المنعكس الدهليزي العيني

بالإضافة إلى هذه المسارات المباشرة التي تتحكم في سرعة دوران العين، يوجد مسار غير مباشر يُولّد إشارة الموضع اللازمة لمنع العين من العودة إلى وضعها المركزي عند توقف حركة الرأس. يكتسب هذا المسار أهمية خاصة عند تحرك الرأس ببطء، لأن إشارات الموضع في هذه الحالة تطغى على إشارات السرعة. اكتشف ديفيد أ. روبنسون أن عضلات العين تحتاج إلى هذا المحرك المزدوج للسرعة والموضع، واقترح أيضًا أنه ينشأ في الدماغ من خلال التكامل الرياضي لإشارة السرعة، ثم إرسال إشارة الموضع الناتجة إلى الخلايا العصبية الحركية. وقد صدقت توقعات روبنسون: فقد وُجد "المُكامل العصبي" لوضع العين الأفقي في النواة قبل اللسان ^{[ 8 ]} في النخاع المستطيل، بينما وُجد المُكامل العصبي لوضع العين الرأسي والالتوائي في النواة الخلالية لكاجال ^{[ 9 ]} في الدماغ المتوسط. تقوم نفس المكاملات العصبية أيضاً بتوليد موضع العين لحركات العين المترافقة الأخرى مثل الرمشات السريعة والتتبع السلس .

المكامل مُسرِّب ، بزمن تسريب مميز يبلغ 20 ثانية. على سبيل المثال، عندما يجلس الشخص ساكنًا ويركز على جسم ما، ثم ينطفئ الضوء فجأة، ستعود عيناه إلى وضعهما الطبيعي في غضون 40 ثانية تقريبًا، حتى مع محاولة الشخص الحفاظ على التركيز. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

على سبيل المثال، إذا أُدير الرأس باتجاه عقارب الساعة كما يُرى من الأعلى، فإن النبضات العصبية المحفزة تُرسل من القناة الهلالية اليمنى عبر العصب الدهليزي مرورًا بعقدة سكاربا ، وتنتهي في النوى الدهليزية اليمنى في جذع الدماغ. ومن هذه النوى، تعبر الألياف العصبية المحفزة إلى نواة العصب المبعد اليسرى، حيث تُسقط وتُحفز العضلة المستقيمة الوحشية للعين اليسرى عبر العصب المبعد. إضافةً إلى ذلك، تُنشط هذه الألياف، عبر الحزمة الطولية الإنسية ونوى العصب المحرك للعين ، العضلة المستقيمة الإنسية للعين اليمنى. ونتيجةً لذلك، تدور كلتا العينين عكس اتجاه عقارب الساعة.

علاوة على ذلك، تقوم بعض الخلايا العصبية من النواة الدهليزية اليمنى بتحفيز الخلايا العصبية الحركية للعضلة المستقيمة الإنسية اليمنى بشكل مباشر، وتثبط نواة العصب المبعد الأيمن.

يتم التحكم في منعكس الدهليزي العيني (VOR) بواسطة مُكامل عصبي. تُطلق الخلايا العصبية من كل قناة نصف دائرية أفقية إشاراتها بمعدل${\displaystyle (90+0.4{\dot {H}})\;\mathrm {هرتز} }$، أين${\displaystyle {\dot {H}}}$هي السرعة الزاوية الأفقية المحسوسة للقناة الهلالية. ينطلق العصبون الحركي الذي يتحكم في عضلات العين الأفقية بمعدل${\displaystyle (4\;\mathrm {هرتز/درجة} )\theta +(1.0\;\mathrm {هرتز/(درجة/ثانية)}){\dot {\theta }}}$، أين${\displaystyle \theta }$هي زاوية الدوران الأفقي، و${\displaystyle {\dot {\theta }}}$هي سرعتها الزاوية الأفقية. ويمثل هذان المصطلحان مرونة ولزوجة أنسجة العين. ^{[ 10 ]}

إن عزم القصور الذاتي الدوراني للعين ضئيل، حيث أن الأفراد الذين يرتدون عدسات لاصقة موزونة تزيد من عزم القصور الذاتي الدوراني بمقدار 100 ضعف تقريبًا لا يزال لديهم نفس رد الفعل الدهليزي البصري (ص  94 ^{[ 12 ]} ).

يجب أن يكون رد الفعل الدهليزي العيني سريعًا: فلرؤية واضحة، يجب تعويض حركة الرأس فورًا تقريبًا؛ وإلا ستكون الرؤية أشبه بصورة فوتوغرافية ملتقطة بيد مرتعشة. تُرسل الإشارات من القنوات الهلالية باستخدام ثلاثة عصبونات فقط، تُسمى قوس العصبونات الثلاثة . ينتج عن ذلك حركات للعين تتأخر عن حركة الرأس بأقل من 10 مللي ثانية. ^{[ 13 ]} يُعد رد الفعل الدهليزي العيني من أسرع ردود الفعل في جسم الإنسان.

عندما يتتبع الشخص حركة شيء ما بعينيه ورأسه معًا، فإن منعكس الدهليزي البصري (VOR) يُعيق هدف الحفاظ على محاذاة النظرة وزاوية الرأس. تشير الأبحاث إلى وجود آليات في الدماغ لكبح منعكس الدهليزي البصري باستخدام التغذية الراجعة البصرية النشطة (الشبكية) المُستقاة من مشاهدة الجسم المتحرك. ^{[ 14 ]} في غياب التغذية الراجعة البصرية، كما هو الحال عند مرور الجسم خلف حاجز معتم، يستطيع الإنسان الاستمرار في تتبع الموقع الظاهري للجسم بصريًا باستخدام أنظمة استباقية (خارج الشبكية) داخل الدماغ، ويتم كبح منعكس الدهليزي البصري أيضًا خلال هذه العملية. بل يمكن كبح منعكس الدهليزي البصري إدراكيًا، كما هو الحال عند تتبع هدف متخيل بالعينين والرأس معًا، على الرغم من أن التأثير يميل إلى أن يكون أقل وضوحًا منه مع التغذية الراجعة البصرية. ^{[ 15 ]}

يُعرَّف "كسب" منعكس الدهليزي البصري (VOR) بأنه التغير في زاوية العين مقسومًا على التغير في زاوية الرأس أثناء دوران الرأس. في الوضع الأمثل، يكون كسب منعكس الدهليزي البصري الدوراني 1.0. عادةً ما يكون كسب منعكس الدهليزي البصري الأفقي والرأسي قريبًا من 1.0، بينما يكون كسب منعكس الدهليزي البصري الالتوائي (الدوران حول خط البصر) منخفضًا عمومًا. ^{[ 4 ]} يجب تعديل كسب منعكس الدهليزي البصري الانتقالي وفقًا للمسافة، نظرًا لهندسة اختلاف المنظر الحركي. فعندما يتحرك الرأس انتقاليًا، يتغير الاتجاه الزاوي للأهداف القريبة أسرع من الاتجاه الزاوي للأهداف البعيدة. ^{[ 6 ]}

إذا كان كسب منعكس الدهليزي البصري (VOR) خاطئًا (مختلفًا عن 1) - على سبيل المثال، إذا كانت عضلات العين ضعيفة، أو إذا ارتدى الشخص نظارة جديدة - فإن حركة الرأس تؤدي إلى حركة الصورة على الشبكية، مما ينتج عنه تشوش الرؤية. في مثل هذه الحالات، يقوم التعلم الحركي بتعديل كسب منعكس الدهليزي البصري (VOR) لإنتاج حركة عين أكثر دقة. وهذا ما يُعرف بتكيف منعكس الدهليزي البصري (VOR).

الأشخاص المصابون بقصر النظر والذين يرتدون نظارات ذات عدسات سالبة بشكل معتاد لديهم كسب منخفض في منعكس الدهليزي البصري (VOR). أما الأشخاص المصابون بطول النظر أو الذين خضعوا لاستئصال العدسة والذين يرتدون نظارات ذات عدسات موجبة بشكل معتاد، فلديهم كسب أعلى في منعكس الدهليزي البصري. ولا يُظهر الأشخاص الذين يرتدون العدسات اللاصقة بشكل معتاد أي تغيير في كسب منعكس الدهليزي البصري. ومن الممكن حدوث تكيف أحادي العين وغير مترافق لمنعكس الدهليزي البصري، على سبيل المثال، بعد شلل عضلات العين الخارجية . (ص ٢٧ ^{[ ١٦ ]} ) 

يمكن أن تتكيف مرحلة منعكس الدهليزي البصري أيضًا. ^{[ 17 ]}

يُعدّ مُكامل حركة العين مُكاملًا مُسرّبًا ، بزمن تسريب مميز يبلغ حوالي 20 ثانية. إذا كان زمن التسريب قصيرًا جدًا، يحدث نوع من التكيف "لتعويض التسريب" وزيادة زمن التسريب. يُفترض أن المُكامل المُسرّب مُصمّم بواسطة دائرة تغذية راجعة ذات كسب أقل بقليل من 1، ويحدث التكيف عن طريق ضبط كسب دائرة التغذية الراجعة. تم اختبار هذه الفرضية باستخدام أسطوانة بصرية حركية مُنمّطة خصيصًا تُحاكي التأثير البصري لوجود مُكامل حركة عين شديد التسريب. بعد ساعة واحدة من المشاهدة، يُصبح المُكامل "مضادًا للتسريب"، أي أن قيمته تنمو أُسّيًا حتى في غياب أي مُدخلات. تُصبح حركة العين ذات تغذية راجعة إيجابية، بمعنى أنه إذا كانت العين مُنزاحة قليلًا إلى يسار هدف التثبيت، فإنها ستنحرف أكثر إلى اليسار، والعكس صحيح بالنسبة لليمين. كما يُصاحب ذلك غثيان. ^{[ 18 ]} (ص  84 ^{[ 12 ]} )

قد يؤدي استهلاك الإيثانول إلى اضطراب منعكس الدهليزي العيني (VOR)، مما يقلل من حدة البصر الديناميكية. ^{[ 19 ]} في الظروف الطبيعية، تتساوى كثافة القبة والسائل اللمفاوي الداخلي (كلاهما قريب من كثافة الماء). بعد تناول الإيثانول، ينتشر الإيثانول في القبة قبل انتشاره في السائل اللمفاوي الداخلي، لأنه أقرب إلى الشعيرات الدموية. هذا يجعل القبة أخف وزنًا مؤقتًا. في هذه الحالة، إذا استلقى الشخص وخده الأيمن يلامس الأرض، فإن القبة في الأذن اليسرى ستتحرك نحو اليسار، مما يخلق إحساسًا وهميًا بدوران الرأس ببطء من اليسار إلى اليمين. للتعويض عن ذلك، يحرك منعكس الدهليزي العينان ببطء من اليمين إلى اليسار، حتى يصل إلى أقصى حد، ثم تنجذب العينان إلى اليمين بسرعة (رأرأة). هذه هي رأرأة الكحول الوضعية ، المرحلة الأولى (PAN I). كما تسبب التحفيز الدهليزي غير المعتاد في ظهور أعراض دوار الحركة: أوهام دوران الجسم، والدوخة، والغثيان. تتلاشى هذه الأعراض في غضون ثوانٍ قليلة بعد اتخاذ وضعية الوقوف. ^{[ 20 ]}

بعد مرور بعض الوقت، تتساوى كثافة القبة والسائل اللمفاوي الداخلي، مما يزيل تأثير الرأرأة. بعد استقلاب الإيثانول بالكامل، تعود القبة إلى كثافتها الطبيعية أولاً، مما يُحدث رأرأة في الاتجاه المعاكس (PAN II) أثناء فترة ما بعد شرب الكحول . ^{[ 20 ]}

كما هو متوقع، فإن استهلاك الماء الثقيل (بكثافة 1.1 من كثافة الماء) له تأثير معاكس تمامًا لتأثير استهلاك الإيثانول على الرأرأة. تناول خليط من الماء الثقيل (${\displaystyle 4\;\mathrm {مل/كجم} }$) والإيثانول (${\displaystyle 2\;\mathrm {مل/كجم} }$يُلغي هذا التأثير إلى حد كبير. ^{[ 20 ]} يُحدث ارتفاع مستوى الغلوبولينات الكبيرة في الدم ، أو تناول الجلسرين (بكثافة 1.26 من كثافة الماء)، تأثيرات مشابهة لتأثيرات الماء الثقيل. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

يمكن اختبار هذا المنعكس عن طريق اختبار الدفع السريع للرأس أو اختبار هالماجي-كيرثويس ، حيث يُحرّك الرأس بسرعة إلى الجانب بقوة، ويُراقب ما إذا كانت العينان قادرتين على البقاء في نفس الاتجاه. عندما يضعف نظام التوازن الأيمن، نتيجة مرض أو حادث، لا يمكن استشعار حركة الرأس السريعة إلى اليمين بشكل صحيح. ونتيجة لذلك، لا تتولد حركة تعويضية للعين، ولا يستطيع المريض تثبيت نظره على نقطة في الفراغ أثناء هذه الحركة السريعة للرأس.

يمكن إجراء اختبار نبضات الرأس بجانب سرير المريض واستخدامه كأداة فحص للكشف عن مشاكل الجهاز الدهليزي. ^{[ 24 ]} كما يمكن تشخيصه باستخدام اختبار نبضات الرأس بالفيديو (VHIT). في هذا الاختبار التشخيصي، يرتدي الشخص نظارات عالية الحساسية ترصد التغيرات السريعة في حركة العين. يوفر هذا الاختبار معلومات دقيقة عن الجهاز الدهليزي ووظيفته. ^{[ 25 ]}

هناك طريقة أخرى لاختبار استجابة المنعكس الدهليزي البصري، وهي اختبار المنعكس الحراري ، الذي يُحاول إحداث الرأرأة (حركة تعويضية للعين في غياب حركة الرأس) عن طريق سكب الماء البارد أو الدافئ في الأذن. كما تتوفر أيضًا عمليات الري الحراري بالهواء ثنائي الحرارة، حيث يُضخ الهواء الدافئ والبارد في الأذن. ^{[ 26 ]}

يمكن فحص منعكس الدهليزي العيني باستخدام اختبار المنعكس الحراري المذكور سابقًا ؛ ويلعب هذا الاختبار دورًا هامًا في تأكيد تشخيص موت جذع الدماغ. يجب اتباع مدونة قواعد الممارسة في هذه العملية، وهي مدونة أكاديمية الكليات الملكية الطبية. ^{[ 27 ]}

ملخص: يتضمن منعكس العين العنقي، المعروف اختصارًا بـ COR، تثبيت الهدف البصري ^{[ 28 ]} والصورة على الشبكية، من خلال تعديلات في النظرة تتأثر بحركات أو دوران الرقبة و/أو الرأس. تعمل هذه العملية بالتزامن مع منعكس العين الدهليزي (VOR) ^{[ 29 ]} . وهو واضح في بعض الحيوانات التي لا تستطيع تحريك عيونها كثيرًا، مثل البوم ^{[ 30 ] .}