جهد المجال المحلي

تُعدّ كمونات المجال الموضعي ( LFP ) إشارات كهربائية عابرة تتولد في الأعصاب والأنسجة الأخرى نتيجة النشاط الكهربائي المتزامن والمُجمّع للخلايا الفردية (مثل الخلايا العصبية) في ذلك النسيج. تُصنّف كمونات المجال الموضعي كإشارات "خارج خلوية"، أي أنها تتولد عن اختلالات عابرة في تركيزات الأيونات في الفراغات خارج الخلايا، والناتجة عن النشاط الكهربائي الخلوي. وتُعتبر كمونات المجال الموضعي "موضعية" لأنها تُسجّل بواسطة قطب كهربائي موضوع بالقرب من الخلايا المُولّدة لها. ونتيجةً لقانون التربيع العكسي ، لا تستطيع هذه الأقطاب الكهربائية "رؤية" الكمونات إلا في نطاق مكاني محدود. وهي كمونات تتولد عن الجهد الناتج عن فصل الشحنات في الفراغ خارج الخلوي، والذي يُنتج مجالًا كهربائيًا موضعيًا. تُسجّل كمونات المجال الموضعي عادةً باستخدام قطب كهربائي دقيق ذي مقاومة عالية موضوع في وسط مجموعة الخلايا المُولّدة لها. ويمكن تسجيلها، على سبيل المثال، عبر قطب كهربائي دقيق موضوع في دماغ إنسان ^{[ 1 ]} أو حيوان، أو في شريحة رقيقة من دماغ مُستزرعة في المختبر .

أثناء تسجيلات جهد الحقل الموضعي، تُسجَّل الإشارة باستخدام قطب كهربائي دقيق خارج الخلية ، موضوع على مسافة كافية من الخلايا العصبية المحلية لمنع أي خلية معينة من السيطرة على الإشارة الفيزيولوجية الكهربائية. ثم تُصفّى هذه الإشارة بترشيح تمرير منخفض ، يُقطع عند تردد 300 هرتز تقريبًا ، للحصول على جهد الحقل الموضعي (LFP) الذي يمكن تسجيله إلكترونيًا أو عرضه على راسم الإشارة لتحليله. تسمح المعاوقة المنخفضة وموقع القطب الكهربائي بمساهمة نشاط عدد كبير من الخلايا العصبية في الإشارة. تعكس الإشارة غير المُصفّاة مجموع جهود الفعل من الخلايا الواقعة ضمن مسافة 50-350 ميكرومتر تقريبًا من طرف القطب الكهربائي ^{[ 2 ] [ 3 ]} ، والأحداث الأيونية الأبطأ من مسافة 0.5-3 مليمتر من طرف القطب الكهربائي ^{[ 4 ]} . يزيل مرشح التمرير المنخفض مكون النبضات من الإشارة، ويمرر إشارة التردد المنخفض ، أي جهد الحقل الموضعي (LFP). 

يقيس الفولتميتر أو محول الإشارة التناظرية إلى الرقمية، الموصول بالقطب الكهربائي الدقيق، فرق الجهد الكهربائي (المقاس بالفولت ) بين القطب الكهربائي الدقيق وقطب مرجعي. يُوصل أحد طرفي القطب المرجعي أيضًا بالفولتميتر، بينما يُوضع الطرف الآخر في وسط متصل بالوسط خارج الخلوي ومطابق له في التركيب. في سائل بسيط ، خالٍ من أي مكونات بيولوجية ، تحدث تقلبات طفيفة في فرق الجهد المقاس حول نقطة التوازن ، ويُعرف هذا بالضوضاء الحرارية . ويعود ذلك إلى الحركة العشوائية للأيونات في الوسط والإلكترونات في القطب. مع ذلك، عند وضع القطب في نسيج عصبي، يؤدي فتح قناة أيونية إلى تدفق صافٍ للأيونات إلى داخل الخلية من الوسط خارج الخلوي، أو من الخلية إلى الوسط خارج الخلوي. تُحدث هذه التيارات الموضعية تغيرات أكبر في الجهد الكهربائي بين الوسط خارج الخلوي المحلي وداخل قطب التسجيل. وبالتالي، تمثل الإشارة المسجلة الكلية الجهد الناتج عن مجموع جميع التيارات الموضعية على سطح القطب.

يُعتقد أن جهد الحقل الموضعي يُمثل مجموع المدخلات المشبكية إلى المنطقة المرصودة، على عكس النبضات التي تُمثل المخرجات من تلك المنطقة. وتنتج التقلبات السريعة في الغالب عن التيارات القصيرة الداخلة والخارجة لجهود الفعل، بينما يتكون جهد الحقل الموضعي من التيارات الأكثر استدامة في النسيج والناتجة عن النشاط المشبكي ( تيارات ما بعد المشبك الاستثارية وتيارات ما بعد المشبك التثبيطية ). ^{[ 6 ]} وقد أظهرت النماذج القائمة على البيانات وجود علاقة تنبؤية بين جهد الحقل الموضعي ونشاط النبضات. ^{[ 7 ]} ومن الطرق الشائعة لدراسة تذبذبات جهد الحقل الموضعي التي تؤدي إلى النبضات حساب المتوسطات المُحفزة بالنبضات (انظر الشكل). ويتم ذلك بعد التسجيل (خارج الخط) عن طريق رصد النبضات كانحرافات سريعة نحو الأسفل، واستبعاد المقاطع الزمنية المحيطة بالنبضة (± 250 مللي ثانية)، ثم حساب متوسط ​​المسارات المُحاذية للنبضات لكل موقع تسجيل. ^{[ 5 ]} بدلاً من ذلك، يمكن إزالة النبضات من آثار التسجيل خارج الخلية عن طريق الترشيح المنخفض التمرير، مما يكشف عن LFP.

يتحدد نوع الخلايا المساهمة في التغيرات البطيئة للمجال الكهربائي بالتكوين الهندسي للخلايا نفسها. ففي بعض الخلايا، تتجه التغصنات في اتجاه، بينما يتجه جسم الخلية في اتجاه آخر، كما هو الحال في الخلايا الهرمية . يُعرف هذا الترتيب الهندسي بالمجال المفتوح. وعند تنشيط التغصنات في آنٍ واحد، يتولد ثنائي قطب قوي. أما في الخلايا التي تكون فيها التغصنات مرتبة بشكل شعاعي ، فإن فرق الجهد بين كل تغصن وجسم الخلية يميل إلى التلاشي مع التغصنات المتقابلة قطريًا، ويُسمى هذا التكوين بالمجال المغلق. ونتيجةً لذلك، يكون فرق الجهد الكلي على مستوى الخلية بأكملها عند تنشيط التغصنات في آنٍ واحد ضئيلاً للغاية. وبالتالي، فإن التغيرات في جهد المجال المحلي تمثل أحداثًا تغصنية متزامنة في الخلايا ذات التكوين المفتوح.

لا يزال تفسير جهد الحقل الموضعي (LFP) من خلال خصائص النشاط العصبي يمثل تحديًا. على أقل تقدير، من الواضح أن الخلايا العصبية ذات الكثافة الكهربائية العالية لا تُساهم في جهد الحقل الموضعي. ونتيجةً لذلك، فإن النموذج الأمثل لحساب جهد الحقل الموضعي هو نموذج ثنائي الحجرات. ووفقًا لهذا النموذج، يتحدد جهد الحقل الموضعي بالتيار المتدفق بين حجرتي التغصنات وجسم الخلية. ويتناسب المكون المشبكي لهذا التيار تقريبًا مع الفرق بين جهد غشاء التغصنات وجسم الخلية، ويتحد مع مكون النبضات العصبية. ^{[ 8 ]}

يعود جزء من عملية الترشيح الترددي المنخفض، التي تُنتج كمونات المجال الموضعية، إلى الخصائص الكهربائية المعقدة للفضاء خارج الخلوي. ^{[ 9 ]} إن عدم تجانس الفضاء خارج الخلوي، وتكوينه من مزيج معقد من سوائل عالية التوصيل وأغشية منخفضة التوصيل وذات سعة عالية ، يُمكن أن يُؤثر بقوة على خصائص الترشيح الترددي المنخفض. كما يُمكن أن يعمل الانتشار الأيوني ، الذي يلعب دورًا هامًا في تغيرات جهد الغشاء، كمرشح ترددي منخفض.

• آليات الكمونات الحقلية المحلية (Scholarpedia)