نموذج الخلايا العصبية البيولوجية

يُعدّ نموذج هودجكين-هكسلي (نموذج H&H) ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} نموذجًا للعلاقة بين تدفق التيارات الأيونية عبر غشاء الخلية العصبية وجهد غشاء الخلية. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} ويتألف من مجموعة من المعادلات التفاضلية غير الخطية التي تصف سلوك قنوات الأيونات التي تخترق غشاء الخلية في المحور العصبي العملاق للحبار . وقد مُنح هودجكين وهكسلي جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1963 تقديرًا لهذا العمل.

من المهم ملاحظة العلاقة بين الجهد والتيار، حيث تقوم تيارات متعددة تعتمد على الجهد بشحن غشاء الخلية بسعة C _m

${\displaystyle C_{\mathrm {m} }{\frac {dV(t)}{dt}}=-\sum _{i}I_{i}(t,V).}$

المعادلة أعلاه هي المشتقة الزمنية لقانون السعة الكهربائية ، Q = CV، حيث يجب تفسير تغير الشحنة الكلية على أنه مجموع التيارات. ويُعطى كل تيار بالعلاقة التالية:

${\displaystyle I(t,V)=g(t,V)\cdot (V-V_{\mathrm {eq} })}$

حيث g ( t , V ) هي الموصلية ، أو المقاومة العكسية، والتي يمكن توسيعها بدلالة موصليتها القصوى ḡ ونسبتي التنشيط والتعطيل m و h على التوالي، واللتان تحددان عدد الأيونات التي يمكن أن تتدفق عبر قنوات الغشاء المتاحة. ويُعطى هذا التوسع بواسطة

${\displaystyle g(t,V)={\bar {g}}\cdot m(t,V)^{p}\cdot h(t,V)^{q}}$

وتتبع كسورنا حركية من الدرجة الأولى

${\displaystyle {\frac {dm(t,V)}{dt}}={\frac {m_{\infty }(V)-m(t,V)}{\tau _{\mathrm {m} }(V)}}=\alpha _{\mathrm {m} }(V)\cdot (1-m)-\beta _{\mathrm {m} }(V)\cdot m}$

مع ديناميكيات مماثلة لـ h ، حيث يمكننا استخدام إما τ و m _∞ أو α و β لتحديد كسور البوابة لدينا.

يمكن توسيع نموذج هودجكين-هاكسلي ليشمل تيارات أيونية إضافية. وعادةً ما تشمل هذه التيارات تيارات دخول الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ والصوديوم (Na ⁺⁾ ، بالإضافة إلى عدة أنواع من تيارات خروج البوتاسيوم (K ⁺⁾ ، بما في ذلك تيار "التسريب".

قد تكون النتيجة ضمن الحد الأدنى من بين 20 مُعاملًا يجب تقديرها أو قياسها للحصول على نموذج دقيق. في نموذج نظام معقد من الخلايا العصبية، يُعد التكامل العددي للمعادلات مكلفًا حسابيًا . لذلك، يلزم تبسيط نموذج هودجكين-هكسلي بعناية.

يمكن اختزال النموذج إلى بُعدين بفضل العلاقات الديناميكية التي يمكن إقامتها بين متغيرات التحكم. ^{[ 13 ]} كما يمكن توسيعه ليشمل تطور التركيزات (التي اعتُبرت ثابتة في النموذج الأصلي). ^{[ 14 ] [ 15 ]}

يُعدّ نموذج التكامل والإطلاق المثالي (ويُسمى أيضًا نموذج التكامل والإطلاق غير المُسرّب) أحد أقدم نماذج الخلايا العصبية، وقد دُرِسَ لأول مرة عام 1907 على يد لويس لابيك . ^{[ 16 ]} تُمثَّل الخلية العصبية بجهد غشائها V الذي يتغير بمرور الوقت أثناء التحفيز بتيار دخل I(t) وفقًا لـ

${\displaystyle I(t)=C{\frac {dV(t)}{dt}}}$

وهو ببساطة المشتق الزمني لقانون السعة الكهربائية ، Q = CV . عند تطبيق تيار دخل، يزداد جهد الغشاء مع مرور الوقت حتى يصل إلى عتبة ثابتة Vth _، وعندها تحدث نبضة دالة دلتا ، ويعود الجهد إلى جهد الراحة ، وبعدها يستمر النموذج في العمل. وبالتالي، يزداد تردد إطلاق النموذج خطيًا بلا حدود مع ازدياد تيار الدخل.

يمكن تحسين دقة النموذج بإدخال فترة مقاومة t_{_ref} تحدّ من تردد إطلاق النبضات العصبية بمنعها من الإطلاق خلال تلك الفترة. عند ثبات قيمة الدخل I(t)=I، يتم الوصول إلى جهد العتبة بعد فترة تكامل t _{_int} = CV _{_thr} /I بعد البدء من الصفر. بعد إعادة الضبط، تُدخل فترة المقاومة فترة توقف، بحيث يكون إجمالي الوقت حتى الإطلاق التالي هو t_{_ref} + t _{_int} . تردد الإطلاق هو مقلوب إجمالي الفترة بين النبضات (بما في ذلك فترة التوقف). وبالتالي، فإن تردد الإطلاق كدالة لتيار دخل ثابت هو

${\displaystyle \,\!f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I}}.}$

من عيوب هذا النموذج أنه لا يصف التكيف ولا التسريب. فإذا تلقى النموذج نبضة تيار قصيرة دون العتبة في وقت ما، فإنه سيحتفظ بهذا الارتفاع في الجهد إلى الأبد - حتى يُفعّله مدخل آخر لاحقًا. هذه الخاصية لا تتوافق مع السلوك العصبي المرصود. تجعل الإضافات التالية نموذج التكامل والإطلاق أكثر منطقية من وجهة نظر بيولوجية.

يحتوي نموذج التكامل والإطلاق المتسرب، الذي يعود أصله إلى لويس لابيك ، ^{[ 16 ]} على حد "تسرب" في معادلة جهد الغشاء يعكس انتشار الأيونات عبر الغشاء، على عكس نموذج التكامل والإطلاق غير المتسرب. تبدو معادلة النموذج كما يلي ^{[ 1 ]}

${\displaystyle C_{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }(t)}{R_{\mathrm {m} }}}}$

حيث V_{_m} هو الجهد عبر غشاء الخلية، و R_{_m} هي مقاومة الغشاء. (يُستعاد نموذج التكامل والإطلاق غير المُسرِّب في حالة R_{_m} إلى ما لا نهاية، أي إذا كان الغشاء عازلاً مثالياً). معادلة النموذج صالحة لأي مُدخل يعتمد على الزمن حتى الوصول إلى عتبة V _{_th} ؛ بعد ذلك، يُعاد ضبط جهد الغشاء.

في حالة ثبات قيمة الإدخال، يكون الحد الأدنى للإدخال اللازم للوصول إلى العتبة هو I _th = V _th / R _m . وبافتراض إعادة الضبط إلى الصفر، يصبح تردد الإطلاق على النحو التالي:

${\displaystyle f(I)={\begin{cases}0,&I\leq I_{\mathrm {th} }\\\left[t_{\mathrm {ref} }-R_{\mathrm {m} }C_{\mathrm {m} }\log \left(1-{\tfrac {V_{\mathrm {th} }}{IR_{\mathrm {m} }}}\right)\right]^{-1},&I>I_{\mathrm {th} }\end{cases}}}$

والذي يتقارب عند تيارات الإدخال الكبيرة مع النموذج السابق الخالي من التسريب مع فترة الامتناع. ^{[ 17 ]} يمكن استخدام النموذج أيضًا للخلايا العصبية المثبطة. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

تتمثل أبرز عيوب هذا النموذج في افتقاره إلى التكيف العصبي، مما يجعله غير قادر على وصف سلسلة النبضات المقاسة تجريبياً استجابةً لتيار دخل ثابت. ^{[ 20 ]} ويُزال هذا العيب في نماذج التكامل والإطلاق المعممة التي تتضمن متغيراً واحداً أو أكثر من متغيرات التكيف، وتستطيع التنبؤ بأوقات نبضات الخلايا العصبية القشرية عند حقن التيار بدقة عالية. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

يشير التكيف العصبي إلى حقيقة أنه حتى في وجود حقن تيار ثابت في جسم الخلية، تزداد الفترات الزمنية بين نبضات الإخراج. يجمع نموذج الخلية العصبية التكيفية للتكامل والإطلاق بين التكامل المتسرب للجهد Vمع متغير تكيف واحد أو عدة متغيرات w _k (انظر الفصل 6.1 في كتاب الديناميات العصبية ^{[ 27 ]} )

${\displaystyle \tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=RI(t)-[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-R\sum _{k}w_{k}}$

${\displaystyle \tau _{k}{\frac {dw_{k}(t)}{dt}}=-a_{k}[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w_{k}+b_{k}\tau _{k}\sum _{f}\delta (t-t^{f})}$

أين ${\displaystyle \tau _{m}}$يمثل ثابت الزمن الغشائي ، و w _k هو رقم تيار التكيف، مع المؤشر k .${\displaystyle \tau _{k}}$_{يمثل w} ثابت الزمن لتيار التكيف _، و Em جهد الراحة، و ^tf زمن إطلاق العصبون، ودلتا اليونانية دالة ديراك دلتا. عندما يصل الجهد إلى عتبة الإطلاق، يُعاد ضبطه إلى قيمة Vr أقل من عتبة الإطلاق. تُعد قيمة إعادة الضبط إحدى أهم معايير النموذج. أبسط نموذج للتكيف يحتوي على متغير تكيف واحد فقط _w .ويتم حذف المجموع على k. ^{[ 28 ]}

تستطيع الخلايا العصبية من نوع "التكامل والإطلاق" المزودة بمتغير تكيف واحد أو أكثر تفسير أنماط إطلاق النبضات العصبية المتنوعة استجابةً للتحفيز المستمر، بما في ذلك التكيف، والنبضات المتفجرة، والنبضات المتفجرة الأولية. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} علاوة على ذلك، فإن الخلايا العصبية التكيفية من نوع "التكامل والإطلاق" المزودة بعدة متغيرات تكيف قادرة على التنبؤ بأوقات إطلاق النبضات العصبية في الخلايا العصبية القشرية عند حقن تيار كهربائي متغير مع الزمن في جسم الخلية. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

أدت التطورات الحديثة في حساب التفاضل والتكامل الكسري النظري والحسابي إلى ظهور نموذج جديد يُسمى نموذج التكامل والتنفيذ الكسري المتسرب. ^{[ 29 ] [ 30 ]} ومن مزايا هذا النموذج قدرته على رصد تأثيرات التكيف باستخدام متغير واحد. ويأخذ النموذج الشكل التالي ^{[ 30 ]}

${\displaystyle I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }(t)}{R_{\mathrm {m} }}}=C_{\mathrm {m} }{\frac {d^{\alpha }V_{\mathrm {m} }(t)}{d^{\alpha }t}}}$

بمجرد أن يصل الجهد إلى العتبة، تتم إعادة ضبطه. وقد استُخدم التكامل الجزئي لمراعاة التكيف العصبي في البيانات التجريبية. ^{[ 29 ]}

في نموذج التكامل والإطلاق الأسي ، ^{[ 33 ]} يكون توليد النبضات أسيًا، وفقًا للمعادلة التالية:

${\displaystyle {\frac {dV}{dt}}-{\frac {R}{\tau _{m}}}I(t)={\frac {1}{\tau _{m}}}\left[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)\right].}$

أين${\displaystyle V}$هو جهد الغشاء،${\displaystyle V_{T}}$هو عتبة جهد الغشاء الداخلي، ${\displaystyle \tau _{m}}$هو ثابت الزمن الغشائي،${\displaystyle E_{m}}$هو جهد الراحة، و${\displaystyle \Delta _{T}}$هي حدة بدء جهد الفعل، وعادةً ما تكون حوالي 1 ملي فولت للخلايا العصبية الهرمية القشرية. ^{[ 31 ]} بمجرد أن يتجاوز جهد الغشاء${\displaystyle V_{T}}$، يتباعد إلى ما لا نهاية في زمن محدود. ^{[ 34 ]} في المحاكاة العددية، يتوقف التكامل إذا وصل جهد الغشاء إلى عتبة عشوائية (أكبر بكثير من${\displaystyle V_{T}}$عند هذه النقطة، يُعاد ضبط جهد الغشاء إلى قيمة V_{_r} . تُعدّ قيمة إعادة ضبط الجهد V_{_r} أحد أهمّ معايير النموذج. ومن الجدير بالذكر أن الطرف الأيمن من المعادلة أعلاه يحتوي على خاصية اللاخطية التي يمكن استخلاصها مباشرةً من البيانات التجريبية. ^{[ 31 ]} وبهذا المعنى، فإن اللاخطية الأسية مدعومة بقوة بالأدلة التجريبية.

في العصبون التكيفي الأسي التكامل والإطلاق ^{[ 32 ]} ، يتم دمج اللاخطية الأسية المذكورة أعلاه لمعادلة الجهد مع متغير التكيف w

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+\left[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)\right]-Rw}$

${\displaystyle \tau {\frac {dw(t)}{dt}}=-a[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w+b\tau \delta (t-t^{f})}$

حيث wيشير إلى تيار التكيف ذي النطاق الزمني${\displaystyle \tau }$من أهم معلمات النموذج قيمة إعادة ضبط الجهد V _r ، والعتبة الجوهرية${\displaystyle V_{T}}$الثوابت الزمنية${\displaystyle \tau }$و${\displaystyle \tau _{m}}$بالإضافة إلى معلمات الاقتران أو بيرث نموذج التكامل والإطلاق الأسي التكيفي اللاخطية الجهدية المستمدة تجريبياً ^{[ 31 ]} من نموذج التكامل والإطلاق الأسي. ولكن، بالإضافة إلى هذا النموذج، يمكنه أيضاً تفسير أنماط إطلاق عصبية متنوعة استجابةً للتحفيز المستمر، بما في ذلك التكيف، والانفجار، والانفجار الأولي. ^{[ 26 ]} ومع ذلك، بما أن التكيف يكون على شكل تيار، فقد يظهر استقطاب مفرط شاذ. وقد تم حل هذه المشكلة بالتعبير عنها كموصلية. ^{[ 35 ]}

في هذا النموذج، دالة تعتمد على الزمن${\displaystyle \theta (t)}$تُضاف إلى الحد الثابت،${\displaystyle v_{th0}}$بعد كل ارتفاع مفاجئ، مما يؤدي إلى تعديل العتبة. جهد العتبة ،${\displaystyle v_{th}}$، يعود تدريجياً إلى قيمته المستقرة اعتمادًا على ثابت زمن التكيف العتبة${\displaystyle \tau _{\theta }}$[ ^{36 ]} هذه إحدى أبسط التقنيات لتحقيق التكيف مع تردد النبضات. ^{[ 37 ] يُعطى} تعبير العتبة التكيفية بالصيغة التالية:

${\displaystyle v_{th}(t)=v_{th0}+{\frac {\sum \theta (t-t_{f})}{f}}=v_{th0}+{\frac {\sum \theta _{0}\exp \left[-{\frac {(t-t_{f})}{\tau _{\theta }}}\right]}{f}}}$

أين${\displaystyle \theta (t)}$يُعرَّف بما يلي: ${\displaystyle \theta (t)=\theta _{0}\exp \left[-{\frac {t}{\tau _{\theta }}}\right]}$

عندما يكون جهد الغشاء،${\displaystyle u(t)}$إذا وصل إلى حد معين، تتم إعادة ضبطه إلى${\displaystyle v_{rest}}$:

${\displaystyle u(t)\geq v_{th}(t)\Rightarrow v(t)=v_{\text{rest}}}$

تم تحقيق نسخة أبسط من هذا مع ثابت زمني واحد في انحلال العتبة مع عصبون LIF في ^{[ 38 ]} لتحقيق شبكات عصبية متكررة تشبه LSTM لتحقيق دقة أقرب إلى الشبكات العصبية الاصطناعية في بعض المهام المكانية والزمانية.

يُعد نموذج عصبون DEXAT نوعًا من نماذج العصبونات التكيفية، حيث يتناقص جهد العتبة وفقًا لدالة أسية مزدوجة ذات ثابتين زمنيين. تتميز هذه الدالة بانخفاض أولي سريع، ثم انخفاض أبطأ على مدى فترة زمنية أطول. ^{[ 39 ] [ 40 ]} يُستخدم هذا العصبون في الشبكات العصبية التداخلية (SNNs) من خلال التدرج البديل، مما يُنشئ معدل تعلم تكيفي يُحقق دقة أعلى وتقاربًا أسرع، بالإضافة إلى ذاكرة طويلة المدى مرنة مقارنةً بالنماذج الأخرى المذكورة في الأدبيات العلمية. تُوصَف ديناميكيات جهد الغشاء من خلال معادلات، وقاعدة تكيف العتبة هي:

${\displaystyle v_{th}(t)=b_{0}+\beta _{1}b_{1}(t)+\beta _{2}b_{2}(t)}$

ديناميكيات${\displaystyle b_{1}(t)}$و${\displaystyle b_{2}(t)}$يتم تقديمها بواسطة

${\displaystyle b_{1}(t+\delta t)=p_{j1}b_{1}(t)+(1-p_{j1})z(t)\delta (t)}$،

${\displaystyle b_{2}(t+\delta t)=p_{j2}b_{2}(t)+(1-p_{j2})z(t)\delta (t)}$،

أين${\displaystyle p_{j1}=\exp \left[-{\frac {\delta t}{\tau _{b1}}}\right]}$و${\displaystyle p_{j2}=\exp \left[-{\frac {\delta t}{\tau _{b2}}}\right]}$.

علاوة على ذلك، تم عرض نموذج العصبون العتبة التكيفي متعدد النطاقات الزمنية الذي يوضح ديناميكيات أكثر تعقيدًا في ^{[ 41 ] .}

تتلقى خلية عصبية مضمنة في شبكة إشارات نبضية من خلايا عصبية أخرى. وبما أن أوقات وصول هذه الإشارات لا يتحكم بها الباحث، فيمكن اعتبارها عشوائية. وبالتالي، فإن نموذج التكامل والإطلاق (الذي قد يكون غير خطي) ذو اللاخطية f(v) يتلقى مدخلين: مدخل ${\displaystyle I(t)}$يتم التحكم فيه بواسطة الباحثين التجريبيين وتيار إدخال مشوش${\displaystyle I^{\rm {noise}}(t)}$وهذا يصف مدخلات الخلفية غير الخاضعة للتحكم.

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=f(V)+RI(t)+RI^{\text{noise}}(t)}$

يُعد نموذج شتاين ^{[ 45 ]} حالة خاصة من عصبون التكامل والإطلاق المتسرب وتيار الضوضاء البيضاء الثابت${\displaystyle I^{\rm {noise}}(t)=\xi (t)}$بمتوسط ​​صفر وتباين يساوي واحدًا. في نظام ما دون العتبة، تُنتج هذه الافتراضات معادلة عملية أورنستين-أولينبيك.

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=[E_{m}-V]+RI(t)+R\xi (t)}$

مع ذلك، وعلى عكس عملية أورنستين-أولينبيك القياسية، يُعاد ضبط جهد الغشاء كلما وصل الجهد V إلى عتبة الإطلاق Vth _. ^{[ 45 ]} يؤدي حساب توزيع الفترات الزمنية لنموذج أورنستين-أولينبيك عند ثبات المدخلات مع وجود عتبة إلى مشكلة زمن المرور الأول . ^{[ 45 ] [ 47 ]} وقد استُخدم نموذج شتاين للخلايا العصبية ومتغيراته لمطابقة توزيعات الفترات الزمنية بين النبضات في قطارات النبضات من الخلايا العصبية الحقيقية تحت تيار إدخال ثابت. ^{[ 47 ]}

في الأدبيات الرياضية، تُكتب المعادلة المذكورة أعلاه لعملية أورنستين-أولينبيك على النحو التالي:

${\displaystyle dV=[E_{m}-V+RI(t)]{\frac {dt}{\tau _{m}}}+\sigma \,dW}$

أين${\displaystyle \sigma }$تمثل سعة إشارة الضوضاء المدخلة، و dW هي زيادات عملية وينر . بالنسبة للتطبيقات ذات الزمن المتقطع بخطوة زمنية dt، تكون تحديثات الجهد كما يلي ^{[ 27 ].}

${\displaystyle \Delta V=[E_{m}-V+RI(t)]{\frac {\Delta t}{\tau _{m}}}+\sigma {\sqrt {\tau _{m}}}y}$

حيث يتم سحب قيمة y من توزيع غاوسي بمتوسط ​​صفر وتباين يساوي واحدًا. تتم إعادة ضبط الجهد عندما يصل إلى عتبة الإطلاق Vth _.

يمكن أيضًا استخدام نموذج الإدخال المشوّش في نماذج التكامل والإطلاق المعممة. على سبيل المثال، نموذج التكامل والإطلاق الأسي مع الإدخال المشوّش هو

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)+RI(t)+R\xi (t)}$

بالنسبة للمدخلات الحتمية الثابتة${\displaystyle I(t)=I_{0}}$من الممكن حساب متوسط ​​معدل إطلاق النار كدالة لـ${\displaystyle I_{0}}$[ ^{48 ] ​​هذا مهم لأن العلاقة بين} التردد والتيار (منحنى fI) تستخدم غالبًا من قبل التجريبيين لتوصيف العصبون.

استُخدم نموذج التكامل والإطلاق المُسرّب مع مدخلات مشوّشة على نطاق واسع في تحليل شبكات الخلايا العصبية الشوكية. ^{[ 49 ]} تُسمى المدخلات المشوّشة أيضًا "الضوضاء الانتشارية" لأنها تؤدي إلى انتشار جهد غشاء الخلية دون العتبة حول المسار الخالي من الضوضاء (يوهانسما، ^{[ 50 ]).} تمت مراجعة نظرية الخلايا العصبية الشوكية مع المدخلات المشوّشة في الفصل 8.2 من كتاب " ديناميكيات الخلايا العصبية" . ^{[ 27 ]}

في نماذج التكامل والإطلاق الحتمية، يتم توليد نبضة إذا كان جهد الغشاء V (t)يصل إلى الحد الأدنى${\displaystyle V_{th}}$في نماذج المخرجات المشوشة، يتم استبدال العتبة الصارمة بعتبة مشوشة على النحو التالي. في كل لحظة زمنية t، يتم توليد نبضة عشوائية بشدة عشوائية فورية أو "معدل هروب" ^{[ 27 ]}

${\displaystyle \rho (t)=f(V(t)-V_{th})}$

يعتمد ذلك على الفرق اللحظي بين جهد الغشاء V (t)والعتبة${\displaystyle V_{th}}$[ ^{46 ] خيار شائع} لـمعدل الهروب ${\displaystyle f}$(وهو ما يتوافق مع البيانات البيولوجية ^{[ 22 ]} )

${\displaystyle f(V-V_{th})={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-V_{th})]}$

أين${\displaystyle \tau _{0}}$هو ثابت زمني يصف مدى سرعة إطلاق النبضة بمجرد وصول جهد الغشاء إلى العتبة و${\displaystyle \beta }$هو معامل حدة. لـ${\displaystyle \beta \to \infty }$يصبح العتبة حادًا ويحدث إطلاق النبضات بشكل حتمي في اللحظة التي يصل فيها جهد الغشاء إلى العتبة من الأسفل. قيمة الحدة التي تم التوصل إليها في التجارب ^{[ 22 ]} هي${\displaystyle 1/\beta \approx 4mV}$وهذا يعني أن إطلاق النبضات العصبية يصبح غير مهمل بمجرد أن يصبح جهد الغشاء أقل ببضع ملي فولت من عتبة الإطلاق الرسمية.

تتم مراجعة عملية معدل الهروب عبر عتبة ناعمة في الفصل التاسع من كتاب ديناميكيات الخلايا العصبية. ^{[ 27 ]}

بالنسبة للنماذج في الزمن المتقطع، يتم توليد ارتفاع مفاجئ باحتمالية

${\displaystyle P_{F}(t_{n})=F[V(t_{n})-V_{th}]}$

يعتمد ذلك على الفرق اللحظي بين جهد الغشاء Vفي ذلك الوقت${\displaystyle t_{n}}$والعتبة${\displaystyle V_{th}}$[ ^{55 ]} غالبًا ما تُعتبر الدالة F دالة سيجمويدية ^قياسية${\displaystyle F(x)=0.5[1+\tanh(\gamma x)]}$ مع معامل الانحدار${\displaystyle \gamma }$[ ^{46 ]} على غرار ديناميكيات التحديث في الشبكات العصبية الاصطناعية. ولكن يمكن أيضًا اشتقاق الشكل الوظيفي لـ F من الكثافة العشوائية ^.${\displaystyle f}$في الزمن المستمر الذي تم تقديمه أعلاه على النحو التالي${\displaystyle F(y_{n})\approx 1-\exp[y_{n}\Delta t]}$أين${\displaystyle y_{n}=V(t_{n})-V_{th}}$هي مسافة العتبة. ^{[ 46 ]}

يمكن استخدام نماذج التكامل والإطلاق مع ضوضاء الخرج للتنبؤ بالمخطط الزمني المحيط بالتحفيز (PSTH) للخلايا العصبية الحقيقية تحت تأثير مدخلات متغيرة مع الزمن. ^{[ 22 ]} بالنسبة للخلايا العصبية غير التكيفية التي تعمل بنظام التكامل والإطلاق، يمكن حساب توزيع الفترات الزمنية تحت التحفيز الثابت من نظرية التجديد الثابت . ^{[ 27 ]}

المقال الرئيسي : نموذج استجابة النبضة

نموذج استجابة النبضة (SRM) هو نموذج خطي معمّم لجهد غشاء الخلية تحت العتبة، مُدمج مع عملية ضوضاء خرج غير خطية لتوليد النبضات. ^{[ 46 ] [ 58 ] [ 56 ]} جهد غشاء الخلية V (t)في الوقت t

${\displaystyle V(t)=\sum _{f}\eta (t-t^{f})+\int \limits _{0}^{\infty }\kappa (s)I(t-s)\,ds+V_{\mathrm {rest} }}$

حيث t ^f هو وقت إطلاق النبضة رقم f للعصبون، و V _rest هو جهد الراحة في حالة عدم وجود مدخلات، I(ts)يمثل تيار الإدخال عند الزمن ts و${\displaystyle \kappa (s)}$هو مرشح خطي (يُسمى أيضًا النواة) يصف مساهمة نبضة تيار الإدخال عند الزمن ts في الجهد عند الزمن t. المساهمات في الجهد الناتجة عن ارتفاع مفاجئ عند الزمن${\displaystyle t^{f}}$يتم وصفها بواسطة النواة المقاومة للحرارة${\displaystyle \eta (t-t^{f})}$. بخاصة،${\displaystyle \eta (t-t^{f})}$يصف هذا النموذج إعادة الضبط بعد النبضة والمسار الزمني للجهد اللاحق للنبضة. وبالتالي، فهو يعبر عن تبعات فترة الامتناع والتكيف. ^{[ 46 ] [ 23 ]} يمكن تفسير الجهد V(t) كنتيجة لتكامل المعادلة التفاضلية لنموذج التكامل والإطلاق المتسرب، والمقترن بعدد عشوائي من متغيرات التكيف المُفعّلة بالنبضات. ^{[ 24 ]}

إطلاق النبضات العصبية عشوائي ويحدث بشدة عشوائية تعتمد على الوقت (معدل فوري).

${\displaystyle f(V-\vartheta (t))={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-\vartheta (t))]}$

مع المعلمات${\displaystyle \tau _{0}}$و${\displaystyle \beta }$وعتبة ديناميكية${\displaystyle \vartheta (t)}$مقدم من

${\displaystyle \vartheta (t)=\vartheta _{0}+\sum _{f}\theta _{1}(t-t^{f})}$

هنا${\displaystyle \vartheta _{0}}$يمثل عتبة إطلاق النار لعصبون غير نشط و${\displaystyle \theta _{1}(t-t^{f})}$يصف هذا ارتفاع العتبة بعد حدوث ارتفاع مفاجئ في وقت معين.${\displaystyle t^{f}}$[ ^{22 ] [ 23 ]} في حالة وجود عتبة ثابتة، يتم ^تحديد${\displaystyle \theta _{1}(t-t^{f})=0}$. ل${\displaystyle \beta \to \infty }$عملية العتبة حتمية. ^{[ 27 ]}

المسار الزمني للمرشحات${\displaystyle \eta ,\kappa ,\theta _{1}}$يمكن استخلاص الخصائص المميزة لنموذج استجابة النبضات العصبية مباشرةً من البيانات التجريبية. ^{[ 23 ]} وباستخدام معلمات مُحسَّنة، يصف نموذج استجابة النبضات العصبية (SRM) المسار الزمني لجهد غشاء الخلية تحت العتبة للإدخال المتغير مع الزمن بدقة 2 ملي فولت، ويمكنه التنبؤ بتوقيت معظم نبضات الإخراج بدقة 4 ملي ثانية. ^{[ 22 ] [ 23 ]} يرتبط نموذج استجابة النبضات العصبية (SRM) ارتباطًا وثيقًا بنماذج التتالي الخطية-غير الخطية-بواسون (المعروفة أيضًا باسم النموذج الخطي المعمم). ^{[ 54 ]} يُناقش تقدير معلمات نماذج الخلايا العصبية الاحتمالية، مثل نموذج استجابة النبضات العصبية (SRM)، باستخدام الطرق المُطوَّرة للنماذج الخطية المعممة ^{[ 59 ]} في الفصل العاشر من كتاب " ديناميكيات الخلايا العصبية" . ^{[ 27 ]}

يُطلق على هذا النموذج اسم نموذج استجابة النبضة، لأنه في الشبكة، يتولد تيار الإدخال للعصبون i من نبضات العصبونات الأخرى، وبالتالي تصبح معادلة الجهد في حالة الشبكة كما يلي:

${\displaystyle V_{i}(t)=\sum _{f}\eta _{i}(t-t_{i}^{f})+\sum _{j=1}^{N}w_{ij}\sum _{f'}\varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})+V_{\mathrm {rest} }}$

أين${\displaystyle t_{j}^{f'}}$هي أوقات إطلاق النبضات العصبية للعصبون j (أي سلسلة النبضات الخاصة به)؛${\displaystyle \eta _{i}(t-t_{i}^{f})}$يصف المسار الزمني للنبضة والجهد اللاحق للنبضة للعصبون i؛ و${\displaystyle w_{ij}}$ و${\displaystyle \varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})}$وصف سعة ومسار جهد ما بعد المشبك الاستثاري أو التثبيطي الناتج عن النبضة${\displaystyle t_{j}^{f'}}$من العصبون قبل المشبكي j. المسار الزمني${\displaystyle \varepsilon _{ij}(s)}$ينتج جزء من جهد ما بعد المشبك عن التفاف التيار بعد المشبكي${\displaystyle I(t)}$يحدث ذلك نتيجة وصول نبضة ما قبل المشبك من العصبون j المزود بمرشح غشائي${\displaystyle \kappa (s)}$[ ^{27 ]​}

يُعدّ نموذج SRM 0 ^{[ 56 ] [ 60 ] [ 61 ]} نموذجًا عشوائيًا للخلايا العصبية، ويرتبط بنظرية التجديد غير الخطي المعتمدة على الزمن ، وهو تبسيط لنموذج استجابة النبضة (SRM). ويكمن الاختلاف الرئيسي بين معادلة الجهد في نموذج SRM المذكور أعلاه ومعادلة الجهد في الحدّ الذي يحتوي على النواة الانكسارية.${\displaystyle \eta (s)}$لا توجد علامة جمع على الارتفاعات السابقة: فقط أحدث ارتفاع (يشار إليه بالوقت)${\displaystyle {\hat {t}}}$) مهم. ثمة فرق آخر يتمثل في أن العتبة ثابتة. يمكن صياغة نموذج SRM0 في زمن منفصل أو متصل. على سبيل المثال، في الزمن المتصل، تكون معادلة الخلية العصبية الواحدة هي

${\displaystyle V(t)=\eta (t-{\hat {t}})+\int _{0}^{\infty }\kappa (s)I(t-s)\,ds+V_{\mathrm {rest} }}$

ومعادلات الشبكة لـ SRM 0 هي ^{[ 56 ]}

${\displaystyle V_{i}(t\mid {\hat {t}}_{i})=\eta _{i}(t-{\hat {t}}_{i})+\sum _{j}w_{ij}\sum _{f}\varepsilon _{ij}(t-{\hat {t}}_{i},t-t^{f})+V_{\mathrm {rest} }}$

أين${\displaystyle {\hat {t}}_{i}}$هو آخر وقت إطلاق للعصبون i. لاحظ أن المسار الزمني للجهد بعد المشبكي${\displaystyle \varepsilon _{ij}}$يُسمح أيضًا بالاعتماد على الوقت المنقضي منذ آخر نبضة عصبية للخلية العصبية i لوصف التغير في موصلية الغشاء أثناء فترة الامتناع. ^{[ 60 ]} معدل الإطلاق اللحظي (الشدة العشوائية) هو

${\displaystyle f(V-\vartheta )={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-V_{th})]}$

أين${\displaystyle V_{th}}$هي عتبة إطلاق ثابتة. وبالتالي، فإن إطلاق النبضات العصبية للعصبون i يعتمد فقط على مدخلاته والوقت المنقضي منذ آخر نبضة عصبية أطلقها العصبون i.

باستخدام SRM 0 ، يمكن ربط توزيع الفاصل الزمني بين النبضات للإدخال الثابت رياضيًا بشكل النواة المقاومة.${\displaystyle \eta }$^{[ 46 ] [ 56 ]} علاوة على ذلك ، يمكن حساب علاقة التردد والتيار الثابتة من معدل الهروب بالاشتراك مع النواة المقاومة للحرارة${\displaystyle \eta }$[ ^{46 ] [ 56 ]} باختيار مناسب للنوى، يُقارب نموذج SRM 0 ديناميكيات نموذج هودجكين-هكسلي بدقة عالية. ^{[ 60 ] علاوة} على ذلك، يمكن التنبؤ باستجابة PSTH لأي مدخلات متغيرة مع الزمن. ^{[ 56 ]}

تم تقديم تبسيطات شاملة لـ Hodgkin-Huxley بواسطة FitzHugh و Nagumo في عامي 1961 و 1962. وسعيًا لوصف "الإثارة الذاتية التجديدية" بواسطة جهد غشاء التغذية الراجعة الإيجابية غير الخطية والتعافي بواسطة جهد بوابة التغذية الراجعة السلبية الخطية، قاموا بتطوير النموذج الموصوف بواسطة ^{[ 62 ].}

${\displaystyle {\begin{aligned}{rcl}{\dfrac {dV}{dt}}&=V-V^{3}/3-w+I_{\mathrm {ext} }\\\tau {\dfrac {dw}{dt}}&=V-a-bw\end{aligned}}}$

حيث نجد مرة أخرى جهدًا وتيارًا دخليًا شبيهين بالغشاء، مع جهد بوابة عام أبطأ (w) ومعاملات محددة تجريبيًا: a = -0.7، b = 0.8، τ = 1/0.08 . على الرغم من عدم إمكانية اشتقاق هذا النموذج من علم الأحياء، إلا أنه يوفر ديناميكية مبسطة ومتاحة فورًا، دون أن يكون تبسيطًا تافهًا. ^{[ 63 ]} الدعم التجريبي ضعيف، لكن النموذج مفيد كأداة تعليمية لتقديم ديناميكيات توليد النبضات من خلال تحليل مستوى الطور . انظر الفصل 7 في كتاب " أساليب نمذجة الخلايا العصبية" . ^{[ 64 ]}

في عام 1981، قام موريس وليكار بدمج نموذجي هودجكين-هكسلي وفيتز هيو-ناغومو في نموذج قناة الكالسيوم ذات البوابات الفولتية مع قناة البوتاسيوم ذات المقوم المتأخر ممثلة بـ

${\displaystyle {\begin{aligned}C{\frac {dV}{dt}}&=-I_{\mathrm {ion} }(V,w)+I\\{\frac {dw}{dt}}&=\varphi \cdot {\frac {w_{\infty }-w}{\tau _{w}}}\end{aligned}}}$

أين${\displaystyle I_{\mathrm {ion} }(V,w)={\bar {g}}_{\mathrm {Ca} }m_{\infty }\cdot (V-V_{\mathrm {Ca} })+{\bar {g}}_{\mathrm {K} }w\cdot (V-V_{\mathrm {K} })+{\bar {g}}_{\mathrm {L} }\cdot (V-V_{\mathrm {L} })}$[ ^{17 ]} الدعم التجريبي للنموذج ضعيف، لكنه مفيد كأداة تعليمية لتقديم ديناميكيات توليد النبضات من خلال تحليل مستوى الطور . انظر الفصل 7 ^{[ 65 ]} في كتاب " أساليب نمذجة الخلايا العصبية ^" . ^{[ 64 ]}

يمكن اشتقاق نموذج عصبي ثنائي الأبعاد مشابه جدًا لنموذج موريس-ليكار خطوة بخطوة انطلاقًا من نموذج هودجكين-هكسلي. انظر الفصل 4.2 في كتاب ديناميكيات الخلايا العصبية. ^{[ 27 ]}

استنادًا إلى نموذج فيتز هيو-ناغومو ، اقترح هندمارش وروز في عام 1984 ^{[ 66 ]} نموذجًا للنشاط العصبي موصوفًا بثلاث معادلات تفاضلية من الدرجة الأولى مقترنة:

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dx}{dt}}&=y+3x^{2}-x^{3}-z+I\\{\frac {dy}{dt}}&=1-5x^{2}-y\\{\frac {dz}{dt}}&=r\cdot (4(x+{\tfrac {8}{5}})-z)\end{aligned}}}$

مع r² = ^{x² +} y² + z² ^، و r ≈ 10⁻² ^بحيث يتغير المتغير z ببطء شديد. يتيح هذا التعقيد الرياضي الإضافي تنوعًا كبيرًا في السلوكيات الديناميكية لجهد الغشاء، الموصوف بالمتغير x في النموذج، والذي يشمل الديناميكيات الفوضوية. وهذا ما ^يجعل نموذج هيندمارش-روز للخلايا العصبية مفيدًا للغاية، لأنه لا يزال بسيطًا، ويسمح بوصف نوعي جيد للعديد من أنماط إطلاق جهد الفعل المختلفة، وخاصة الانفجارات، التي لوحظت في التجارب. ومع ذلك، فهو لا يزال نموذجًا أوليًا ولم تتم مطابقته مع البيانات التجريبية. ويُستخدم على نطاق واسع كنموذج مرجعي لديناميكيات الانفجارات. ^{[ 66 ]}

يُعدّ نموذج ثيتا ، أو نموذج إرمنتروت-كوبيل الكنسي من النوع الأول، مكافئًا رياضيًا لنموذج التكامل والإطلاق التربيعي، والذي بدوره يُشكّل تقريبًا لنموذج التكامل والإطلاق الأسي ونموذج هودجكين-هكسلي. يُطلق عليه نموذجًا كنسيًا لأنه أحد النماذج العامة للإدخال الثابت بالقرب من نقطة التشعب، أي بالقرب من الانتقال من الإطلاق الصامت إلى الإطلاق المتكرر. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

الصيغة القياسية لنموذج ثيتا هي ^{[ 27 ] [ 67 ] [ 68 ]}

${\displaystyle {\frac {d\theta (t)}{dt}}=(I-I_{0})[1+\cos(\theta )]+[1-\cos(\theta )]}$

معادلة نموذج التكامل والإطلاق التربيعي هي (انظر الفصل 5.3 في كتاب ديناميكيات الخلايا العصبية ^{[ 27 ]} ).

${\displaystyle \tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=(I-I_{0})R+[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }][V_{\mathrm {m} }(t)-V_{\mathrm {T} }]}$

على سبيل المثال، تمت مراجعة تكافؤ نموذج ثيتا ونموذج التكامل والإطلاق التربيعي في الفصل 4.1.2.2 من نماذج الخلايا العصبية الشوكية. ^{[ 1 ]}

لإدخال البيانات${\displaystyle I(t)}$إذا كان هذا النموذج يتغير بمرور الوقت أو يكون بعيدًا عن نقطة التشعب، فمن الأفضل العمل بنموذج التكامل والإطلاق الأسي (إذا أراد المرء البقاء ضمن فئة نماذج الخلايا العصبية أحادية البعد)، لأن الخلايا العصبية الحقيقية تُظهر اللاخطية لنموذج التكامل والإطلاق الأسي. ^{[ 31 ]}

قام سيبرت ^{[ 69 ] [ 70 ]} بنمذجة نمط إطلاق النبضات العصبية باستخدام نموذج عملية بواسون غير المتجانسة ، وذلك بعد تجارب شملت الجهاز السمعي. ^{[ 69 ] [ 70 ]} ووفقًا لسيبرت، فإن احتمال حدوث حدث إطلاق نبضة عصبية في الفترة الزمنية${\displaystyle [t,t+\Delta _{t}]}$يتناسب مع دالة غير سالبة${\displaystyle g[s(t)]}$، أين${\displaystyle s(t)}$هو المحفز الخام.

${\displaystyle P_{\text{spike}}(t\in [t',t'+\Delta _{t}])=\Delta _{t}\cdot g[s(t)]}$

اعتبر سيبرت العديد من الوظائف${\displaystyle g[s(t)]}$، مشتمل${\displaystyle g[s(t)]\propto s^{2}(t)}$لشدة التحفيز المنخفضة.

تتمثل الميزة الرئيسية لنموذج سيبرت في بساطته. أما عيوبه فتكمن في عدم قدرته على عكس الظواهر التالية بدقة:

• التحسن المؤقت في نشاط إطلاق النار العصبي استجابةً لمحفز الخطوة.
• تشبع معدل إطلاق النار.
• قيم الرسم البياني للفترات الزمنية بين النبضات عند القيم القصيرة (قريبة من الصفر).

تُعالج هذه النقائص من خلال نموذج العملية النقطية المعتمد على العمر ونموذج ماركوف ثنائي الحالة. ^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}

درس بيري ومايستر ^{[ 74 ]} فترة الاستجابة العصبية باستخدام نموذج عشوائي يتنبأ بالنبضات كحاصل ضرب حدين، أحدهما دالة f(s(t)) تعتمد على المحفز المتغير مع الزمن s(t)، والآخر دالة استعادة. ${\displaystyle w(t-{\hat {t}})}$يعتمد ذلك على الفترة الزمنية منذ آخر ارتفاع حاد

${\displaystyle \rho (t)=f(s(t))w(t-{\hat {t}})}$

يُطلق على هذا النموذج أيضًا اسم عملية ماركوف الفاصلة غير المتجانسة (IMI) . ^{[ 75 ]} وقد استُخدمت نماذج مشابهة لسنوات عديدة في علم الأعصاب السمعي. ^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]} ولأن النموذج يحتفظ بذاكرة وقت آخر نبضة، فهو غير بواسون ويندرج ضمن فئة نماذج التجديد المعتمدة على الزمن. ^{[ 27 ]} وهو يرتبط ارتباطًا وثيقًا بنموذج SRM0 ذي معدل الهروب الأسي. ^{[ 27 ]} والأهم من ذلك، أنه من الممكن ضبط معلمات نموذج عملية النقطة المعتمدة على العمر بحيث لا يصف استجابة PSTH فحسب، بل يصف أيضًا إحصائيات الفاصل الزمني بين النبضات. ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 78 ]}

نموذج التتالي الخطي-غير الخطي-بواسون هو سلسلة من عملية ترشيح خطية تليها خطوة توليد نبضات غير خطية. ^{[ 79 ]} في حالة تغذية نبضات الخرج رجعيًا، عبر عملية ترشيح خطية، نصل إلى نموذج يُعرف في علم الأعصاب باسم النموذج الخطي المعمم (GLM). ^{[ 54 ] [ 59 ]} يُكافئ النموذج الخطي المعمم رياضيًا نموذج استجابة النبضات (SRM) مع ضوضاء الهروب؛ ولكن بينما تُفسَّر المتغيرات الداخلية في نموذج استجابة النبضات على أنها جهد الغشاء وعتبة الإطلاق، فإن المتغيرات الداخلية في النموذج الخطي المعمم هي كميات مجردة تُوجز التأثير الصافي للمدخلات (ونبضات الخرج الأخيرة) قبل توليد النبضات في الخطوة الأخيرة. ^{[ 27 ] [ 54 ]}

يُنتج نموذج العصبون المُطلق للنبضات العصبية، الذي وضعه نوسنسون وميسر ^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]،} احتمالية إطلاق العصبون لنبضة عصبية كدالة للمنبه الخارجي أو الدوائي. ^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]} يتكون النموذج من سلسلة من نموذج طبقة المستقبلات ونموذج العصبون المُطلق للنبضات العصبية، كما هو موضح في الشكل 4. يتم الربط بين المنبه الخارجي واحتمالية إطلاق النبضات العصبية على مرحلتين: أولاً، يُترجم نموذج خلية المستقبلات المنبه الخارجي الخام إلى تركيز الناقل العصبي، ثم يربط نموذج العصبون المُطلق للنبضات العصبية تركيز الناقل العصبي بمعدل إطلاق النبضات (احتمالية إطلاق النبضات العصبية). وبالتالي، يعتمد نموذج العصبون المُطلق للنبضات العصبية في حد ذاته على تركيز الناقل العصبي في مرحلة الإدخال. ^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}

من أهم مميزات هذا النموذج قدرته على التنبؤ بنمط معدل إطلاق النبضات العصبية، والذي يجسد، باستخدام عدد قليل من المعاملات الحرة، الاستجابة المميزة للخلايا العصبية لنبضة تحفيزية، كما هو موضح في الشكل 5. يُحدد معدل إطلاق النبضات كاحتمالية مُعَيَّرة لإطلاق النبضات العصبية، وكمية تتناسب مع تيار النواقل العصبية التي تفرزها الخلية. ويأخذ التعبير عن معدل إطلاق النبضات الشكل التالي:

${\displaystyle R_{\text{fire}}(t)={\frac {P_{\text{spike}}(t;\Delta _{t})}{\Delta _{t}}}=[y(t)+R_{0}]\cdot P_{0}(t)}$

أين،

• P0 هي احتمالية أن يكون العصبون "مستعدًا" للإطلاق. ويتم التعبير عنها بالمعادلة التفاضلية التالية:

${\displaystyle {\dot {P}}_{0}=-[y(t)+R_{0}+R_{1}]\cdot P_{0}(t)+R_{1}}$

يمكن حساب P0 بشكل عام بشكل تكراري باستخدام طريقة أويلر، ولكن في حالة نبضة التحفيز، فإنها تعطي تعبيرًا بسيطًا مغلقًا. ^{[ 71 ] [ 80 ]}

• يمثل y ( t ) مُدخل النموذج، ويُفسَّر على أنه تركيز الناقل العصبي في محيط الخلية (في معظم الحالات، الغلوتامات). بالنسبة للمُحفِّز الخارجي، يُمكن تقديره من خلال نموذج طبقة المُستقبِلات.

${\displaystyle y(t)\simeq g_{\text{gain}}\cdot \langle s^{2}(t)\rangle ,}$

مع${\displaystyle \langle s^{2}(t)\rangle }$كونه متوسطًا زمنيًا قصيرًا لقوة التحفيز (معطى بالواط أو طاقة أخرى لكل وحدة زمنية).

• R ₀ يتوافق مع معدل إطلاق النار التلقائي الجوهري للعصبون.
• R ₁ هو معدل تعافي العصبون من حالة الامتناع.

وتشمل التوقعات الأخرى لهذا النموذج ما يلي:

1) إن متوسط ​​جهد الاستجابة المستحثة (ERP) الناتج عن مجموعة كبيرة من الخلايا العصبية في القياسات غير المفلترة يشبه معدل إطلاق النار. ^{[ 73 ]}

2) يشبه تباين الجهد الناتج عن نشاط الخلايا العصبية المتعددة معدل إطلاق النبضات (المعروف أيضًا باسم قوة نشاط الوحدات المتعددة أو MUA). ^{[ 72 ] [ 73 ]}

3) يأخذ توزيع احتمالية الفاصل الزمني بين النبضات شكل دالة تشبه توزيع جاما. ^{[ 71 ] [ 80 ]}

وفقًا لنموذج كوخ وسيغيف ^{[ 17 ]،} يمكن نمذجة استجابة العصبون للناقلات العصبية الفردية كامتداد لنموذج هودجكين-هكسلي الكلاسيكي، مع مراعاة التيارات الحركية القياسية وغير القياسية. تؤثر أربعة ناقلات عصبية بشكل أساسي على الجهاز العصبي المركزي. مستقبلات AMPA/kainate هي وسائط استثارية سريعة، بينما تُوَسِّط مستقبلات NMDA تيارات أبطأ بكثير. تمر التيارات التثبيطية السريعة عبر مستقبلات GABA _A ، بينما تُوَسِّط مستقبلات GABA _B عبر قنوات البوتاسيوم الثانوية المُنشَّطة ببروتين G. ينتج عن هذا النطاق من الوساطة ديناميكيات التيار التالية:

• ${\displaystyle I_{\mathrm {AMPA} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {AMPA} }\cdot [O]\cdot (V(t)-E_{\mathrm {AMPA} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {NMDA} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {NMDA} }\cdot B(V)\cdot [O]\cdot (V(t)-E_{\mathrm {NMDA} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {GABA_{A}} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {GABA_{A}} }\cdot ([O_{1}]+[O_{2}])\cdot (V(t)-E_{\mathrm {Cl} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {GABA_{B}} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {GABA_{B}} }\cdot {\tfrac {[G]^{n}}{[G]^{n}+K_{\mathrm {d} }}}\cdot (V(t)-E_{\mathrm {K} })}$

حيث ḡ هي الموصلية القصوى ^{[ 8 ] [ 17 ]} (حوالي 1 سيمنز )، و E هو جهد التوازن للأيون أو الناقل العصبي المحدد (AMDA، ​​NMDA، Cl ، أو K )، بينما يصف [ O ] نسبة المستقبلات المفتوحة. بالنسبة لـ NMDA، يوجد تأثير كبير لحجب المغنيسيوم يعتمد بشكل سيغموي على تركيز المغنيسيوم داخل الخلايا بواسطة B ( V ) . بالنسبة لـ GABA _B ، [ G ] هو تركيز البروتين G ، و Kd _يصف تفكك G عند ارتباطه ببوابات البوتاسيوم.

لقد تمت دراسة ديناميكيات هذا النموذج الأكثر تعقيدًا بشكل جيد تجريبيًا، وقد أنتجت نتائج مهمة من حيث التنشيط والتثبيط المشبكي السريع جدًا ، أي التعلم السريع قصير المدى.

يحوّل النموذج العشوائي الذي وضعه نوسنسون وميسر تركيز الناقل العصبي في مرحلة الإدخال إلى احتمالية إطلاق الناقل العصبي في مرحلة الإخراج. ^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]} لمزيد من التفاصيل حول هذا النموذج، انظر قسم نموذج ماركوف ثنائي الحالة أعلاه.

يشير مخطط الكشف عن الطاقة القائم على الناقل العصبي ^{[ 73 ] [ 80 ]} إلى أن الأنسجة العصبية تنفذ كيميائيا إجراء كشف يشبه الرادار.

كما هو موضح في الشكل 6، تتمثل الفكرة الأساسية لهذه الفرضية في اعتبار تركيز الناقل العصبي، ومعدلات توليده، ومعدلات إزالته، كمياتٍ مهمة في تنفيذ مهمة الكشف، مع الإشارة إلى الجهود الكهربائية المقاسة كأثر جانبي لا يتوافق مع الغرض الوظيفي لكل خطوة إلا في ظروف معينة. يشبه مخطط الكشف "كشف الطاقة" الراداري، إذ يتضمن تربيع الإشارة، والتجميع الزمني، وآلية تبديل العتبة، تمامًا مثل كاشف الطاقة، ولكنه يتضمن أيضًا وحدة تُركز على حواف المحفز وطول ذاكرة متغير. وفقًا لهذه الفرضية، فإن المكافئ الفيزيولوجي لإحصائيات اختبار الطاقة هو تركيز الناقل العصبي، ويتوافق معدل إطلاق النبضات مع تيار الناقل العصبي. تكمن ميزة هذا التفسير في أنه يؤدي إلى شرح متسق للوحدات، مما يسمح بالربط بين القياسات الفيزيولوجية الكهربائية، والقياسات الكيميائية الحيوية، والنتائج النفسية الفيزيائية.

تشير الأدلة التي تمت مراجعتها في ^{[ 73 ] و[ 80 ]} إلى وجود ارتباط بين الوظائف والتصنيف النسيجي على النحو التالي:

1. من المرجح أن يتم إجراء عملية تربيع المحفز بواسطة الخلايا المستقبلة.
2. يتم تنفيذ عملية إبراز حواف المحفز ونقل الإشارة بواسطة الخلايا العصبية.
3. تتولى الخلايا الدبقية عملية التراكم المؤقت للناقلات العصبية. ومن المرجح أن يحدث تراكم قصير الأمد للناقلات العصبية أيضاً في بعض أنواع الخلايا العصبية.
4. يتم التحويل المنطقي بواسطة الخلايا الدبقية، وينتج عن تجاوز مستوى عتبة معينة من تركيز الناقل العصبي. ويصاحب تجاوز هذه العتبة تغير في معدل تسرب الناقل العصبي.
5. يرجع التبديل الحركي الكامل أو غير الكامل إلى خلايا العضلات وينتج عن تجاوز عتبة معينة لتركيز الناقل العصبي في محيط العضلات.

تجدر الإشارة إلى أنه على الرغم من تشابه الإشارات الفيزيولوجية الكهربائية في الشكل 6 غالبًا مع الإشارة الوظيفية (قوة الإشارة/تركيز الناقل العصبي/قوة العضلة)، إلا أن هناك بعض المراحل التي يختلف فيها الرصد الكهربائي عن الغرض الوظيفي للخطوة المقابلة. وعلى وجه الخصوص، اقترح نوسنسون وزملاؤه أن عبور عتبة الخلايا الدبقية له آلية وظيفية مختلفة تمامًا عن الإشارة الفيزيولوجية الكهربائية المُشعّة، وأن الأخيرة قد تكون مجرد أثر جانبي لكسر الخلايا الدبقية.