برونتورنيس

شككت دراسات حديثة في فرضية أن برونتورنيس ينتمي إلى فصيلة فوروسراكيد. قد يُمثل برونتورنيس في الواقع فصيلة الإوزيات ، حيث أن أجناسًا أخرى تُصنف تقليديًا ضمن فصيلة برونتورنيثيناي ( فيزورنيس وبارافيسورنيس ) هي في الواقع فوروسراكيد حقيقية. وقد اقتُرح إعادة تسمية الفصيلة الفرعية التي تضم هذين النوعين إلى فيزورنيثيناي، مع اعتبار فيزورنيس فورتيس النوع النمطي . إذا كانت هذه الاستنتاجات صحيحة، فهذا يعني وجود ثلاث مجموعات من الإوزيات القاعدية العملاقة، وفقًا للترتيب الزمني للتفرع: جاستورنيثيدات ( جاستورنيس وأقاربه)، وبرونتورنيس ، وأخيرًا ميهيرونغات أستراليا. ^{[ 6 ]} ومع ذلك، أشارت تحليلات أخرى أيضًا إلى أن برونتورنيس يُظهر فقرات صدرية مميزة للفوروسراكيد، مما يدعم تصنيفه ضمن هذه المجموعة. ^{[ 6 ]}

برونتورنيس جنس من الطيور (Aves)، يُشار إليه أحيانًا باسم عائلة برونتورنيثيداي. وهي طيور ضخمة جدًا، لا تطير، عاشت في العصر الميوسيني في أمريكا الجنوبية، وتُعرف من بقايا متفرقة للغاية. لا يزال التصنيف المنهجي الدقيق لبرونتورنيس وعائلة برونتورنيثيداي غير مؤكد ومتغير باستمرار، ويعود ذلك في الغالب إلى طبيعة البقايا المتفرقة. في البداية، صُنفت هذه الطيور ضمن عائلة فوروسراكيداي ("طيور الرعب")، ^{[ 1 ] [ 4 ]} ولكن توجد اليوم آراء مختلفة حول تصنيفها. بعد عدة دراسات تصنيفية، وُجد أن عائلة برونتورنيثيداي هي أقارب قاعدية للإوز. ^{[ 7 ] [ 6 ]} من ناحية أخرى، تُشكل أيضًا المجموعة الشقيقة لرتبة كارياميفورميس ، التي تضم طيور السيريما الحالية وعائلة فوروسراكيداي. ^{[ 8 ]} منذ تصنيف عائلة برونتورنيثيداي كمجموعة عائلية، اعتُبرت في الغالب أحادية الجنس أو أحادية النوع. ^{[ 3 ]} اعتبر بعض المؤلفين أجناسًا أخرى ذات صلة محتملة، لكن معظمها اعتُبر مرادفات لجنس برونتورنيس ^{[ 3 ]} أو فوروسراكوس ^{[ 1 ]} . ومع ذلك، عُثر على عظم قصبة ساق طائر كبير يشبه برونتورنيس في طبقات العصر الأوليغوسيني في سالا-لوريباي، بوليفيا ، مما يجعله أقدم أحفورة معروفة من فصيلة برونتورنيثيد. ^{[ 9 ]}

تقليديًا، كان يُنسب جنس برونتورنيس إلى عائلة فوروسراكيداي المنقرضة ("طيور الرعب")، ^{[ 1 ] [ 3 ]} التي كانت منتشرة على نطاق واسع في أمريكا الجنوبية، وتضم طيورًا كبيرة إلى ضخمة، معظمها مفترسة. ترتبط هذه الطيور بطيور السيرياما ، وتشترك معها في سمات مثل المنقار العلوي المعقوف والأظافر المنحنية ذات المخالب الحادة، مما يميزها كحيوانات مفترسة لاحمة. ضمن عائلة فوروسراكيداي، كان يُشار إلى برونتورنيس في فصيلة فرعية خاصة به تُسمى برونتورنيثيناي، وهي طيور ضخمة جدًا، تتميز أيضًا بأراضيها الجغرافية وخصائصها الجسدية. استند تصنيف هذا الطائر ضمن فصيلة Phorusrhacidae بشكل أساسي إلى قوة ارتفاق الفك السفلي ووجود عظم الرسغ المشطي في الأمام والخلف، وقد أيّد هذا التصنيف كلٌ من هيركولانو إم إف ألفارينغا وإليزابيث هوفلينغ عام 2003. ^{[ 1 ]} إلا أن مراجعةً أجراها فيديريكو إل. أنولين عام 2007 لتصنيف هذا النوع رفضت هذا التصنيف، إذ وُجدت هذه الخصائص أيضًا في طيور أخرى كبيرة الحجم تركض في العصور المبكرة، مثل طيور Anserimorpha أو ضمن فصيلة Dromornithidae . ^{[ 6 ]} كما أن دوران الشكل الأوسط لعظم الظنبوب وبنية الساق المربعة تشير إلى علاقة أوثق مع فصيلة الإوز (Aneriform) مقارنةً بفصيلة Phorusrhacidae. ^{[ 6 ] [ 2 ]} لهذه الأسباب، استبعد أنولين طائر Brontornis من فصيلة Phorusrhacidae ونقله إلى قاعدة طيور الإوز. ^{[ 6 ] [ 2 ]} من ناحية أخرى، يُعتبر كل من Physornis و Paraphysornis من الأقارب المقربين لـ Brontornis في فصيلة فرعية خاصة بهما ضمن Phorusrhacidae، وهي Brontornithinae، ^{[ 10 ] [ 1 ]} على الرغم من أنه يُشار إليها أحيانًا باسم Physornithinae. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 6 ]}

كان هذا الموقع التطوري لجنس برونتورنيس مفضلاً في الأصل في أولى الأوصاف لهذا الجنس، لكن ماتيلد دولغوبول دي سايز صنفته كأحد أقارب الإوز وجنس جاستورنيس في عام 1927. ^{[ 13 ]} لاحقًا، وبعد مراجعة أنولين، لاقى تحليله بعض الموافقة من علماء الحفريات الآخرين، لكنه قوبل باختلافات من آخرين. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

أكد تحليلٌ تطوريٌّ لعائلة Phorusrhacidae في عام 2011 مجدداً أن تصنيف Brontornis مُبرَّرٌ بفضل التعبير الخاص عن فقرات صدرية مُجزَّأة. ^{[ 16 ]} مما يُشير مرة أخرى إلى أن Brontornis يقع ضمن رتبة Anserimorpha. ^{[ 11 ]}

أشارت تحليلات تصنيفية أخرى إلى أن بنية برونتورنيس تُشبه بنية الإوزيريمورف. ^{[ 17 ]} كما لُوحظ مرارًا غياب جسر عظم القدم البارز (Pons Supratendineus) في مقدمة المفصل السفلي لعظم الساق (tibiotarsus) لدى برونتورنيس ، وهو ما يوجد في عائلة فوروسراكيداي. ^{[ 5 ] [ 18 ]} علاوة على ذلك، فإن البنية القصيرة والقوية للفك السفلي، على عكس الفكوك الطويلة والنحيلة لدى الفوروسراكيداي، تُشير مجددًا إلى أن برونتورنيس ليس من الفوروسراكيداي. ووفقًا للفحوصات المذكورة سابقًا، فإن التصميم المختلف للفك السفلي يُؤدي أيضًا إلى نظام غذائي مختلف لبرونتورنيس عن الفوروسراكيداي. ^{[ 18 ] [ 13 ]}

مع ذلك، أشارت دراسة أجريت عام 2017 إلى أن جنس برونتورنيس ينتمي إلى مجموعة شقيقة لرتبة كارياميفورميس . ونتيجة لذلك، اقترب هذا الجنس من فصيلة فوروسراكيداي، لكنه لم يُصنَّف ضمنها بشكل مباشر. ^{[ 19 ]} ويُشير هذا إلى أن الدراسة السابقة أساءت تفسير اتجاه عظم الرسغ المشطي باعتباره نقطة محورية في التصنيف المنهجي لبرونتورنيس . وقد لُوحظ أن الدراسات السابقة اعتمدت على عينات قليلة من برونتورنيس . ومع ذلك، خلصت دراسة أجريت عام 2021 إلى أن برونتورنيس ينتمي إلى رتبة جاستورنيثيفورم. ^{[ 2 ]}

نظراً لحجم اللقى، يُفترض أن طولها يبلغ 280 سنتيمتراً (9.2 قدم) . وتؤدي ضخامة العظام الواضحة إلى تقديرات للوزن تتراوح بين 350 و400 كيلوغرام (770 و880 رطلاً) ^{[ 1 ]} أو بين 319 و350 كيلوغراماً (703 و772 رطلاً) [ ^{17 ] [ 13 ] .} مع ذلك، تُظهر بعض اللقى اختلافات واضحة في الحجم قد تصل إلى 33% استناداً إلى عظمة رسغ القدم. تُظهر مقارنة عظام رسغ القدم لعينتين من نوع B. burmeisteri ، وهما FM-P13259 وMLP-91 (النمط الأصلي)، وكلاهما من نفس المنطقة الجغرافية والتكوين الجيولوجي، عدم وجود أي اختلافات تشريحية بينهما، باستثناء الحجم، حيث أن الأولى أصغر بنحو الثلث من الثانية. والفكرة هي أنهما مثالان على التباين داخل النوع الواحد، وربما الازدواج الجنسي . من المحتمل أن يمثلوا نوعين. ^{[ 20 ]} ستجعل هذه القياسات طائر البرونتورنيس رابع أثقل طائر تم العثور عليه حتى الآن، بعد طيور إيبورنيس ماكسيموس ، ودرومورنيس ستيرتوني ، وباتشيستروثيو دمانيسنسيس . ^{[ 20 ]}   

إعادة بناء الحياة التخمينية لـ Brontornis كـ anserimorph (يسار)، وكـ Phorusrhacid (يمين).

لا يزال النظام الغذائي لهذا النوع غير مؤكد، نظرًا لقلة عينات الجمجمة المحفوظة جيدًا وتداخلها بين العينات. ^{[ 17 ]} ونظرًا لتصنيفه الأصلي ضمن مجموعة "طيور الرعب"، يعتقد بعض الباحثين أن طائر البرونتورنيس ربما كان يتغذى على الجيف. ^{[ 1 ]} وبناءً على ذلك، صوّرت الرسومات وإعادة بناء الجمجمة طائر البرونتورنيس بمنقار علوي حاد ومعقوف، ^{[ 1 ]} إلا أن علماء الحفريات غير متأكدين من ذلك بسبب فقدان طرف الفك السفلي المحفوظ. ^{[ 13 ]}

على النقيض من ذلك، اقترح بعض علماء الحفريات أن البرونتورنيس كان يتبع نظامًا غذائيًا نباتيًا . ^{[ 6 ]} تشير الدراسات التي أُجريت على الفك السفلي إلى أنه على الأرجح لم يكن مناسبًا لتمزيق الطعام الحيواني. يتشابه عرض الفك السفلي وقوته مع فكي جاستورنيس وإيبيورنيس ، وهما طائران كبيران عاشبان. كذلك، لا تُظهر مخالب البرونتورنيس انحناءات أقوى مقارنةً بالفوروسراكيس، وبالتالي لا تسمح بمخالب شبيهة بمخالب الطيور الجارحة لتمزيق اللحوم، مما يُشير إلى نظام غذائي نباتي أكثر. ^{[ 18 ] [ 13 ]} وبالنظر إلى حجم جسمه الهائل، يُفترض أن البرونتورنيس كان يسكن بيئات أكثر انفتاحًا، كما ثبت أيضًا في تكوين سانتا كروز. ^{[ 21 ]} يشير قصر وعرض عظم مشط القدم مقارنةً بعظم الساق إلى حركة بطيئة مُتكيفة مع كتلة الجسم الهائلة. ^{[ 16 ]}