أحفورة

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 63 صور
الموسوعة الحرة

أمثلة على أحافير الحيوانات. باتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: أونيكوكرينوس ، باليوسينوبا ، غريفيا ، وهاربكتوكارسينوس

الأحفورة (من اللاتينية الكلاسيكية fossilis ، وتعني حرفيًا " المستخرجة بالحفر " ) [ 1 ] هي أي بقايا أو آثار أو بصمات محفوظة لكائن حي عاش في عصر جيولوجي سابق . تشمل الأمثلة العظام ، والأصداف ، والهياكل الخارجية ، وبصمات الحيوانات أو الكائنات الدقيقة على الحجر ، والأشياء المحفوظة في الكهرمان ، والشعر ، والخشب المتحجر ، وبقايا الحمض النووي . تُعرف مجمل الأحافير بسجل الأحافير . على الرغم من أن سجل الأحافير غير مكتمل، فقد أثبتت دراسات عديدة وجود معلومات كافية لفهم نمط تنوع الحياة على الأرض، ويمكنه سد الثغرات في فهمنا لتسلسل التطور على الأرض. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

يشمل علم الأحافير دراسة الأحافير: عمرها، وطريقة تكوينها، وأهميتها التطورية . تُعتبر العينات أحيانًا أحافير إذا تجاوز عمرها 10,000 عام. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] يتراوح عمر أقدم الأحافير بين 3.48  مليار عام [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] و4.1  مليار عام. [ 11 ] [ 12 ] أدت الملاحظة في القرن التاسع عشر بأن بعض الأحافير مرتبطة بطبقات صخرية معينة إلى إدراك المقياس الزمني الجيولوجي والأعمار النسبية للأحافير المختلفة. سمح تطوير تقنيات التأريخ الإشعاعي في أوائل القرن العشرين للعلماء بقياس الأعمار المطلقة للصخور والأحافير التي تحتويها كميًا.

هناك العديد من العمليات التي تؤدي إلى التحجر ، بما في ذلك التمعدن ، والقوالب، والتمعدن الذاتي ، والاستبدال وإعادة التبلور، والضغط، والتفحيم ، والتكوين الحيوي.

تتفاوت الأحافير في أحجامها، بدءًا من البكتيريا التي لا يتجاوز حجمها ميكرومترًا واحدًا [ 13 ] وصولًا إلى الديناصورات والأشجار التي يبلغ طولها عدة أمتار ووزنها أطنانًا. وأكبر أحفورة معروفة حاليًا هي من نوع السيكويا ، ويبلغ طولها 88 مترًا (289 قدمًا) في كولديل، نيفادا. [ 14 ] عادةً ما تحتفظ الأحفورة بجزء فقط من الكائن الحي المتوفى، وغالبًا ما يكون ذلك الجزء الذي تمعدن جزئيًا خلال حياته، مثل عظام وأسنان الفقاريات ، أو الهياكل الخارجية الكيتينية أو الكلسية لللافقاريات . وقد تتكون الأحافير أيضًا من الآثار التي خلفها الكائن الحي أثناء حياته، مثل آثار أقدام الحيوانات أو برازها ( المتحجرات البرازية ). تُسمى هذه الأنواع من الأحافير بالأحافير الأثرية أو الأحافير الإيكنوفسيلية ، على عكس أحافير الجسم . بعض الأحافير كيميائية حيوية وتُسمى الأحافير الكيميائية أو البصمات الحيوية .   

تاريخ الدراسة

يعود تاريخ جمع الأحافير إلى فجر التاريخ المدون على الأقل. وتُعرف هذه الأحافير بسجل الأحافير. كان سجل الأحافير أحد المصادر المبكرة للبيانات التي استندت إليها دراسة التطور ، ولا يزال ذا صلة بتاريخ الحياة على الأرض . يدرس علماء الأحافير سجل الأحافير لفهم عملية التطور وكيفية تطور أنواع معينة.

الحضارات القديمة

تنتشر جماجم السيراتوبسيات في ممر دزونغاريان الجبلي في آسيا، وهي منطقة اشتهرت قديماً بمناجم الذهب ورياحها الباردة. ويعزى ذلك إلى أساطير كل من الغريفين وأرض هايبربوريا .

لقد كانت الأحافير مرئية وشائعة طوال معظم التاريخ الطبيعي، وبالتالي فإن التفاعل البشري الموثق معها يعود إلى التاريخ المسجل، أو حتى قبل ذلك.

توجد أمثلة عديدة على السكاكين الحجرية التي تعود إلى العصر الحجري القديم في أوروبا، والتي تحتوي على أحافير شوكيات الجلد مثبتة بدقة عند مقبض اليد، ويعود تاريخها إلى الإنسان الهايدلبرغي والنياندرتال . [ 15 ] كما قام هؤلاء القدماء بحفر ثقوب في مركز تلك الأصداف الأحفورية المستديرة، مستخدمين إياها على ما يبدو كخرز للقلائد.

جمع المصريون القدماء أحافير لأنواع تشبه عظام الأنواع الحديثة التي كانوا يعبدونها. ارتبط الإله ست بفرس النهر ، ولذلك حُفظت عظام متحجرة لأنواع تشبه فرس النهر في معابد هذا الإله. [ 16 ] وارتبطت أصداف قنافذ البحر المتحجرة ذات الخمسة أشعة بالإله سوبدو ، نجم الصباح، المكافئ لكوكب الزهرة في الأساطير الرومانية. [ 15 ]

استُخدمت الأصداف الأحفورية لقنفذ البحر من العصر الطباشيري ، Micraster ، في العصور الوسطى كتيجان للرعاة لحماية المنازل، وكأرغفة جنية مطلية من قبل الخبازين لجلب الحظ في صنع الخبز.

يبدو أن الأحافير قد ساهمت بشكل مباشر في أساطير العديد من الحضارات، بما في ذلك الحضارات اليونانية القديمة. تشير أدريان مايور إلى أن جماجم البروتوسيراتوبس ألهمت الأساطير حول الغريفين ؛ وقد تم دحض هذه الفرضية من قبل علماء الحفريات مثل مارك ب. ويتون وريتشارد هينغ. [ 17 ]

أدرك أرسطو ، وهو عالم يوناني لاحق ، أن الأصداف البحرية المتحجرة الموجودة في الصخور تشبه تلك الموجودة على الشاطئ، مما يشير إلى أن هذه الأحافير كانت في الأصل حيوانات حية. وكان قد فسرها سابقًا بانبعاثات بخارية ، [ 18 ] والتي عدّلها العالم الفارسي ابن سينا ​​إلى نظرية السوائل المتحجرة ( succus lapidificatus ). وقد تعززت فكرة أن الأصداف البحرية المتحجرة نشأت في البحر في القرن الرابع عشر على يد ألبرت الساكسوني ، وقُبلت بشكل أو بآخر من قبل معظم علماء الطبيعة بحلول القرن السادس عشر. [ 19 ]

كتب عالم الطبيعة الروماني بليني الأكبر عن " أحجار اللسان "، التي أطلق عليها اسم "غلوسوبيترا " . كانت هذه الأحجار عبارة عن أسنان أسماك قرش متحجرة، اعتقدت بعض الحضارات القديمة أنها تشبه ألسنة البشر أو الثعابين. [ 20 ] كما كتب عن قرون آمون ، وهي أحافير أمونيت ، ومنها استمدت مجموعة الأخطبوطات ذات الأصداف اسمها الحديث. ويُعد بليني أيضًا من أوائل من أشاروا إلى "أحجار الضفدع" ، التي كان يُعتقد حتى القرن الثامن عشر أنها علاج سحري للسم الموجود في رؤوس الضفادع، ولكنها في الواقع أسنان متحجرة من سمكة ليبيدوتس ، وهي سمكة شعاعية الزعانف عاشت في العصر الطباشيري . [ 21 ]

يُعتقد أن قبائل السهول في أمريكا الشمالية لديها أحافير مرتبطة بشكل مماثل، مثل العديد من أحافير التيروصورات السليمة التي تم الكشف عنها بشكل طبيعي في المنطقة، بأساطيرهم الخاصة عن طائر الرعد . [ 22 ]

لا توجد صلة أسطورية مباشرة معروفة من أفريقيا ما قبل التاريخ، ولكن هناك أدلة كثيرة على قيام القبائل هناك بالتنقيب عن الأحافير ونقلها إلى مواقع احتفالية، ويبدو أنهم كانوا يعاملونها بنوع من التبجيل. [ 23 ]

في اليابان، ارتبطت أسنان أسماك القرش الأحفورية بالتينغو الأسطوري ، الذي يُعتقد أنه مخالب حادة كالشفرة لهذا المخلوق، والذي تم توثيقه بعد القرن الثامن الميلادي. [ 20 ]

في الصين في العصور الوسطى، كان يُخلط بين عظام الثدييات القديمة، بما فيها الإنسان المنتصب، وبين "عظام التنين "، فكانت تُستخدم كأدوية ومنشطات جنسية . إضافةً إلى ذلك، جمع بعض العلماء هذه العظام كقطع فنية، تاركين نقوشًا عليها تُشير إلى تاريخ إضافتها إلى مجموعاتهم. ومن الأمثلة البارزة على ذلك العالم الشهير هوانغ تينغجيان من أسرة سونغ في القرن الحادي عشر، الذي احتفظ بصدفة بحرية محفورة عليها قصيدة من تأليفه. [ 24 ] وفي كتابه "مقالات بركة الأحلام" الذي نُشر عام 1088، افترض العالم والمسؤول الصيني شين كو من أسرة سونغ أن الأحافير البحرية الموجودة في طبقة جيولوجية من الجبال، تقع على بُعد مئات الأميال من المحيط الهادئ، تُعد دليلًا على وجود شاطئ بحري قديم في تلك المنطقة، تغيّر على مر القرون . [ 25 ] [ 26 ] قادته ملاحظته للخيزران المتحجر في المنطقة المناخية الشمالية الجافة لما يُعرف الآن باسم يانآن ، مقاطعة شنشي ، الصين، إلى طرح أفكار مبكرة حول التغير المناخي التدريجي الناتج عن نمو الخيزران بشكل طبيعي في المناطق ذات المناخ الرطب. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

في العالم المسيحي في العصور الوسطى ، اعتُبرت الكائنات البحرية المتحجرة على سفوح الجبال دليلاً على طوفان نوح المذكور في الكتاب المقدس . بعد ملاحظة وجود أصداف بحرية في الجبال، افترض الفيلسوف اليوناني القديم زينوفانيس (حوالي 570 - 478 قبل الميلاد) أن العالم قد غمرته فيضان عظيم دفن الكائنات الحية تحت الطين الجاف. [ 29 ] [ 30 ]

في عام 1027، شرح العالم الفارسي ابن سينا ​​صلابة الأحافير في كتاب الشفاء :

إذا صحّ ما قيل عن تحجّر الحيوانات والنباتات، فإنّ سبب هذه الظاهرة هو خاصية معدنية وتحجّرية قوية تنشأ في بعض المواقع الصخرية، أو تنبثق فجأة من الأرض أثناء الزلازل والهبوطات، فتحجّر كل ما يلامسها. في الواقع، ليس تحجّر أجسام النباتات والحيوانات أغرب من تحوّل المياه. [ 31 ]

منذ القرن الثالث عشر وحتى يومنا هذا، أشار الباحثون إلى أن الجماجم الأحفورية لحيوان "دينوثيريوم جيجانتوم" ، التي عُثر عليها في جزيرة كريت واليونان، ربما فُسِّرت على أنها جماجم عمالقة السيكلوب في الأساطير اليونانية ، وربما تكون أصل تلك الأسطورة. [ 32 ] [ 33 ] ويبدو أن جماجمها تحتوي على فتحة عين واحدة في الأمام، تمامًا مثل أقاربها من الأفيال الحديثة ، مع أنها في الواقع فتحة خرطومها.

في الأساطير الإسكندنافية ، ارتبطت أصداف شوكيات الجلد (الزر الدائري المكون من خمسة أجزاء المتبقي من قنفذ البحر) بالإله ثور ، ولم تقتصر على دمجها في أحجار الرعد ، وتجسيدات مطرقة ثور، والصلبان اللاحقة على شكل مطرقة مع اعتناق المسيحية، بل تم الاحتفاظ بها أيضًا في المنازل لجلب حماية ثور. [ 15 ]

تطورت هذه التماثيل لتصبح تيجان الرعاة في الفولكلور الإنجليزي، حيث استُخدمت للزينة وكتمائم لجلب الحظ، ووضعت عند مداخل المنازل والكنائس. [ 34 ] وفي سوفولك ، استُخدم نوع مختلف من هذه التماثيل كتميمة لجلب الحظ من قِبل الخبازين، الذين أطلقوا عليها اسم " أرغفة الجنيات" ، لربطها بأرغفة الخبز التي كانوا يخبزونها والتي تشبهها في الشكل. [ 35 ] [ 36 ]

تفسيرات العصر الحديث المبكر

إعادة بناء الهيكل العظمي لحيوان أنوبلوثيريوم كوميون عام 1812 من قبل جورج كوفييه، استناداً إلى بقايا أحفورية لحيوان مزدوج الأصابع منقرض من مونمارتر في باريس، فرنسا

ظهرت وجهات نظر علمية أكثر شمولاً حول الأحافير خلال عصر النهضة . وقد وافق ليوناردو دافنشي على رأي أرسطو بأن الأحافير هي بقايا حياة قديمة. [ 37 ] : 361 فعلى سبيل المثال، لاحظ ليوناردو وجود تناقضات مع رواية الطوفان التوراتية كتفسير لأصول الأحافير.

لو أن الطوفان حمل الأصداف لمسافات تتراوح بين ثلاثمائة وأربعمائة ميل من البحر، لكان قد حملها مختلطة مع أشياء طبيعية أخرى متنوعة مكدسة معًا؛ ولكن حتى على هذه المسافات من البحر، نرى المحار معًا، وكذلك الرخويات والحبار وجميع الأصداف الأخرى التي تتجمع معًا، وقد وُجدت جميعها ميتة معًا؛ أما الأصداف المنفردة فتُوجد منفصلة عن بعضها البعض كما نراها كل يوم على شواطئ البحر.

ونجد المحار متجمعًا في عائلات كبيرة جدًا، بعضها لا تزال أصدافها ملتصقة ببعضها، مما يدل على أنها تركت هناك على شاطئ البحر وأنها كانت لا تزال حية عندما شُقّ مضيق جبل طارق. وفي جبال بارما وبياتشنزا، يمكن رؤية أعداد هائلة من الأصداف والشعاب المرجانية المثقوبة لا تزال ملتصقة بالصخور... [ 38 ]

Ichthyosaurus و Plesiosaurus من الطبعة التشيكية لعام 1834 لكتاب كوفييه Discours sur les Revolutions de la surface du Globe

في عام 1666، فحص نيكولاس ستينو سمكة قرش، وربط أسنانها بـ "أحجار اللسان" في الأساطير اليونانية الرومانية القديمة، وخلص إلى أن تلك لم تكن في الواقع ألسنة أفاعٍ سامة، بل أسنان نوع من أسماك القرش المنقرضة منذ زمن طويل. [ 20 ]

أدرج روبرت هوك (1635-1703) صورًا مجهرية للأحافير في كتابه "ميكروغرافيا"، وكان من أوائل من لاحظوا أحافير المنخربات . نُشرت ملاحظاته على الأحافير، التي ذكر أنها بقايا متحجرة لكائنات لم يعد بعضها موجودًا، بعد وفاته عام 1705. [ 39 ]

لاحظ ويليام سميث (1769-1839) ، وهو مهندس قنوات إنجليزي، أن الصخور ذات الأعمار المختلفة (استنادًا إلى قانون التراكب ) تحتفظ بمجموعات مختلفة من الأحافير، وأن هذه المجموعات تتعاقب فيما بينها بترتيب منتظم وقابل للتحديد. ولاحظ أنه يمكن ربط الصخور من مواقع متباعدة بناءً على الأحافير التي تحتويها. وقد أطلق على هذا مبدأ تعاقب الأحافير . وأصبح هذا المبدأ أحد أهم الأدلة التي قدمها داروين على حقيقة التطور البيولوجي.

توصل جورج كوفييه إلى الاعتقاد بأن معظم، إن لم يكن كل، الحفريات الحيوانية التي فحصها كانت بقايا أنواع منقرضة. دفعه هذا إلى أن يصبح من أشدّ المؤيدين للمدرسة الجيولوجية المعروفة باسم نظرية الكوارث . وفي نهاية بحثه الذي نُشر عام 1796 حول الأفيال الحية والمتحجرة، قال:

كل هذه الحقائق، المتسقة فيما بينها، والتي لا يتعارض معها أي تقرير، تبدو لي وكأنها تثبت وجود عالم سابق لعالمنا، دُمر بسبب نوع من الكوارث. [ 40 ]

ازداد الاهتمام بالأحافير، وعلم الجيولوجيا بشكل عام، خلال أوائل القرن التاسع عشر. في بريطانيا، أثارت اكتشافات ماري آنينغ للأحافير، بما في ذلك أول هيكل عظمي كامل للإكثيوصور وهيكل عظمي كامل للبليزوصور ، اهتمامًا عامًا وعلميًا على حد سواء. [ 41 ]

لينيوس وداروين

أدرك علماء الطبيعة الأوائل جيدًا أوجه التشابه والاختلاف بين الكائنات الحية، مما دفع لينيوس إلى تطوير نظام تصنيف هرمي لا يزال مستخدمًا حتى اليوم. ربط داروين ومعاصروه لأول مرة البنية الهرمية لشجرة الحياة بالسجل الأحفوري الشحيح آنذاك. وصف داروين ببراعة عملية التطور، أو الانحدار مع التعديل، حيث تتكيف الكائنات الحية إما مع الضغوط البيئية الطبيعية والمتغيرة، أو تنقرض.

عندما كتب داروين كتابه "أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء" ، كانت أقدم الحفريات الحيوانية المعروفة تعود إلى العصر الكامبري ، والذي يُعرف الآن أنه يبلغ من العمر حوالي 540  مليون سنة. وقد انتابه القلق حيال غياب الحفريات الأقدم لما لذلك من آثار على صحة نظرياته، لكنه أعرب عن أمله في العثور على مثل هذه الحفريات، مشيرًا إلى أن: "جزءًا صغيرًا فقط من العالم معروف بدقة". كما تأمل داروين في الظهور المفاجئ للعديد من المجموعات (أي الشعب ) في أقدم الطبقات الأحفورية المعروفة من العصر الكامبري. [ 42 ]

بعد داروين

منذ عصر داروين، امتد السجل الأحفوري إلى ما بين 2.3 و3.5  مليار سنة. [ 43 ] معظم هذه الأحافير ما قبل الكمبري هي بكتيريا مجهرية أو أحافير دقيقة . مع ذلك، باتت الأحافير العيانية معروفة الآن من أواخر حقبة البروتيروزويك. تُشكل بيوتا إدياكارا (وتُسمى أيضًا بيوتا فينديان)، التي يعود تاريخها إلى 575  مليون سنة، مجموعةً غنيةً ومتنوعةً من حقيقيات النوى متعددة الخلايا المبكرة .

يشكل السجل الأحفوري وتتابع الأحافير أساس علم الطبقات الحيوية ، أو تحديد عمر الصخور بناءً على الأحافير المضمنة فيها. خلال المئة والخمسين عامًا الأولى من تاريخ علم الجيولوجيا ، كانت الطبقات الحيوية والتراكب الوسيلتين الوحيدتين لتحديد العمر النسبي للصخور. وقد تم تطوير المقياس الزمني الجيولوجي بناءً على الأعمار النسبية لطبقات الصخور كما حددها علماء الحفريات وعلماء الطبقات الأوائل .

منذ مطلع القرن العشرين، استُخدمت طرق التأريخ المطلق ، مثل التأريخ الإشعاعي (بما في ذلك تأريخ البوتاسيوم/الأرجون ، والأرجون/الأرجون ، وسلسلة اليورانيوم ، والتأريخ بالكربون المشع للأحافير الحديثة جدًا )، للتحقق من الأعمار النسبية للأحافير وتحديد أعمارها المطلقة. وقد أظهر التأريخ الإشعاعي أن أقدم الستروماتوليتات المعروفة يزيد  عمرها عن 3.4 مليار سنة.

العصر الحديث

يمثل السجل الأحفوري ملحمة تطور الحياة التي امتدت على مدى أربعة  مليارات سنة حيث تفاعلت الظروف البيئية والإمكانات الوراثية وفقًا للانتقاء الطبيعي.

— متحف الأحافير الافتراضي [ 44 ]

انضم علم الأحياء القديمة إلى علم الأحياء التطوري في مهمة مشتركة متعددة التخصصات، ألا وهي رسم شجرة الحياة، التي تقود حتمًا إلى الوراء زمنيًا نحو الحياة المجهرية في حقبة ما قبل الكمبري، حين تطورت بنية الخلية ووظائفها. إن حقبة الأرض العميقة في حقبة البروتيروزويك، وما هو أعمق منها في حقبة الأركي، لا يُروى إلا من خلال الأحافير المجهرية والإشارات الكيميائية الدقيقة. [ 45 ] يستطيع علماء الأحياء الجزيئية، باستخدام علم الوراثة العرقي ، مقارنة تماثل تسلسل الأحماض الأمينية أو النيوكليوتيدات في البروتينات (أي التشابه) لتقييم التصنيف والمسافات التطورية بين الكائنات الحية، مع دقة إحصائية محدودة. من ناحية أخرى، يمكن لدراسة الأحافير أن تحدد بدقة أكبر متى وفي أي كائن حي ظهرت الطفرة لأول مرة. يعمل علم الوراثة العرقي وعلم الأحياء القديمة معًا لتوضيح الرؤية العلمية التي لا تزال غامضة لظهور الحياة وتطورها. [ 46 ]

ثلاثية الفصوص من جنس Phacopid، واسمها العلمي Eldredgeops rana crassituberculata . سُمّي هذا الجنس نسبةً إلى نايلز إلدريدج.

أيدت دراسة نايلز إلدريدج لجنس ثلاثي الفصوص "فاكوبس " فرضية أن تعديلات ترتيب عدسات عيون هذا الثلاثي الفصوص حدثت على مراحل متقطعة على مدى ملايين السنين خلال العصر الديفوني . [ 47 ] وفسر إلدريدج السجل الأحفوري لـ "فاكوبس" بأن آثار تغيرات العدسة، وليس عملية التطور السريعة نفسها، هي التي تحجرت. وقد دفعت هذه البيانات، إلى جانب بيانات أخرى، ستيفن جاي جولد ونايلز إلدريدج إلى نشر بحثهما الرائد حول التوازن المتقطع عام 1971.

كشف تحليل التصوير المقطعي بالأشعة السينية السنكروترونية للأحافير الدقيقة لأجنة ثنائية التناظر من العصر الكامبري المبكر عن رؤى جديدة حول تطور الحيوانات متعددة الخلايا في مراحلها الأولى. توفر تقنية التصوير المقطعي دقة ثلاثية الأبعاد لم تكن متاحة سابقًا عند حدود التحجر. تُتيح أحافير اثنين من ثنائيات التناظر الغامضة، وهما ماركويليا الشبيهة بالدودة ، وبسودويدس ، وهو كائن أولي الفم بدائي مُفترض ، لمحة عن تطور الطبقات الجرثومية في الأجنة. تدعم هذه الأجنة، التي يبلغ عمرها 543 مليون سنة، ظهور بعض جوانب تطور المفصليات في وقت أبكر مما كان يُعتقد سابقًا في أواخر حقبة ما قبل الكامبري. استُبدلت الأجنة المحفوظة من الصين وسيبيريا بسرعة بالفوسفات بعد دفنها ، مما حافظ على التراكيب الخلوية الدقيقة . يُعد هذا البحث مثالًا بارزًا على كيفية استمرار المعرفة المُشفرة في السجل الأحفوري في المساهمة بمعلومات لم تكن متاحة لولاها حول نشأة الحياة وتطورها على الأرض. على سبيل المثال، تشير الأبحاث إلى أن جنس ماركويليا له أقرب صلة بديدان بريابوليد، وهو قريب أيضًا من الديدان الأسطوانية والمفصليات. [ 48 ]

على الرغم من التقدم الكبير في اكتشاف وتحديد العينات الأحفورية، فمن المسلّم به عمومًا أن السجل الأحفوري غير مكتمل إلى حد كبير. [ 49 ] [ 50 ] وقد طُوّرت مناهج لقياس اكتمال السجل الأحفوري للعديد من المجموعات الفرعية من الأنواع، بما في ذلك تلك المصنفة تصنيفيًا، [ 51 ] [ 52 ] أو زمنيًا، [ 53 ] أو بيئيًا/جغرافيًا، [ 54 ] أو مجتمعة. [ 55 ] [ 56 ] ويشمل ذلك فرع علم الحفريات ودراسة التحيزات في السجل الأحفوري. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

المواعدة/العمر

علم الطبقات والتقديرات

علم الطبقات الجيولوجية لموقع مونتانيتا-أولون التابع لتكوين دوس بوكاس . يُعد علم الطبقات الجيولوجية فرعًا مفيدًا لفهم الطبقات المتعاقبة للصخور ومحتواها الأحفوري، مما يُعطي نظرة ثاقبة على العمر النسبي للأحافير.

يسعى علم الأحافير إلى رسم خريطة لكيفية تطور الحياة عبر الزمن الجيولوجي. ومن أبرز التحديات صعوبة تحديد أعمار الأحافير، إذ تفتقر الطبقات التي تحفظ الأحافير عادةً إلى العناصر المشعة اللازمة للتأريخ الإشعاعي . وتُعد هذه التقنية الوسيلة الوحيدة المتاحة لدينا لتحديد  عمر مطلق للصخور التي يزيد عمرها عن 50 مليون سنة تقريبًا، ويمكن أن تصل دقتها إلى 0.5% أو أفضل. [ 60 ] ورغم أن التأريخ الإشعاعي يتطلب عملًا مخبريًا دقيقًا، إلا أن مبدأه الأساسي بسيط: فمعدلات تحلل العناصر المشعة المختلفة معروفة، وبالتالي فإن نسبة العنصر المشع إلى نواتج تحلله تُظهر المدة الزمنية التي انقضت منذ اندماج العنصر المشع في الصخر. وتوجد العناصر المشعة بكثرة في الصخور ذات الأصل البركاني فقط، ولذا فإن الصخور الوحيدة الحاملة للأحافير التي يمكن تأريخها إشعاعيًا هي طبقات الرماد البركاني، والتي قد تُشكل نهايات للرواسب المتداخلة. [ 60 ]

وبالتالي، يعتمد علماء الحفريات على علم الطبقات لتحديد عمر الأحافير. علم الطبقات هو علم فك رموز الطبقات المتراكمة في السجل الرسوبي . [ 61 ] عادةً ما تُشكّل الصخور طبقات أفقية نسبيًا، حيث تكون كل طبقة أحدث من الطبقة التي تحتها. إذا عُثر على أحفورة بين طبقتين معروفتي العمر، يُقال إن عمر الأحفورة يقع بين هذين العمرين المعروفين. [ 62 ] ولأن تسلسل الصخور ليس متصلًا، بل قد يكون متقطعًا بفعل الصدوع أو فترات التعرية ، فمن الصعب جدًا مطابقة طبقات الصخور غير المتجاورة مباشرةً. مع ذلك، يمكن استخدام أحافير الأنواع التي عاشت لفترة قصيرة نسبيًا لمطابقة الصخور المنعزلة: تُسمى هذه التقنية علم الطبقات الحيوية . على سبيل المثال، يمتد نطاق وجود مخروط الأسنان Eoplacognathus pseudoplanus لفترة قصيرة في العصر الأوردوفيسي الأوسط. [ 63 ] إذا احتوت صخور مجهولة العمر على آثار E. pseudoplanus ، فإن عمرها يعود إلى العصر الأوردوفيسي الأوسط. يجب أن تكون هذه الأحافير الدليلية مميزة، ومنتشرة عالميًا، وتغطي فترة زمنية قصيرة لتكون مفيدة. وتُنتج نتائج مضللة إذا تم تأريخ الأحافير الدليلية بشكل خاطئ. [ 64 ] لا يُمكن لعلم الطبقات وعلم الطبقات الحيوية عمومًا توفير سوى تأريخ نسبي ( كان أ قبل ب )، وهو ما يكفي غالبًا لدراسة التطور. ومع ذلك، يُعد هذا الأمر صعبًا بالنسبة لبعض الفترات الزمنية، نظرًا للمشاكل التي تنطوي عليها مطابقة الصخور من نفس العمر عبر القارات . [ 64 ] كما تُساعد علاقات شجرة العائلة في تضييق نطاق تاريخ ظهور السلالات لأول مرة. على سبيل المثال، إذا كان تاريخ أحافير ب أو ج يعود إلى س  مليون سنة مضت، وتقول "شجرة العائلة" المحسوبة إن أ كان سلفًا لب وج، فلا بد أن أ قد تطور في وقت أبكر.

من الممكن أيضًا تقدير المدة الزمنية التي انقضت منذ تباعد مجموعتين حيويتين (أي عمر سلفهما المشترك الأخير ) بافتراض أن الطفرات تتراكم بمعدل ثابت لجين معين. إلا أن هذه " الساعات الجزيئية " عرضة للخطأ، ولا توفر سوى توقيت تقريبي: فعلى سبيل المثال، ليست دقيقة وموثوقة بما يكفي لتقدير وقت تطور المجموعات التي ظهرت في الانفجار الكامبري لأول مرة، [ 65 ] وقد تختلف التقديرات الناتجة عن تقنيات مختلفة بمعامل اثنين. [ 66 ]

القيود

نادرًا ما تُحفظ الكائنات الحية كأحافير حتى في أفضل الظروف، ولم يُكتشف سوى جزء ضئيل من هذه الأحافير. ويتضح ذلك من حقيقة أن عدد الأنواع المعروفة من خلال السجل الأحفوري يقل عن 5% من عدد الأنواع الحية المعروفة، مما يشير إلى أن عدد الأنواع المعروفة من خلال الأحافير يجب أن يكون أقل بكثير من 1% من جميع الأنواع التي عاشت على الإطلاق. [ 67 ] ونظرًا للظروف المتخصصة والنادرة اللازمة لتحجر بنية بيولوجية، فمن المتوقع أن تُمثل نسبة ضئيلة فقط من أشكال الحياة في الاكتشافات، ولا يُمثل كل اكتشاف سوى لمحة خاطفة عن عملية التطور. ولا يُمكن توضيح عملية الانتقال نفسها وتأكيدها إلا من خلال الأحافير الانتقالية، التي لا تضمن أبدًا إثبات نقطة منتصف مناسبة. [ 68 ]

يُظهر السجل الأحفوري تحيزًا كبيرًا نحو الكائنات الحية ذات الأجزاء الصلبة، مما يجعل معظم مجموعات الكائنات الرخوة الجسم نادرة الوجود أو معدومة الوجود. [ 67 ] وهو غني بالرخويات والفقاريات وشوكيات الجلد والذراعيات وبعض مجموعات المفصليات . [ 69 ]

المواقع

مخازن التخزين

تُعرف المواقع الأحفورية ذات الحفظ الاستثنائي - والتي تشمل أحيانًا أنسجة رخوة محفوظة - باسم " لاغرشتاتن " (كلمة ألمانية تعني "أماكن التخزين"). وقد تكون هذه التكوينات ناتجة عن دفن الجثث في بيئة خالية من الأكسجين مع الحد الأدنى من البكتيريا، مما أدى إلى إبطاء عملية التحلل. تمتد مواقع لاغرشتاتن عبر الزمن الجيولوجي من العصر الكامبري إلى الوقت الحاضر . ومن بين أفضل الأمثلة على التحجّر شبه الكامل في جميع أنحاء العالم، صخور ماوتيانشان الطينية وصخور بورغيس الطينية الكامبرية ، وصخور هونسروك الصفائحية الديفونية ، وحجر سولنهوفن الجيري الجوراسي ، ومواقع مازون كريك الكربونية .

عمليات التحجر

إعادة التبلور

يقال إن الأحفورة قد أعيد تبلورها عندما تكون المركبات الهيكلية الأصلية لا تزال موجودة ولكن في شكل بلوري مختلف، مثل التحول من الأراغونيت إلى الكالسيت . [ 70 ]

الاستبدال

حيوان بريوزوا متحجر من العصر الديفوني في ولاية ويسكونسن

يحدث الاستبدال عندما تُستبدل القشرة أو العظم أو أي نسيج آخر بمعدن آخر. في بعض الحالات، يحدث استبدال المعدن للقشرة الأصلية تدريجيًا وعلى نطاق دقيق للغاية، بحيث تُحفظ السمات المجهرية على الرغم من الفقدان الكامل للمادة الأصلية. يمكن للعلماء استخدام هذه الأحافير عند دراسة التركيب التشريحي للأنواع القديمة. [ 71 ] تم تحديد العديد من أنواع السحالي من أحافير الديناصورات المتمعدنة. [ 72 ] [ 73 ]

التمعدن

التمعدن هو عملية تحجر تحدث عند دفن الكائن الحي. تمتلئ الفراغات داخل الكائن الحي (الفراغات التي كانت مملوءة بسائل أو غاز أثناء حياته) بمياه جوفية غنية بالمعادن . تترسب المعادن من المياه الجوفية، وتملأ هذه الفراغات. يمكن أن تحدث هذه العملية في مساحات صغيرة جدًا، مثل جدار الخلية النباتية ، ويمكن أن تُنتج أحافير دقيقة التفاصيل على نطاق صغير. [ 74 ] لكي يحدث التمعدن، يجب أن يُغطى الكائن الحي بالرواسب بعد موته بفترة وجيزة، وإلا ستتلف البقايا بفعل الحيوانات المفترسة أو التحلل. [ 75 ] تحدد درجة تحلل البقايا عند تغطيتها تفاصيل الأحفورة اللاحقة. تتكون بعض الأحافير من بقايا هيكلية أو أسنان فقط؛ بينما تحتوي أحافير أخرى على آثار جلد أو ريش أو حتى أنسجة رخوة. [ 76 ] هذا شكل من أشكال التحول اللاحق للترسيب .

الفسفتة

يشير مصطلح الفسفتة إلى عملية تحجر يتم فيها استبدال المادة العضوية بمعادن فوسفات الكالسيوم الوفيرة . وتميل الأحافير الناتجة إلى أن تكون كثيفة بشكل خاص ولها لون داكن يتراوح من البرتقالي الداكن إلى الأسود. [ 77 ]

التبلور البيريتي

تتضمن عملية حفظ الأحافير هذه عنصري الكبريت والحديد . قد تتعرض الكائنات الحية لعملية البيريتة عندما تكون في رواسب بحرية مشبعة بكبريتيدات الحديد. مع تحلل المواد العضوية، تُطلق الكبريتيد الذي يتفاعل مع الحديد المذاب في المياه المحيطة، مُشكلاً البيريت . يحل البيريت محل مادة قشرة الكربونات نتيجةً لنقص الكربونات في المياه المحيطة. تتعرض بعض النباتات لعملية البيريتة عندما تكون في بيئة طينية، ولكن بدرجة أقل من البيئة البحرية. تشمل بعض الأحافير المُبيريتة أحافير دقيقة من العصر ما قبل الكمبري، ومفصليات الأرجل البحرية ، والنباتات. [ 78 ] [ 79 ]

التسيليكات

في عملية التسيليك ، يُعزى تكوين الأحفورة وحفظها إلى ترسب السيليكا من المسطحات المائية المشبعة. يتغلغل الماء المحمل بالمعادن في مسام وخلايا بعض الكائنات الميتة، حيث يتحول إلى هلام . بمرور الوقت، يجف هذا الهلام ، مكونًا بنية بلورية غنية بالسيليكا ، والتي قد تتخذ أشكالًا مثل الكوارتز ، والعقيق الأبيض ، والعقيق ، والأوبال ، وغيرها، مع الحفاظ على شكل البقايا الأصلية. [ 80 ] [ 81 ]

القوالب والنماذج

في بعض الحالات، تذوب بقايا الكائن الحي الأصلية تمامًا أو تُدمر بطريقة أخرى. يُطلق على الثقب المتبقي على شكل الكائن الحي في الصخر اسم القالب الخارجي . إذا مُلئ هذا الفراغ لاحقًا بالرواسب، فإن القالب الناتج يُشبه شكل الكائن الحي. أما القالب الداخلي ، أو القالب الداخلي ، فهو ناتج عن ملء الرواسب لداخل الكائن الحي، مثل داخل الرخويات ثنائية الصدفة أو الحلزون أو تجويف الجمجمة . [ 82 ] تُسمى القوالب الداخلية أحيانًا باسم "ستينكيرنز" ، خاصةً عندما تُحفظ الرخويات ثنائية الصدفة بهذه الطريقة. [ 83 ]

يُستخدم مصطلح "الصب" أيضاً في سياق مختلف للإشارة إلى النسخ المصنوعة يدوياً من الأحافير. يقوم صانع القوالب بصب مطاط السيليكون فوق الأحفورة الأصلية لحفظ شكلها. بعد إزالة السيليكون، يعمل كقالب يُعاد ملؤه بسائل مثل الجبس، الذي يتصلب ليُشكّل قالباً جبسياً . العديد من الأحافير هشة للغاية بحيث لا يمكن عرضها أو نقلها بأمان، وتتيح القوالب إمكانية عرض تفاصيلها التشريحية في متاحف أخرى أو معارض عامة. وتؤدي تقنيات أحدث، مثل الطباعة ثلاثية الأبعاد، غرضاً مماثلاً.

التمعدن الذاتي

هذا شكل خاص من أشكال تكوين القوالب. إذا كانت الظروف الكيميائية مناسبة، يمكن للكائن الحي (أو جزء منه) أن يعمل كنواة لترسيب معادن مثل السديريت ، مما يؤدي إلى تكوين عقدة حوله. إذا حدث هذا بسرعة قبل حدوث تحلل كبير للأنسجة العضوية، يمكن الحفاظ على تفاصيل مورفولوجية ثلاثية الأبعاد دقيقة للغاية. تُعد العقد الموجودة في طبقات أحافير مازون كريك الكربونية في إلينوي، الولايات المتحدة الأمريكية، من بين أفضل الأمثلة الموثقة لهذا النوع من التمعدن. [ 84 ]

الضغط (الانضغاط - الانطباع)

تُعدّ الأحافير الانضغاطية ، مثل أحافير السرخسيات، نتاجًا للاختزال الكيميائي للجزيئات العضوية المعقدة التي تُكوّن أنسجة الكائن الحي. في هذه الحالة، تتكون الأحفورة من المادة الأصلية، وإن كانت في حالة متغيرة جيولوجيًا وكيميائيًا. يُعدّ هذا التغير الكيميائي مثالًا على التكوّن اللاحق للترسيب . غالبًا ما يتبقى غشاء كربوني يُعرف باسم "الفيتوليم"، وفي هذه الحالة تُعرف الأحفورة باسم "الانضغاطية". مع ذلك، في كثير من الأحيان، يختفي الفيتوليم ولا يتبقى سوى أثر للكائن الحي في الصخر - أحفورة انطباعية. في كثير من الحالات، تحدث الانضغاطات والانطباعات معًا. على سبيل المثال، عند كسر الصخر، غالبًا ما يكون الفيتوليم ملتصقًا بجزء واحد (انضغاطية)، بينما يكون الجزء المقابل مجرد انطباع. لهذا السبب، يشمل مصطلح واحد نمطي الحفظ: الانطباع . [ 85 ]

التفحيم والتحول إلى فحم

تتكون الأحافير المتفحمة أو المتفحمة من بقايا عضوية اختُزلت في الغالب إلى عنصر الكربون. تتكون الأحافير المتفحمة من طبقة رقيقة تُشكل صورة ظلية للكائن الحي الأصلي، وكانت البقايا العضوية الأصلية عادةً أنسجة رخوة. أما الأحافير المتفحمة فتتكون أساسًا من الفحم، وكانت البقايا العضوية الأصلية عادةً ذات تركيب خشبي.

حفظ الأنسجة الرخوة والخلايا والجزيئات

نظراً لقدمها، يُعد اكتشاف الأنسجة الرخوة في أحافير الديناصورات، بما في ذلك الأوعية الدموية، وعزل البروتينات، ووجود أدلة على شظايا الحمض النووي، استثناءً غير متوقع لتغير أنسجة الكائنات الحية بفعل الاختزال الكيميائي للجزيئات العضوية المعقدة أثناء عملية التحجر. [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] في عام 2014، أفادت ماري شفايتزر وزملاؤها بوجود جزيئات حديد ( غوثيت -αFeO(OH)) مرتبطة بالأنسجة الرخوة المستخرجة من أحافير الديناصورات. واستناداً إلى تجارب مختلفة درست تفاعل الحديد في الهيموجلوبين مع أنسجة الأوعية الدموية، اقترحوا أن نقص الأكسجين في المحلول، مقترناً باستخلاب الحديد ، يعزز استقرار الأنسجة الرخوة وحفظها، ويوفر أساساً لتفسير الحفظ غير المتوقع للأنسجة الرخوة الأحفورية. [ 91 ] مع ذلك، وجدت دراسة أقدم قليلاً، استندت إلى ثمانية أنواع تمتد فتراتها الزمنية من العصر الديفوني إلى العصر الجوراسي ، أن أليافًا محفوظة بشكل جيد نسبيًا، والتي يُحتمل أنها تمثل الكولاجين، كانت محفوظة في جميع هذه الأحافير، وأن جودة الحفظ تعتمد في الغالب على ترتيب ألياف الكولاجين، حيث يُفضل التراص المحكم الحفظ الجيد. [ 92 ] ويبدو أنه لا توجد علاقة بين العمر الجيولوجي وجودة الحفظ، ضمن تلك الفترة الزمنية.

المحاكاة الحيوية

تمثل الثقوب النجمية الشكل ( Catellocaula vallata ) في هذا البريوزوا العلوي الأوردوفيسي كائنًا ذا جسم رخو محفوظًا عن طريق الدفن الحيوي في هيكل البريوزوا. [ 93 ]

يحدث الاحتواء الحيوي عندما ينمو كائن هيكلي فوق كائن آخر أو يبتلعه، محفوظًا الأخير، أو أثرًا له، داخل الهيكل العظمي. [ 94 ] عادةً ما يكون هذا الكائن هيكليًا ثابتًا ، مثل البريوزوا أو المحار ، الذي ينمو على سطح ما ، مغطيًا كائنات صلبة ثابتة أخرى . أحيانًا يكون الكائن المحصور حيويًا رخو الجسم، فيُحفظ حينها بشكل سلبي كنوع من القالب الخارجي. وهناك أيضًا حالات يستقر فيها كائن حي فوق كائن هيكلي حي ينمو للأعلى، محفوظًا الكائن المستقر داخل هيكله العظمي. يُعرف الاحتواء الحيوي في السجل الأحفوري من العصر الأوردوفيسي [ 95 ] إلى العصر الحديث. [ 94 ]

الأنواع

أمثلة على الأحافير الدليلية

فِهرِس

الأحافير الدليلية (المعروفة أيضًا بالأحافير المرجعية أو الأحافير المؤشرة أو أحافير النطاقات) هي أحافير تُستخدم لتحديد وتصنيف الفترات الجيولوجية (أو المراحل الحيوانية). وتعتمد هذه الأحافير على فرضية أنه على الرغم من اختلاف مظهر الرواسب باختلاف ظروف ترسبها، إلا أنها قد تحتوي على بقايا نفس نوع الأحفورة. وكلما كان النطاق الزمني للنوع أقصر، كلما أمكن ربط الرواسب المختلفة بدقة أكبر، ولذلك تُعد أحافير الأنواع سريعة التطور مفيدة بشكل خاص كأحافير دليلية. وتتميز أفضل الأحافير الدليلية بشيوعها وسهولة تحديدها على مستوى النوع وانتشارها الواسع، وإلا فإن احتمالية العثور على أحدها والتعرف عليه في الرواسب المختلفة تكون ضئيلة.

يتعقب

الأحافير الأثرية هي سجلات أحفورية للنشاط البيولوجي للكائنات الحية، وليست بقايا محفوظة للكائن الحي نفسه. تتكون هذه الأحافير بشكل رئيسي من آثار الأقدام والجحور، ولكنها تشمل أيضًا البراز المتحجر ( البراز المتحجر ) وعلامات التغذية. [ 96 ] [ 97 ] تكتسب الأحافير الأثرية أهمية خاصة لأنها تمثل مصدرًا للبيانات لا يقتصر على الحيوانات ذات الأجزاء الصلبة سهلة التحجر، كما أنها تعكس سلوكيات الحيوانات. يعود تاريخ العديد من هذه الآثار إلى فترة أقدم بكثير من أحافير أجسام الحيوانات التي يُعتقد أنها كانت قادرة على تركها. [ 98 ] في حين أن التحديد الدقيق للكائنات التي تركت هذه الأحافير الأثرية أمر مستحيل عمومًا، إلا أن هذه الآثار قد توفر، على سبيل المثال، أقدم دليل مادي على ظهور حيوانات متوسطة التعقيد (مقارنة بديدان الأرض ). [ 97 ]

تُصنّف المتحجرات البرازية ضمن الأحافير الأثرية، على عكس الأحافير الجسدية، إذ تُقدّم أدلةً على سلوك الحيوان (في هذه الحالة، نظامه الغذائي) بدلاً من شكله. وقد وصفها ويليام بوكلاند لأول مرة عام 1829. وقبل ذلك، كانت تُعرف باسم " مخاريط التنوب المتحجرة " و" أحجار البازهر ". وتؤدي المتحجرات البرازية دورًا هامًا في علم الأحافير، لأنها تُقدّم أدلةً مباشرةً على افتراس الكائنات المنقرضة ونظامها الغذائي. [ 99 ] ويتراوح حجم المتحجرات البرازية من بضعة ملليمترات إلى أكثر من 60 سنتيمترًا.

مرحلة انتقالية

الأحفورة الانتقالية هي أي بقايا متحجرة لكائن حي تُظهر سمات مشتركة بين المجموعة السلفية والمجموعة المنحدرة منها. [ 100 ] يكتسب هذا الأمر أهمية خاصة عندما تختلف المجموعة المنحدرة اختلافًا واضحًا عن المجموعة السلفية من حيث التشريح العام ونمط الحياة. ونظرًا لعدم اكتمال السجل الأحفوري، فإنه لا توجد عادةً طريقة لمعرفة مدى قرب الأحفورة الانتقالية من نقطة التباعد بدقة. تُذكّرنا هذه الأحافير بأن التقسيمات التصنيفية هي من صنع الإنسان، وقد فُرضت لاحقًا على سلسلة متصلة من التباين.

الأحافير الدقيقة

أحافير دقيقة بحجم 1  مم تقريبًا

الأحفورة الدقيقة مصطلح وصفي يُطلق على النباتات والحيوانات المتحجرة التي يبلغ حجمها مستوىً يسمح بتحليلها بالعين المجردة أو أصغر منه بقليل. ويُعتبر 1 ملم الحد الفاصل الشائع بين الأحافير "الدقيقة" و"الكبيرة"  . قد تكون الأحافير الدقيقة كائنات كاملة (أو شبه كاملة) (مثل العوالق البحرية من نوع المنخربات والكوكوليثوفورات) أو أجزاءً مكونة (مثل الأسنان الصغيرة أو الأبواغ ) لحيوانات أو نباتات أكبر. تُعد الأحافير الدقيقة ذات أهمية بالغة كمصدر لمعلومات المناخ القديم ، كما يستخدمها علماء الطبقات الحيوية بكثرة للمساعدة في ربط الوحدات الصخرية.

الراتنج

الدبور Leptofoenus pittfieldae المحصور في كهرمان الدومينيكان ، والذي يعود تاريخه إلى ما بين 20 و16  مليون سنة. ولا يُعرف عنه إلا من خلال هذه العينة.

الراتنج الأحفوري (المعروف شعبياً باسم الكهرمان ) هو بوليمر طبيعي يوجد في العديد من الطبقات الجيولوجية حول العالم، حتى في القطب الشمالي . يعود تاريخ أقدم راتنج أحفوري إلى العصر الترياسي ، بينما يعود تاريخ معظمه إلى العصر السينوزوي . يُعتقد أن إفراز الراتنج من قبل بعض النباتات هو تكيف تطوري للحماية من الحشرات ولإغلاق الجروح. غالباً ما يحتوي الراتنج الأحفوري على أحافير أخرى، تُسمى الشوائب، والتي احتجزها الراتنج اللزج. تشمل هذه الشوائب البكتيريا والفطريات ونباتات أخرى وحيوانات. عادةً ما تكون الشوائب الحيوانية لافقاريات صغيرة ، غالباً مفصليات الأرجل مثل الحشرات والعناكب، ونادراً ما تكون فقاريات مثل السحالي الصغيرة. قد يكون حفظ الشوائب رائعاً، بما في ذلك أجزاء صغيرة من الحمض النووي (DNA) .

مشتق أو معاد صياغته

عُثر على فقرة متآكلة من فقرات بليزوصور من العصر الجوراسي في حصى إسفنج فارينغدون من العصر الطباشيري السفلي في فارينغدون، إنجلترا. مثال على أحفورة مُعاد بناؤها .

الأحفورة المُشتقة أو المُعاد تشكيلها أو المُعاد تشكيلها هي أحفورة موجودة في صخور تراكمت بعد فترة طويلة من نفوق الحيوان أو النبات المتحجر. [ 101 ] تتكون الأحافير المُعاد تشكيلها بفعل التعرية التي تُخرج الأحافير من التكوين الصخري الذي ترسبت فيه أصلاً، ثم تُعيد ترسيبها في رواسب رسوبية أحدث.

خشب

الخشب المتحجر . يتم الحفاظ على البنية الداخلية للشجرة ولحائها في عملية التمعدن .
مقطع مصقول من الخشب المتحجر يظهر حلقات النمو السنوية

الخشب الأحفوري هو الخشب المحفوظ في السجل الأحفوري. عادةً ما يكون الخشب هو الجزء من النبات الأكثر حفظًا (والأكثر سهولة في العثور عليه). قد يكون الخشب الأحفوري متحجرًا أو غير متحجر . قد يكون الخشب الأحفوري هو الجزء الوحيد من النبات الذي حُفظ؛ [ 102 ] ولذلك قد يحصل هذا الخشب على اسم نباتي خاص . يتضمن هذا الاسم عادةً كلمة "زيلون" ومصطلحًا يشير إلى انتمائه المفترض، مثل أراوكاريوزيلون (خشب الأروكاريا أو جنس ذي صلة)، أو بالموكسيلون (خشب نخيل غير محدد )، أو كاستانوكسيلون (خشب شجر قنفذ غير محدد ). [ 103 ]

أحفورة فرعية

هيكل عظمي لطائر الدودو شبه الأحفوري

الأحافير الفرعية هي بقايا من العصر الهولوسيني أقدم من أن تُعتبر حديثة. وكثيرًا ما تُسمى البقايا غير المتمعدنة من العصور الجيولوجية السابقة خطأً بالأحافير الفرعية. مع ذلك، قد تتكون الأحافير من مواد غير متغيرة نسبيًا، مثل الرخويات أو الكهرمان. وقد تكون مواد الأحافير الفرعية أيضًا بقايا متمعدنة من العصر الهولوسيني. [ 104 ] غالبًا ما تُوجد الأحافير الفرعية في الكهوف أو غيرها من الملاجئ حيث يمكن حفظها لآلاف السنين. [ 105 ] [ 106 ]

أحفورة فرعية من نوع ثيبا جيميناتا

تُوجد الأحافير الفرعية غالبًا في بيئات الترسيب الحديثة، مثل رواسب البحيرات والمحيطات والتربة. وبمجرد ترسبها، يمكن أن تُغير عوامل التجوية الفيزيائية والكيميائية حالة حفظها، كما يمكن للكائنات الحية أن تبتلع الأحافير الفرعية الصغيرة . وتشمل الأحافير الفرعية الشائعة كبسولات رؤوس الكيرونوميد ، ودروع الأوستراكود ، والدياتومات ، والمنخربات . [ 107 ]

الأحافير الكيميائية

الأحافير الكيميائية، أو الكيموفوسيلات، هي مواد كيميائية موجودة في الصخور والوقود الأحفوري (البترول والفحم والغاز الطبيعي) تُقدّم بصمة عضوية للحياة القديمة. تُمثّل الأحافير الجزيئية ونسب النظائر نوعين من الأحافير الكيميائية. [ 108 ] أقدم آثار الحياة على الأرض هي أحافير من هذا النوع، بما في ذلك شذوذ نظائر الكربون الموجودة في الزركون، والتي تُشير إلى وجود حياة منذ 4.1  مليار سنة. [ 11 ] [ 12 ]

ستروماتوليت

ستروماتوليتات العصر البروتيروزوي السفلي من بوليفيا ، أمريكا الجنوبية

الستروماتوليت هي تراكيب تراكمية طبقية تتشكل في المياه الضحلة نتيجة احتجاز وربط وتثبيت حبيبات الرواسب بواسطة الأغشية الحيوية للكائنات الدقيقة ، وخاصة البكتيريا الزرقاء . [ 109 ] توفر الستروماتوليت بعضًا من أقدم السجلات الأحفورية للحياة على الأرض، والتي يعود تاريخها إلى أكثر من 3.5 مليار سنة. [ 110 ] 

كانت الستروماتوليتات أكثر وفرةً في حقبة ما قبل الكمبري. وبينما يُفترض أن بقايا الأحافير القديمة، التي تعود إلى حقبة الأركي ، هي مستعمرات من البكتيريا الزرقاء ، فإن الأحافير الأحدث (أي التي تعود إلى حقبة البروتيروزويك ) قد تكون أشكالًا بدائية من حقيقيات النوى الكلوروفيتية (أي الطحالب الخضراء ). ويُعد جنس كولينيا أحد أجناس الستروماتوليتات الشائعة جدًا في السجل الجيولوجي . ويعود تاريخ أقدم ستروماتوليت ذي أصل ميكروبي مؤكد إلى 2.724 مليار سنة مضت. [ 111 ] 

كشف اكتشاف عام 2009 عن أدلة قوية على وجود ستروماتوليتات ميكروبية تعود إلى ما  قبل 3.45 مليار سنة. [ 112 ] [ 113 ]

تُعدّ الستروماتوليتات مكونًا رئيسيًا في السجل الأحفوري لأول 3.5  مليار سنة من تاريخ الحياة، حيث بلغت ذروتها قبل حوالي 1.25  مليار سنة. [ 112 ] ثم انخفضت وفرتها وتنوعها لاحقًا، [ 114 ] حتى وصلت إلى 20% من ذروتها مع بداية العصر الكامبري. التفسير الأكثر شيوعًا هو أن الكائنات التي بنت الستروماتوليتات أصبحت ضحية للكائنات الرعوية ( ثورة الركائز في العصر الكامبري )، مما يعني أن الكائنات الحية المعقدة كانت شائعة  قبل أكثر من مليار سنة. [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]

إن العلاقة بين وفرة الحيوانات الرعوية والستروماتوليت موثقة جيدًا في التطور الإشعاعي للأوردوفيشي المتأخر ؛ كما ازدادت وفرة الستروماتوليت بعد انقراضات نهاية الأوردوفيشي ونهاية البرمي التي أدت إلى انقراض أعداد هائلة من الحيوانات البحرية، ثم عادت إلى مستوياتها السابقة مع تعافي الحيوانات البحرية. [ 118 ] قد لا تكون تقلبات أعداد وتنوع الحيوانات متعددة الخلايا هي العامل الوحيد وراء انخفاض وفرة الستروماتوليت، بل قد تكون عوامل أخرى، مثل التركيب الكيميائي للبيئة، مسؤولة عن هذه التغيرات. [ 119 ]

على الرغم من أن البكتيريا الزرقاء بدائية النواة تتكاثر لا جنسيًا عن طريق انقسام الخلايا، إلا أنها لعبت دورًا محوريًا في تهيئة البيئة للتطور التدريجي للكائنات حقيقية النواة الأكثر تعقيدًا . يُعتقد أن البكتيريا الزرقاء (وكذلك بكتيريا غاما بروتيو بكتيريا المحبة للظروف القاسية ) مسؤولة بشكل كبير عن زيادة كمية الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض البدائية من خلال عملية التمثيل الضوئي المستمرة . تستخدم البكتيريا الزرقاء الماء وثاني أكسيد الكربون وضوء الشمس لصنع غذائها. غالبًا ما تتشكل طبقة من المخاط فوق طبقات خلايا البكتيريا الزرقاء. في الطبقات الميكروبية الحديثة، يمكن أن تعلق المخلفات من البيئة المحيطة داخل المخاط، والذي يمكن أن يتماسك بواسطة كربونات الكالسيوم لينمو على شكل رقائق رقيقة من الحجر الجيري . يمكن أن تتراكم هذه الرقائق بمرور الوقت، مما يؤدي إلى النمط المخطط الشائع في الستروماتوليت. يُعد الشكل القبوي للستروماتوليت البيولوجية نتيجة للنمو الرأسي الضروري لاستمرار وصول ضوء الشمس إلى الكائنات الحية لعملية التمثيل الضوئي. تُشبه التراكيب الكروية الطبقية التي تُسمى الأونكوليتات الستروماتوليتات، وهي معروفة أيضاً من السجل الأحفوري . أما الثرومبوليتات فهي تراكيب متكتلة ضعيفة التطبق أو غير متطبقة، تتكون بواسطة البكتيريا الزرقاء الشائعة في السجل الأحفوري وفي الرواسب الحديثة. [ 111 ]

تُقدّم منطقة وادي نهر زيبرا في منصة كوبيس بجبال زاريس المتعرجة بشدة في جنوب غرب ناميبيا مثالاً واضحاً للغاية للشعاب المرجانية المكونة من الثرومبوليت والستروماتوليت والحيوانات متعددة الخلايا التي تشكلت خلال حقبة البروتيروزويك، حيث تكون الستروماتوليت هنا أكثر تطوراً في المواقع المرتفعة في ظل ظروف سرعات تيار أعلى وتدفق أكبر للرواسب. [ 120 ]

الأحافير الزائفة

مثال على الأحفورة الزائفة: تفرعات المنغنيز على مستوى طبقات الحجر الجيري من سولنهوفن ، ألمانيا؛ المقياس بالمليمتر

الأحافير الزائفة هي أنماط مرئية في الصخور تُحاكي الأحافير، لكنها ناتجة عن عمليات جيولوجية وليست بيولوجية. بعض الأحافير الزائفة، مثل بلورات التفرعات الجيولوجية ، تتشكل بفعل شقوق طبيعية في الصخور تمتلئ بالمعادن المتسربة. ومن أنواعها الأخرى خام الكلى (أشكال دائرية في خام الحديد) وعقيق الطحالب ، الذي يشبه الطحالب أو أوراق النباتات. أما العُقيدات ، وهي عُقيدات كروية أو بيضاوية الشكل توجد في بعض الطبقات الرسوبية، فقد كان يُعتقد سابقًا أنها بيض ديناصورات ، وكثيرًا ما تُشتبه في كونها أحافير.

علم الأحياء الفلكي

يُعتقد أن المعادن الحيوية قد تكون مؤشرات مهمة على وجود حياة خارج كوكب الأرض ، وبالتالي قد تلعب دورًا هامًا في البحث عن حياة سابقة أو حالية على كوكب المريخ . علاوة على ذلك، يُعتقد أن المكونات العضوية ( البصمات الحيوية ) التي غالبًا ما ترتبط بالمعادن الحيوية تلعب أدوارًا حاسمة في كل من التفاعلات ما قبل الحيوية والحيوية . [ 121 ]

في 24 يناير 2014، أعلنت وكالة ناسا أن الدراسات الحالية التي تجريها المركبتان الجوالتان كيوريوسيتي وأوبورتيونيتي على سطح المريخ ستبدأ بالبحث عن أدلة على وجود حياة قديمة، بما في ذلك محيط حيوي قائم على كائنات دقيقة ذاتية التغذية ، وكيميائية التغذية ، و/أو كيميائية ذاتية التغذية ، بالإضافة إلى المياه القديمة، بما في ذلك البيئات النهرية والبحيرية ( سهول مرتبطة بالأنهار أو البحيرات القديمة ) التي ربما كانت صالحة للسكن . [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] ويُعد البحث عن أدلة على صلاحية المريخ للسكن ، وعلم الحفريات ( المتعلق بالحفريات)، والكربون العضوي على كوكب المريخ هدفًا رئيسيًا لوكالة ناسا . [ 122 ] [ 123 ]

فن

بحسب إحدى الفرضيات، تُعدّ مزهرية كورنثية من القرن السادس قبل الميلاد (بوسطن 63.420) أقدم سجل فني لحفرية فقاري، ربما زرافة من العصر الميوسيني ممزوجة بعناصر من أنواع أخرى. [ 126 ] مع ذلك، رفضت دراسة لاحقة أجراها جوليان مونجي-ناخيرا، بالاعتماد على تقييمات الخبراء، هذه الفكرة، لأن الثدييات لا تمتلك عظام العين الظاهرة في الرسم. ويعتقد مونجي-ناخيرا أن الشكل الموضح في رسم المزهرية يُطابق إلى حد كبير حيوانًا من فصيلة الورليات كان معروفًا لدى الإغريق القدماء. [ 127 ]

التداول والتحصيل

تجارة الأحافير هي ممارسة شراء وبيع الأحافير. تُمارس هذه التجارة أحيانًا بشكل غير قانوني باستخدام مواد مسروقة من مواقع الأبحاث، مما يُكبّد المؤسسات البحثية خسائر فادحة في عدد كبير من العينات العلمية المهمة سنويًا. وفي بعض الأحيان، تُكتشف أحافير ذات أهمية علمية كبيرة ويتم تداولها بشكل قانوني بأسعار لا تستطيع المؤسسات البحثية تحملها. وقد تتعرض هذه الأحافير للتلف في الملكية الخاصة قبل أن تُتاح للباحثين. [ 128 ] وتنتشر هذه المشكلة في الصين حيث سُرقت العديد من العينات. [ 129 ]

جمع الأحافير (أو ما يُعرف أحيانًا، بمعنى غير علمي، بالبحث عن الأحافير) هو جمع الأحافير لأغراض الدراسة العلمية، أو الترفيه، أو الربح. يُعدّ جمع الأحافير كهواية سابقةً لعلم الأحافير الحديث، ولا يزال يُمارس حتى اليوم. يجمع المحترفون والهواة على حد سواء الأحافير لقيمتها العلمية. ويتبرع بعض هواة جمع الأحافير بعينات ذات أهمية علمية لمنظمات البحث العلمي.

كدواء

إن استخدام الأحافير لمعالجة المشكلات الصحية متجذر في الطب التقليدي ، ويشمل استخدامها كتمائم . وغالبًا ما يُعتمد في اختيار الأحفورة المناسبة لتخفيف المرض أو علاجه على مدى تشابهها مع الأعراض أو العضو المصاب (انظر: السحر التعاطفي ). وتكاد فائدة الأحافير كدواء تقتصر على تأثير الدواء الوهمي ، مع أن من المحتمل أن يكون للمواد الأحفورية بعض الخصائص المضادة للحموضة أو أنها تُزوّد ​​الجسم ببعض المعادن الأساسية . [ 130 ] وقد استمر استخدام عظام الديناصورات تحت مسمى "عظام التنين" في الطب الصيني التقليدي حتى العصر الحديث، حيث كان يتم استهلاك عظام ديناصورات من العصر الطباشيري الأوسط في مقاطعة رويانغ خلال أوائل القرن الحادي والعشرين. [ 131 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ قاموس أكسفورد الإنجليزي . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل في 11 يناير 2008. تم الاطلاع عليه في 17 يونيو 2013 .
  2. ↑ جابلونسكي، ديفيد؛ روي، كوستوف؛ فالنتاين، جيمس دبليو؛ برايس، ريبيكا إم؛ أندرسون، فيليب إس. (16 مايو 2003). "تأثير جاذبية العصر الحديث على تاريخ التنوع البيولوجي البحري". مجلة ساينس . 300 (5622): 1133-1135 . رمز Bibcode : 2003Sci...300.1133J . doi : 10.1126/science.1083246 . ISSN 1095-9203 . PMID 12750517. S2CID 42468747 .   
  3. ↑ ساهني، ساردا؛ بنتون، مايكل جيه؛ فيري، بول أ. (23 أغسطس 2010). "الروابط بين التنوع التصنيفي العالمي، والتنوع البيئي، وانتشار الفقاريات على اليابسة" . رسائل علم الأحياء . 6 (4): 544-547 . doi : 10.1098/rsbl.2009.1024 . PMC 2936204. PMID 20106856 .  
  4. ↑ ساهني، ساردا؛ بنتون، مايكل (2017). "تأثير جاذبية العصر الحديث على السجل الأحفوري للرباعيات" (ملف PDF) . بحوث علم البيئة التطوري . 18 : 7-23 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 15 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 15 ديسمبر 2022 .
  5. ↑ بيرتلينغ، م؛ وآخرون (2006). "أسماء الأحافير الأثرية: منهج موحد". ليثايا . 39 (3): 265-286 . Bibcode : 2006Letha..39..265B . doi : 10.1080/00241160600787890 . hdl : 11336/16772 . 
  6. ↑ بيرتلينغ، م؛ وآخرون (2022). "أسماء الأحافير الأثرية 2.0: النظرية والتطبيق في علم تصنيف الأحافير الأثرية" . ليثايا . 55 (3): 1-19 . Bibcode : 2022Letha..55..3.3B . doi : 10.18261/let.55.3.3 . 
  7. ↑ " متحف التاريخ الطبيعي في سان دييغو :: تواصلك مع الطبيعة في حديقة بالبوا :: الأسئلة الشائعة" . Sdnhm.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 مايو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 نوفمبر 2012 .   
  8. ↑ بورنشتاين، سيث (13 نوفمبر 2013). "اكتشاف أقدم حفرية: تعرف على أمك الميكروبية" . أسوشيتد برس. مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 15 نوفمبر 2013 .
  9. ↑ نوفكي، نورا ؛ كريستيان، دانيال؛ ويسي، ديفيد؛ هازن، روبرت م. (8 نوفمبر 2013). "البنى الرسوبية المُستحثة ميكروبيًا التي تُسجل نظامًا بيئيًا قديمًا في تكوين دريسر الذي يبلغ عمره حوالي 3.48 مليار سنة، بيلبارا، غرب أستراليا" . علم الأحياء الفلكي . 13 (12): 1103-1124 . Bibcode : 2013AsBio..13.1103N . doi : 10.1089 / ast.2013.1030 . PMC 3870916. PMID 24205812 .  
  10. ↑ برايان فاستاج (21 أغسطس 2011). "أقدم 'أحافير دقيقة' تثير الآمال في وجود حياة على المريخ" . صحيفة واشنطن بوست . مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2011 .ويد، نيكولاس (21 أغسطس 2011). "فريق جيولوجي يدّعي اكتشاف أقدم الأحافير المعروفة" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 1 مايو 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أغسطس 2011 .
  11. 1 2 بورنشتاين، سيث (19 أكتوبر 2015). "دلائل على وجود حياة على ما كان يُعتقد أنه أرض قاحلة في بداياتها" . إكسايت . يونكرز، نيويورك: شبكة مايندسبارك التفاعلية . أسوشيتد برس . مؤرشف من الأصل في 23 أكتوبر 2015. تم الاسترجاع في 20 أكتوبر 2015 .
  12. 1 2 بيل، إليزابيث أ.؛ بونيك، باتريك؛ هاريسون، ت. مارك؛ وآخرون . (19 أكتوبر 2015). "كربون ذو أصل بيولوجي محتمل محفوظ في زركون عمره 4.1 مليار سنة" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 ( 47 ): 14518-21 . Bibcode : 2015PNAS..11214518B . doi : 10.1073/pnas.1517557112 . ISSN 1091-6490 . PMC 4664351. PMID 26483481. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 6 نوفمبر 2015. تم الاسترجاع في 20 أكتوبر 2015 .    طبعة مبكرة، نُشرت على الإنترنت قبل الطباعة.
  13. ↑ ويستال، فرانسيس؛ وآخرون (2001). "بكتيريا أحفورية وأغشية حيوية من العصر الأركي المبكر في رواسب متأثرة بالنشاط الحراري المائي من حزام باربرتون غرينستون، جنوب أفريقيا". أبحاث ما قبل الكمبري . 106 ( 1-2 ): 93-116 . Bibcode : 2001PreR..106...93W . doi : 10.1016/S0301-9268(00)00127-3 . 
  14. ↑ دونالد مكفارلان ونوريس مكويرتر، محرران (1989). موسوعة غينيس للأرقام القياسية - 1990. لندن: غينيس سوبرلاتيفز المحدودة. ص 50. 
  15. 1 2 3 "جامعو الأحافير ما قبل التاريخ" . مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه في 16 فبراير 2019 .
  16. ↑ "جمع المصريون القدماء أحافير" . 5 سبتمبر 2016. مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه في 9 فبراير 2019 .
  17. ↑ ويتون، مارك ب.؛ هينغ، ريتشارد أ. (2024). "هل ألهم الديناصور ذو القرون بروتوسيراتوبس تصميم طائر الغريفين؟" . مراجعات العلوم متعددة التخصصات . 49 ( 3-4 ): 363-388 . doi : 10.1177/03080188241255543 . ISSN 0308-0188 . تاريخ الاسترجاع: 21 مايو 2026 . 
  18. ↑ أرسطو (1931) [350 قبل الميلاد]. "الكتاب الثالث، الجزء السادس" . علم الأرصاد الجوية . ترجمة إي. دبليو. ويبستر. مؤرشف من الأصل في 18 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 20 فبراير 2023 – عبر أرشيف كلاسيكيات الإنترنت.
  19. ↑ رودويك، إم جيه إس (1985). معنى الأحافير: حلقات في تاريخ علم الأحافير . مطبعة جامعة شيكاغو . ص 24. ISBN  978-0-226-73103-2أُرشف من الأصل في 17 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 11 أكتوبر 2018 .
  20. 1 2 3 "الأسماك الغضروفية" . مؤرشف من الأصل في 30 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 16 فبراير 2019 .
  21. ↑ "إشارات إلى الأحافير من قِبل بليني الأكبر" . مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 16 فبراير 2019 .
  22. ↑ مايور، أدريان (24 أكتوبر 2013). أساطير الأحافير للأمريكيين الأوائل . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-1-4008-4931-4أُرشف من الأصل في 17 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 18 أكتوبر 2019 – عبر كتب جوجل.
  23. ↑ هيلم، تشارلز (29 يناير 2019). جوزيف، ناتاشا (محرر). "كيف نعرف أن الأفارقة القدماء كانوا يُقدّرون الأحافير والصخور" . doi : 10.64628/AAJ.3xdfskjuy . مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه في 9 فبراير 2019 .
  24. ↑ "4億年前"書法化石"展出 黃庭堅曾刻下四行詩[圖] " [ ظهرت أحفورة عمرها 400 مليون سنة في معرض مع قصيدة كتبها هوانغ تينغجيان ] . شبكة الشعب اليومية (باللغة الصينية التقليدية). 17 مايو 2013 مؤرشفة من الأصلي في 12 يونيو 2018 . تم الاسترجاع في 7 يونيو 2018 .
  25. ↑ سيفين، ناثان (1995). العلم في الصين القديمة: أبحاث وتأملات . بروكفيلد، فيرمونت: فاريوروم، دار نشر أشغيت. المجلد الثالث، ص 23
  26. 1 2 نيدهام، جوزيف. (1959). العلم والحضارة في الصين: المجلد 3، الرياضيات وعلوم السماء والأرض . مطبعة جامعة كامبريدج . الصفحات 603-618.
  27. ↑ تشان، آلان كام ليونغ وغريغوري ك. كلانسي، هوي تشيه لوي (2002). منظورات تاريخية حول العلوم والتكنولوجيا والطب في شرق آسيا . سنغافورة: مطبعة جامعة سنغافورة . ص 15. ISBN 9971-69-259-7.
  28. ↑ رافيرتي، جون ب. (2012). العلوم الجيولوجية؛ الجيولوجيا: التضاريس والمعادن والصخور . نيويورك: دار بريتانيكا للنشر التعليمي، ص 6. ISBN 9781615305445
  29. ↑ ديزموند، أدريان. "اكتشاف التجاوزات البحرية وتفسير الأحافير في العصور القديمة"، المجلة الأمريكية للعلوم ، 1975، المجلد 275: 692-707.
  30. ↑ رافيرتي، جون ب. (2012). العلوم الجيولوجية؛ الجيولوجيا: التضاريس والمعادن والصخور . نيويورك: دار بريتانيكا للنشر التعليمي، ص 5-6. ISBN 9781615305445.
  31. ↑ أليستير كاميرون كرومبي (1990). العلوم والبصريات والموسيقى في الفكر الوسيط والحديث المبكر . مجموعة كونتينوم الدولية للنشر. الصفحات 108-109 . ISBN  978-0-907628-79-8أُرشف من الأصل في 17 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 11 أكتوبر 2018 .
  32. ↑ "أسطورة سايكلوبس مدفوعة بأحافير 'ذات عين واحدة'؟" . الجمعية الجغرافية الوطنية . 5 فبراير 2003. مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2019. تم الاسترجاع في 16 فبراير 2019 .
  33. ↑ "ثمانية أنواع من المخلوقات الخيالية "تم اكتشافها" في الأحافير" . ١٩ مايو ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ١٦ فبراير ٢٠١٩. تم الاطلاع عليه في ١٦ فبراير ٢٠١٩ .
  34. ↑ "فولكلور شوكيات الجلد الأحفورية" . 4 أبريل 2017. مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه في 16 فبراير 2019 .
  35. ↑ ماكنمارا، كينيث ج. (2007). "تيجان الرعاة، وأرغفة الجنيات، وأحجار الرعد: أساطير قنافذ البحر الأحفورية في إنجلترا" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 273 (1): 279-294 . Bibcode : 2007GSLSP.273..279M . doi : 10.1144/GSL.SP.2007.273.01.22 . S2CID 129384807. مؤرشف من الأصل في 21 فبراير 2019. تم الاسترجاع في 16 فبراير 2019 . 
  36. ↑ "علم شوكيات الجلد الأثري! أرغفة الجنيات وأحجار الرعد!" . ١٢ يناير ٢٠٠٩. مؤرشف من الأصل في ١٧ فبراير ٢٠١٩. تم الاطلاع عليه في ١٦ فبراير ٢٠١٩ .
  37. ↑ باوكون، أندريا (2010). "ليوناردو دافنشي، الأب المؤسس لعلم آثار الأحافير". بالايوس . 25 (5/6). جمعية SEPM لعلم الرسوبيات: 361-367 . Bibcode : 2010Palai..25..361B . doi : 10.2110/palo.2009.p09-049r . JSTOR 40606506. S2CID 86011122 .  
  38. ↑ دافنشي، ليوناردو (1956) [1938]. دفاتر ليوناردو دافنشي . لندن: رينال وهيتشكوك. ص 335. ISBN  978-0-9737837-3-5.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  39. ↑ بريسان، ديفيد. "18 يوليو 1635: روبرت هوك - آخر عباقرة العلوم السخيفة" . شبكة مدونات ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 12 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه في 11 فبراير 2018 .
  40. ↑ "كوفييه" . palaeo.gly.bris.ac.uk . مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2014. تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2008 .
  41. ↑ "ماري آنينغ" . متحف لايم ريجيس . مؤرشف من الأصل في 22 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2018 .
  42. ↑ داروين، تشارلز (1872). " الفصل العاشر: حول عدم كمال السجل الجيولوجي ". أصل الأنواع . لندن: جون موراي.
  43. ↑ Schopf JW (1999) مهد الحياة: اكتشاف أقدم الحفريات على الأرض، مطبعة جامعة برينستون، برينستون، نيوجيرسي.
  44. ↑ "المتحف الافتراضي للأحافير - أحافير عبر الزمن الجيولوجي والتطور" . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2007. تم الاطلاع عليه في 4 مارس 2007 .
  45. ↑ كنول، أ. (2003) الحياة على كوكب شاب. (مطبعة جامعة برينستون، برينستون، نيوجيرسي)
  46. ↑ دونوفان، إس كيه؛ بول، سي آر سي، محرران. (1998). "نظرة عامة على اكتمال السجل الأحفوري". كفاية السجل الأحفوري . نيويورك: وايلي. ص 111-131 . ISBN  978-0-471-96988-4.
  47. ↑ فورتي، ريتشارد ، ثلاثية الفصوص!: شاهد عيان على التطور . ألفريد أ. كنوبف، نيويورك، 2000.
  48. ↑ دونوهيو، بي سي جيه؛ بنغتسون، إس؛ دونغ، إكس؛ غوستلينغ، إن جيه؛ هولدتغرين، تي؛ كانينغهام، جيه إيه؛ ين، سي؛ يو، زد؛ بينغ، إف؛ وآخرون . (2006). "التصوير المجهري المقطعي بالأشعة السينية السنكروترونية للأجنة الأحفورية". مجلة نيتشر . 442 (7103): 680-683 . Bibcode : 2006Natur.442..680D . doi : 10.1038/nature04890 . PMID 16900198. S2CID 4411929 .   
  49. ↑ فوت، م.؛ سيبكوسكي، ج. ج . الابن (1999). "مقاييس مطلقة لاكتمال السجل الأحفوري". مجلة نيتشر . 398 (6726): 415-417 . Bibcode : 1999Natur.398..415F . doi : 10.1038/18872 . PMID 11536900. S2CID 4323702 .  
  50. ↑ بنتون، م. (2009). "اكتمال السجل الأحفوري" . الأهمية . 6 (3): 117-121 . doi : 10.1111/j.1740-9713.2009.00374.x . S2CID 84441170 . 
  51. ↑ زليوبايتي، إي.؛ فورتيليوس، م. (2021). "حول معايرة جهاز قياس اكتمال سجل أحافير الثدييات" . علم الأحياء القديمة . 48 : 1-11 . doi : 10.1017/pab.2021.22 . hdl : 10138/344240 . S2CID 238686414 . 
  52. ↑ إيتينغ، تي بي؛ غانيل، جي جي (2009). "اكتمال السجل الأحفوري للخفافيش على مستوى العالم". مجلة تطور الثدييات . 16 (3): 151-173 . doi : 10.1007/s10914-009-9118-x . S2CID 5923450 . 
  53. ↑ بروكلهيرست، ن.؛ أبشرش، ب.؛ مانيون، ب.د.؛ أوكونور، ج. (2012). "اكتمال السجل الأحفوري لطيور حقبة الحياة الوسطى: دلالات على التطور المبكر للطيور" . PLOS ONE . 7 (6) e39056. Bibcode : 2012PLoSO...739056B . doi : 10.1371/ journal.pone.0039056 . PMC 3382576. PMID 22761723 .  
  54. ↑ ريتالاك، ج. (1984). "اكتمال السجل الصخري والحفريات: بعض التقديرات باستخدام التربة الأحفورية". علم الأحياء القديمة . 10 (1): 59-78 . Bibcode : 1984Pbio...10...59R . doi : 10.1017/S0094837300008022 . S2CID 140168970 . 
  55. ↑ بنتون، إم جيه؛ ستورز، جي دبليو إم (1994). "اختبار جودة السجل الأحفوري: المعرفة الأحفورية في تحسن". الجيولوجيا . 22 (2): 111-114 . Bibcode : 1994Geo....22..111B . doi : 10.1130/0091-7613(1994)022 < 0111:TTQOTF > 2.3.CO ; 2 .
  56. ↑ هولاند، إس إم؛ باتزكوفسكي، إم إي (1999). "نماذج لمحاكاة السجل الأحفوري". الجيولوجيا . 27 (6): 491-494 . Bibcode : 1999Geo....27..491H . doi : 10.1130/0091-7613(1999)027 < 0491:MFSTFR > 2.3.CO ; 2 .
  57. ↑ كوخ، سي. (1978). "التحيز في السجل الأحفوري المنشور". علم الأحياء القديمة . 4 (3): 367-372 . Bibcode : 1978Pbio....4..367K . doi : 10.1017/S0094837300006060 . S2CID 87368101 . 
  58. ↑ سيغنور، بي دبليو الثالث؛ ليبس، جيه إتش (1982). "انحياز أخذ العينات، وأنماط الانقراض التدريجي، والكوارث في السجل الأحفوري". في: سيلفر، إل تي؛ شولتز، بي إتش (محرران). الآثار الجيولوجية لتأثيرات الكويكبات والمذنبات الكبيرة على الأرض . أوراق خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية. المجلد 190. الصفحات 291-296 . doi : 10.1130/SPE190-p291 . ISBN   0-8137-2190-3.
  59. ↑ فيلهينا، د.أ.؛ سميث، أ.ب. (2013). " التحيز المكاني في سجل الأحافير البحرية" . PLOS ONE . 8 (10) e74470. Bibcode : 2013PLoSO...874470V . doi : 10.1371/journal.pone.0074470 . PMC 3813679. PMID 24204570 .  
  60. مارتن، إم دبليو؛ غرازهدانكين، دي في؛ بورينغ، إس إيه؛ إيفانز، دي إيه دي؛ فيدونكين، إم إيه؛ كيرشفينك، جيه إل (5 مايو 2000). "عمر الأحافير الثنائية التناظرية وآثارها في العصر النيوبروتيروزوي، البحر الأبيض، روسيا: دلالات على تطور الحيوانات متعددة الخلايا". مجلة ساينس . 288 ( 5467): 841-845 . رمز Bibcode : 2000Sci...288..841M . doi : 10.1126/science.288.5467.841 . PMID 10797002. S2CID 1019572 .  
  61. ↑ بوفال، ب.ك.؛ غريم، ك.أ.؛ عابد، أ.م.؛ وصدقة، ر.م.ي. (أكتوبر 2003). "الفوسفوريتات من العصر الطباشيري العلوي (الكامباني) في الأردن: دلالات على تكوين عملاق فوسفوريتي جنوب تيثيس". علم الرسوبيات . 161 ( 3-4 ): 175-205 . Bibcode : 2003SedG..161..175P . doi : 10.1016/S0037-0738(03)00070-8 .
  62. ↑ "الزمن الجيولوجي: مقياس الزمن الإشعاعي" . هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 20 سبتمبر 2008 .
  63. ↑ لوفغرين، أ. (2004). "مجموعة المخروطيات في منطقة إيوبلاكوناثوس سودوبلانوس من العصر الأوردوفيسي الأوسط في منطقة البلطيق الإسكندنافية". المجلة الجيولوجية . 141 (4): 505-524 . Bibcode : 2004GeoM..141..505L . doi : 10.1017/S0016756804009227 . S2CID 129600604 . 
  64. 1 2 جيلينج، جيمس؛ جنسن، سورين؛ دروسر، ماري؛ مايرو، بول؛ ناربون، جاي (مارس 2001). "الحفر أسفل نقطة العرض الجيولوجي الأساسية للعصر الكامبري، فورتشن هيد، نيوفاوندلاند". المجلة الجيولوجية . 138 (2): 213-218 . Bibcode : 2001GeoM..138..213G . doi : 10.1017/S001675680100509X . hdl : 10662/24314 . S2CID 131211543 . 
  65. ↑ هوغ، إل إيه؛ روجر، إيه جيه (2007). "تأثير الأحافير وأخذ عينات التصنيف على تحليلات التأريخ الجزيئي القديم" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (8): 889-1897 . doi : 10.1093/molbev/msm115 . PMID 17556757 . 
  66. ↑ بيترسون، كيفن جيه؛ باترفيلد، نيوجيرسي (2005). "أصل حقيقيات الأنسجة: اختبار التنبؤات البيئية للساعات الجزيئية مقابل السجل الأحفوري للبروتيروزوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (27): 9547-52 . Bibcode : 2005PNAS..102.9547P . doi : 10.1073/pnas.0503660102 . PMC 1172262. PMID 15983372 .  
  67. 1 2 بروثرو، دونالد ر. (2007). التطور: ما تقوله الأحافير ولماذا هو مهم . مطبعة جامعة كولومبيا . ص 50-53 . ISBN  978-0-231-51142-1.
  68. ↑ إيزاك، م (5 نوفمبر 2006). "الادعاء CC200: لا توجد أحافير انتقالية" . أرشيف TalkOrigins . مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2009 .
  69. ↑ دونوفان، إس كيه؛ بول، سي آر سي، محرران. (1998). كفاية السجل الأحفوري . نيويورك: وايلي. ص 312. ISBN  978-0-471-96988-4.
  70. ^ بروثيرو 2013 ، ص 8-9.
  71. ↑ "مقدمة في مجهر التعبيرات الجزيئية: تقنيات المجهر المتخصصة - معرض صور التباين الطوري - عظم ديناصور متحجر" . micro.magnet.fsu.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 فبراير 2021 .
  72. ↑ «حصري: أحافير متلألئة مليئة بالأوبال تكشف عن أنواع جديدة من الديناصورات» . مجلة ساينس . 4 ديسمبر 2018. مؤرشف من الأصل في 4 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 فبراير 2021 .
  73. ↑ "أحافير شبيهة بالأحجار الكريمة تكشف عن أنواع جديدة مذهلة من الديناصورات" . مجلة ساينس . 3 يونيو 2019. مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 فبراير 2021 .
  74. ↑ بروثرو، دونالد ر. (2013). إحياء الأحافير: مقدمة في علم الأحياء القديمة ( الطبعة الثالثة). نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 8. ISBN   978-0-231-15893-0.
  75. ^ بروثيرو 2013 ، ص 12-13.
  76. ↑ بروثرو 2013 ، ص 16.
  77. ↑ ويلبي، ب.؛ بريغز، د. (1997). "الاتجاهات التصنيفية في دقة التفاصيل المحفوظة في الأنسجة الرخوة المتأكسدة بالفوسفات الأحفورية". جيوبيوس . 30 : 493-502 . Bibcode : 1997Geobi..30..493W . doi : 10.1016/S0016-6995(97)80056-3 .
  78. ↑ وايسي، د. وآخرون (2013) تحليل نانوي للأحافير الدقيقة المتأينة يكشف عن استهلاك غيري التغذية تفاضلي في صخرة غانفليت تشيرت التي يبلغ عمرها حوالي 1.9 مليار سنة، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 110 (20) 8020-8024 doi : 10.1073/pnas.1221965110
  79. ↑ رايزويل، ر. (1997). إطار جيولوجي كيميائي لتطبيق نظائر الكبريت المستقرة على عملية التبيريت الأحفوري. مجلة الجمعية الجيولوجية 154، 343-356.
  80. ↑ أوهلر، جون هـ.، وشوبف، ج. ويليام (1971). الأحافير الدقيقة الاصطناعية: دراسات تجريبية حول تمعدن الطحالب الخضراء المزرقة في السيليكا. مجلة ساينس . 174، 1229-1231.
  81. ↑ غوتز، أنيت إي؛ مونتيناري، مايكل؛ كوستين، جيلو (2017). "التسيليكات وحفظ المادة العضوية في طبقة موشلكالك الأنيسية: دلالات على ديناميكيات حوض بحر موشلكالك في وسط أوروبا" . جيولوجيا وسط أوروبا . 60 (1): 35-52 . Bibcode : 2017CEJGl..60...35G . doi : 10.1556/24.60.2017.002 . ISSN 1788-2281 . 
  82. ^ بروثيرو 2013 ، ص 9-10.
  83. ↑ "تعريف ستينكرن" . قاموس ميريام-ويبستر . مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2021. تم الاسترجاع في 13 مايو 2021. أحفورة تتكون من كتلة حجرية دخلت جسمًا طبيعيًا مجوفًا (مثل صدفة محار) على شكل طين أو رواسب، ثم تماسكت ، وبقيت على شكل قالب بعد ذوبان القالب.
  84. ↑ بروثرو 2013 ، ص 579.
  85. ↑ شوت، سي إتش؛ كليل، سي جيه (1986). "علم النباتات القديمة في المتاحف" . أمين المتحف الجيولوجي . 4 (9): 553-559 . doi : 10.55468/GC865 . S2CID 251638416 . 
  86. ↑ برادي، سيمون جيه؛ غاس، كينيث سي؛ تيسلر، مايكل (4 سبتمبر 2023). "ليست أول علقة: دودة غير عادية من العصر السيلوري المبكر في ويسكونسن" . مجلة علم الأحياء القديمة . 97 (4): 799-804 . Bibcode : 2023JPal...97..799B . doi : 10.1017/jpa.2023.47 . ISSN 0022-3360 . S2CID 261535626. مؤرشف من الأصل في 13 نوفمبر 2024. تم الاسترجاع في 10 سبتمبر 2023 .  
  87. ↑ فيلدز، هـ. (مايو 2006). "صدمة الديناصورات: أثناء فحصها لهيكل عظمي لـ"تي ريكس" عمره 68 مليون عام، عثرت ماري شفايتزر على علامات مذهلة للحياة قد تغير جذريًا نظرتنا إلى هذه الوحوش القديمة" . مجلة سميثسونيان . مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2015.
  88. ↑ شفايتزر إم إتش، ويتمير جيه إل، هورنر جيه آر، توبورسكي جيه كيه (25 مارس 2005). "أوعية الأنسجة الرخوة وحفظ الخلايا في التيرانوصور ركس". مجلة ساينس . 307 (5717): 1952-1955 . رمز Bibcode : 2005Sci...307.1952S . doi : 10.1126/science.1108397 . PMID 15790853. S2CID 30456613 .  
  89. ↑ شفايتزر إم إتش، تشنغ دبليو، كليلاند تي بي، بيرن إم (يناير 2013). "التحليلات الجزيئية لخلايا عظم الديناصورات تدعم وجود جزيئات داخلية المنشأ". مجلة العظام . 52 (1): 414-423 . doi : 10.1016/j.bone.2012.10.010 . PMID 23085295 . 
  90. ↑ إمبري جي، ميلنر إيه سي، وادينجتون آر جيه، هول آر سي، لانجلي إم إل، ميلان إيه إم (2003). "تحديد المادة البروتينية في عظم ديناصور الإغوانودون" . أبحاث الأنسجة الضامة . 44 (ملحق 1): 41-46 . doi : 10.1080/03008200390152070 . PMID 12952172. S2CID 2249126 .  
  91. ↑ شفايتزر إم إتش، تشنغ دبليو، كليلاند تي بي، غودوين إم بي، بوتمن إي، ثيل إي، ماركوس إم إيه، فكرا إس سي (نوفمبر 2013). "دور كيمياء الحديد والأكسجين في الحفاظ على الأنسجة الرخوة والخلايا والجزيئات من العصور الجيولوجية القديمة" . وقائع الجمعية الملكية . 281 (1774) 20132741. doi : 10.1098/rspb.2013.2741 . PMC 3866414. PMID 24285202 .  
  92. ↑ زيلبربرغ، ل.؛ لورين، م. (2011). "تحليل المادة العضوية للعظام الأحفورية باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ". Comptes Rendus Palevol . 11 ( 5-6 ): 357-366 . doi : 10.1016/j.crpv.2011.04.004 .
  93. ↑ بالمر، تي جيه؛ ويلسون، إم إيه (1988). "التطفل على حيوانات البريوزوا الأوردوفيسية وأصل الثقوب الكاذبة". علم الأحياء القديمة . 31 : 939-949 .
  94. 1 2 تايلور، بي دي (1990). "حفظ الكائنات الرخوة وغيرها من الكائنات الحية عن طريق الحفظ الحيوي: مراجعة". علم الأحياء القديمة . 33 : 1-17 .
  95. ↑ ويلسون، إم إيه؛ بالمر، تي جيه؛ تايلور، بي دي (1994). "أقدم حفظ للأحافير ذات الأجسام الرخوة عن طريق التداخل الحيوي للكائنات الحية الملتصقة: العصر الأوردوفيسي العلوي في كنتاكي". ليثايا . 27 (3): 269-270 . Bibcode : 1994Letha..27..269W . doi : 10.1111/j.1502-3931.1994.tb01420.x .
  96. ↑ "ما هو علم الأحافير؟" . متحف علم الأحافير بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 16 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 17 سبتمبر 2008 .
  97. 1 2 فيدونكين، إم إيه؛ جيلينج، جي جي؛ جراي، كيه؛ ناربون، جي إم؛ فيكرز-ريتش، بي. (2007). نشأة الحيوانات: تطور وتنوع مملكة الحيوانات . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 213-216 . ISBN  978-0-8018-8679-9أُرشف من الأصل في 17 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 14 نوفمبر 2008 .
  98. ↑ انظر على سبيل المثال: سيلشر، أ. (1994). "ما مدى صحة علم طبقات كروزيانا؟". المجلة الدولية لعلوم الأرض . 83 (4): 752-758 . Bibcode : 1994GeoRu..83..752S . doi : 10.1007/BF00251073 . S2CID 129504434 . 
  99. ↑ "البراز المتحجر" . Dictionary.com . مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 29 فبراير 2012 .
  100. ↑ هيرون، سكوت؛ فريمان، جون سي. (2004). التحليل التطوري ( الطبعة الثالثة). أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: بيرسون إديوكيشن. ص 816. ISBN   978-0-13-101859-4أُرشف من الأصل في 17 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 11 أكتوبر 2018 .
  101. ↑ نويندورف، كلاوس ك. إي.؛ المعهد الجيولوجي الأمريكي (2005). معجم الجيولوجيا . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-0-922152-76-6أُرشف من الأصل في 17 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 7 يونيو 2020 .
  102. ↑ إد شتراوس (2001). "الخشب المتحجر من غرب واشنطن" . مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 8 أبريل 2011 .
  103. ↑ ويلسون نيكولز ستيوارت؛ غار دبليو. روثويل (1993). علم النباتات القديمة وتطور النباتات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 31. ISBN   978-0-521-38294-6.
  104. ↑ "مجموعات الأحافير الفرعية" . متحف جنوب أستراليا. مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 28 أغسطس 2020 .
  105. ↑ "مجموعات الأحافير الفرعية" . متحف جنوب أستراليا. مؤرشف من الأصل في 17 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2014 .
  106. ↑ بيترسون، جوزيف إي.؛ لينكزوسكي، ميليسا إي.؛ شيرر، ريد ب. (أكتوبر 2010). ستيبانوفا، آنا (محررة). " تأثير الأغشية الحيوية الميكروبية على حفظ الأنسجة الرخوة الأولية في الأركوصورات الأحفورية والمعاصرة" . PLOS ONE . 5 (10): 13A. Bibcode : 2010PLoSO...513334P . doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . PMC 2953520. PMID 20967227 .  
  107. ↑ أناند، كونكالا (2022). علم الحيوان: توزيع الحيوانات وتطورها ونموها . دار نشر AG. ص 42. ISBN  978-93-95936-29-3.
  108. ↑ "الأحافير الكيميائية أو الجزيئية" . petrifiedwoodmuseum.org . مؤرشف من الأصل في 20 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2013 .
  109. ↑ ريدينغ، ر. (2007). "مصطلح ستروماتوليت: نحو تعريف أساسي" . ليثايا . 32 (4): 321-330 . doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00550.x .{{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  110. ↑ "الستروماتوليت، أقدم الأحافير" . مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2007. تم الاطلاع عليه في 4 مارس 2007 .
  111. 1 2 ليبوت، كيفن؛ بنزرارا، كريم؛ براون، جوردون إي؛ فيليبوت، باسكال (2008). "تكوين الستروماتوليتات التي يبلغ عمرها 2.7 مليار سنة بتأثير ميكروبي". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 1 (2): 118-121 . Bibcode : 2008NatGe...1..118L . doi : 10.1038/ngeo107 .
  112. 1 2 ألوود، أبيجيل سي؛ غروتزينغر، جون بي؛ نول، أندرو إتش؛ بيرش، إيان دبليو؛ أندرسون، مارك إس؛ كولمان، ماكس إل؛ كانيك، إيسيك (2009). "عوامل التحكم في تطور وتنوع الستروماتوليتات في العصر الأركي المبكر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (24): 9548-9555 . Bibcode : 2009PNAS..106.9548A . doi : 10.1073/pnas.0903323106 . PMC 2700989. PMID 19515817 .  
  113. ↑ شوبف، ج. ويليام (1999). مهد الحياة: اكتشاف أقدم أحافير الأرض . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 87-89 . ISBN  978-0-691-08864-8أُرشف من الأصل في 17 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 11 أكتوبر 2018 .
  114. ↑ ماكمينامين، ماجستير في العلوم (1982). "الستروماتوليتات المخروطية ما قبل الكمبري من كاليفورنيا وسونورا". نشرة جمعية علم الحفريات في جنوب كاليفورنيا . 14 (9 و10): 103-105 .
  115. ↑ ماكنمارا، كيه جيه (20 ديسمبر 1996). "تحديد تاريخ أصل الحيوانات" . مجلة ساينس . 274 (5295): 1993-1997 . رمز Bibcode : 1996Sci...274.1993M . doi : 10.1126/science.274.5295.1993f .
  116. ↑ أوراميك، إس إم (19 نوفمبر 1971). "تنوع الستروماتوليت العمودية في العصر ما قبل الكمبري: انعكاس لمظهر الحيوانات متعددة الخلايا". مجلة ساينس . 174 (4011): 825-827 . Bibcode : 1971Sci...174..825A . doi : 10.1126/science.174.4011.825 . PMID 17759393. S2CID 2302113 .  
  117. ↑ بنغتسون، س. (2002). "أصول وتطور الافتراس المبكر" (ملف PDF) . في: كواليفسكي، م.؛ كيلي، ب. هـ. (محرران). السجل الأحفوري للافتراس . أوراق الجمعية الأحفورية . المجلد 8. الجمعية الأحفورية. الصفحات 289-317 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2026 .  
  118. ↑ شيهان، ب.م.؛ هاريس، م.ت. (2004). "عودة ظهور الميكروبيالايت بعد انقراض العصر الأوردوفيسي المتأخر". مجلة نيتشر . 430 (6995): 75-78 . Bibcode : 2004Natur.430...75S . doi : 10.1038/nature02654 . PMID 15229600. S2CID 4423149 .  
  119. ↑ رايدينغ، ر. (مارس 2006). "مقارنة وفرة الكربونات الميكروبية بتقلبات تنوع الحيوانات متعددة الخلايا عبر الزمن الجيولوجي" (ملف PDF) . علم الرسوبيات . 185 ( 3-4 ): 229-238 . Bibcode : 2006SedG..185..229R . doi : 10.1016/j.sedgeo.2005.12.015 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 9 ديسمبر 2011 .
  120. ↑ آدامز، إي دبليو؛ غروتزينغر، جيه بي؛ واترز، دبليو إيه؛ شرودر، إس؛ ماكورميك، دي إس؛ السيابي، إتش إيه (2005). "التوصيف الرقمي لتوزيع شعاب الثرومبوليت-ستروماتوليت في نظام منحدر كربونات (نهاية حقبة البروتيروزويك، مجموعة ناما، ناميبيا)" (ملف PDF) . نشرة الجمعية الأمريكية لجيولوجيي البترول . 89 (10): 1293-1318 . رمز Bibcode : 2005BAAPG..89.1293A . doi : 10.1306/06160505005 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 7 مارس 2016. تم الاسترجاع في 8 ديسمبر 2011 .
  121. ↑ فريق التوجيه العلمي لمختبر علم الأحياء الفلكي الميداني التابع لبرنامج استكشاف المريخ (MEPAG) (26 سبتمبر 2006). "التقرير النهائي لفريق التوجيه العلمي لمختبر علم الأحياء الفلكي الميداني التابع لبرنامج استكشاف المريخ (AFL-SSG)" (ملف doc) . في: ستيل، أندرو؛ بيتي، ديفيد (محرران). مختبر علم الأحياء الفلكي الميداني . الولايات المتحدة: فريق تحليل برنامج استكشاف المريخ (MEPAG) - ناسا. ص 72. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2014 . 
  122. 1 2 غروتزينغر، جون ب. (24 يناير 2014). "مقدمة للعدد الخاص - قابلية السكن، وعلم الحفريات، والبحث عن الكربون العضوي على المريخ" . مجلة ساينس . 343 (6169): 386-387 . Bibcode : 2014Sci...343..386G . doi : 10.1126/science.1249944 . PMID 24458635 . 
  123. 1 2 مصادر متعددة (24 يناير 2014). "عدد خاص - جدول المحتويات - استكشاف قابلية المريخ للحياة" . مجلة ساينس . 343 (6169): 345-452 . مؤرشف من الأصل في 29 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2014 .
  124. ↑ مصادر متعددة (24 يناير 2014). "مجموعة خاصة - كيوريوسيتي - استكشاف قابلية المريخ للحياة" . مجلة ساينس . مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2014 .
  125. ↑ غروتزينغر، جيه بي؛ وآخرون . (24 يناير 2014). "بيئة نهرية بحيرية صالحة للسكن في خليج يلوناييف، فوهة غيل، المريخ". مجلة ساينس . 343 (6169) 1242777. رمز Bibcode : 2014Sci...343A.386G . CiteSeerX 10.1.1.455.3973 . doi : 10.1126/science.1242777 . PMID 24324272. S2CID 52836398 .    
  126. ↑ مايور، أ. (2000). "مزهرية "وحش طروادة": أقدم سجل فني لاكتشاف أحفورة فقاري؟". مجلة أكسفورد لعلم الآثار . 19 (1): 57-63 . doi : 10.1111/1468-0092.00099 .
  127. ↑ مونجي-ناخيرا، جوليان (31 يناير 2020). "تقييم فرضية مزهرية وحش طروادة باعتبارها أقدم سجل فني لحفرية فقاري" . يونيسينسيا . 34 ( 1): 147-151 . doi : 10.15359/ru.34-1.9 . ISSN 2215-3470 . S2CID 208591414. مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2023. تم الاسترجاع في 20 فبراير 2023 .  
  128. ↑ ميلو، كاهال (25 نوفمبر 2009). "سرقة الأحافير: أحد ديناصوراتنا مفقود" . صحيفة الإندبندنت . لندن. مؤرشف من الأصل في 28 نوفمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 2 مايو 2010 .سيمونز، لويس. "حروب الأحافير" . ناشيونال جيوغرافيك . جمعية ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 29 فبراير 2012 .ويليس، بول؛ كلارك، تيم؛ دينيس، كارينا (18 أبريل 2002). "تجارة الوقود الأحفوري" . كاتاليست . مؤرشف من الأصل في 24 مايو 2012. تم الاطلاع عليه في 29 فبراير 2012 .فارار، ستيف (5 نوفمبر 1999). "جرائم العصر الطباشيري التي تغذي تجارة الأحافير" . تايمز للتعليم العالي . مؤرشف من الأصل في 20 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2011 .
  129. ↑ ويليامز، بايج. "السوق السوداء للديناصورات" . مجلة نيويوركر . مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 7 سبتمبر 2020 .
  130. ↑ فان دير جير، ألكسندرا؛ ديرميتزاكيس، مايكل (2010). "الأحافير في الصيدلة: من "بيض الثعابين" إلى "عظام القديسين"؛ نظرة عامة" (ملف PDF) . المجلة اليونانية لعلوم الأرض . 45 : 323-332 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 يونيو 2013.
  131. ↑ "أكل القرويون الصينيون عظام الديناصورات 'التنانين'"" . MSNBC . أسوشيتد برس . 5 يوليو 2007. مؤرشف من الأصل في 22 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2020. "

للمزيد من القراءة