تشريح الأسماك

علم تشريح الأسماك هو دراسة شكل أو مورفولوجيا الأسماك . ويمكن مقارنته بعلم وظائف الأعضاء السمكية ، وهو دراسة كيفية عمل الأجزاء المكونة للأسماك معًا في الأسماك الحية. ^[1] في الممارسة العملية، يكمل علم تشريح الأسماك وعلم وظائف الأعضاء السمكية بعضهما البعض، حيث يتعامل الأول مع بنية السمكة وأعضائها أو أجزائها المكونة وكيفية تجميعها، كما قد يُلاحظ على طاولة التشريح أو تحت المجهر، ويتعامل الأخير مع كيفية عمل هذه المكونات معًا في الأسماك الحية.

غالبًا ما يتشكل تشريح الأسماك من خلال الخصائص الفيزيائية للماء، وهو الوسط الذي تعيش فيه الأسماك. الماء أكثر كثافة بكثير من الأسماك، ويحمل كمية صغيرة نسبيًا من الأكسجين المذاب، ويمتص المزيد من الضوء مقارنة بالهواء. ينقسم جسم السمكة إلى رأس وجذع وذيل، على الرغم من أن التقسيمات بين الثلاثة ليست مرئية دائمًا من الخارج. الهيكل العظمي، الذي يشكل بنية الدعم داخل السمكة، إما مصنوع من الغضاريف ( الأسماك الغضروفية ) أو العظام ( الأسماك العظمية ). العنصر الهيكلي الرئيسي هو العمود الفقري ، المكون من فقرات مفصلية خفيفة الوزن ولكنها قوية. ترتبط الأضلاع بالعمود الفقري ولا توجد أطراف أو أحزمة أطراف. السمات الخارجية الرئيسية للسمكة، الزعانف ، تتكون من أشواك عظمية أو ناعمة تسمى الأشعة ، والتي، باستثناء الزعانف الذيلية ، ليس لها اتصال مباشر بالعمود الفقري. وهي مدعومة بالعضلات التي تشكل الجزء الرئيسي من الجذع. ^[2] يحتوي القلب على حجرتين ويضخ الدم عبر الأسطح التنفسية للخياشيم ثم حول الجسم في حلقة دائرية واحدة. ^[3] تتكيف العيون مع الرؤية تحت الماء ولديها رؤية محلية فقط. ^{[ بحاجة لتعريف ]} توجد أذن داخلية ولكن لا توجد أذن خارجية أو وسطى . يتم اكتشاف الاهتزازات منخفضة التردد بواسطة نظام الخط الجانبي لأعضاء الحس التي تمتد على طول جوانب الأسماك، والتي تستجيب للحركات القريبة والتغيرات في ضغط الماء. ^[2]

أسماك القرش والشفنين هي أسماك قاعدية ذات سمات تشريحية بدائية عديدة تشبه تلك الموجودة في الأسماك القديمة، بما في ذلك الهياكل العظمية المكونة من الغضاريف. تميل أجسامها إلى أن تكون مسطحة من الناحية الظهرية البطنية، وعادةً ما يكون لديها خمسة أزواج من الشقوق الخيشومية وفم كبير يقع على الجانب السفلي من الرأس. الأدمة مغطاة بقشور جلدية منفصلة . لديها مجرى تفريغ يفتح فيه الممرات البولية والتناسلية، ولكن ليس لديها مثانة سباحة . تنتج الأسماك الغضروفية عددًا صغيرًا من البيض المحي الكبير . بعض الأنواع تبيض وتنمو صغارها داخليًا، لكن البعض الآخر يبيض وتتطور اليرقات خارجيًا في أكياس البيض . ^[4]

تظهر سلالة الأسماك العظمية سمات تشريحية أكثر اشتقاقًا ، غالبًا مع تغييرات تطورية كبيرة من سمات الأسماك القديمة. لديهم هيكل عظمي، وعادة ما يكون مسطحًا جانبيًا، ولديهم خمسة أزواج من الخياشيم محمية بغطاء خيشومي ، وفم عند طرف الخطم أو بالقرب منه. الأدمة مغطاة بقشور متداخلة . تمتلك الأسماك العظمية مثانة سباحة تساعدها على الحفاظ على عمق ثابت في عمود الماء ، ولكن ليس لديها فتحة تصريف. تفرخ في الغالب عددًا كبيرًا من البيض الصغير مع القليل من صفار البيض الذي تبثه في عمود الماء. ^[4]

في كثير من النواحي، يختلف تشريح الأسماك عن تشريح الثدييات . ومع ذلك، لا يزال يشترك في نفس مخطط الجسم الأساسي الذي تطور منه جميع الفقاريات : الحبل الظهري ، والفقرات البدائية، والرأس والذيل المحددين جيدًا. ^{[5] [6]}

تتمتع الأسماك بمجموعة متنوعة من مخططات الجسم المختلفة. على أوسع مستوى، ينقسم جسمها إلى رأس وجذع وذيل، على الرغم من أن التقسيمات ليست مرئية دائمًا من الخارج. غالبًا ما يكون الجسم مغزليًا، وهو مخطط جسم انسيابي غالبًا ما يوجد في الأسماك سريعة الحركة. قد تكون بعض الأنواع خيطية ( على شكل ثعبان البحر ) أو دودية ( على شكل دودة ). غالبًا ما تكون الأسماك مضغوطة ( رفيعة وطويلة جانبيًا ) أو منخفضة (مسطحة من الظهر والبطن ).

هناك نوعان مختلفان من الهياكل العظمية: الهيكل الخارجي ، وهو الغلاف الخارجي المستقر للكائن الحي، والهيكل الداخلي ، الذي يشكل هيكل الدعم داخل الجسم. يتكون هيكل السمكة إما من الغضاريف (الأسماك الغضروفية) أو العظام (الأسماك العظمية). يتكون الهيكل الداخلي للأسماك من مكونين رئيسيين: الهيكل المحوري المكون من الجمجمة والعمود الفقري، والهيكل العظمي الزائدي الذي يدعم الزعانف. ^[7] تتكون الزعانف من أشعة زعنفة عظمية، وباستثناء الزعنفة الذيلية، ليس لها اتصال مباشر بالعمود الفقري. يتم دعمها فقط بواسطة العضلات. الأضلاع ترتبط بالعمود الفقري.

العظام هي أعضاء صلبة تشكل جزءًا من الهيكل العظمي للفقاريات. وظيفتها هي تحريك ودعم وحماية الأعضاء المختلفة في الجسم، وإنتاج خلايا الدم الحمراء والبيضاء وتخزين المعادن . أنسجة العظام هي نوع من الأنسجة الضامة الكثيفة . تأتي العظام بأشكال متنوعة ولها بنية داخلية وخارجية معقدة. فهي خفيفة الوزن، لكنها قوية وصلبة، بالإضافة إلى أداء العديد من وظائفها البيولوجية الأخرى .

الأسماك من الفقاريات. جميع الفقاريات مبنية على طول مخطط الجسم الحبلي الأساسي : قضيب صلب يمتد على طول الحيوان (العمود الفقري أو الحبل الظهري)، ^[8] مع أنبوب مجوف من الأنسجة العصبية ( الحبل الشوكي ) فوقه والجهاز الهضمي أدناه. في جميع الفقاريات، يوجد الفم عند الطرف الأمامي للحيوان أو أسفله مباشرة، بينما يفتح الشرج إلى الخارج قبل نهاية الجسم. يشكل الجزء المتبقي من الجسم بعد فتحة الشرج ذيلًا مع فقرات والحبل الشوكي، ولكن لا يوجد أمعاء. ^[9]

السمة المميزة للفقاريات هي العمود الفقري، حيث تم استبدال الحبل الظهري (قضيب صلب ذو تكوين موحد) الموجود في جميع الحبليات بسلسلة مجزأة من العناصر الأكثر صلابة (فقرات) مفصولة بمفاصل متحركة ( أقراص بين الفقرات ، مشتقة جنينيًا وتطوريًا من الحبل الظهري). ومع ذلك، فقدت بعض الأسماك هذا التشريح بشكل ثانوي ^{[ بحاجة لتوضيح ]} ، واحتفظت بالحبل الظهري حتى مرحلة البلوغ، مثل سمك الحفش . ^[10]

يتكون العمود الفقري من مركز (الجسم المركزي أو العمود الفقري للفقرة)، وأقواس فقرية تبرز من أعلى وأسفل المركز، وعمليات مختلفة تبرز من المركز أو الأقواس. القوس الممتد من أعلى المركز يسمى القوس العصبي ، بينما يوجد القوس الدموي أو الشكل المائل أسفل المركز في الفقرات الذيلية للأسماك. يكون مركز السمكة مقعرًا عادةً عند كل طرف (أمفيكولوس)، مما يحد من حركة السمكة. على النقيض من ذلك، يكون مركز الثدييات مسطحًا عند كل طرف (لاجوفوسي)، وهو الشكل الذي يمكنه دعم وتوزيع قوى الضغط.

تتكون فقرات الأسماك ذات الزعانف الفصية من ثلاثة عناصر عظمية منفصلة. يحيط القوس الفقري بالحبل الشوكي، وهو مشابه بشكل عام في الشكل لذلك الموجود في معظم الفقاريات الأخرى. يقع أسفل القوس مباشرة مركز فقرات صغير يشبه الصفيحة، والذي يحمي السطح العلوي للحبل الظهري. أسفله، يحمي مركز فقرات أكبر على شكل قوس الحد السفلي. يتم تضمين كل من هذه الهياكل داخل كتلة أسطوانية واحدة من الغضاريف. تم العثور على ترتيب مماثل في رباعيات الأرجل البدائية ، ولكن في الخط التطوري الذي أدى إلى الزواحف والثدييات والطيور، تم استبدال مركز الفقرات جزئيًا أو كليًا بمركز فقرات متضخم، والذي أصبح بدوره الجسم الفقري العظمي. ^[11]

في معظم الأسماك ذات الزعانف الشعاعية ، بما في ذلك جميع الأسماك العظمية ، يتم دمج هذين الهيكلين مع قطعة صلبة من العظام وترسيخها داخلها تشبه ظاهريًا الجسم الفقري للثدييات. في البرمائيات الحية ، يوجد ببساطة قطعة أسطوانية من العظام أسفل القوس الفقري، دون أي أثر للعناصر المنفصلة الموجودة في رباعيات الأرجل المبكرة. ^[11]

في الأسماك الغضروفية مثل أسماك القرش ، تتكون الفقرات من أنبوبين غضروفيين. يتكون الأنبوب العلوي من الأقواس الفقرية، ولكنه يشمل أيضًا هياكل غضروفية إضافية تملأ الفجوات بين الفقرات، وتغلف الحبل الشوكي في غمد مستمر بشكل أساسي. يحيط الأنبوب السفلي بالحبل الظهري وله بنية معقدة، وغالبًا ما يتضمن طبقات متعددة من التكلس . ^[11]

تمتلك أسماك اللامبري أقواسًا فقرية، لكنها لا تشبه أجسام الفقرات الموجودة في جميع الفقاريات العليا . حتى الأقواس غير متصلة، وتتكون من قطع منفصلة من الغضاريف على شكل قوس حول الحبل الشوكي في معظم أجزاء الجسم، وتتغير إلى شرائط طويلة من الغضاريف أعلى وأسفل في منطقة الذيل. تفتقر أسماك الهاج إلى عمود فقري حقيقي، لكن توجد بعض الأقواس العصبية الصغيرة في الذيل. ^{[11] [12]} ومع ذلك، تمتلك أسماك الهاج جمجمة . لهذا السبب، تم استبعاد أسماك الهاج أحيانًا من الفقاريات في الماضي، ووضعت بدلاً من ذلك كمجموعة شقيقة من الفقاريات داخل التصنيف " Craniata ". ^[13] أظهرت التحليلات الجزيئية ^{[ حدد ] منذ عام 1992 أن أسماك الهاج هي المجموعة الشقيقة لسمك اللامبري داخل فرع} Cyclostomi ، وبالتالي فهي فقاريات بالمعنى التطوري . ^[14]

يشتمل الرأس أو الجمجمة على سقف الجمجمة (مجموعة من العظام التي تغطي الدماغ والعينين والخياشيم)، والخطم (من العين إلى أقصى نقطة أمامية في الفك العلوي )، والغطاء الخيشومي ( غير موجود في أسماك القرش والأسماك عديمة الفك )، والخد ، الذي يمتد من العين إلى الغطاء الخيشومي الأمامي . قد يحتوي الغطاء الخيشومي الأمامي على أشواك وقد لا يحتوي عليها. في أسماك القرش وبعض الأسماك العظمية البدائية ، توجد الفتحة الخيشومية الإضافية الصغيرة خلف كل عين .

تتكون الجمجمة في الأسماك من سلسلة من العظام المتصلة بشكل فضفاض فقط. تمتلك الأسماك عديمة الفك وأسماك القرش قحفًا غضروفيًا فقط ، حيث يكون الفك العلوي والسفلي للأسماك الغضروفية عناصر منفصلة غير متصلة بالجمجمة. تحتوي الأسماك العظمية على عظم جلدي إضافي ، مما يشكل سقف جمجمة متماسك إلى حد ما في الأسماك الرئوية والأسماك المجوفة . يحدد الفك السفلي الذقن.

في أسماك اللامبري، يتشكل الفم على شكل قرص فموي. ومع ذلك، في معظم الأسماك ذات الفكين، هناك ثلاثة تكوينات عامة. قد يكون الفم على الطرف الأمامي للرأس (طرفي)، أو قد يكون مقلوبًا (علويًا)، أو قد يكون مائلًا إلى الأسفل أو على قاع السمكة (طرفي أو سفلي). قد يتم تعديل الفم إلى فم ماص يتكيف مع التشبث بالأشياء في المياه سريعة الحركة.

توجد البنية الأبسط في الأسماك عديمة الفك، حيث يتم تمثيل الجمجمة بسلة تشبه الحوض من العناصر الغضروفية التي تغلف المخ جزئيًا فقط وترتبط بكبسولات الأذن الداخلية والمنخر الوحيد. ومن المثير للاهتمام أن هذه الأسماك ليس لها فكوك. ^[15]

الأسماك الغضروفية مثل أسماك القرش لها أيضًا هياكل جمجمة بسيطة وبدائية على الأرجح. الجمجمة عبارة عن بنية واحدة تشكل غلافًا حول الدماغ، وتحيط بالسطح السفلي والجوانب، ولكنها دائمًا مفتوحة جزئيًا على الأقل في الأعلى على شكل يافوخ كبير . يتضمن الجزء الأمامي من الجمجمة صفيحة أمامية من الغضروف، والمنقار ، وكبسولات لتغليف الأعضاء الشمية . خلف هذه توجد المدارات، ثم زوج إضافي من الكبسولات التي تغلف بنية الأذن الداخلية. أخيرًا، يتناقص شكل الجمجمة نحو الخلف، حيث يقع الثقب الكبير مباشرة فوق لقمة واحدة ، ويتصل بالفقرة الأولى. يمكن العثور على ثقوب أصغر للأعصاب القحفية في نقاط مختلفة في جميع أنحاء الجمجمة. تتكون الفكين من حلقات منفصلة من الغضاريف، والتي تكون دائمًا منفصلة تقريبًا عن الجمجمة نفسها. ^[15]

في الأسماك ذات الزعانف الشعاعية، كان هناك أيضًا تعديل كبير من النمط البدائي. يكون سقف الجمجمة جيدًا بشكل عام، وعلى الرغم من أن العلاقة الدقيقة بين عظامها وعظام رباعيات الأرجل غير واضحة، إلا أنها تُعطى عادةً أسماء مماثلة للراحة. ومع ذلك، قد يتم تقليل عناصر أخرى من الجمجمة؛ فهناك منطقة خد صغيرة خلف المدارات الموسعة، وقليل من العظام إن وجدت بينهما. غالبًا ما يتكون الفك العلوي إلى حد كبير من عظمة الفك العلوي ، مع وجود الفك العلوي نفسه في الخلف، وعظمة إضافية، وهي العظمة الفكية ، التي تربط الفك ببقية الجمجمة. ^[15]

على الرغم من أن جماجم الأسماك ذات الزعانف الفصية الأحفورية تشبه جماجم رباعيات الأرجل المبكرة، إلا أنه لا يمكن قول الشيء نفسه عن أسماك الرئة الحية. لم يتشكل سقف الجمجمة بشكل كامل، ويتكون من عظام متعددة غير منتظمة الشكل إلى حد ما ولا علاقة مباشرة لها بعظام رباعيات الأرجل. يتكون الفك العلوي من عظام الجناح والمقيئات وحدها ، والتي تحتوي جميعها على أسنان. يتكون جزء كبير من الجمجمة من الغضاريف، وبنيتها الإجمالية مخفضة. ^[15]

قد يحتوي الرأس على عدة هياكل لحمية تُعرف باسم الشوارب ، والتي قد تكون طويلة جدًا وتشبه الشوارب. كما تحتوي العديد من أنواع الأسماك على مجموعة متنوعة من النتوءات أو الأشواك على الرأس. لا تتصل فتحات الأنف أو المنخرين في جميع الأسماك تقريبًا بالتجويف الفموي، ولكنها عبارة عن حفر ذات أشكال وعمق متفاوتين.

• 
  جمجمة رمح شمالي
• 
  جمجمة تيكتاليك ، جنس منقرض من الزعانف اللحمية (الأسماك ذات الزعانف اللحمية) من العصر الديفوني المتأخر

من المحتمل أن الفك الفقاري تطور أصلاً في العصر السيلوري وظهر في سمكة بلاكوديرم التي تنوعت أكثر في العصر الديفوني . يُعتقد أن الفكين مشتقان من الأقواس البلعومية التي تدعم الخياشيم في الأسماك. يُعتقد أن القوسين الأكثر أماميًا من هذه الأقواس أصبحا الفك نفسه (انظر عظم الفك السفلي ) والقوس اللامي ، الذي يدعم الفك ضد القحف ويزيد من الكفاءة الميكانيكية . في حين لا يوجد دليل أحفوري يدعم هذه النظرية بشكل مباشر، إلا أنها منطقية في ضوء أعداد الأقواس البلعومية المرئية في الحيوانات الفكية الموجودة ( الفكاك )، والتي لها سبعة أقواس، والفقاريات البدائية عديمة الفك ( الفكاك )، والتي لها تسعة أقواس. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

فيديوهات خارجية
فيديو لسمكة الراس ذات الفك المقلاع وهي تصطاد فريستها عن طريق إخراج فكها
فيديو لسمكة السنايك ذات اللون الأحمر وهي تصطاد فريستها عن طريق التغذية بالشفط

يُعتقد أن الميزة الانتقائية الأصلية التي اكتسبتها الفك لم تكن مرتبطة بالتغذية، بل بزيادة كفاءة التنفس . تم استخدام الفكين في المضخة الخدية (التي يمكن ملاحظتها في الأسماك والبرمائيات الحديثة) التي تضخ الماء عبر خياشيم الأسماك أو الهواء إلى رئات البرمائيات. مع مرور الوقت التطوري، تم اختيار الاستخدام الأكثر شيوعًا للفكين في التغذية وأصبح وظيفة مهمة جدًا في الفقاريات.

تنتشر أنظمة الربط على نطاق واسع في الحيوانات. وقد قدم M. Muller، ^{[16] نظرة عامة شاملة على الأنواع المختلفة من} الروابط في الحيوانات، والذي صمم أيضًا نظام تصنيف جديد مناسب بشكل خاص للأنظمة البيولوجية. آليات الربط متكررة ومتنوعة بشكل خاص في رأس الأسماك العظمية، مثل الراس ، والتي طورت العديد من آليات التغذية المائية المتخصصة. آليات الربط لبروز الفك متقدمة بشكل خاص . بالنسبة للتغذية بالشفط، يكون نظام الروابط المتصلة ذات الأربعة قضبان مسؤولاً عن الفتح المنسق للفم والتوسع ثلاثي الأبعاد للتجويف الخدي. الروابط الأخرى مسؤولة عن بروز الفك العلوي.

عيون الأسماك تشبه عيون الفقاريات الأرضية مثل الطيور والثدييات، لكنها تمتلك عدسة أكثر كروية . تحتوي شبكية أعينها عمومًا على كل من الخلايا العصوية والخلايا المخروطية (للرؤية الضوئية والرؤية المظلمة )، وتتمتع معظم الأنواع برؤية ملونة . يمكن لبعض الأسماك رؤية الأشعة فوق البنفسجية ويمكن للبعض الآخر رؤية الضوء المستقطب . من بين الأسماك عديمة الفك، تمتلك سمكة اللامبري عيونًا متطورة جيدًا، في حين أن سمكة الهاجفيش لديها بقع عين بدائية فقط. ^[17] من الواضح أن أسلاف سمكة الهاجفيش الحديثة، التي يُعتقد أنها من الفقاريات الأولية، ^[18] تم دفعها إلى مياه عميقة ومظلمة للغاية، حيث كانت أقل عرضة للحيوانات المفترسة المبصرة وحيث يكون من المفيد أن يكون لها بقعة عين محدبة، والتي تجمع المزيد من الضوء من البقعة المسطحة أو المقعرة. على عكس البشر، تضبط الأسماك عادةً التركيز عن طريق تحريك العدسة أقرب إلى شبكية العين أو أبعد عنها. ^[19]

هذا القسم فارغ، يمكنك المساعدة بإضافة معلومات إليه. ( سبتمبر 2024 )

جلد السمك هو جزء من الجهاز الجلدي ، والذي يحتوي على طبقتين: البشرة وطبقة الأدمة. البشرة مشتقة من الأديم الظاهر وتصبح الطبقة الأكثر سطحية والتي تتكون بالكامل من خلايا حية، مع كميات ضئيلة فقط من الكيراتين . وهي نفاذة بشكل عام. الأدمة مشتقة من الأديم المتوسط ​​وتشبه النسيج الضام الصغير الذي يتكون في الغالب من ألياف الكولاجين الموجودة في الأسماك العظمية. بعض أنواع الأسماك لها قشور تخرج من الأدمة، وتخترق الطبقة الرقيقة من الغشاء القاعدي التي تقع بين البشرة والأدمة، وتصبح مرئية خارجيًا وتغطي طبقة البشرة. ^[20]

بشكل عام، يحتوي الجلد أيضًا على غدد عرقية وغدد دهنية فريدة من نوعها لدى الثدييات، ولكن توجد أنواع إضافية من غدد الجلد لدى الأسماك. توجد في البشرة، وعادةً ما تحتوي الأسماك على العديد من خلايا الجلد الفردية المفرزة للمخاط والتي تسمى الخلايا الكأسية والتي تنتج مادة لزجة على سطح الجلد. يساعد هذا في العزل والحماية من العدوى البكتيرية. ^{[21] [22]} غالبًا ما يكون لون جلد العديد من الثدييات بسبب الميلانين الموجود في بشرتها. ومع ذلك، في الأسماك، يرجع لون الجلد إلى حد كبير إلى الخلايا الصبغية في الأدمة، والتي قد تحتوي بالإضافة إلى الميلانين على صبغات الجوانين أو الكاروتينويد . تغير العديد من الأنواع، مثل سمك المفلطح ، لون جلدها عن طريق تعديل الحجم النسبي للخلايا الصبغية. قد تحتوي بعض الأسماك أيضًا على غدد سم أو خلايا ضوئية أو خلايا تنتج سائلًا مصليًا أكثر مائيًا في الأدمة. ^{[23] [21] [24]}

كما أن القشور التي تغطي الجسم الخارجي للعديد من الأسماك الفكية تشكل جزءًا من الجهاز الجلدي للأسماك. والقشور المعروفة بشكل عام هي تلك التي تنشأ من الأدمة أو الأديم المتوسط، وقد تكون مشابهة في بنيتها للأسنان. وتغطي القشور بعض الأنواع بدلاً من ذلك. وقد لا يكون لدى أنواع أخرى قشور تغطي الجسم الخارجي.

• 
  مقياس دائري أحادي الشكل
• 
  قشور دائرية تغطي الروهو
• 
  قشور دائرية لسمكة البوفين

هناك أربعة أنواع رئيسية من قشور الأسماك التي تنشأ من الأدمة. ^{[25] [26]}

• القشور البلاكويدية ، والتي تسمى أيضًا بالقشور الجلدية، هي قشور مدببة. وهي تشبه بنية الأسنان ، حيث تتكون من العاج وتغطيها طبقة المينا . وهي نموذجية للأسماك الغضروفية (على الرغم من أن الكيميرا لديها قشور على الأسنان فقط).
• قشور الغانويد هي قشور مسطحة ذات مظهر قاعدي. وهي مشتقة من قشور البلاكويد، ولها طبقة سميكة من المينا، ولكن بدون الطبقة الأساسية من العاج. تغطي هذه القشور جسم السمكة مع القليل من التداخل. وهي نموذجية لأسماك الجار والبيشير .
• القشريات الدائرية هي قشور صغيرة بيضاوية الشكل ذات حلقات نمو تشبه حلقات الشجرة. تفتقر إلى المينا والعاج وطبقة العظام الوعائية. تمتلك أسماك البوفين والريمورا قشور دائرية.
• تتشابه القشور المشطية مع القشور الدائرية، كما تحتوي على حلقات نمو، وتفتقر إلى المينا والعاج وطبقة عظمية وعائية. وتتميز بوجود أشواك أو نتوءات على طول أحد الحواف. تمتلك سمكة الهلبوت هذا النوع من القشور.

• 
  قشور الأسماك: 1. قشور دائرية؛ 2. قشور مشطية؛ 3. قشور سوداء؛ 4. قشور غانويدية
• 
  مقياس دائري
• 
  قشور الأسماك: أ. القنوية؛ ب. الدائرية؛ ج. المشطية

الخط الجانبي هو عضو حسي يستخدم للكشف عن الحركة والاهتزاز في المياه المحيطة. على سبيل المثال، يمكن للأسماك استخدام نظام الخط الجانبي الخاص بها لتتبع الدوامات التي تنتجها الفريسة الهاربة. في معظم الأنواع، يتكون الخط الجانبي من خط من المستقبلات يمتد على طول كل جانب من جوانب السمكة.

هذا القسم فارغ، يمكنك المساعدة بإضافة معلومات إليه. ( سبتمبر 2024 )

الزعانف هي أبرز السمات المميزة للأسماك. فهي إما تتكون من أشواك عظمية أو أشعة تبرز من الجسم مع جلد يغطيها ويربطها معًا، إما على شكل غشائي كما هو الحال في معظم الأسماك العظمية، أو على غرار الزعنفة كما هو الحال في أسماك القرش. وبصرف النظر عن الذيل أو الزعنفة الذيلية، لا ترتبط الزعانف بشكل مباشر بالعمود الفقري وتدعمها العضلات فقط. وظيفتها الرئيسية هي مساعدة الأسماك على السباحة. يمكن أيضًا استخدام الزعانف للانزلاق أو الزحف، كما هو الحال في الأسماك الطائرة وسمكة الضفدع . تخدم الزعانف الموجودة في أماكن مختلفة من الأسماك أغراضًا مختلفة، مثل التحرك للأمام والانعطاف والحفاظ على وضع مستقيم. لكل زعنفة، هناك عدد من أنواع الأسماك التي فقدت هذه الزعنفة المعينة أثناء التطور. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

تستخدم الأشواك في العديد من الاستخدامات. ففي سمك السلور ، تُستخدم الأشواك كشكل من أشكال الدفاع؛ حيث تتمتع العديد من أسماك السلور بالقدرة على قفل أشواكها إلى الخارج. كما تستخدم الأسماك الزنادية الأشواك لقفل نفسها في الشقوق لمنع سحبها للخارج.

تعتبر أشعة الزعنفة القشرية من الأشعة العظمية ثنائية الأطراف والمجزأة الموجودة في الأسماك العظمية. وتتطور حول الأكتينوتريشيا كجزء من الهيكل الخارجي الجلدي. وقد تحتوي الأكتينوتريشيا أيضًا على بعض الغضاريف أو العظام. وهي في الواقع مجزأة وتظهر على شكل سلسلة من الأقراص المكدسة فوق بعضها البعض. ويُعتقد أن الأساس الجيني لتكوين أشعة الزعنفة هو الجينات التي تشفر بروتينات الأكتينودين 1 والأكتينودين 2. ^[27]

• الزعانف الظهرية : تقع على ظهر السمكة، وتعمل الزعانف الظهرية على منع السمكة من التدحرج وتساعد في الانعطاف المفاجئ والتوقف. تمتلك معظم الأسماك زعنفة ظهرية واحدة، لكن بعض الأسماك تمتلك اثنتين أو ثلاث زعانف. في سمكة الصياد ، يتم تعديل الجزء الأمامي من الزعنفة الظهرية إلى إليسيوم وإسكا ، وهو ما يعادل بيولوجيًا قضيب الصيد والطُعم . تسمى العظمتان أو الثلاث التي تدعم الزعنفة الظهرية بالزوائد الجناحية القريبة والمتوسطة والبعيدة . في الزعانف الشوكية، غالبًا ما تكون الزعنفة الجناحية البعيدة مندمجة مع الوسط أو غير موجودة على الإطلاق.
• الزعانف الذيلية/الذيلية: تسمى أيضًا بالزعانف الذيلية، وهي متصلة بنهاية السويقة الذيلية وتستخدم للدفع. السويقة الذيلية هي الجزء الضيق من جسم السمكة. المفصل الذيلي هو المفصل بين الزعنفة الذيلية وآخر فقرة من فقرات العمود الفقري. غالبًا ما يكون المفصل الذيلي على شكل مروحة. قد يكون الذيل غير متجانس أو غير متجانس معكوس أو أولي أو ثنائي أو متماثل.
  • فقرات غير متجانسة: تمتد الفقرات إلى الفص العلوي من الذيل، مما يجعله أطول (كما هو الحال في أسماك القرش)
  • فقرات غير متجانسة مقلوبة: تمتد الفقرات إلى الفص السفلي من الذيل، مما يجعله أطول (كما هو الحال في Anaspida )
  • فقرات بروتوسيركال: تمتد الفقرات إلى طرف الذيل؛ والذيل متماثل ولكن غير متوسع (كما هو الحال في سيكلوستوماتانس ، الفقاريات الأسلاف والسهام ).
  • ثنائيات العصب: تمتد الفقرات إلى طرف الذيل؛ والذيل متماثل وممتد (كما في أسماك البيشير، والأسماك الرئوية، واللامبري، والأسماك السيلكانث ). كان لدى معظم أسماك العصر الباليوزوي ذيل ثنائي العصب وغير متماثل العصب. ^[28]
  • متماثلة الأرجل: تمتد الفقرات لمسافة قصيرة جدًا في الفص العلوي من الذيل؛ ولا يزال الذيل يبدو متماثلًا ظاهريًا. تمتلك معظم الأسماك ذيلًا متماثلًا، ولكن يمكن التعبير عنه في مجموعة متنوعة من الأشكال. يمكن أن تكون الزعنفة الذيلية مستديرة عند النهاية، أو مقطوعة (حافة عمودية تقريبًا، كما هو الحال في سمك السلمون)، أو متشعبة (تنتهي بشوكتين)، أو هامشية (مع انحناء طفيف إلى الداخل)، أو متصلة (الزعانف الظهرية والذيلية والشرجية متصلة، كما هو الحال في الثعابين).
• الزعانف الشرجية : تقع على السطح البطني خلف فتحة الشرج، وتستخدم هذه الزعنفة لتثبيت الأسماك أثناء السباحة.
• الزعانف الصدرية : توجد في أزواج على كل جانب، وعادة ما تكون خلف الغطاء الخيشومي مباشرة. الزعانف الصدرية متماثلة مع الأطراف الأمامية لرباعيات الأرجل، وتساعد في المشي لدى العديد من أنواع الأسماك مثل بعض أسماك أبو الشص وسمكة الوحل . ومن الوظائف الغريبة للزعانف الصدرية، المتطورة للغاية لدى بعض الأسماك، خلق قوة الرفع الديناميكية التي تساعد بعض الأسماك مثل أسماك القرش في الحفاظ على العمق وتمكن أيضًا الأسماك الطائرة من "الطيران". يمكن تكييف بعض أشعة الزعانف الصدرية لتكون نتوءات تشبه الأصابع، كما هو الحال في طيور الصعو والأسماك الطائرة .
  • "الزعانف الرأسية": إن "قرون" أسماك شيطان البحر وأقاربها، والتي تسمى أحيانًا بالزعانف الرأسية، هي في الواقع تعديل للجزء الأمامي من الزعنفة الصدرية.
• الزعانف الحوضية/ البطنية : توجد في أزواج على كل جانب أسفل الزعانف الصدرية، وهي متماثلة مع الأطراف الخلفية للرباعيات الأرجل. وهي تساعد الأسماك على الصعود أو النزول عبر الماء، والانعطاف بشكل حاد، والتوقف بسرعة. في أسماك الجوبي ، غالبًا ما تندمج الزعانف الحوضية في قرص مصاصة واحد يمكن استخدامه للالتصاق بالأشياء.
• الزعنفة الدهنية : زعنفة ناعمة ولحمية توجد على الظهر خلف الزعنفة الظهرية وأمام الزعنفة الذيلية مباشرة. وهي غائبة في العديد من فصائل الأسماك، ولكنها توجد في السلمونيات والكاراسين وسمك السلور. ظلت وظيفتها لغزًا، وغالبًا ما يتم قصها لتمييز الأسماك التي يتم تربيتها في المفرخات، على الرغم من أن البيانات من عام 2005 أظهرت أن سمك السلمون المرقط الذي تمت إزالة زعانفه الدهنية لديه معدل ضربات ذيل أعلى بنسبة 8٪. ^[29] اقترح بحث إضافي نُشر في عام 2011 أن الزعنفة قد تكون حيوية للكشف عن المنبهات والاستجابة لها مثل اللمس والصوت والتغيرات في الضغط. حدد باحثون كنديون شبكة عصبية في الزعنفة، مما يشير إلى أنها من المحتمل أن يكون لها وظيفة حسية، لكنهم ما زالوا غير متأكدين تمامًا من عواقب إزالتها. ^[30]

كما هو الحال مع الفقاريات الأخرى، تتكون أمعاء الأسماك من جزأين، الأمعاء الدقيقة والأمعاء الغليظة . في معظم الفقاريات العليا، تنقسم الأمعاء الدقيقة إلى الاثني عشر وأجزاء أخرى. في الأسماك، لا تكون أقسام الأمعاء الدقيقة واضحة، ويمكن استخدام مصطلحي الأمعاء الأمامية أو الأمعاء القريبة بدلاً من الاثني عشر. ^[31] في الأسماك العظمية، تكون الأمعاء قصيرة نسبيًا، وعادة ما تكون حوالي مرة ونصف طول جسم السمكة. وعادة ما يكون لديها عدد من الأعور البوابية، وهي هياكل صغيرة تشبه الأكياس على طولها تساعد على زيادة المساحة السطحية الإجمالية للعضو لهضم الطعام. لا يوجد صمام أعوري في الأسماك العظمية، حيث يتم تحديد الحدود بين الأمعاء الدقيقة والمستقيم فقط بنهاية الظهارة الهضمية . ^[24] لا توجد أمعاء دقيقة على هذا النحو في الأسماك غير العظمية، مثل أسماك القرش والحفش والأسماك الرئوية. بدلاً من ذلك، يشكل الجزء الهضمي من الأمعاء أمعاء حلزونية ، تربط المعدة بالمستقيم. في هذا النوع من الأمعاء، تكون الأمعاء نفسها مستقيمة نسبيًا، ولكنها تحتوي على طية طويلة تمتد على طول السطح الداخلي بشكل حلزوني، وأحيانًا لعشرات الدورات. تخلق هذه الطية بنية تشبه الصمام تزيد بشكل كبير من مساحة السطح والطول الفعال للأمعاء. تشبه بطانة الأمعاء الحلزونية بطانة الأمعاء الدقيقة في الأسماك العظمية ورباعيات الأرجل غير الثديية. ^[24] في اللامبري، يكون الصمام الحلزوني صغيرًا للغاية، ربما لأن نظامها الغذائي يتطلب القليل من الهضم. لا يوجد لدى سمكة الهاج صمام حلزوني على الإطلاق، حيث يحدث الهضم على طول الأمعاء بالكامل تقريبًا، والتي لا تنقسم إلى مناطق مختلفة. ^[24]

تمتلك العديد من الأسماك عددًا من الجيوب الخارجية الصغيرة، والتي تسمى الأعور البوابية، على طول أمعائها. والغرض من الأعور هو زيادة المساحة السطحية الإجمالية للأمعاء، وبالتالي زيادة امتصاص العناصر الغذائية. ^{[32] [33]}

يختلف عدد الأعور البوابية بشكل كبير بين الأنواع، وفي بعض أنواع الأسماك لا توجد أعور على الإطلاق. الأنواع التي لديها عدد قليل من الأعور أو لا يوجد بها أعور تعوض عن نقصها بامتلاك أمعاء أطول، أو بامتلاك زغابات معوية أطول أو أكثر التواءً، وبالتالي تحقيق مستويات مماثلة من مساحة السطح الامتصاصية. ^{[32] [33]}

تمتلك الأسماك الرئوية أيضًا كيسًا يقع في بداية أمعائها، ويُطلق عليه أيضًا اسم الأعور البوابي ، ولكنه يتمتع ببنية ووظيفة مختلفة عن الأعور البوابي لأنواع الأسماك الأخرى. الأعور في الأسماك الرئوية متماثل (بسبب الأصل المشترك) مع الأعور الموجود في معظم السلويات (الفقاريات رباعية الأرجل التي تشمل جميع الثدييات والزواحف والطيور). ^[32] في معظم الحيوانات العاشبة، يتلقى الأعور طعامًا مهضومًا جزئيًا من الأمعاء الدقيقة، ويعمل كغرفة تخمير لتكسير السليلوز (مثل العشب أو الأوراق) في النظام الغذائي. في الحيوانات آكلة اللحوم، غالبًا ما يكون الأعور منخفضًا جدًا أو مفقودًا.

كما هو الحال مع الفقاريات الأخرى، تظل المواضع النسبية لفتحات المريء والاثني عشر بالنسبة للمعدة ثابتة نسبيًا. ونتيجة لذلك، تنحني المعدة دائمًا إلى اليسار قليلاً قبل الانحناء للخلف لمقابلة العضلة العاصرة البوابية . ومع ذلك، فإن أسماك اللامبري، والأسماك العملاقة ، والأسماك الرئوية، وبعض الأسماك العظمية ليس لديها معدة على الإطلاق، حيث يفتح المريء مباشرة في الأمعاء. تستهلك هذه الأسماك وجبات غذائية تتطلب إما تخزينًا قليلاً من الطعام، أو عدم الهضم المسبق بالعصارة المعدية، أو كليهما. ^[34]

عادةً ما تكون كلى الأسماك عبارة عن أعضاء ضيقة ومستطيلة تشغل جزءًا كبيرًا من الجذع. وهي تشبه الكليتين المتوسطتين للفقاريات العليا (الزواحف والطيور والثدييات). تحتوي الكلى على مجموعات من الكليتين ، تخدمها قنوات التجميع التي تصب عادةً في قناة الكلية المتوسطة . ومع ذلك، فإن الوضع ليس بهذه البساطة دائمًا. في الأسماك الغضروفية، توجد أيضًا قناة أقصر تصرف الأجزاء الخلفية (الكلية الثانوية) من الكلية، وتنضم إلى القناة المتوسطة عند المثانة أو فتحة المجمع. في الواقع، في العديد من الأسماك الغضروفية، قد يتدهور الجزء الأمامي من الكلية أو يتوقف عن العمل تمامًا عند البالغين. ^[35] تعتبر كلى سمك الهاجفيش واللامبري بسيطة بشكل غير عادي. تتكون من صف من الكليتين، يفرغ كل منهما مباشرة في القناة المتوسطة. ^[35] مثل سمك البلطي النيلي، تظهر كلية بعض الأسماك أجزائها الثلاثة؛ الرأس والجذع والذيل والكلى. ^[36] لا تمتلك الأسماك غدة كظرية منفصلة ذات قشرة ونخاع مميزين، على غرار تلك الموجودة في الثدييات. تقع الخلايا الكلوية والكرومية داخل كلية الرأس. ^[36]

يوجد الطحال في جميع الفقاريات تقريبًا. وهو عضو غير حيوي، يشبه في بنيته العقدة الليمفاوية الكبيرة . ويعمل في المقام الأول كمرشح للدم، ويلعب أدوارًا مهمة فيما يتعلق بخلايا الدم الحمراء والجهاز المناعي . ^{[40] وفي} الأسماك الغضروفية والعظمية، يتكون في المقام الأول من لب أحمر ويكون عادةً عضوًا ممدودًا إلى حد ما لأنه يقع في الواقع داخل البطانة المصلية للأمعاء. ^[41] الفقاريات الوحيدة التي تفتقر إلى الطحال هي اللامبري وسمك الهاج. وحتى في هذه الحيوانات، توجد طبقة منتشرة من الأنسجة المكونة للدم داخل جدار الأمعاء، والتي لها بنية مماثلة لللب الأحمر ، ويُفترض أنها متماثلة مع طحال الفقاريات العليا. ^[41]

الكبد هو عضو حيوي كبير موجود في جميع الأسماك. لديه مجموعة واسعة من الوظائف، بما في ذلك إزالة السموم ، وتخليق البروتين ، وإنتاج المواد الكيميائية الحيوية اللازمة للهضم. إنه عرضة جدًا للتلوث بالمركبات العضوية وغير العضوية لأنها يمكن أن تتراكم بمرور الوقت وتسبب حالات تهدد الحياة. نظرًا لقدرة الكبد على إزالة السموم وتخزين المكونات الضارة، فإنه غالبًا ما يستخدم كعلامة حيوية بيئية . ^[42]

تمتلك الأسماك ما يوصف غالبًا بأنه قلب ذو حجرتين، ^[43] يتكون من أذين واحد لاستقبال الدم وبطين واحد لضخه، ^[44] على النقيض من ثلاث حجرات (أذينان وبطين واحد) في قلوب البرمائيات ومعظم الزواحف وأربع حجرات (أذينان وبطينان) في قلوب الثدييات والطيور. ^[43] ومع ذلك، فإن قلب السمكة يحتوي على حجرات دخول وخروج يمكن تسميتها حجرات، لذلك يُوصف أحيانًا أيضًا بأنه مكون من ثلاث حجرات، ^[44] أو أربع حجرات، ^[45] اعتمادًا على ما يُحسب كحجرة. يُعتبر الأذين والبطين أحيانًا "حجرات حقيقية"، بينما يُعتبر الآخرون "حجرات إضافية". ^[46]

يتم ترتيب المقصورات الأربعة بشكل تسلسلي:

1. الجيب الوريدي : كيس أو خزان ذو جدار رقيق به بعض العضلات القلبية التي تجمع الدم غير المؤكسج من خلال الأوردة الكبدية والأوردة الرئيسية الواردة . ^{[ يحتاج إلى التحقق ] [44]}
2. الأذين: حجرة عضلية ذات جدار سميك ترسل الدم إلى البطين. ^[44]
3. البطين: حجرة عضلية سميكة الجدران تضخ الدم إلى الجزء الرابع، وهو مجرى التدفق الخارجي. ^[44] يختلف شكل البطين بشكل كبير، وعادة ما يكون أنبوبيًا في الأسماك ذات الأجسام الطويلة، أو هرميًا بقاعدة مثلثة في غيرها، أو يشبه الكيس أحيانًا في بعض الأسماك البحرية. ^[45]
4. مسار التدفق الخارجي (OFT): يذهب إلى الشريان الأورطي البطني ويتكون من المخروط الشرياني الأنبوبي أو البصلة الشريانية أو كليهما. ^[45] ينقبض المخروط الشرياني، الموجود عادة في الأنواع الأكثر بدائية من الأسماك، للمساعدة في تدفق الدم إلى الشريان الأورطي، بينما لا يفعل البصلة الشريانية الأمامية ذلك. ^{[46] [47]}

الصمامات الفوهية، التي تتكون من أنسجة ضامة تشبه الرفرف، تمنع الدم من التدفق للخلف عبر المقصورات. ^[45] الصمام الفوهي بين الجيب الوريدي والأذين يسمى الصمام الجيب الأذيني، والذي ينغلق أثناء انقباض البطين. ^[45] بين الأذين والبطين يوجد صمام فوهي يسمى الصمام الأذيني البطيني ، وبين الصمام الشرياني البصلي والبطين يوجد صمام فوهي يسمى الصمام البصلي البطيني. ^[45] يحتوي المخروط الشرياني على عدد متغير من الصمامات الهلالية . ^[46]

يقوم الشريان الأورطي البطني بتوصيل الدم إلى الخياشيم حيث يتم أكسجته ويتدفق عبر الشريان الأورطي الظهري إلى باقي الجسم. (في رباعيات الأرجل، ينقسم الشريان الأورطي البطني إلى نصفين؛ يشكل نصف الشريان الأورطي الصاعد ، بينما يشكل النصف الآخر الشريان الرئوي ). ^[41]

إن أنظمة الدورة الدموية لجميع الفقاريات مغلقة . تمتلك الأسماك أبسط نظام للدورة الدموية، حيث يتكون من دائرة واحدة فقط، حيث يتم ضخ الدم عبر الشعيرات الدموية في الخياشيم وإلى الشعيرات الدموية في أنسجة الجسم. وهذا ما يُعرف بالدورة الدموية ذات الدورة الواحدة . ^[48]

في الأسماك البالغة، لا يتم ترتيب المقصورات الأربعة في صف مستقيم، بل تشكل بدلاً من ذلك شكل حرف S مع وجود المقصورتين الأخيرتين فوق المقصورتين السابقتين. يوجد هذا النمط الأبسط نسبيًا في الأسماك الغضروفية والأسماك ذات الزعانف الشعاعية. في الأسماك العظمية، يكون المخروط الشرياني صغيرًا جدًا ويمكن وصفه بدقة أكبر كجزء من الشريان الأورطي وليس القلب نفسه. لا يوجد المخروط الشرياني في أي من السلويات، ومن المفترض أنه تم امتصاصه في البطينين على مدار التطور. وبالمثل، بينما يوجد الجيب الوريدي كبنية أثرية في بعض الزواحف والطيور، فإنه يتم امتصاصه بخلاف ذلك في الأذين الأيمن ولم يعد من الممكن تمييزه. ^[41]

هذا القسم فارغ، يمكنك المساعدة بإضافة معلومات إليه. ( سبتمبر 2024 )

تمتلك أسماك الرتبة العليا Ostariophysi بنية تسمى جهاز ويبر ، وهو تعديل يسمح لها بالسمع بشكل أفضل. قد تفسر هذه القدرة النجاح الملحوظ لأسماك أوستاريوفيسيا. ^[49] يتكون الجهاز من مجموعة من العظام المعروفة باسم عظيمات ويبر ، وهي سلسلة من العظام الصغيرة التي تربط الجهاز السمعي بالمثانة الهوائية للأسماك. ^[50] تربط العظيمات جدار المثانة الغازية بجيب لمفاوي على شكل حرف Y بجوار القناة المستعرضة المملوءة بالليمف والتي تربط بين كيسي الأذن اليمنى واليسرى. يسمح هذا بنقل الاهتزازات إلى الأذن الداخلية. يتكون جهاز ويبر العامل بكامل طاقته من المثانة الهوائية، وعظيمات ويبر، وجزء من العمود الفقري الأمامي، وبعض العضلات والأربطة. ^[50]

تشمل الأعضاء التناسلية للأسماك الخصيتين والمبايض . في معظم الأنواع، الغدد التناسلية هي أعضاء مقترنة ذات حجم متشابه، والتي يمكن أن تندمج جزئيًا أو كليًا. ^[51] قد يكون هناك أيضًا مجموعة من الأعضاء الثانوية التي تزيد من اللياقة الإنجابية . الحليمة التناسلية هي أنبوب صغير لحمي خلف فتحة الشرج في الأسماك العظمية والتي يتم إطلاق الحيوانات المنوية أو البويضات منها؛ غالبًا ما يمكن تحديد جنس السمكة من خلال شكل حليمتها . [ ^{بحاجة لمصدر ]} تحديد الجنس في الأسماك، والذي يعتمد على العوامل الوراثية الجوهرية، يتبعه التمايز الجنسي من خلال التعبير الجيني لآليات التغذية الراجعة التي تضمن استقرار مستويات الهرمونات المعينة والملف الخلوي. ومع ذلك، فإن الأنواع الخنثوية تشكل استثناءً حيث تكون قادرة على تغيير مسار التمايز الجنسي من أجل تعظيم لياقتها. هناك آليات مختلفة لتحديد جنس الغدد التناسلية في الأسماك والعمليات التي تساعد في تطوير وظيفة الغدد التناسلية. يتأثر جنس الغدد التناسلية بعدد من العوامل، بما في ذلك الآليات الوراثية المستقلة عن الخلية ، والإشارات الصماء ، والباراكراينية ، والسلوكية، أو البيئية. وينتج عن هذا قدرة الخلايا الجرثومية البدائية (PGCs) على تفسير المحفزات الداخلية أو الخارجية لتتطور إلى خلايا منوية أو بويضات . ^{[52] إن} تكون الحيوانات المنوية في الخصيتين هي عملية يتمايز فيها خلايا الحيوانات المنوية إلى خلايا منوية من خلال الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي ، مما يقلل عدد الكروموسومات إلى النصف ، مما يخلق حيوانات منوية أحادية الصيغة الصبغية . أثناء تكون الحيوانات المنوية ، وهي المرحلة الأخيرة من تكون الحيوانات المنوية، تتطور الحيوانات المنوية أحادية الصيغة الصبغية إلى حيوانات منوية . ^[53] في المبايض، تخضع البويضات أيضًا للانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي أثناء تكون البويضات ، وهذا يؤدي إلى ظهور البويضات الأولية ثم البويضة في النهاية . تنقسم البويضة الأولية وتنتج البويضة الثانوية بالإضافة إلى جسم قطبي ، قبل أن تتطور البويضة الثانوية إلى بويضة أحادية الصيغة الصبغية . ^[54]

تمتلك معظم الأسماك الذكور خصيتين متماثلتين في الحجم. وفي حالة أسماك القرش، تكون الخصية الموجودة على الجانب الأيمن أكبر حجمًا عادةً. أما الأسماك عديمة الفك البدائية فلا تمتلك سوى خصية واحدة تقع في منتصف الجسم، على الرغم من أن هذه الخصية تتكون من اندماج هياكل مقترنة في الجنين. ^[41]

تحت قشرة غشائية صلبة، تحتوي الغلالة البيضاء ، وهي الخصية لبعض الأسماك العظمية، على أنابيب ملتوية دقيقة للغاية تسمى الأنابيب المنوية . تصطف الأنابيب بطبقة من الخلايا ( الخلايا الجرثومية ) التي تتطور من البلوغ إلى الشيخوخة إلى خلايا منوية (تُعرف أيضًا باسم الحيوانات المنوية أو الأمشاج الذكرية ). تنتقل الحيوانات المنوية النامية عبر الأنابيب المنوية إلى الشبكة الخصوية الموجودة في المنصف الخصوي ، إلى القنوات الصادرة ، ثم إلى البربخ (حسب النوع) حيث تنضج خلايا الحيوانات المنوية التي تم إنشاؤها حديثًا (انظر تكوين الحيوانات المنوية ). تنتقل الحيوانات المنوية إلى القناة الأسهرية ، ويتم طردها في النهاية من خلال مجرى البول وخارج فتحة مجرى البول من خلال الانقباضات العضلية.

ومع ذلك، لا تمتلك معظم الأسماك أنابيب منوية. وبدلاً من ذلك، يتم إنتاج الحيوانات المنوية في هياكل كروية تسمى أمبولات الحيوانات المنوية . وهي هياكل موسمية، تطلق محتوياتها أثناء موسم التكاثر ثم يمتصها الجسم مرة أخرى. قبل موسم التكاثر التالي، تبدأ أمبولات الحيوانات المنوية الجديدة في التكون والنضوج. بخلاف ذلك، تكون الأمبولات متطابقة بشكل أساسي مع الأنابيب المنوية في الفقاريات العليا، بما في ذلك نفس مجموعة أنواع الخلايا. ^[56]

من حيث توزيع الخلايا المنوية ، فإن بنية الخصيتين العظميتين لها نوعان: في النوع الأكثر شيوعًا، تحدث الخلايا المنوية على طول الأنابيب المنوية، بينما في Atherinomorpha ، تقتصر على الجزء البعيد من هذه الهياكل. يمكن أن تظهر الأسماك تكوين الحيوانات المنوية الكيسي أو شبه الكيسي ^{[ تعريف مطلوب ]} فيما يتعلق بمرحلة إطلاق الخلايا الجرثومية في الأكياس إلى تجويف الأنابيب المنوية. ^[51]

العديد من السمات الموجودة في المبايض مشتركة بين جميع الفقاريات، بما في ذلك وجود الخلايا الجريبية والغلالة البيضاء قد يكون هناك مئات أو حتى ملايين البيض المخصب موجود في مبيض السمكة في أي وقت معين. قد تتطور البيض الطازجة من الظهارة الجرثومية طوال الحياة. توجد الأجسام الصفراء فقط في الثدييات، وفي بعض أسماك القرش ؛ في الأنواع الأخرى، يتم امتصاص بقايا الجريب بسرعة بواسطة المبيض. ^[56] غالبًا ما يحتوي مبيض الأسماك العظمية على مساحة مجوفة مملوءة بالليمف والتي تفتح في قناة البيض ، والتي يتم فيها إلقاء البيض. ^[56] تمتلك معظم الأسماك الأنثوية الطبيعية مبيضين. في بعض أسماك القرش، يتطور المبيض الأيمن فقط بشكل كامل. في الأسماك عديمة الفك البدائية وبعض الأسماك العظمية، يوجد مبيض واحد فقط، يتكون من اندماج الأعضاء المزدوجة في الجنين. ^[56]

قد تكون مبايض الأسماك من ثلاثة أنواع: المبيض العارية والمبيض العارية الثانوي والمبيض الكيسي. في النوع الأول، يتم إطلاق البويضات مباشرة في تجويف الجسم ثم تدخل الفوهة ، ثم من خلال قناة البيض ويتم التخلص منها. تطرح مبايض المبيض العارية الثانوية البويضات في تجويف الجسم الذي تذهب منه مباشرة إلى قناة البيض. في النوع الثالث، يتم نقل البويضات إلى الخارج من خلال قناة البيض. ^[57] المبيض العارية هي الحالة البدائية الموجودة في أسماك الرئة والحفش والباوفين . تميز المبيض الكيسي معظم الأسماك العظمية، حيث يكون تجويف المبيض متصلاً بقناة البيض. ^[51] توجد المبيضات الثانوية في أسماك السلمون وعدد قليل من الأسماك العظمية الأخرى.

تمتلك الأسماك عادةً أدمغة صغيرة نسبيًا مقارنة بحجم الجسم مقارنة بالفقاريات الأخرى، وعادةً ما تكون كتلة دماغ طائر أو ثديي مماثل الحجم خمسة عشر مرة. ^[58] ومع ذلك، تمتلك بعض الأسماك أدمغة كبيرة نسبيًا، وأبرزها أسماك القرش والقروش، التي تمتلك أدمغة ضخمة نسبيًا مقارنة بوزن الجسم مثل الطيور والجرابيات . [ ^59]

تنقسم أدمغة الأسماك إلى عدة مناطق. في المقدمة توجد الفصوص الشمية ، وهي زوج من الهياكل التي تتلقى وتعالج الإشارات من فتحتي الأنف عبر العصبين الشميين . ^[58] وعلى غرار الطريقة التي يشم بها البشر المواد الكيميائية في الهواء، تشم الأسماك المواد الكيميائية في الماء عن طريق تذوقها. تكون الفصوص الشمية كبيرة جدًا في الأسماك التي تصطاد في المقام الأول عن طريق الرائحة، مثل سمك الهاجفيش وأسماك القرش وسمك السلور. خلف الفصوص الشمية يوجد الدماغ الأمامي ثنائي الفصين ، وهو المعادل الهيكلي للمخ في الفقاريات العليا. في الأسماك، يهتم الدماغ الأمامي في الغالب بالشم . ^[58] تشكل هذه الهياكل معًا الدماغ الأمامي .

يتصل الدماغ الأمامي بالدماغ المتوسط ​​عبر الدماغ البيني (في الرسم التخطيطي، يقع هذا الهيكل أسفل الفصوص البصرية وبالتالي غير مرئي). يؤدي الدماغ البيني وظائف مرتبطة بالهرمونات والتوازن الداخلي . ^[58] يقع الجسم الصنوبري فوق الدماغ البيني مباشرةً. يكتشف هذا الهيكل الضوء ويحافظ على الإيقاعات اليومية ويتحكم في تغيرات اللون. ^[58] يحتوي الدماغ المتوسط ​​أو الدماغ الأوسط على فصين بصريين . وهما كبيران جدًا في الأنواع التي تصطاد بالبصر، مثل سمك السلمون المرقط وسمك السيشليد . ^[58]

يشارك الدماغ الخلفي أو الدماغ الخلفي بشكل خاص في السباحة والتوازن. ^[58] المخيخ هو بنية ذات فص واحد وهو عادةً الجزء الأكبر من الدماغ. ^{[58] تمتلك} أسماك الهاجفيش واللامبري مخيخًا صغيرًا نسبيًا، في حين أن مخيخ أسماك المورميريد ضخم ويبدو أنه يشارك في حسها الكهربائي . ^[58]

جذع الدماغ أو الدماغ النخاعي هو الجزء الخلفي من الدماغ. ^[58] بالإضافة إلى التحكم في بعض العضلات وأعضاء الجسم، في الأسماك العظمية على الأقل، يتحكم جذع الدماغ في التنفس وتنظيم الضغط الاسموزي . ^[58]

الفقاريات هي المجموعة الحبلية الوحيدة التي تظهر دماغًا سليمًا. يوجد تورم طفيف في الطرف الأمامي للحبل العصبي الظهري في الرميحة، على الرغم من أنها تفتقر إلى العينين وأعضاء الحس المعقدة الأخرى التي تضاهي تلك الموجودة في الفقاريات. لا تظهر الحبليات الأخرى أي اتجاهات نحو تكوين الرأس . ^[9] يعتمد الجهاز العصبي المركزي على أنبوب عصبي مجوف يمتد على طول الحيوان، والذي يتفرع منه الجهاز العصبي المحيطي لتعصيب الأنظمة المختلفة. يتم توسيع الطرف الأمامي للأنبوب العصبي عن طريق سماكة الجدران وتوسع القناة المركزية للحبل الشوكي إلى ثلاث حويصلات دماغية أساسية؛ الدماغ الأمامي (الدماغ الأمامي)، والدماغ الأوسط (الدماغ المتوسط) والدماغ المعيني (الدماغ الخلفي) ثم يتمايز بشكل أكبر في مجموعات الفقاريات المختلفة. ^[60] تتشكل عينان موضوعتان جانبيًا حول الدماغ الأوسط، باستثناء سمك الهاج، على الرغم من أن هذا قد يكون خسارة ثانوية. ^{[61] [62]} الدماغ الأمامي متطور بشكل جيد ومقسم في معظم رباعيات الأرجل، بينما يهيمن الدماغ المتوسط ​​في العديد من الأسماك وبعض السمندل . عادة ما تكون حويصلات الدماغ الأمامي مقترنة، مما يؤدي إلى ظهور نصفي كرة مثل نصفي الكرة المخية في الثدييات. ^[60] التشريح الناتج للجهاز العصبي المركزي، مع وجود حبل عصبي بطني مجوف واحد يعلوه سلسلة من الحويصلات (غالبًا ما تكون مقترنة) هو أمر فريد من نوعه في الفقاريات. ^[9]

الدوائر الموجودة في المخيخ متشابهة في جميع فئات الفقاريات، بما في ذلك الأسماك والزواحف والطيور والثدييات. ^[63] يوجد أيضًا بنية دماغية مماثلة في رأسيات الأرجل ذات الأدمغة المتطورة جيدًا، مثل الأخطبوطات . ^[64] وقد تم اعتبار هذا دليلاً على أن المخيخ يؤدي وظائف مهمة لجميع أنواع الحيوانات التي لديها دماغ.

يوجد تباين كبير في حجم وشكل المخيخ في أنواع الفقاريات المختلفة. في البرمائيات، واللامبري، والأسماك، يكون المخيخ متطورًا قليلاً؛ وفي المجموعتين الأخيرتين، بالكاد يمكن تمييزه عن جذع الدماغ. وعلى الرغم من وجود المخيخ الشوكي في هذه المجموعات، فإن الهياكل الأساسية عبارة عن نوى مقترنة صغيرة تتوافق مع المخيخ الدهليزي . ^[56]

إن المخيخ في الأسماك الغضروفية والعظمية كبير ومعقد بشكل غير عادي. وفي جانب مهم واحد على الأقل، يختلف في بنيته الداخلية عن المخيخ الثديي: لا يحتوي مخيخ الأسماك على نوى مخيخية عميقة منفصلة . بدلاً من ذلك، فإن الأهداف الأساسية لخلايا بوركنجي هي نوع مميز من الخلايا موزعة عبر قشرة المخيخ، وهو نوع لا يُرى في الثدييات. في أسماك المورميريد (عائلة من أسماك المياه العذبة ذات الحساسية الكهربائية الضعيفة)، يكون المخيخ أكبر بكثير من بقية الدماغ مجتمعة. الجزء الأكبر منه عبارة عن بنية خاصة تسمى الصمام ، والتي لها بنية منتظمة بشكل غير عادي وتتلقى الكثير من مدخلاتها من نظام الحس الكهربائي. ^[65]

تمتلك معظم أنواع الأسماك والبرمائيات نظام خط جانبي يستشعر موجات الضغط في الماء. إحدى مناطق الدماغ التي تتلقى المدخلات الأولية من عضو الخط الجانبي، النواة الثماني الجانبية الوسطى، لها بنية تشبه المخيخ، مع خلايا حبيبية وألياف متوازية. في الأسماك الحساسة للكهرباء، تنتقل المدخلات من نظام الحس الكهربائي إلى النواة الثماني الجانبية الظهرية، والتي لها أيضًا بنية تشبه المخيخ. في الأسماك ذات الزعانف الشعاعية (أكبر مجموعة على الإطلاق)، يحتوي السقف البصري على طبقة - الطبقة الهامشية - تشبه المخيخ. ^[63]

يتم "تحديد" الخلية العصبية إذا كانت لها خصائص تميزها عن كل خلية عصبية أخرى في نفس الحيوان - خصائص مثل الموقع والناقل العصبي ونمط التعبير الجيني والاتصال - وإذا كان كل كائن حي فردي ينتمي إلى نفس النوع لديه خلية عصبية واحدة فقط بنفس مجموعة الخصائص. ^[66] في الأنظمة العصبية للفقاريات، يتم "تحديد" عدد قليل جدًا من الخلايا العصبية بهذا المعنى (في البشر، يُعتقد أنه لا يوجد أي منها). في الأنظمة العصبية الأكثر بساطة، قد تكون بعض الخلايا العصبية أو كلها فريدة من نوعها. ^[67]

في الفقاريات، الخلايا العصبية الأكثر شهرة التي تم التعرف عليها هي خلايا ماوثنر العملاقة في الأسماك. ^[68] كل سمكة لديها خليتان ماوثنر، تقعان في الجزء السفلي من جذع الدماغ، واحدة على الجانب الأيسر وواحدة على الجانب الأيمن. تحتوي كل خلية ماوثنر على محور يعبر، ويعصب الخلايا العصبية على نفس مستوى الدماغ ثم يسافر إلى أسفل عبر الحبل الشوكي، مما يؤدي إلى إجراء العديد من الاتصالات أثناء مروره. المشابك التي تولدها خلية ماوثنر قوية جدًا لدرجة أن جهد الفعل الفردي يؤدي إلى استجابة سلوكية رئيسية: في غضون مللي ثانية، تنحني السمكة بجسمها على شكل حرف C ، ثم تستقيم، وبالتالي تدفع نفسها بسرعة إلى الأمام. من الناحية الوظيفية، هذه استجابة هروب سريعة، يتم تشغيلها بسهولة أكبر عن طريق موجة صوتية قوية أو موجة ضغط تصطدم بالعضو الخطي الجانبي للسمكة. خلايا ماوثنر ليست الخلايا العصبية الوحيدة التي تم التعرف عليها في الأسماك - فهناك حوالي 20 نوعًا آخر، بما في ذلك أزواج من "نظائر خلايا ماوثنر" في كل نواة قطعية للعمود الفقري. على الرغم من أن خلية ماوثنر قادرة على إحداث استجابة الهروب من تلقاء نفسها، إلا أنه في سياق السلوك العادي، عادة ما تساهم أنواع أخرى من الخلايا في تشكيل سعة واتجاه الاستجابة.

وُصفت خلايا ماوثنر بأنها خلايا عصبية تحكمية . والخلايا العصبية التحكمية هي نوع خاص من الخلايا العصبية المحددة، والتي تُعرَّف بأنها الخلايا العصبية القادرة على قيادة سلوك معين من تلقاء نفسها. ^[69] وتظهر مثل هذه الخلايا العصبية بشكل أكثر شيوعًا في أنظمة الهروب السريع لأنواع مختلفة - المحور العصبي العملاق للحبار والتشابك العصبي العملاق للحبار ، المستخدمان في التجارب الرائدة في علم وظائف الأعصاب نظرًا لحجمهما الهائل، وكلاهما يشارك في دائرة الهروب السريع للحبار. ومع ذلك، أصبح مفهوم الخلايا العصبية التحكمية مثيرًا للجدل، بسبب الدراسات التي أظهرت أن بعض الخلايا العصبية التي بدت في البداية مناسبة للوصف كانت قادرة حقًا فقط على استحضار استجابة في مجموعة محدودة من الظروف. ^[70]

تختلف الأعضاء المناعية حسب نوع الأسماك. ^[71] في الأسماك عديمة الفك (اللامبري وسمك الهاجفيش)، تكون الأعضاء الليمفاوية الحقيقية غائبة. تعتمد هذه الأسماك على مناطق الأنسجة الليمفاوية داخل الأعضاء الأخرى لإنتاج الخلايا المناعية. على سبيل المثال، يتم إنتاج كريات الدم الحمراء والبلعميات وخلايا البلازما في الكلية الأمامية (أو الكلية الأمامية ) وبعض مناطق الأمعاء (حيث تنضج الخلايا الحبيبية ). وهي تشبه نخاع العظام البدائي في سمك الهاجفيش.

تمتلك الأسماك الغضروفية (أسماك القرش والشفنين) نظامًا مناعيًا أكثر تقدمًا. ولديها ثلاثة أعضاء متخصصة فريدة من نوعها في الأسماك الغضروفية ؛ الأعضاء اللمفاوية (الأنسجة اللمفاوية المشابهة لعظام الثدييات) التي تحيط بالغدد التناسلية، وعضو لايديغ داخل جدران المريء، وصمام حلزوني في أمعائها. تحتوي هذه الأعضاء على خلايا مناعية نموذجية (الخلايا الحبيبية واللمفاويات والخلايا البلازمية). كما تمتلك أيضًا غدة زعترية يمكن التعرف عليها وطحالًا متطورًا (أهم عضو مناعي لديها) حيث تتطور وتخزن العديد من الخلايا اللمفاوية والخلايا البلازمية والبلعميات.

تمتلك الأسماك الغضروفية (الحفش والأسماك المجدافية والبيشير) موقعًا رئيسيًا لإنتاج الخلايا الحبيبية داخل كتلة مرتبطة بالسحايا ، وهي الأغشية المحيطة بالجهاز العصبي المركزي. غالبًا ما يكون قلبها مغطى بأنسجة تحتوي على الخلايا الليمفاوية والخلايا الشبكية وعدد صغير من الخلايا البلعمية. تعد الكلية الغضروفية عضوًا مهمًا في تكوين الدم ؛ حيث تتطور فيها كريات الدم الحمراء والخلايا الحبيبية والخلايا الليمفاوية والخلايا البلعمية.

مثل الأسماك الغضروفية، تشمل الأنسجة المناعية الرئيسية للأسماك العظمية ( العظميات ) الكلى (خاصة الكلية الأمامية)، والتي تضم العديد من الخلايا المناعية المختلفة. ^[72] بالإضافة إلى ذلك، تمتلك الأسماك العظمية الغدة الزعترية والطحال والمناطق المناعية المتناثرة داخل الأنسجة المخاطية (على سبيل المثال في الجلد والخياشيم والأمعاء والغدد التناسلية). ومثل الجهاز المناعي للثدييات، يُعتقد أن كريات الدم الحمراء والعدلات والحبيبات العظمية توجد في الطحال بينما الخلايا الليمفاوية هي النوع الرئيسي من الخلايا الموجودة في الغدة الزعترية. ^{[73] [74]} في عام 2006، تم وصف نظام لمفاوي مشابه لذلك الموجود في الثدييات في أحد أنواع الأسماك العظمية، سمك الزرد . وعلى الرغم من عدم تأكيده حتى الآن، فمن المفترض أن يكون هذا النظام هو المكان الذي تتراكم فيه الخلايا التائية الساذجة غير المحفزة أثناء انتظار مواجهة مستضد . ^[75]

• Helfman, G.; Collette, B.; Facey, D. (1997). The Diversity of Fishes (الطبعة الأولى). Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-86542-256-8.

• Mongabay.com تشريح الأسماك Mongabay
• صور مذهلة لأسماك بالأشعة السينية، معرض سميثسونيان، لايف ساينس ، 13 يونيو 2011.