هيودون وودروفي

هيودون وودروفي نوع منقرض من الأسماك العظمية ينتمي إلىعائلة هيودونتيداي (Hiodontidae ). عُثر على أحافير هذا النوع في رواسب العصر الإيوسيني المبكرفي شمال ولاية واشنطن بالولايات المتحدة، ورواسب العصر الإيوسيني المتأخر في شمال غرب مونتانا. وُصف هذا النوع لأول مرة باسم إيوهيودون وودروفي (Eohiodon woodruffi) . يُعدّ هيودون وودروفي أحد نوعين من أسماك هيودون وودروفي التي عُثر عليها في مرتفعات أوكاناغان خلال العصر الإيوسيني ، وواحدًا من خمسة أنواع من الأسماك التي تم تحديدها في تكوين جبال كلوندايك.

عُثر على أحافير من نوع Hiodon woodruffi في موقعين في مرتفعات أوكاناغان، أحدهما في تكوين هورسفلاي الصخري بالقرب من هورسفلاي في مقاطعة كولومبيا البريطانية، والآخر في عدة مواقع مكشوفة من تكوين جبل كلوندايك في شمال مقاطعة فيري بولاية واشنطن . يُمثل كلا الموقعين أنظمة بحيرات جبلية كانت محاطة بنظام بيئي معتدل دافئ مع نشاط بركاني قريب. ^{[ 1 ]} من المرجح أن المرتفعات كانت تتمتع بمناخ متوسط ​​الحرارة، يتراوح بين الميكروثيرمال العلوي والميزوثرمي السفلي ، حيث نادراً ما تنخفض درجات الحرارة الشتوية إلى مستوى يسمح بتساقط الثلوج، وكانت معتدلة على مدار الفصول. ^{[ 2 ]}

وُصفت الغابات القديمة في مرتفعات أوكاناغان المحيطة بالبحيرات بأنها أسلاف الغابات المعتدلة عريضة الأوراق والمختلطة الحديثة في شرق أمريكا الشمالية وشرق آسيا. واستنادًا إلى الأحافير، كانت البحيرات أعلى وأبرد من الغابات الساحلية المعاصرة المحفوظة في مجموعة بيوجيت وتكوين تشاكانوت في غرب واشنطن، والتي تُوصف بأنها أنظمة بيئية للغابات الاستوائية المنخفضة . وتتراوح تقديرات الارتفاع القديم بين 0.7 و1.2 كيلومتر (0.43-0.75 ميل) أعلى من الغابات الساحلية. ويتوافق هذا مع تقديرات الارتفاع القديم لأنظمة البحيرات، والتي تتراوح بين 1.1 و2.9 كيلومتر (1100-2900 متر) ، وهو ما يُقارب الارتفاع الحالي البالغ 0.8 كيلومتر (0.50 ميل) ، ولكنه أعلى. ^{[ 2 ]}      

استُخلصت تقديرات متوسط ​​درجة الحرارة السنوية من تحليل برنامج تحليل أوراق المناخ متعدد المتغيرات (CLAMP) للنباتات القديمة في جمهورية الفلبين، وتحليل حواف الأوراق (LMA) لكل من نباتات هورسفلاي القديمة وجمهورية الفلبين. أظهرت نتائج برنامج CLAMP، بعد إجراء تحليلات الانحدار الخطي المتعدد، أن متوسط ​​درجة الحرارة السنوية في جمهورية الفلبين يبلغ حوالي 8.0 درجة مئوية (46.4 درجة فهرنهايت) ، بينما بلغ متوسطها في تحليل حواف الأوراق 9.2 ± 2.0 درجة مئوية (48.6 ± 3.6 درجة فهرنهايت) . أما تحليل حواف الأوراق لنباتات هورسفلاي، فقد أظهر متوسط ​​درجة حرارة سنوية يبلغ 10.4 ± 2.2 درجة مئوية (50.7 ± 4.0 درجة فهرنهايت) . وهذا أقل من متوسط ​​درجة الحرارة السنوية المُقدّر لمجموعة بوجيت الساحلية، والذي يُقدّر أنه تراوح بين 15 و18.6 درجة مئوية (59.0 و65.5 درجة فهرنهايت) . تشير التحليلات المناخية الحيوية لمدينتي ريبابليك وهورسفلاي إلى متوسط ​​كميات هطول الأمطار السنوية التي تبلغ 115 ± 39 سم (45 ± 15 بوصة) و 105 ± 47 سم (41 ± 19 بوصة) على التوالي. ^{[ 2 ]}                            

عندما جُمعت أولى الأحافير، كان يُعتقد أن تكوين جبل كلوندايك يعود إلى أواخر العصر الأوليغوسيني . وقد أسفر التأريخ الإشعاعي باستخدام البوتاسيوم والأرجون لعينات أُخذت بالقرب من منجم توم ثامب عام 1966 عن عمر مبدئي يبلغ 55 مليون سنة . وقد أدى تحسين تأريخ العينات لاحقًا إلى تحديد عمر تقريبي يعود إلى أوائل العصر الإيوسيني ، أي العصر الإيبريسي ، حيث تم تأريخه إشعاعيًا بعمر 49.4 مليون سنة . ^{[ 2 ]}

تم تحديد عمر تكوين كيشنين المحفوظ [ ^{3 ] في} شمال غرب مونتانا بحوالي 46.02 مليون سنة ^{[ 4 ]} بناءً على البوتاسيوم والأرجون لعضو كول كريك. ^{[ 5 ]}

أقدم الاكتشافات، والتي تم تحديدها لاحقًا على أنها H. woodruffi ، كانت عينات جمعها أول عالم حفريات فقارية في كندا، لورانس لامب، في عام 1906 من هورسفلاي. ^{[ 6 ]}

جُمعت أحافير سمكة هيودون وودروفي لأول مرة في تكوين جبال كلوندايك في ولاية واشنطن خلال ستينيات القرن الماضي. وقد جمع آر سي بيرسون مجموعة من الأسماك من منخفض تورودا كريك شمال غرب مدينة ريبابليك، وحددها مبدئيًا عالم الأحياء القديمة ديفيد دانكل على أنها تنتمي إلى عدة أجناس، بما في ذلك جنس تريكوفانيس من عائلة أفريدوديريد . أرسل بيرسون معظم العينات التي جمعها إلى مؤسسة سميثسونيان، لكن الأحافير لم تُضم إلى مجموعاتها، وتُعتبر الآن مفقودة. احتفظ بيرسون بأحفورة واحدة من جنس تريكوفانيس من المجموعة الأولى، والتي تبرع بها لاحقًا لمجموعات هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. ^{[ 7 ]} خلال العقد نفسه، جمع الشاب ^{[ 8 ]} آر وودوارد، المقيم في المنطقة، مجموعة من الأسماك من منطقة قريبة من منجم توم ثامب في ريبابليك. وقد تبرعت عائلة وودوارد بهذه المجموعة لاحقًا لقسم علم الأحياء القديمة بجامعة ألبرتا في عام 1977. وخلال صيفي 1976 و1977، أجرت جامعة ألبرتا أيضًا عمليات جمع ميدانية في منطقتي تورودا كريك وريبابليك، مما أسفر عن العثور على عدد من المواد الأحفورية للأسماك، بما في ذلك نوع واحد من أسماك الهيودونتيد. ^{[ 7 ]}

درس عالم الأحياء القديمة للأسماك، مارك ويلسون، من جامعة ألبرتا، أحافير أسماك الهيودونتيد في مرتفعات أوكاناغان بتفصيل دقيق، حيث نُشرت دراسة شاملة عن حيوانات أسماك العصر الإيوسيني في كولومبيا البريطانية، مع إعادة وصف لـ H. rosei، في عام 1977، ^{[ 9 ]} تلتها ورقة بحثية أصغر في عام 1978 تضمنت وصف H. woodruffi . ^{[ 7 ]} نُشر الوصف النموذجي لـ H. woodruffi في عدد مايو 1978 من المجلة الكندية لعلوم الأرض . وقد اختير أصل اسم النوع woodruffi تقديرًا لعائلة وودروف لجمعها وتبرعها بالعينات المدروسة. وقد خصص ويلسون العينة UA 13227A و13227B من جامعة ألبرتا ، التي جُمعت خلال العمل الميداني في منجم توم ثامب عام 1976، كنموذج أصلي ^{[ 7 ]} ، كما خصص سلسلة من العينات النموذجية في سلسلة النماذج. جُمعت العينات UA 13241 و13244 و13250 و13262 و1326 جميعها بواسطة ر. وودروف، بينما جُمعت العينة UA 13225 خلال موسم التنقيب الميداني عام 1976. كما أشار ويلسون إلى مجموعة أخرى من العينات التي لم تكن مُدرجة في سلسلة العينات الأصلية، بما في ذلك أربع عينات من هورسفلاي وUSGS El-2185، وهي أحفورة تريكوفانيس التي جمعها بيرسون في ستينيات القرن الماضي. ^{[ 7 ]} تعايشت H. woodruffi مع أربعة أنواع أخرى من الأسماك في نظام بحيرة تكوين جبل كلوندايك. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

أجرى هيلتون وغراندي في عام ٢٠٠٨ إعادة تقييم وتوصيف لعائلة Hiodontidae . ولاحظا أن النطاق المورفولوجي العظمي المعروف للأنواع المصنفة ضمن جنس Eohiodon يقع ضمن الطيف العظمي الموجود في أفراد Hiodon الحديثة . وقد أدى دمج Eohiodon مع Hiodon إلى نقل النوع إلى Hiodon woodruffi كاسم ثنائي معتمد. ^{[ ١٢ ]} فحص هيلتون وغراندي عينات من مرتفعات أوكاناغان، بالإضافة إلى عينات منسوبة إلى النوع الذي عُثر عليه في تكوين كيشنين، ولاحظا أن الدمج المقترح لـ Hiodon falcatus من تكوين غرين ريفر لم يُقبل، استنادًا إلى الاختلافات في علم العظام. ^{[ ١٢ ]}

استنادًا إلى الحفاظ المتسق على العينات في الصور الجانبية، حدد ويلسون أن عينات H. woodruffi، سواءً كانت صغيرة أو بالغة، تتميز بأجسام مضغوطة جانبيًا . عند وصفها، كان طول جسم الذكر البالغ الوحيد المكتمل 108 ملم (4.3 بوصة) ، مع افتراض أن الطول العلوي للنوع يبلغ 110 ملم (4.3 بوصة) . ورُجِّح أن تكون السمكة النموذجية إما أنثى بالغة أو ذكرًا كبيرًا غير ناضج، نظرًا لعدم وجود أشعة شرجية ممتدة . يتراوح عدد الفقرات بين 47 و49 فقرة، منها 24 إلى 25 فقرة ذيلية و22 إلى 24 فقرة أمام الذيل. الحراشف قليلة، ذات شكل دائري، ولها أخاديد متوازية على طول الحواف الأمامية. ^{[ 7 ]}    

يحتوي الزعنفة الصدرية لأسماك Hiodon woodruffi البالغة على ما بين 12 و13 شعاعًا ، وذلك استنادًا إلى العينات الست التي تمت ملاحظتها. أما الزعانف الحوضية ، فتحتوي على حوالي 7 أشعة، وتمتد على طول الجسم حتى ثلثي المسافة إلى فتحة الشرج، بدءًا من مقدمة الزعنفة الشرجية ، وتمتد باتجاه الذيل لتنتهي فوق الثلث الخلفي منها. الزعنفة الظهرية، ذات الشكل المثلث، تتكون من 13 إلى 15 شعاعًا متفرعًا، كل منها متصل بفقرة، والشعاع الخلفي متفرع مرتين. تحتوي الزعنفة الشرجية على 17-18 شعاعًا متفرعًا، وشعاع واحد غير متفرع، وعدة أشعة بدائية تُعطي شكلًا مقعرًا قليلًا في العينة الأصلية، بينما في الذكور البالغة، يُعطي سماكة الأشعة العشرة الأمامية شكلًا مستديرًا للزعنفة. تحتوي الزعنفة الذيلية على ثمانية أشعة متفرعة فوق خط منتصف السمكة، وثمانية أشعة أخرى أسفله. الزعنفة مقعرة، حيث تمتد الأشعة العلوية والسفلية إلى الخارج ثم تنخفض للداخل لتلتقي بالقرب من الجسم في الجزء المركزي من الزعنفة. أطراف الزعنفة والشعبة المركزية مستديرة بشكل طفيف. ^{[ 7 ]}

يُلاحظ أن سمكة Hiodon woodruffi أكبر حجماً عند البلوغ من سمكة H. rosei المعاصرة لها، إذ تتميز بوجود عدد أكبر من الأشعة الشرجية وطول أكبر عند البلوغ. يبلغ متوسط ​​طول ذكور H. rosei البالغة 50 ملم (2.0 بوصة) ، بينما يبلغ متوسط ​​طول ذكور H. woodruffi 108 ملم (4.3 بوصة) ، في حين يبلغ متوسط ​​طول ذكور Hiodon alosoides و Hiodon tergisus الحية 250 ملم (9.8 بوصة) . ^{[ 7 ]}