقة [ 7 ] بواسطة البروتين الحركي داينين [ 8 ] ، ويُحتفظ به هناك من خلال ارتباطه بالأكتين القشري [ 9 ] . يتم تنظيم ترجمة بروتين Bicoid بواسطة منطقة 3′ غير المترجمة (3′ UTR) وتبدأ بعد وضع البيضة. ينتج عن الانتشار والحمل الحراري داخل الخلية المتعددة النوى تدرج أُسّي لبروتين Bicoid [ 2 ] [ 10 ] في غضون ساعة تقريبًا، وبعد ذلك تظل تراكيز Bicoid النووية ثابتة تقريبًا خلال عملية تكوين الخلايا [ 11 ] . يقترح نموذج بديل تكوين تدرج mRNA الخاص ببروتين Bicoid في الجنين على طول الأنيبيبات الدقيقة القشرية، والذي يعمل بعد ذلك كقالب لترجمة بروتين Bicoid لتكوين تدرج بروتين Bicoid. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] بروتين بيكويد يثبط ترجمة mRNA الذيلية ويعزز نسخ جينات الفجوة الأمامية بما في ذلك hunchback و orthodenticle و buttonhead.
البنية والوظيفة

يُعدّ بروتين بيكويد أحد البروتينات القليلة التي تستخدم نطاقها المتجانس للارتباط بكلٍّ من الحمض النووي DNA والحمض النووي RNA لتنظيم نسخهما وترجمتهما على التوالي. وقد تمّ تحديد النطاق المتجانس المرتبط بالحمض النووي لبروتين بيكويد باستخدام الرنين المغناطيسي النووي (NMR) . [ 15 ] يحتوي بروتين بيكويد على وحدة غنية بالأرجينين (جزء من الحلزون يظهر محوريًا في هذه الصورة) تُشبه تلك الموجودة في بروتين REV الخاص بفيروس نقص المناعة البشرية ، وهي ضرورية لارتباطه بالحمض النووي . [ 16 ]

يُعدّ تكوين تدرج بروتين بيكويد إحدى الخطوات الأولى في تحديد نمط المحور الأمامي الخلفي لجنين ذبابة الفاكهة. ويعتمد التعبير المكاني السليم للجينات اللاحقة على متانة هذا التدرج في مواجهة الاختلافات الشائعة بين الأجنة، بما في ذلك عدد جزيئات mRNA لبروتين بيكويد الموروثة من الأم وحجم البيضة. وتشير الدراسات التطورية المقارنة [ 17 ] والتجارب [ 18 ] إلى وجود آلية كامنة لتوليد تدرج بروتين بيكويد متدرج بقوة. وتشمل الآليات المقترحة لتحقيق هذا التدرج: التحلل غير الخطي لبروتين بيكويد [ 19 ] ، والاحتفاظ النووي كمنظم يعتمد على الحجم لمعامل الانتشار الفعال لبروتين بيكويد [ 10 ] [ 20 ] ، وتدرج التدفق السيتوبلازمي [ 10 ] .
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ ليتل إس سي، تكاسيك جي، نيلاند تي بي، فيشاوس إي إف، غريغور تي (مارس 2011). "يتطلب تكوين تدرج مورفوجين بيكويد حركة البروتين من الحمض النووي الريبوزي الرسول الموضعي في الجزء الأمامي" . مجلة PLOS Biology . 9 (3) e1000596. doi : 10.1371/journal.pbio.1000596 . PMC 3046954. PMID 21390295 .
- 1 2 دريفر دبليو، نوسلين-فولهارد سي (يوليو 1988). "يحدد بروتين البيكويد موقعه في جنين ذبابة الفاكهة بطريقة تعتمد على التركيز". الخلية . 54 ( 1): 95-104 . doi : 10.1016/0092-8674(88)90183-3 . PMID 3383245. S2CID 18830552 .
- ↑ غريغور تي، ماكغريغور إيه بي، فيشاوس إي إف (أبريل 2008). "شكل ووظيفة تدرج مورفوجين بيكويد في أنواع ذوات الجناحين ذات الأجنة مختلفة الأحجام" . علم الأحياء النمائي . 316 (2): 350-358 . doi : 10.1016/j.ydbio.2008.01.039 . PMC 2441567. PMID 18328473 .
- ↑ شوارد، ت. (نوفمبر 2008). "داروين 200: ما وراء السطح" . مجلة نيتشر . 456 (7220): 300-303 . doi : 10.1038/456300a . PMID 19020592 .
- ↑ شرودر ر (أبريل 2003). " الجينات orthodenticle و hunchback تحل محل bicoid في خنفساء تريبوليوم". مجلة نيتشر . 422 (6932): 621-625 . Bibcode : 2003Natur.422..621S . doi : 10.1038/nature01536 . PMID 12687002. S2CID 4406927 .
- ↑ سانت جونستون د، دريفر و، بيرليث ت، ريشتين س، نوسلين-فولهارد س (1989). "خطوات متعددة في تحديد موقع الحمض النووي الريبوزي البيكويدي في القطب الأمامي لبويضة ذبابة الفاكهة ". التطور . 107 : 13-19 . doi : 10.1242/dev.107.Supplement.13 . PMID 2483989 .
- ↑ بوكريكا، ن. ج.، وستيفنسون، إ. س. (سبتمبر 1991). "الأنيبيبات الدقيقة تُسهّل توطين الحمض النووي الريبوزي البيكويدي أثناء تكوين البويضات في ذبابة الفاكهة" . التطور . 113 (1): 55-66 . doi : 10.1242/dev.113.1.55 . PMID 1684934 .
- ↑ ويل تي تي، فورست كيه إم، جافيس إي آر (أغسطس 2006). "يتم الحفاظ على توطين الحمض النووي الريبوزي الرسول للبيكويد في البويضات المتأخرة عن طريق النقل النشط المستمر" . خلية النمو . 11 (2): 251-262 . doi : 10.1016/j.devcel.2006.06.006 . PMID 16890164 .
- ↑ ويل تي تي، بارتون آر، ديفيس آي، جافيس إي آر (يوليو 2008). "تغيرات في تثبيت mRNA الخاص بـ bicoid تُبرز آليات محفوظة خلال مرحلة الانتقال من البويضة إلى الجنين" . علم الأحياء الحالي . 18 (14): 1055-1061 . Bibcode : 2008CBio...18.1055W . doi : 10.1016/j.cub.2008.06.046 . PMC 2581475. PMID 18639459 .
- 1 2 3 هيشت، آي.، رابيل، دبليو. جيه.، ليفين، إتش. (فبراير 2009). " تحديد نطاق تدرج مورفوجين بيكويد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (6): 1710-1715 . Bibcode : 2009PNAS..106.1710H . doi : 10.1073/pnas.0807655106 . PMC 2644102. PMID 19190186 .
- ↑ غريغور تي، فيشاوس إي إف، ماكغريغور إيه بي، بياليك دبليو، تانك دي دبليو (يوليو 2007). "استقرار وديناميكيات النواة لتدرج مورفوجين البيكويد" . الخلية . 130 ( 1): 141-152 . doi : 10.1016/j.cell.2007.05.026 . PMC 2253672. PMID 17632061 .
- ↑ فريجيريو جي، بوري إم، بوب دي، بومغارتنر إس، نول إم (ديسمبر 1986). "بنية جين التجزئة المزدوج ومجموعة جينات PRD في ذبابة الفاكهة كجزء من شبكة جينية". الخلية . 47 ( 5): 735-746 . doi : 10.1016/0092-8674(86)90516-7 . PMID 2877746. S2CID 9658875 .
- ↑ سبيروف أ، فهمي ك، شنايدر م، فراي إ، نول م، بومغارتنر س (فبراير 2009). "تكوين تدرج مورفوجين البيكويد: تدرج الحمض النووي الريبوزي الرسول يحدد تدرج البروتين" . التطور . 136 ( 4): 605-614 . doi : 10.1242/dev.031195 . PMC 2685955. PMID 19168676 .
- ↑ فهمي ك، أكبر م، كاي إكس، كول أ، حيدر أ، بومغارتنر س (2014). "يُعدّ كلٌّ من ألفا-توبولين 67 سي وNcd ضروريين لتكوين شبكة الأنابيب الدقيقة القشرية وتشكيل تدرج mRNA لبروتين بيكويد في ذبابة الفاكهة" . PLOS ONE . 9 (11) e112053. Bibcode : 2014PLoSO...9k2053F . doi : 10.1371/ journal.pone.0112053 . PMC 4229129. PMID 25390693 .
- ↑ بايرد-تيتوس، جيه إم، كلارك-بالدوين، كيه، ديف، في، كابريلي، سي إيه، ما، جيه، رانس، إم (مارس 2006). "بنية محلول نطاق التماثل K50 Bicoid الأصلي المرتبط بموقع ارتباط الحمض النووي TAATCC المتفق عليه". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 356 (5): 1137-1151 . doi : 10.1016/j.jmb.2005.12.007 . PMID 16406070 .
- ↑ نيسينغ د، دريفر و، سبرينغر ف، تاوبرت هـ، جاكل هـ، ريفيرا-بومار ر (فبراير 2000). "يحدد الموقع 54 في نطاق التماثل التحكم النسخي مقابل التحكم الترجمي بواسطة بيكويد". الخلية الجزيئية . 5 (2): 395-401 . doi : 10.1016/S1097-2765(00)80434-7 . hdl : 11858/00-001M-0000-0028-A069-9 . PMID 10882080 .
- ↑ غريغور تي، ماكغريغور إيه بي، فيشاوس إي إف (أبريل 2008). "شكل ووظيفة تدرج مورفوجين بيكويد في أنواع ذوات الجناحين ذات الأجنة مختلفة الأحجام" . علم الأحياء النمائي . 316 (2): 350-358 . doi : 10.1016/j.ydbio.2008.01.039 . PMC 2441567. PMID 18328473 .
- ↑ تشيونغ د، مايلز س، كريتمان م، ما ج (يناير 2014). "تكييف مقياس الطول وسعة تدرج بيكويد لتحقيق نمط قوي في أجنة ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر) كبيرة الحجم بشكل غير طبيعي" . التطور . 141 ( 1): 124-135 . doi : 10.1242/dev.098640 . PMC 3865754. PMID 24284208 .
- ↑ إيلدار أ، روزين د، شيلو ب ز، باركاي ن (أكتوبر 2003). "التحلل الذاتي المعزز للرابطة يكمن وراء متانة تدرجات المورفوجين" . خلية النمو . 5 (4): 635-646 . doi : 10.1016/S1534-5807(03)00292-2 . PMID 14536064 .
- ↑ غريم أو، فيشاوس إي (سبتمبر 2010). " يتشكل تدرج بيكويد بشكل مستقل عن النوى" . التطور . 137 (17): 2857-2862 . doi : 10.1242/dev.052589 . PMC 2938918. PMID 20699297 .
- علم الأحياء النمائي للحيوانات
- جينات ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)
