عصبون الربط

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

العصبون الرابط (BN) هو مفهوم مجرد لمعالجة النبضات المدخلة في عصبون عام، بناءً على ترابطها الزمني ومستوى التثبيط العصبي. رياضياً، يمكن تطبيق هذا المفهوم بواسطة معظم النماذج العصبية، بما في ذلك نموذج التكامل والإطلاق المتسرب المعروف . ظهر مفهوم العصبون الرابط في ورقتين بحثيتين نُشرتا عامي 1996 و1998 من قِبل أ. ك. فيديبيدا، [ 1 ] [ 2 ]

وصف المفهوم

بالنسبة للخلايا العصبية العامة، تكون المحفزات عبارة عن نبضات استثارية. عادةً، يلزم أكثر من نبضة إدخال واحدة لتحفيز الخلية العصبية إلى المستوى الذي تُطلق فيه نبضة إخراج. لنفترض أن الخلية العصبية تستقبلن{\displaystyle n}نبضات الإدخال في لحظات زمنية متتاليةت1،ت2،...،تن{\displaystyle t_{1},t_{2},\dots ,t_{n}}في مفهوم الشبكة البايزية، التماسك الزمنيتج{\displaystyle tc}يتم تعريف الفترة بين نبضات الإدخال على النحو التالي

تج=1تن-ت1.{\displaystyle tc={\frac {1}{t_{n}-t_{1}}}\,.}

يشير التماسك الزمني العالي بين نبضات الإدخال إلى أنه في الوسائط الخارجية جميعن{\displaystyle n} يمكن توليد النبضات من خلال حدث معقد واحد. وبالمثل، إذا تم تحفيز الشبكة البايزية (BN) بمجموعة متماسكة للغاية من نبضات الإدخال، فإنها تُطلق نبضة إخراج. في مصطلحات الشبكة البايزية، تربط الشبكة البايزية الأحداث الأولية (نبضات الإدخال) في حدث واحد (نبضة الإخراج). يحدث الربط إذا كانت نبضات الإدخال متماسكة زمنيًا بدرجة كافية، ولا يحدث إذا لم تكن تلك النبضات تتمتع بدرجة التماسك المطلوبة.

يتحكم التثبيط في مفهوم BN (بشكل أساسي، تثبيط البوتاسيوم الجسدي البطيء) في درجة التماسك الزمني المطلوبة للارتباط: كلما زاد مستوى التثبيط، زادت درجة التماسك الزمني اللازمة لحدوث الارتباط.

مخطط معالجة الإشارات وفقًا لمفهوم الخلايا العصبية الرابطة.ت1،ت2،...،تن{\displaystyle t_{1},t_{2},\dots ,t_{n}}--- لحظات استقبال نبضات الإدخال

يتم التعامل مع نبضة الإخراج المنبعثة كتمثيل مجرد للحدث المركب (مجموعة نبضات الإدخال المتماسكة في الوقت)، انظر المخطط.

أصل

على الرغم من أن الخلية العصبية تحتاج إلى طاقة، فإن وظيفتها الأساسية هي استقبال الإشارات وإرسالها، أي معالجة المعلومات. تشير هذه الكلمات لفرانسيس كريك إلى ضرورة وصف وظائف الخلايا العصبية من حيث معالجة الإشارات المجردة [ 3 ]. يُطرح في هذه الدورة مفهومان مجردان، هما "كاشف التزامن" و"المكامل الزمني" [ 4 ] [ 5 ]. يفترض المفهوم الأول أن الخلية العصبية تُطلق نبضة عصبية إذا استقبلت عددًا من النبضات الواردة في الوقت نفسه. أما في مفهوم المكامل الزمني، فتُطلق الخلية العصبية نبضة عصبية بعد استقبال عدد من النبضات الواردة موزعة زمنيًا. يأخذ كل من المفهومين في الاعتبار بعض خصائص الخلايا العصبية الحقيقية، إذ من المعروف أن الخلية العصبية الواقعية يمكن أن تُظهر نمطي نشاط كاشف التزامن والمكامل الزمني، وذلك تبعًا للتحفيز المُطبق [ 6 ] . في الوقت نفسه، من المعروف أن الخلية العصبية، إلى جانب النبضات المُحفزة، تتلقى أيضًا تحفيزًا مُثبطًا. قد يكون التطور الطبيعي للمفهومين المذكورين أعلاه هو مفهوم يمنح التثبيط دوره الخاص في معالجة الإشارات .

في علم الأعصاب، توجد فكرة تُعرف بمشكلة الربط . فعلى سبيل المثال، أثناء الإدراك البصري، تُمثَّل سماتٌ مثل الشكل واللون والإدراك المجسم في الدماغ بواسطة تجمعات عصبية مختلفة. تُسمى الآلية التي تضمن إدراك هذه السمات على أنها تنتمي إلى جسم حقيقي واحد "ربط السمات". [ 7 ] ويُشير الرأي المُثبت تجريبيًا إلى أن التنسيق الزمني الدقيق بين النبضات العصبية ضروري لحدوث الربط. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] ويعني هذا التنسيق أساسًا أن الإشارات المتعلقة بالسمات المختلفة يجب أن تصل إلى مناطق مُحددة في الدماغ خلال فترة زمنية مُعينة.

يُعيد مفهوم الشبكة العصبية البيزية إنتاج المتطلبات اللازمة لحدوث ربط السمات، والتي صيغت سابقًا على مستوى التجمعات العصبية واسعة النطاق، وذلك على مستوى العصبون الواحد. وقد أصبح هذا المفهوم ممكنًا بفضل تحليل استجابة نموذج هودجكين-هاكسلي للمحفزات المشابهة لتلك التي تتلقاها العصبونات الحقيقية في الظروف الطبيعية، انظر "التطبيقات الرياضية" أدناه.

التطبيقات الرياضية

نموذج هودجكين-هكسلي (HH)

نموذج هودجكين-هكسلي - نموذج عصبي مدعوم فسيولوجيًا، يعمل من حيث التيارات الأيونية عبر الغشاء، ويصف آلية توليد جهد الفعل .

في الورقة البحثية [ 14 ] ، تمت دراسة استجابة نموذج HH عدديًا للمؤثرات.يو(ت){\displaystyle U(t)}يتألف من العديد من النبضات المثيرة الموزعة عشوائياً ضمن نافذة زمنيةدبليو{\displaystyle W}:

يو(ت)=∑ك=1شمالPV(ت-تك)،تك∈[0؛دبليو].{\displaystyle U(t)=\sum _{k=1}^{NP}V(t-t_{k}),\qquad t_{k}\in [0;W].}

هناV(ت){\displaystyle V(t)}يشير إلى مقدار جهد ما بعد المشبك الاستثاري في اللحظةت{\displaystyle t}؛ تك{\displaystyle t_{k}}— هي لحظة وصولك{\displaystyle k}النبضة رقم -؛شمالP{\displaystyle NP}— هو العدد الإجمالي للنبضات التي يتكون منها المحفز. الأرقامتك{\displaystyle t_{k}}عشوائية، موزعة بشكل منتظم ضمن فترة [0؛دبليو]{\displaystyle [0;W]}التيار المحفز المطبق في معادلات هودجكين-هاسل يكون كما يلي

أنا(ت)=-جم ديو(ت)دت،{\displaystyle I(t)=-C_{M}\ {\frac {dU(t)}{dt}},}

أينجم{\displaystyle C_{M}}— هي سعة وحدة المساحة للغشاء القابل للاستثارة. تم حساب احتمالية توليد جهد الفعل كدالة لعرض النافذة.دبليو{\displaystyle W}أُضيفت قيم ثابتة مختلفة لموصلية البوتاسيوم إلى معادلات هودجكين-هاسل لإنشاء مستويات معينة من الجهد التثبيطي. ويمكن إعادة حساب العلاقات الناتجة كدوال لـتيج=1دبليو{\displaystyle TC={\frac {1}{W}}}تتخذ هذه الظاهرة، المشابهة للترابط الزمني للنبضات في المحفز المركب، شكلاً متدرجاً. ويُحدد موقع هذه الخطوة بمستوى جهد التثبيط، كما هو موضح في الشكل 1. وبسبب هذا النوع من التبعية، يمكن اعتبار معادلات هودجكين-هاميلتون نموذجاً رياضياً لمفهوم الشبكة البيزية.

الشكل 1. احتمالية الإطلاق (وص{\displaystyle fp}) من نوع هودجكين-هكسلي، المحفز بمجموعة منشمالP{\displaystyle NP}تمثل النبضات المدخلة دالةً للتماسك الزمني للنبضات. تتوافق المنحنيات من اليسار إلى اليمين مع زيادة موصلية البوتاسيوم، أي مع زيادة درجة التثبيط.

عصبون التكامل والتسريب المتسرب (LIF)

يُعدّ نموذج الخلية العصبية ذات التكامل والتفريغ المتسرب نموذجًا عصبيًا تجريديًا شائع الاستخدام. إذا ما صِغنا مشكلة مماثلة لهذه الخلية مع آلية تثبيط مُختارة بعناية، فمن الممكن الحصول على تبعيات متدرجة مشابهة لتلك الموضحة في الشكل 1. لذا، يُمكن اعتبار هذه الخلية نموذجًا رياضيًا لمفهوم الشبكة البيزية.

نموذج الخلايا العصبية الرابطة

يُطبّق نموذج العصبون الرابط مفهوم الشبكة البيزية بأدقّ صوره. [ 15 ] في هذا النموذج، تُخزّن كل نبضة إدخال في العصبون خلال فترة زمنية محددة.τ{\displaystyle \tau }ثم يختفي. يعمل هذا النوع من الذاكرة كبديل عن جهد ما بعد المشبك الاستثاري . يحتوي النموذج على عتبةشمالتح{\displaystyle N_{th}}إذا تجاوز عدد النبضات المخزنة في شبكة بايزشمالتح{\displaystyle N_{th}} ثم تُطلق الخلية العصبية نبضة كهربائية وتُفرغ ذاكرتها الداخلية. ويؤدي وجود التثبيط إلى انخفاضτ{\displaystyle \tau }في نموذج الشبكة البيزية، من الضروري التحكم في مدة بقاء أي نبضة مخزنة أثناء حساب استجابة العصبون للتحفيز المدخل. هذا يجعل نموذج الشبكة البيزية أكثر تعقيدًا للمحاكاة العددية من نموذج LIF. من ناحية أخرى، تستغرق أي نبضة وقتًا محدودًا.τ{\displaystyle \tau } في نموذج BN للعصبون. وهذا على عكس نموذج LIF، حيث يمكن أن تبقى آثار أي نبضة لفترة غير محدودة. تسمح هذه الخاصية لنموذج BN بالحصول على وصف دقيق لنشاط خرج BN المُحفَّز بتيار عشوائي من نبضات الإدخال، انظر [ 16 ] و[ 17 ] و[ 18 ] .

تُقابل الحالة الحدية لشبكة بايز ذات الذاكرة اللانهائية، τ →∞، المُكامل الزمني. أما الحالة الحدية لشبكة بايز ذات الذاكرة القصيرة جدًا، τ →0، فتُقابل كاشف التزامن.

تنفيذ الدوائر المتكاملة

يمكن تطبيق النماذج العصبية المذكورة أعلاه وغيرها، بالإضافة إلى الشبكات العصبية المُكوّنة منها، على الرقائق الإلكترونية. ومن بين هذه الرقائق، تجدر الإشارة إلى مصفوفات البوابات المنطقية القابلة للبرمجة الميدانية ( FPGA). يمكن استخدام هذه الرقائق لتطبيق أي نموذج عصبي، ولكن نموذج الشبكة البايزية (BN) يتميز بسهولة برمجته نظرًا لاستخدامه الأعداد الصحيحة فقط، وعدم حاجته إلى حل المعادلات التفاضلية. وقد استُخدمت هذه الميزات، على سبيل المثال، في المرجعين [ 19 ] و [ 20 ].

القيود

يخضع نموذج الشبكة البيزية، كمفهوم مجرد، لقيود ضرورية. من بين هذه القيود تجاهل مورفولوجيا الخلايا العصبية، وتساوي حجم نبضات الإدخال، واستبدال مجموعة من الإشارات العابرة ذات أزمنة استرخاء مختلفة، والمعروفة للخلايا العصبية الحقيقية، بزمن بقاء واحد.τ{\displaystyle \tau }في نموذج BN، يُلاحظ غياب فترة الاستجابة والتثبيط السريع (الكلوري) للنبضات العصبية. ويُعاني هذا النموذج من نفس القيود، إلا أنه يُمكن التغلب على بعضها في نموذج مُعقد، كما هو موضح في المرجع [ 21 ] حيث يُستخدم نموذج BN مع فترة الاستجابة والتثبيط السريع.

مراجع

  1. ↑ فيديبيدا، أ.ك. (1996). " العصبون كمُميّز للتماسك الزمني". علم التحكم الحيوي . 74 (6): 537-542 . doi : 10.1007/BF00209424 . PMID 8672560. S2CID 19862684 .  
  2. ↑ فيديبيدا، أ.ك. (1998). "التثبيط كعامل تحكم في الارتباط على مستوى العصبون الواحد". أنظمة بيولوجية . 48 ( 1-3 ): 263-267 . Bibcode : 1998BiSys..48..263K . doi : 10.1016/S0303-2647(98)00073-2 . PMID 9886656 . 
  3. ↑ ف. كريك. الفرضية المذهلة. تاتشستون، 1995.
  4. ↑ أبيلز، م. (1982). "دور العصبون القشري: مُكامل أم كاشف للتزامن؟". المجلة الإسرائيلية للعلوم الطبية . 18 (1): 83-92 . PMID 6279540 . 
  5. ↑ كونيغ، ب.؛ إنجل، أ.ك.؛ سينغر، و. (1996). "مُكامل أم كاشف تزامن؟ إعادة النظر في دور العصبون القشري". اتجاهات في علم الأعصاب . 19 (4): 130-137 . doi : 10.1016/S0166-2236(96)80019-1 . PMID 8658595. S2CID 14664183 .  
  6. ↑ رودولف، م.؛ ديستيكس، أ. (2003). "ضبط الخلايا العصبية الهرمية في القشرة المخية الحديثة بين المكاملات وكاشفات التزامن". مجلة علم الأعصاب الحاسوبي . 14 (3): 239-251 . doi : 10.1023/A:1023245625896 . PMID 12766426. S2CID 3695640 .  
  7. ↑ جيه بي سوغني. مشكلة الربط. في موسوعة العلوم المعرفية. جون وايلي وأولاده المحدودة، 2006.
  8. ↑ تريسمان، أ.م.؛ جيلاد، ج . (1980). "نظرية تكامل السمات للانتباه". علم النفس المعرفي . 12 (1): 97-136 . doi : 10.1016/0010-0285(80)90005-5 . PMID 7351125. S2CID 353246 .  
  9. ↑ فون دير مالسبورغ، سي (1999). " ماهية الربط وسببه: منظور المُصمِّم" . نيرون . 24 (8): 95-104 . doi : 10.1016/S0896-6273(00)80825-9 . PMID 10677030. S2CID 7057525 .  
  10. ↑ إيكهورن، ر.؛ باور، ر.؛ جوردان، و.؛ بروش، م.؛ كروز، و.؛ مونك، م.؛ ريتبوك، هـ. ج. (1988). "التذبذبات المتماسكة: آلية لربط السمات في القشرة البصرية؟". علم التحكم الآلي البيولوجي . 60 (2): 121-130 . doi : 10.1007/BF00202899 . PMID 3228555. S2CID 206771651 .  
  11. ↑ داماسيو، أ. ر. (1989). "المفاهيم في الدماغ". العقل واللغة . 4 ( 1-2 ): 25-28 . doi : 10.1111/j.1468-0017.1989.tb00236.x .
  12. ↑ أ. ك. إنجل، ب. كونيغ، أ. ك. كريتر، س. م. غراي، و و. سينغر. الترميز الزمني بواسطة التذبذبات المتماسكة كحل محتمل لمشكلة الربط: دليل فسيولوجي. في هـ. ج. شوستر و و. سينغر، محررين، الديناميكيات غير الخطية والشبكات العصبية، صفحة 325. دار نشر VCH فاينهايم، 1991.
  13. ↑ ميرزنيش، مايكل م. (1993). "الآليات العصبية الكامنة وراء التكامل الزمني، والتجزئة، وتمثيل تسلسل المدخلات: بعض الآثار المترتبة على أصل صعوبات التعلم". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 682 (1): 1-22 . Bibcode : 1993NYASA.682....1M . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1993.tb22955.x . PMID 8323106. S2CID 44698935 .  
  14. ↑ فيديبيدا، أ.ك. (1996). " العصبون كمُميّز للتماسك الزمني". علم التحكم الحيوي . 74 (6): 537-542 . doi : 10.1007/BF00209424 . PMID 8672560. S2CID 19862684 .  
  15. ^ موسوعة علوم وتكنولوجيا المعلومات (2014). مهدي خسرو بور (محرر). ربط الخلايا العصبية (الطبعة الثالثة ). هيرشي PA: IGI العالمية. ص 1123 – 1134. ISBN   978-1-4666-5889-9.
  16. ↑ فيديبيدا، أ.ك. (2007). "تدفق مخرجات عصبون الربط". المجلة الرياضية الأوكرانية . 59 (12): 1819-1839 . doi : 10.1007/s11253-008-0028-5 . S2CID 120989952 . 
  17. ↑ فيديبيدا، أ.ك.؛ كرافتشوك، ك.ج. (2013). "التغذية الراجعة المتأخرة تجعل إحصائيات إطلاق الخلايا العصبية غير ماركوفية" . المجلة الرياضية الأوكرانية . 64 (12): 1793-1815 . doi : 10.1007/s11253-013-0753-2 . S2CID 123193380 . 
  18. ↑ أروناتشالام، ف.؛ أخافان-طباطبائي، ر.؛ لوبيز، س. (2013). "نتائج حول نموذج العصبون الرابط وآثارها على نموذج الساعة الرملية المعدل للشبكة العصبية" . الأساليب الحسابية والرياضية في الطب . 2013 374878. doi : 10.1155/2013/374878 . PMC 3876776. PMID 24396394 .  
  19. ↑ روسيلو، جيه إل؛ كانالز، في؛ مورو، أ؛ أوليفر، أ. (2012). "التنفيذ المادي للشبكات العصبية النبضية العشوائية". المجلة الدولية للأنظمة العصبية . 22 (4): 1250014. doi : 10.1142/S0129065712500141 . PMID 22830964 . 
  20. ↑ وانغ، ر.؛ كوهين، ج.؛ ستيفل، ك.م.؛ هاميلتون، ت.ج.؛ تابسون، ج.؛ فان شيك، أ. (2013). " تنفيذ شبكة عصبية متعددة النبضات متزامنة مع تكييف التأخير باستخدام FPGA" . مجلة فرونتيرز إن نيوروساينس . 7 : 14. doi : 10.3389/fnins.2013.00014 . PMC 3570898. PMID 23408739 .  
  21. ↑ كرافتشوك، ك.ج.؛ فيديبيدا، أ.ك. (2014). "إحصائيات النبضات غير الماركوڤية لعصبون ذي تغذية راجعة متأخرة في وجود فترة الامتناع" . العلوم البيولوجية والهندسة الرياضية . 11 (1): 81-104 . doi : 10.3934/mbe.2014.11.81 . PMID 24245681 .