نسخة مرجعية

تُسمى الإشارة الحركية من الجهاز العصبي المركزي إلى الأطراف بالإشارة الصادرة ، وتُسمى نسخة هذه الإشارة بنسخة الإشارة الصادرة. أما المعلومات الحسية القادمة من المستقبلات الحسية في الجهاز العصبي المحيطي إلى الجهاز العصبي المركزي فتُسمى بالإشارة الواردة . وبالمثل، تُسمى الأعصاب الداخلة إلى الجهاز العصبي بالأعصاب الواردة ، بينما تُسمى الأعصاب الخارجة منه بالأعصاب الصادرة .

عندما يتم إنتاج إشارة صادرة وإرسالها إلى الجهاز الحركي ، يُقترح أنه يتم إنشاء نسخة من الإشارة، تُعرف باسم النسخة الصادرة، بحيث يمكن التمييز بين الإشارات الحسية الخارجية (الإشارات الحسية الناتجة عن المحفزات الخارجية في البيئة) والإشارات الحسية الناتجة عن أفعال الحيوان نفسه. ^{[ 3 ]}

تُستخدم نسخة الإشارة الصادرة هذه، من خلال توفير المدخلات لنموذج داخلي أمامي ، لتوليد التغذية الراجعة الحسية المتوقعة التي تُقدّر النتائج الحسية لأمر حركي. ثم تُستخدم النتائج الحسية الفعلية للأمر الحركي لمقارنتها بالتفريغ الناتج لإبلاغ الجهاز العصبي المركزي بمدى تطابق الفعل المتوقع مع فعله الخارجي الفعلي. ^{[ 4 ]}

يُعرَّف التفريغ المصاحب بأنه نسخة صادرة من أمر حركي، تُستخدم لكبح أي استجابة للإشارة الحسية الذاتية التي قد تتداخل مع تنفيذ المهمة الحركية. تنشأ أوامر الكبح في نفس وقت الأمر الحركي، وتستهدف المسار الحسي الذي يُبلغ عن أي إشارة واردة إلى مستويات أعلى من الجهاز العصبي المركزي. وهذا يختلف عن النسخة الصادرة، حيث يُغذى التفريغ المصاحب فعليًا إلى المسار الحسي لإلغاء الإشارات الواردة الناتجة عن الحركة. ^{[ 3 ]} بدلاً من ذلك، تُغير التفريغات المصاحبة لفترة وجيزة الاستجابات الحسية الذاتية لتقليل فقدان الحساسية الذاتي أو للمساعدة في التمييز بين المعلومات الحسية الذاتية والمعلومات الحسية الخارجية. ^{[ 5 ]}

في عام ١٨١١، أشار يوهان جورج شتاينبوخ (١٧٧٠-١٨١٨) مرارًا وتكرارًا إلى مشكلة النسخ والانعكاس في كتابه "مساهمة في فسيولوجيا الحواس". بعد دراسة الطب، عمل شتاينبوخ لسنوات عديدة محاضرًا في جامعة إرلانجن، ثم طبيبًا في هايدنهايم وأولم وهيرنبرغ (فورتمبيرغ، جنوب ألمانيا). بصفته أستاذًا جامعيًا شابًا، كان مهتمًا بشكل خاص بآليات الدماغ التي تُمكّن من إدراك الفضاء والأشياء، لكن في السنوات اللاحقة، تحوّل اهتمامه إلى المشكلات العملية للطب السريري. قدّم، بالاشتراك مع جوستينوس كيرنر، وصفًا دقيقًا للغاية في عام ١٨١٧ للأعراض السريرية للتسمم الوشيقي . وفي كتابه "مساهمة في فسيولوجيا الحواس"، قدّم شتاينبوخ تحليلًا دقيقًا للغاية للتعرف اللمسي على الأشياء بواسطة اليد القابضة. وهكذا، وضع شتاينبوخ فرضية مفادها أن الآليات الدماغية التي تتحكم في حركة اليدين تتفاعل داخل الدماغ مع تدفق الإشارات الواردة المُستحثة في المستقبلات الميكانيكية أثناء تحرك اليد المُمسكة على سطح الجسم. وقد سُميت الإشارات الدماغية التي تتحكم في الحركة بـ "Bewegidee" (فكرة الحركة). ووفقًا لنموذج شتاينبوخ، فإن التعرف على الأشياء لا يصبح ممكنًا إلا من خلال تفاعل "Bewegidee" مع تدفق الإشارات الواردة. وقد أوضح شتاينبوخ فرضيته بتجربة بسيطة: إذا قام جسم ما بتنشيط المستقبلات الميكانيكية في راحة اليد وأصابعها بشكل سلبي لفترة زمنية كافية، فلن يتم التعرف على الجسم. أما عندما تمسك اليد بالجسم بشكل فعال، فيحدث التعرف على الجسم في غضون ثوانٍ قليلة. ^{[ 6 ]}

كان الطبيب والفيزيائي الألماني هيرمان فون هيلمهولتز أول من اقترح وجود النسخ الصادرة في منتصف القرن التاسع عشر. جادل بأن الدماغ يحتاج إلى إنشاء نسخة صادرة للأوامر الحركية التي تتحكم في عضلات العين ، وذلك لمساعدة الدماغ في تحديد موقع الجسم بالنسبة للرأس. استند في حجته إلى تجربة الضغط برفق على العين. عند القيام بذلك، يلاحظ المرء أن العالم المرئي يبدو وكأنه "يتحرك" نتيجةً لهذه الحركة السلبية لمقلة العين . في المقابل، إذا تحركت مقلة العين بنشاط بواسطة عضلات العين، يُدرك العالم على أنه ثابت. ويكمن المنطق في أنه مع الحركة السلبية لمقلة العين، لا تُنشأ نسخ صادرة، على عكس الحركات النشطة التي تسمح بتوقع التغيرات الحسية والتحكم بها، مما يجعل العالم يبدو متحركًا في غيابها.

في عام 1900، رفض تشارلز شيرينغتون ، مؤسس الأفكار الحديثة حول التحكم الحركي، أفكار فون هيلمهولتز، وجادل بأن النسخ الصادرة غير ضرورية لأن العضلات تمتلك إحساسها الخاص بالحركات التي تقوم بها. "لقد حظيت وجهة نظر [فون هيلمهولتز وأتباعه] التي تستغني عن الأعضاء الطرفية والأعصاب الواردة للإحساس العضلي بأنصار أقوياء... وهي تفترض أنه أثناء... الحركة الإرادية، يكون تيار النبضات الخارجة من الدماغ إلى العضلة مصحوبًا بـ'إحساس بالتعصيب'... إلا أن هذه الفكرة "لا تزال غير مثبتة". ^{[ 7 ]} وقد أدى ذلك إلى التخلي عن فكرة النسخ الصادرة لمدة 75 عامًا تالية. ^{[ 8 ]}

في عام ١٩٥٠، درس إريك فون هولست وهورست ميتلشتات كيف تستطيع الكائنات الحية التمييز بين الإشارات الصادرة والواردة، رغم إدراكها المتطابق ظاهريًا لكليهما. ^{[ ٩ ]} وللإجابة على هذا السؤال، قاما بتدوير رأس ذبابة ١٨٠ درجة، مما أدى فعليًا إلى عكس حافتي الشبكية اليمنى واليسرى، وبالتالي عكس الإشارات الواردة اللاحقة. في هذه الحالة، كانت حركات الذبابة الذاتية تُوحي بأن العالم يتحرك أيضًا، بدلًا من ثباته كما هو الحال في الذبابة الطبيعية. بعد تدوير العينين، أظهرت الذبابة تعزيزًا للاستجابة البصرية الحركية في نفس اتجاه المدخلات البصرية المتحركة. فسر فون هولست وميتلشتات نتائج دراستهما على أنها دليل على أن التفريغ المصاحب (أي التثبيط العصبي المصاحب للحركة النشطة) لا يمكن أن يفسر هذا التغير الملحوظ، إذ كان من المتوقع أن يثبط هذا التفريغ الاستجابة البصرية الحركية. وخلصوا إلى أن "نسخة واردة" من الأمر الحركي كانت مسؤولة عن هذا التفاعل، وذلك بسبب استمرار الإشارة الواردة، ونظرًا للاختلاف الناتج بين الإشارات الحسية المتوقعة والفعلية، مما عزز الاستجابة بدلًا من منعها. ^{[ 3 ] [ 10 ]}

جادل روجر وولكوت سبيري ، الحائز على جائزة نوبل، لصالح أساس التفريغات المصاحبة بعد بحثه حول المنعكس البصري الحركي . ^{[ 11 ]} ويُعتبر أيضًا مبتكر مصطلح "التفريغ المصاحب". ^{[ 1 ]}

ترتبط نسخة الإشارة الصادرة بتأثير كوريوليس بطريقة تسمح بتعلم وتصحيح الأخطاء الناتجة عن قوى كوريوليس الذاتية. أثناء حركات دوران الجذع، يحدث توقع مكتسب من الجهاز العصبي المركزي لتأثيرات كوريوليس، بوساطة توليد نسخة إشارة صادرة مناسبة يمكن مقارنتها بالمعلومات الواردة من الأعصاب. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

لقد تم اقتراح أن النسخة الصادرة تلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على ثبات النظرة مع حركة الرأس النشطة عن طريق تعزيز المنعكس الدهليزي العيني (aVOR) أثناء اختبار حدة البصر الديناميكي. ^{[ 14 ]}

تُمكّننا نسخة الإشارة الصادرة ضمن نموذج داخلي من الإمساك بالأشياء بالتوازي مع حمل مُحدد. بعبارة أخرى، يستطيع الشخص الإمساك بأي حمل مُعطى له بشكل صحيح لأن النموذج الداخلي يُقدم تنبؤًا دقيقًا بالحمل دون أي تأخير. اختبر فلاناغان ووينغ ما إذا كان النموذج الداخلي يُستخدم للتنبؤ بالأحمال المُعتمدة على الحركة من خلال مُراقبة تغيرات قوة القبضة مع أحمال معروفة أثناء حركات الذراع. ^{[ 15 ]} ووجدوا أنه حتى عند إعطاء الأشخاص أحمالًا معروفة مختلفة، كانت قوة القبضة قادرة على التنبؤ بقوة الحمل. حتى عند تغيير قوة الحمل فجأة، لم تتأخر قوة القبضة أبدًا في علاقة الطور مع قوة الحمل، مما يؤكد وجود نموذج داخلي في الجهاز العصبي المركزي يسمح بالتنبؤ الصحيح. وقد اقترح كاواتو أن الجهاز العصبي المركزي يستخدم مزيجًا من النموذج العكسي والنموذج الأمامي للإمساك. ^{[ 16 ]} باستخدام نسخة الإشارة الصادرة، يستطيع النموذج الداخلي التنبؤ بمسار اليد المُستقبلي، مما يسمح بالإمساك بالتوازي مع الحمل المُحدد للجسم المعروف.