مخ

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 28 صور
الموسوعة الحرة

مخ
دماغ الشمبانزي
تفاصيل
جزء منالجهاز العصبي
المعرفات
اللاتينيةالمخ
اليونانيةمخ
شبكةد001921
نيورونيمز21
تا98أ14.1.03.001
ت25415
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

الدماغ هو عضو يعمل كمركز للجهاز العصبي في جميع الفقاريات ومعظم الحيوانات اللافقارية . يتكون من أنسجة عصبية ويقع عادة في الرأس ( الرأس )، وعادة ما يكون بالقرب من أعضاء الحواس الخاصة مثل الرؤية والسمع والشم . كونه العضو الأكثر تخصصًا ، فهو مسؤول عن تلقي المعلومات من الجهاز العصبي الحسي ومعالجة تلك المعلومات ( الفكر والإدراك والذكاء ) وتنسيق التحكم الحركي ( نشاط العضلات والجهاز الغدد الصماء ) .

في حين تنشأ أدمغة اللافقاريات من العقد القطعية المزدوجة (كل منها مسؤول فقط عن جزء الجسم المعني ) من الحبل العصبي البطني ، تتطور أدمغة الفقاريات محوريًا من الحبل العصبي الظهري المتوسط ​​كتضخم حويصلي في الطرف الأمامي للأنبوب العصبي ، مع سيطرة مركزية على جميع أجزاء الجسم. يمكن تقسيم جميع أدمغة الفقاريات جنينيًا إلى ثلاثة أجزاء: الدماغ الأمامي (الدماغ الأمامي، ينقسم إلى الدماغ الخلفي والدماغ البيني )، والدماغ المتوسط ​​( الدماغ المتوسط ) والدماغ الخلفي ( الدماغ المعين ، ينقسم إلى الدماغ الخلفي والدماغ النخاعي ). يمكن اعتبار الحبل الشوكي ، الذي يتفاعل مباشرة مع الوظائف الجسدية أسفل الرأس، امتدادًا ذيليًا للدماغ النخاعي المحاط بالعمود الفقري . يشكل الدماغ والحبل الشوكي معًا الجهاز العصبي المركزي في جميع الفقاريات.

في البشر ، تحتوي القشرة المخية على ما يقرب من 14-16 مليار خلية عصبية، [1] ويقدر عدد الخلايا العصبية في المخيخ بـ 55-70 مليار خلية. [2] ترتبط كل خلية عصبية بمشابك مع عدة آلاف من الخلايا العصبية الأخرى، وتتواصل عادةً مع بعضها البعض عبر نتوءات تشبه الجذر تسمى التغصنات وامتدادات طويلة تشبه الألياف تسمى المحاور ، والتي عادة ما تكون مغلفة بالميالين وتحمل قطارات من نبضات الإشارات الكهربائية الدقيقة السريعة تسمى إمكانات الفعل لاستهداف خلايا مستقبلة محددة في مناطق أخرى من الدماغ أو أجزاء بعيدة من الجسم. القشرة أمام الجبهية ، التي تتحكم في الوظائف التنفيذية ، متطورة بشكل خاص عند البشر.

من الناحية الفسيولوجية ، تمارس الأدمغة سيطرة مركزية على أعضاء الجسم الأخرى. فهي تؤثر على بقية الجسم من خلال توليد أنماط من نشاط العضلات ومن خلال تحفيز إفراز المواد الكيميائية التي تسمى الهرمونات . ويسمح هذا التحكم المركزي باستجابات سريعة ومنسقة للتغيرات في البيئة . ويمكن أن تتوسط الحبل الشوكي أو العقد الطرفية بعض الأنواع الأساسية من الاستجابة مثل ردود الفعل ، ولكن التحكم الهادف المتطور في السلوك بناءً على المدخلات الحسية المعقدة يتطلب قدرات دمج المعلومات في الدماغ المركزي.

إن عمليات الخلايا الدماغية الفردية مفهومة الآن بتفاصيل كبيرة ولكن الطريقة التي تتعاون بها في مجموعات من الملايين لم يتم حلها بعد. [3] تتعامل النماذج الحديثة في علم الأعصاب الحديث مع الدماغ باعتباره حاسوبًا بيولوجيًا ، مختلفًا تمامًا في الآلية عن الحاسوب الرقمي ، ولكنه متشابه بمعنى أنه يكتسب المعلومات من العالم المحيط ويخزنها ويعالجها بعدة طرق.

تقارن هذه المقالة بين خصائص الأدمغة عبر مجموعة كاملة من الأنواع الحيوانية، مع التركيز الأكبر على الفقاريات. وتتناول الدماغ البشري بقدر ما يشترك في خصائص الأدمغة الأخرى. وتتناول المقالة الخاصة بالدماغ البشري الطرق التي يختلف بها الدماغ البشري عن الأدمغة الأخرى. وقد تم تناول العديد من الموضوعات التي قد يتم تناولها هنا بدلاً من ذلك هناك لأنه يمكن قول المزيد عنها في سياق بشري. وأهم الموضوعات التي يتم تناولها في المقالة الخاصة بالدماغ البشري هي أمراض الدماغ وتأثيرات تلف الدماغ .

بناء

بقعة ذات رقعة زرقاء في المنتصف، محاطة بمنطقة بيضاء، محاطة بشريط رفيع من مادة داكنة اللون
مقطع عرضي للبصلة الشمية لفأر، تم صبغه بطريقتين مختلفتين في نفس الوقت: تظهر إحدى الصبغات أجسام الخلايا العصبية، وتظهر الأخرى مستقبلات الناقل العصبي GABA .

يختلف شكل وحجم الدماغ بشكل كبير بين الأنواع، وغالبًا ما يكون تحديد السمات المشتركة أمرًا صعبًا. [4] ومع ذلك، هناك عدد من مبادئ بنية الدماغ التي تنطبق على مجموعة واسعة من الأنواع. [5] بعض جوانب بنية الدماغ مشتركة بين مجموعة كاملة تقريبًا من الأنواع الحيوانية؛ [6] يميز البعض الآخر الأدمغة "المتقدمة" عن الأدمغة الأكثر بدائية، أو يميز الفقاريات عن اللافقاريات. [4]

إن أبسط طريقة للحصول على معلومات حول تشريح الدماغ هي من خلال الفحص البصري، ولكن تم تطوير العديد من التقنيات الأكثر تطورًا. إن أنسجة الدماغ في حالتها الطبيعية لينة جدًا بحيث لا يمكن التعامل معها، ولكن يمكن تقوية أنسجة الدماغ عن طريق غمرها في الكحول أو مثبتات أخرى ، ثم تقطيعها إلى شرائح لفحص الجزء الداخلي. بصريًا، يتكون الجزء الداخلي من الدماغ من مناطق تسمى المادة الرمادية ، ذات اللون الداكن، مفصولة بمناطق من المادة البيضاء ، ذات اللون الأفتح. يمكن الحصول على مزيد من المعلومات عن طريق صبغ شرائح من أنسجة الدماغ بمجموعة متنوعة من المواد الكيميائية التي تبرز المناطق التي توجد بها أنواع معينة من الجزيئات بتركيزات عالية. من الممكن أيضًا فحص البنية الدقيقة لأنسجة الدماغ باستخدام المجهر، وتتبع نمط الاتصالات من منطقة دماغية إلى أخرى. [7]

البنية الخلوية

رسم يوضح خلية عصبية يخرج منها ليفة تسمى "المحور العصبي" وتتصل بخلية أخرى. يظهر الشكل المدرج تكبيرًا لمنطقة الاتصال.
تولد الخلايا العصبية إشارات كهربائية تنتقل على طول محاورها العصبية. وعندما تصل نبضة كهربائية إلى تقاطع يسمى المشبك العصبي ، فإنها تتسبب في إطلاق مادة كيميائية ناقلة عصبية، والتي ترتبط بمستقبلات على خلايا أخرى وبالتالي تغير نشاطها الكهربائي.

تتكون أدمغة جميع الأنواع بشكل أساسي من فئتين عريضتين من خلايا الدماغ : الخلايا العصبية والخلايا الدبقية . تأتي الخلايا الدبقية (المعروفة أيضًا باسم الخلايا الدبقية أو الخلايا العصبية الدبقية ) في عدة أنواع، وتؤدي عددًا من الوظائف المهمة، بما في ذلك الدعم الهيكلي والدعم الأيضي والعزل وتوجيه النمو. ومع ذلك، تعتبر الخلايا العصبية عادةً أهم الخلايا في الدماغ. [8] الخاصية التي تجعل الخلايا العصبية فريدة من نوعها هي قدرتها على إرسال إشارات إلى خلايا مستهدفة محددة لمسافات طويلة. [8] ترسل هذه الإشارات عن طريق المحور، وهو ألياف بروتوبلازمية رقيقة تمتد من جسم الخلية وتمتد، عادةً بفروع عديدة، إلى مناطق أخرى، وأحيانًا قريبة، وأحيانًا في أجزاء بعيدة من الدماغ أو الجسم. يمكن أن يكون طول المحور العصبي غير عادي: على سبيل المثال، إذا تم تكبير خلية هرمية (خلية عصبية مثيرة) من القشرة المخية بحيث أصبح جسمها الخلوي بحجم جسم الإنسان، فإن محورها، المكبر بنفس القدر، سيصبح كبلًا يبلغ قطره بضعة سنتيمترات، ويمتد لأكثر من كيلومتر. [9] تنقل هذه المحاور العصبية إشارات في شكل نبضات كهروكيميائية تسمى إمكانات الفعل، والتي تستمر أقل من ألف من الثانية وتسافر على طول المحور العصبي بسرعات تتراوح من 1 إلى 100 متر في الثانية. تصدر بعض الخلايا العصبية إمكانات فعل باستمرار، بمعدل 10 إلى 100 في الثانية، وعادةً ما تكون في أنماط غير منتظمة؛ تكون الخلايا العصبية الأخرى هادئة معظم الوقت، ولكنها تصدر أحيانًا دفعة من إمكانات الفعل. [10]

تنقل المحاور العصبية الإشارات إلى الخلايا العصبية الأخرى عن طريق وصلات متخصصة تسمى المشابك العصبية . وقد يقوم المحور العصبي الواحد بعمل ما يصل إلى عدة آلاف من الاتصالات المشبكية مع خلايا أخرى. [8] عندما يصل جهد الفعل، الذي يسافر على طول المحور العصبي، إلى المشبك العصبي، فإنه يتسبب في إطلاق مادة كيميائية تسمى الناقل العصبي . يرتبط الناقل العصبي بجزيئات المستقبلات في غشاء الخلية المستهدفة. [8]

المشابك العصبية هي العناصر الوظيفية الرئيسية للدماغ. [11] الوظيفة الأساسية للدماغ هي التواصل بين الخلايا ، والمشابك العصبية هي النقاط التي يحدث عندها التواصل. وقد قُدِّر أن الدماغ البشري يحتوي على ما يقرب من 100 تريليون مشبك عصبي؛ [12] حتى دماغ ذبابة الفاكهة يحتوي على عدة ملايين. [13] وظائف هذه المشابك العصبية متنوعة للغاية: بعضها مثير (إثارة الخلية المستهدفة)؛ والبعض الآخر مثبط؛ والبعض الآخر يعمل عن طريق تنشيط أنظمة الرسائل الثانوية التي تغير الكيمياء الداخلية للخلايا المستهدفة بطرق معقدة. [11] عدد كبير من المشابك العصبية قابلة للتعديل ديناميكيًا؛ أي أنها قادرة على تغيير القوة بطريقة يتم التحكم فيها بواسطة أنماط الإشارات التي تمر عبرها. ومن المعتقد على نطاق واسع أن التعديل المعتمد على النشاط للمشابك العصبية هو الآلية الأساسية للدماغ للتعلم والذاكرة. [11]

تشغل المحاور العصبية معظم المساحة في الدماغ، والتي غالبًا ما تكون مجمعة معًا في ما يسمى بمسارات الألياف العصبية . يتم لف المحور العصبي المياليني بغلاف عازل دهني من الميالين ، والذي يعمل على زيادة سرعة انتشار الإشارة بشكل كبير. (هناك أيضًا محاور عصبية غير ميالينية). الميالين أبيض اللون، مما يجعل أجزاء الدماغ المملوءة حصريًا بالألياف العصبية تظهر كمادة بيضاء فاتحة اللون، على النقيض من المادة الرمادية ذات اللون الداكن التي تميز المناطق ذات الكثافة العالية من أجسام الخلايا العصبية. [8]

تطور

الجهاز العصبي ثنائي الجانب العام

يحتوي الجسم على شكل قضيب يحتوي على جهاز هضمي يمتد من الفم عند أحد طرفيه إلى فتحة الشرج عند الطرف الآخر. وبجانب الجهاز الهضمي يوجد حبل عصبي به دماغ عند نهايته، بالقرب من الفم.
الجهاز العصبي لحيوان ثنائي الجانب، على شكل حبل عصبي مع تضخمات قطعية، و"دماغ" في المقدمة

باستثناء عدد قليل من الكائنات البدائية مثل الإسفنج (الذي ليس له جهاز عصبي) [14] واللسعات (التي لها جهاز عصبي منتشر يتكون من شبكة عصبية )، [14] فإن جميع الحيوانات متعددة الخلايا الحية هي ثنائية الجانب ، أي حيوانات ذات مخطط جسم متماثل ثنائي الجانب (أي أن الجانبين الأيسر والأيمن عبارة عن صور معكوسة تقريبية لبعضهما البعض). [15] يُعتقد أن جميع ثنائيات الجانب تنحدر من سلف مشترك ظهر في وقت متأخر من العصر الكريوجيني ، منذ 700-650 مليون سنة، وقد افترض أن هذا السلف المشترك كان له شكل دودة أنبوبية بسيطة ذات جسم مجزأ. [15] على المستوى التخطيطي، لا يزال شكل الدودة الأساسي ينعكس في بنية الجسم والجهاز العصبي لجميع ثنائيات الجانب الحديثة، بما في ذلك الفقاريات. [16] الشكل الأساسي للجسم الثنائي هو أنبوب به تجويف معوي مجوف يمتد من الفم إلى فتحة الشرج، وحبل عصبي به تضخم ( عقدة عصبية ) لكل جزء من الجسم، مع عقدة عصبية كبيرة بشكل خاص في المقدمة، تسمى الدماغ. يكون الدماغ صغيرًا وبسيطًا في بعض الأنواع، مثل الديدان الخيطية ؛ وفي أنواع أخرى، مثل الفقاريات، يكون عضوًا كبيرًا ومعقدًا للغاية. [4] تحتوي بعض أنواع الديدان، مثل العلق ، أيضًا على عقدة عصبية متضخمة في الطرف الخلفي للحبل العصبي، تُعرف باسم "دماغ الذيل". [17]

هناك أنواع قليلة من الكائنات ثنائية الجانب التي تفتقر إلى دماغ يمكن التعرف عليه، بما في ذلك شوكيات الجلد والقشريات . لم يتم تحديد ما إذا كان وجود هذه الأنواع عديمة الدماغ يشير إلى أن الكائنات ثنائية الجانب الأولى كانت تفتقر إلى الدماغ، أو ما إذا كان أسلافهم قد تطوروا بطريقة أدت إلى اختفاء بنية الدماغ الموجودة سابقًا.

اللافقاريات

ذبابة تستقر على سطح عاكس. عين حمراء كبيرة تواجه الكاميرا. يبدو الجسم شفافًا، باستثناء الصبغة السوداء في نهاية بطنها.
تمت دراسة ذباب الفاكهة ( دروسوفيلا ) على نطاق واسع للحصول على نظرة ثاقبة لدور الجينات في نمو الدماغ.

تشمل هذه الفئة بطيئات الخطو ، والمفصليات ، والرخويات ، والعديد من أنواع الديدان. يضاهي تنوع مخططات أجسام اللافقاريات تنوعًا متساويًا في هياكل المخ. [18]

تمتلك مجموعتان من اللافقاريات أدمغة معقدة بشكل ملحوظ: المفصليات (الحشرات والقشريات والعناكب وغيرها)، ورأسيات الأرجل (الأخطبوطات والحبار والرخويات المماثلة). [19] تنشأ أدمغة المفصليات ورأسيات الأرجل من حبلين عصبيين متوازيين توأمين يمتدان عبر جسم الحيوان. تمتلك المفصليات دماغًا مركزيًا، العقدة فوق المريء ، بثلاثة أقسام وفصوص بصرية كبيرة خلف كل عين للمعالجة البصرية. [19] تمتلك رأسيات الأرجل مثل الأخطبوط والحبار أكبر أدمغة بين جميع اللافقاريات. [20]

هناك العديد من أنواع اللافقاريات التي تمت دراسة أدمغتها بشكل مكثف لأنها تتمتع بخصائص تجعلها ملائمة للعمل التجريبي:

  • كانت ذبابات الفاكهة ( دروسوفيلا )، بسبب المجموعة الكبيرة من التقنيات المتاحة لدراسة جيناتها ، موضوعًا طبيعيًا لدراسة دور الجينات في نمو الدماغ. [21] وعلى الرغم من المسافة التطورية الكبيرة بين الحشرات والثدييات، فقد ثبت أن العديد من جوانب علم الوراثة العصبية لدروسوفيلا ذات صلة بالبشر. على سبيل المثال، تم تحديد جينات الساعة البيولوجية الأولى من خلال فحص طفرات ذبابة الفاكهة التي أظهرت دورات نشاط يومية متقطعة. [22] كشف البحث في جينومات الفقاريات عن مجموعة من الجينات التناظرية، والتي وجد أنها تلعب أدوارًا مماثلة في الساعة البيولوجية للفأر - وبالتالي من المؤكد تقريبًا في الساعة البيولوجية البشرية أيضًا. [23] تُظهر الدراسات التي أجريت على ذبابة الفاكهة أيضًا أن معظم مناطق الأعصاب في الدماغ يتم إعادة تنظيمها باستمرار طوال الحياة استجابة لظروف معيشية محددة. [24]
  • تمت دراسة دودة الخيطية Caenorhabditis elegans ، مثل ذبابة الفاكهة ، إلى حد كبير بسبب أهميتها في علم الوراثة. [25] في أوائل سبعينيات القرن العشرين، اختارها سيدني برينر ككائن نموذجي لدراسة الطريقة التي تتحكم بها الجينات في التطور. تتمثل إحدى مزايا العمل مع هذه الدودة في أن مخطط الجسم نمطي للغاية: يحتوي الجهاز العصبي للخنثى على 302 خلية عصبية بالضبط، دائمًا في نفس الأماكن، مما يجعل اتصالات مشبكية متطابقة في كل دودة. [26] قام فريق برينر بتقطيع الديدان إلى آلاف الأقسام فائقة الرقة وتصوير كل منها تحت المجهر الإلكتروني، ثم قاموا بمطابقة الألياف بصريًا من قسم إلى قسم، لرسم خريطة لكل خلية عصبية ومشبك في الجسم بالكامل. [27] تم تحقيق مخطط الأسلاك العصبية الكامل لـ C.elegans - مخططها . [28] لا يتوفر أي شيء يقترب من هذا المستوى من التفصيل لأي كائن حي آخر، وقد مكنت المعلومات المكتسبة من إجراء العديد من الدراسات التي لم تكن ممكنة لولا ذلك. [29]
  • تم اختيار الحلزون البحري Aplysia californica من قبل عالم الأعصاب الحائز على جائزة نوبل إريك كاندل كنموذج لدراسة الأساس الخلوي للتعلم والذاكرة ، بسبب بساطة نظامه العصبي وسهولة الوصول إليه، وقد تم فحصه في مئات التجارب. [30]

الفقاريات

يتكون الجسم على شكل حرف T من الحبل الموجود في الأسفل والذي يغذي كتلة مركزية سفلية. ويعلوها كتلة مركزية أكبر مع ذراع ممتدة من كلا الجانبين.
دماغ القرش

ظهرت الفقاريات الأولى منذ أكثر من 500 مليون سنة ( م.س. )، خلال العصر الكامبري ، وربما كانت تشبه سمكة الهاج الحديثة في الشكل. [31] ظهرت الأسماك الفكية منذ 445 مليون سنة، والبرمائيات منذ 350 مليون سنة، والزواحف منذ 310 مليون سنة، والثدييات منذ 200 مليون سنة (تقريبًا). كل نوع له تاريخ تطوري طويل بنفس القدر ، لكن أدمغة أسماك الهاج الحديثة، واللامبري ، وأسماك القرش ، والبرمائيات، والزواحف، والثدييات تظهر تدرجًا في الحجم والتعقيد يتبع تقريبًا التسلسل التطوري. تحتوي كل هذه الأدمغة على نفس المجموعة من المكونات التشريحية الأساسية، لكن العديد منها بدائي في سمكة الهاج، بينما في الثدييات يكون الجزء الأمامي (الدماغ الأمامي ) متطورًا وموسعًا إلى حد كبير. [32]

تتم مقارنة الأدمغة عادةً من حيث حجمها. تمت دراسة العلاقة بين حجم الدماغ وحجم الجسم والمتغيرات الأخرى عبر مجموعة واسعة من أنواع الفقاريات. وكقاعدة عامة، يزداد حجم الدماغ مع حجم الجسم، ولكن ليس بنسبة خطية بسيطة. بشكل عام، تميل الحيوانات الأصغر حجمًا إلى امتلاك أدمغة أكبر، تقاس بنسبة من حجم الجسم. بالنسبة للثدييات، تتبع العلاقة بين حجم الدماغ وكتلة الجسم بشكل أساسي قانون القوة مع أس يبلغ حوالي 0.75. [33] تصف هذه الصيغة الاتجاه المركزي، لكن كل عائلة من الثدييات تبتعد عنها إلى حد ما، بطريقة تعكس جزئيًا تعقيد سلوكها. على سبيل المثال، تمتلك الرئيسيات أدمغة أكبر بمقدار 5 إلى 10 مرات مما تتوقعه الصيغة. تميل الحيوانات المفترسة إلى امتلاك أدمغة أكبر من فرائسها، نسبة إلى حجم الجسم. [34]

يظهر الجهاز العصبي على شكل قضيب به نتوءات على طوله. ويتصل النخاع الشوكي في الأسفل بالدماغ الخلفي الذي يتسع قبل أن يضيق مرة أخرى. ويتصل بالدماغ المتوسط ​​الذي ينتفخ مرة أخرى، والذي يتصل في النهاية بالدماغ الأمامي الذي يحتوي على نتوءين كبيرين.
التقسيمات الرئيسية لدماغ الفقاريات الجنينية (على اليسار)، والتي تتباين لاحقًا إلى هياكل الدماغ البالغ (على اليمين)

تشترك جميع أدمغة الفقاريات في شكل أساسي مشترك، والذي يظهر بشكل أوضح خلال المراحل المبكرة من التطور الجيني. في شكله الأول، يظهر الدماغ على شكل ثلاث انتفاخات في الطرف الأمامي من الأنبوب العصبي ؛ تصبح هذه الانتفاخات في النهاية الدماغ الأمامي والدماغ المتوسط ​​والدماغ الخلفي (الدماغ الأمامي والدماغ الأوسط والدماغ المعيني على التوالي). في المراحل الأولى من تطور الدماغ، تكون المناطق الثلاث متساوية تقريبًا في الحجم. في العديد من فئات الفقاريات، مثل الأسماك والبرمائيات، تظل الأجزاء الثلاثة متشابهة في الحجم عند البالغين، ولكن في الثدييات يصبح الدماغ الأمامي أكبر بكثير من الأجزاء الأخرى، ويصبح الدماغ المتوسط ​​صغيرًا جدًا. [8]

تتكون أدمغة الفقاريات من أنسجة رخوة للغاية. [8] تكون أنسجة المخ الحية وردية اللون من الخارج وبيضاء اللون في الغالب من الداخل، مع اختلافات دقيقة في اللون. وتحيط أدمغة الفقاريات بنظام من أغشية الأنسجة الضامة تسمى السحايا التي تفصل الجمجمة عن المخ. تدخل الأوعية الدموية إلى الجهاز العصبي المركزي من خلال ثقوب في طبقات السحايا. تلتصق الخلايا في جدران الأوعية الدموية بإحكام ببعضها البعض، لتشكل حاجز الدم في المخ ، الذي يمنع مرور العديد من السموم ومسببات الأمراض [35] (على الرغم من أنه يمنع في نفس الوقت الأجسام المضادة وبعض الأدوية، وبالتالي يمثل تحديات خاصة في علاج أمراض المخ). [36]

يقسم علماء التشريح العصبي دماغ الفقاريات عادةً إلى ست مناطق رئيسية: الدماغ الخلفي (نصفي الكرة المخية)، والدماغ المتوسط ​​(المهاد والوطاء)، والدماغ الأوسط (الدماغ المتوسط)، والمخيخ ، والجسر ، والنخاع المستطيل . ولكل من هذه المناطق بنية داخلية معقدة. وتتكون بعض الأجزاء، مثل القشرة المخية والقشرة المخيخية، من طبقات مطوية أو ملتوية لتناسب المساحة المتاحة. وتتكون أجزاء أخرى، مثل المهاد والوطاء، من مجموعات من العديد من النوى الصغيرة. ويمكن تحديد آلاف المناطق المميزة داخل دماغ الفقاريات بناءً على التمييز الدقيق بين البنية العصبية والكيمياء والاتصال. [8]

تظهر المناطق المقابلة في دماغ الإنسان ودماغ القرش. دماغ القرش متباعد، في حين أن دماغ الإنسان أكثر تماسكًا. يبدأ دماغ القرش بالنخاع، الذي يحيط به هياكل مختلفة، وينتهي بالدماغ الأمامي. يُظهر المقطع العرضي للدماغ البشري النخاع في الأسفل محاطًا بنفس الهياكل، مع تغطية الدماغ الأمامي بطبقة سميكة من أعلى الدماغ.
المناطق التشريحية الرئيسية في دماغ الفقاريات، كما هو موضح في سمك القرش والإنسان. الأجزاء نفسها موجودة، لكنها تختلف اختلافًا كبيرًا في الحجم والشكل.

على الرغم من وجود نفس المكونات الأساسية في أدمغة جميع الفقاريات، إلا أن بعض فروع تطور الفقاريات أدت إلى تشوهات كبيرة في هندسة الدماغ، وخاصة في منطقة الدماغ الأمامي. يظهر دماغ سمكة القرش المكونات الأساسية بطريقة مباشرة، ولكن في الأسماك العظمية (الغالبية العظمى من أنواع الأسماك الموجودة)، أصبح الدماغ الأمامي "مقلوبًا"، مثل الجورب المقلوب من الداخل إلى الخارج. في الطيور، هناك أيضًا تغييرات كبيرة في بنية الدماغ الأمامي. [37] يمكن أن تجعل هذه التشوهات من الصعب مطابقة مكونات الدماغ من نوع واحد مع مكونات نوع آخر. [38]

فيما يلي قائمة ببعض أهم مكونات دماغ الفقاريات، بالإضافة إلى وصف موجز لوظائفها كما هو مفهوم حاليًا:

  • يحتوي النخاع ، جنبًا إلى جنب مع النخاع الشوكي، على العديد من النوى الصغيرة التي تشارك في مجموعة واسعة من الوظائف الحسية والحركية اللاإرادية مثل القيء ومعدل ضربات القلب والعمليات الهضمية. [8]
  • يقع الجسر في جذع الدماغ مباشرة فوق النخاع. ويحتوي الجسر ، من بين أمور أخرى، على نوى تتحكم في أفعال إرادية بسيطة مثل النوم والتنفس والبلع ووظيفة المثانة والتوازن وحركة العين وتعبيرات الوجه والوضعية. [39]
  • الوطاء هو منطقة صغيرة تقع عند قاعدة الدماغ الأمامي، وتتناقض تعقيداتها وأهميتها مع حجمها. وهي تتألف من العديد من النوى الصغيرة، ولكل منها اتصالات وكيمياء عصبية مميزة. ويشارك الوطاء في أفعال إضافية لا إرادية أو إرادية جزئيًا مثل دورات النوم والاستيقاظ، والأكل والشرب، وإطلاق بعض الهرمونات. [40]
  • المهاد عبارة عن مجموعة من النوى ذات وظائف متنوعة: بعضها يشارك في نقل المعلومات من وإلى نصفي الكرة المخية، بينما يشارك البعض الآخر في التحفيز. يبدو أن المنطقة تحت المهاد ( zona incerta ) تحتوي على أنظمة توليد الفعل لعدة أنواع من السلوكيات "الاستهلاكية" مثل الأكل والشرب والتغوط والجماع. [41]
  • يعمل المخيخ على تعديل مخرجات أنظمة الدماغ الأخرى، سواء كانت متعلقة بالحركة أو الفكر، لجعلها مؤكدة ودقيقة. إن إزالة المخيخ لا تمنع الحيوان من القيام بأي شيء على وجه الخصوص، ولكنها تجعل الأفعال مترددة وخرقاء. هذه الدقة ليست مدمجة ولكنها تُكتسب بالتجربة والخطأ. إن تنسيق العضلات الذي يتم تعلمه أثناء ركوب الدراجة هو مثال على نوع من اللدونة العصبية التي قد تحدث إلى حد كبير داخل المخيخ. [8] يتكون 10٪ من إجمالي حجم الدماغ من المخيخ ويتم الاحتفاظ بـ 50٪ من جميع الخلايا العصبية داخل بنيته. [42]
  • يسمح السقف البصري بتوجيه الأفعال نحو نقاط في الفضاء، غالبًا استجابةً للمدخلات البصرية. في الثدييات، يُشار إليه عادةً باسم التلة العلوية ، وأفضل وظيفة تمت دراستها هي توجيه حركات العين. كما يوجه حركات الوصول والأفعال الأخرى الموجهة نحو الأشياء. يتلقى مدخلات بصرية قوية، ولكن أيضًا مدخلات من حواس أخرى مفيدة في توجيه الأفعال، مثل المدخلات السمعية في البوم والمدخلات من أعضاء الحفرة الحساسة للحرارة في الثعابين. في بعض الأسماك البدائية، مثل اللامبري ، تعد هذه المنطقة أكبر جزء من الدماغ. [43] التلة العلوية هي جزء من الدماغ المتوسط.
  • الباليوم هو طبقة من المادة الرمادية تقع على سطح الدماغ الأمامي وهو التطور الأكثر تعقيدًا والأحدث للدماغ كعضو. [44] في الزواحف والثدييات، يطلق عليه القشرة المخية . تتضمن وظائف متعددة الباليوم، بما في ذلك الشم والذاكرة المكانية . في الثدييات، حيث يصبح كبيرًا جدًا بحيث يهيمن على الدماغ، فإنه يتولى وظائف من العديد من مناطق الدماغ الأخرى. في العديد من الثدييات، تتكون القشرة المخية من انتفاخات مطوية تسمى التلافيف التي تخلق أخاديد أو شقوق عميقة تسمى الثلم . تزيد الطيات من مساحة سطح القشرة وبالتالي تزيد من كمية المادة الرمادية وكمية المعلومات التي يمكن تخزينها ومعالجتها. [45]
  • الحُصين ، بالمعنى الدقيق للكلمة، لا يوجد إلا في الثدييات. ومع ذلك، فإن المنطقة التي يشتق منها، وهي الحُصين الأوسط، لها نظائر في جميع الفقاريات. وهناك أدلة على أن هذا الجزء من الدماغ يشارك في أحداث معقدة مثل الذاكرة المكانية والملاحة في الأسماك والطيور والزواحف والثدييات. [46]
  • العقد القاعدية هي مجموعة من الهياكل المترابطة في الدماغ الأمامي. ويبدو أن الوظيفة الأساسية للعقد القاعدية هي اختيار الفعل : فهي ترسل إشارات مثبطة إلى جميع أجزاء الدماغ التي يمكنها توليد سلوكيات حركية، وفي الظروف المناسبة يمكنها إطلاق التثبيط، بحيث تكون الأنظمة المولدة للفعل قادرة على تنفيذ أفعالها. تمارس المكافأة والعقاب تأثيراتهما العصبية الأكثر أهمية عن طريق تغيير الاتصالات داخل العقد القاعدية. [47]
  • البصلة الشمية هي بنية خاصة تعالج الإشارات الحسية الشمية وترسل مخرجاتها إلى الجزء الشمي من الباليوم. وهي مكون رئيسي في الدماغ لدى العديد من الفقاريات، ولكنها تتضاءل بشكل كبير لدى البشر وغيرهم من الرئيسيات (التي تهيمن على حواسها المعلومات المكتسبة من خلال البصر وليس الشم). [48]

الزواحف

مقارنة تشريحية بين دماغ السحلية (أ و ج) ودماغ الديك الرومي (ب و د). الاختصارات: Olf، الفصوص الشمية؛ Hmp، نصفي الكرة المخية؛ Pn، الغدة الصنوبرية؛ Mb، الفصوص البصرية للدماغ الأوسط؛ Cb، المخيخ؛ MO، النخاع المستطيل؛ ii، الأعصاب البصرية؛ iv و vi، أعصاب عضلات العين؛ Py، الجسم النخامي.
مقارنة أدمغة الفقاريات: الثدييات والزواحف والبرمائيات والعظميات والأموكيتات. المخيخ، الجسم النخامي؛ الجسم الصنوبري، الجسم المخطط؛ الجسم المخططي الأيمن؛ العصب البصري.

انحرفت الزواحف والثدييات الحديثة عن سلف مشترك منذ حوالي 320 مليون سنة. [49] يتجاوز عدد الزواحف الموجودة عدد الأنواع الثديية بكثير، حيث يوجد 11733 نوعًا معترفًا به من الزواحف [ 50] مقارنة بـ 5884 من الثدييات الموجودة. [51] جنبًا إلى جنب مع تنوع الأنواع، انحرفت الزواحف من حيث الشكل الخارجي، من عديمة الأطراف إلى الطائرات الشراعية رباعية الأرجل إلى الطائرات الشراعية المدرعة ، مما يعكس الإشعاع التكيفي لمجموعة متنوعة من البيئات. [52] [53]

تنعكس الاختلافات المورفولوجية في النمط الظاهري للجهاز العصبي ، مثل: غياب الخلايا العصبية الحركية الجانبية في الثعابين، والتي تعصب عضلات الأطراف التي تتحكم في حركات الأطراف؛ غياب الخلايا العصبية الحركية التي تعصب عضلات الجذع في السلاحف؛ وجود تعصيب من العصب الثلاثي التوائم إلى الأعضاء الجوفية المسؤولة عن الكشف بالأشعة تحت الحمراء في الثعابين. [52] يمكن العثور على التباين في حجم ووزن وشكل الدماغ داخل الزواحف. [54] على سبيل المثال، لدى التمساحيات أكبر نسبة حجم دماغ إلى وزن الجسم، تليها السلاحف والسحالي والثعابين. تختلف الزواحف في الاستثمار في أقسام الدماغ المختلفة. لدى التمساحيات أكبر دماغ أمامي، بينما لدى الثعابين أصغرها. لدى السلاحف أكبر دماغ متوسط ​​بالنسبة لوزن الجسم بينما لدى التمساحيات أصغرها. من ناحية أخرى، لدى السحالي أكبر دماغ متوسط. [54]

ومع ذلك، تشترك أدمغتهم في العديد من الخصائص التي كشفت عنها الدراسات التشريحية والجزيئية والجينية الحديثة. [55] [56] [57] تشترك الفقاريات في أعلى مستويات التشابه أثناء التطور الجنيني ، والتي تتحكم فيها عوامل النسخ ومراكز الإشارة المحفوظة ، بما في ذلك التعبير الجيني والشكل والتمييز بين أنواع الخلايا. [55] [52] [58] في الواقع، يمكن العثور على مستويات عالية من عوامل النسخ في جميع مناطق الدماغ في الزواحف والثدييات، مع مجموعات عصبية مشتركة تنير تطور الدماغ. [56] توضح عوامل النسخ المحفوظة أن التطور عمل في مناطق مختلفة من الدماغ إما عن طريق الاحتفاظ بالشكل والوظيفة المتشابهة، أو تنويعها. [55] [56]

تشريحيًا، يحتوي دماغ الزواحف على تقسيمات فرعية أقل من دماغ الثدييات، ومع ذلك، فإنه يحتوي على العديد من الجوانب المحفوظة بما في ذلك تنظيم النخاع الشوكي والعصب القحفي، بالإضافة إلى نمط تنظيم الدماغ المتقن. [59] تتميز الأدمغة المتقنة بأجسام الخلايا العصبية المهاجرة بعيدًا عن المصفوفة المحيطة بالبطين، وهي منطقة تطور الخلايا العصبية، وتشكل مجموعات نووية منظمة. [59] بصرف النظر عن الزواحف والثدييات ، فإن الفقاريات الأخرى ذات الأدمغة المتقنة تشمل سمك الهاج ، وأسماك القرش الجاليومورفية ، والأسماك الراي ، والأسماك العظمية ، والطيور . [59] تنقسم الأدمغة المتقنة بشكل عام إلى دماغ أمامي، ودماغ متوسط، ودماغ خلفي .

ينسق الدماغ الخلفي ويدمج المدخلات والمخرجات الحسية والحركية المسؤولة عن المشي أو السباحة أو الطيران، على سبيل المثال لا الحصر. ويحتوي على محاور إدخال وإخراج تربط بين النخاع الشوكي والدماغ المتوسط ​​والدماغ الأمامي وتنقل المعلومات من البيئات الخارجية والداخلية. [59] ويربط الدماغ المتوسط ​​المكونات الحسية والحركية والتكاملية المستلمة من الدماغ الخلفي، ويربطها بالدماغ الأمامي. ويستقبل السقف، الذي يشمل السقف البصري والحلقة شبه الدائرية، مدخلات سمعية وبصرية وحسية جسدية، ويشكل خرائط متكاملة للمساحة الحسية والبصرية حول الحيوان. [59] ويستقبل السقيفة المعلومات الحسية الواردة ويرسل الاستجابات الحركية من وإلى الدماغ الأمامي. ويربط البرزخ الدماغ الخلفي بالدماغ المتوسط. ومنطقة الدماغ الأمامي متطورة بشكل خاص، وتنقسم إلى الدماغ البيني والدماغ الخلفي. يرتبط الدماغ المتوسط ​​بتنظيم حركة العين والجسم استجابةً للمحفزات البصرية والمعلومات الحسية والإيقاعات اليومية والمدخلات الشمية والجهاز العصبي اللاإرادي . يرتبط الدماغ الخلفي بالتحكم في الحركات، والناقلات العصبية ومنظمات الأعصاب المسؤولة عن دمج المدخلات ونقل المخرجات، والأنظمة الحسية، والوظائف الإدراكية. [59]

الطيور
أدمغة طائر الإيمو ، والكيوي ، والبومة الحظيرة ، والحمام ، مع مناطق المعالجة البصرية المسمى

الدماغ الطائر هو العضو المركزي للجهاز العصبي لدى الطيور. تمتلك الطيور أدمغة كبيرة ومعقدة، تعمل على معالجة ودمج وتنسيق المعلومات الواردة من البيئة واتخاذ القرارات بشأن كيفية الاستجابة لبقية الجسم. كما هو الحال في جميع الحبليات ، يوجد دماغ الطيور داخل عظام الجمجمة في الرأس .

ينقسم دماغ الطيور إلى عدد من الأقسام، ولكل منها وظيفة مختلفة. ينقسم المخ أو الدماغ الأمامي إلى نصفين ، ويتحكم في الوظائف العليا. يهيمن على الدماغ الأمامي باليوم كبير ، والذي يتوافق مع القشرة المخية الثديية وهو مسؤول عن الوظائف الإدراكية للطيور. يتكون الباليوم من عدة هياكل رئيسية: فرط الباليوم، وهو انتفاخ ظهري من الباليوم يوجد فقط في الطيور، بالإضافة إلى النيدوباليوم، والميسوباليوم، والأرخبيليوم. البنية النووية للدماغ الأمامي للطيور، حيث يتم توزيع الخلايا العصبية في مجموعات مرتبة ثلاثية الأبعاد، مع عدم وجود فصل واسع النطاق بين المادة البيضاء والمادة الرمادية ، على الرغم من وجود اتصالات تشبه الطبقة والعمود. ترتبط الهياكل في الباليوم بالإدراك والتعلم والإدراك . تحت الباليوم يوجد مكونان من تحت الباليوم، المخطط والشاحب . يربط الجزء تحت القحفي بين أجزاء مختلفة من الدماغ الأمامي ويلعب دورًا رئيسيًا في عدد من السلوكيات الحرجة. وفي الجزء الخلفي من الدماغ الأمامي يوجد المهاد والدماغ المتوسط ​​والمخيخ . ويربط الدماغ الخلفي بقية الدماغ بالحبل الشوكي.

إن حجم وبنية دماغ الطيور تمكن الطيور من القيام بسلوكيات بارزة مثل الطيران والتعبير الصوتي . وتعمل الهياكل والمسارات المخصصة على دمج الحواس السمعية والبصرية ، القوية في معظم أنواع الطيور، بالإضافة إلى الحواس الشمية واللمسية الأضعف عادةً . ويعتمد السلوك الاجتماعي ، المنتشر بين الطيور، على تنظيم ووظائف الدماغ. وتُظهِر بعض الطيور قدرات إدراكية قوية، مدعومة بالبنية الفريدة وعلم وظائف الأعضاء في دماغ الطيور.
الثدييات

الفرق الأكثر وضوحًا بين أدمغة الثدييات والفقاريات الأخرى هو الحجم. في المتوسط، يكون حجم دماغ الثدييات ضعف حجم دماغ طائر بنفس حجم الجسم، وعشرة أضعاف حجم دماغ الزواحف بنفس حجم الجسم. [60]

ومع ذلك، فإن الحجم ليس هو الاختلاف الوحيد: فهناك أيضًا اختلافات جوهرية في الشكل. يتشابه الدماغ الخلفي والدماغ المتوسط ​​لدى الثدييات بشكل عام مع الدماغ لدى الفقاريات الأخرى، ولكن تظهر اختلافات كبيرة في الدماغ الأمامي، الذي يتضخم بشكل كبير ويتغير أيضًا في البنية. [61] القشرة المخية هي الجزء من الدماغ الذي يميز الثدييات بشكل أقوى. في الفقاريات غير الثديية، يكون سطح المخ مبطنًا ببنية بسيطة نسبيًا من ثلاث طبقات تسمى الباليوم . في الثدييات، يتطور الباليوم إلى بنية معقدة من ست طبقات تسمى القشرة الحديثة أو القشرة المتساوية . [62] كما أن العديد من المناطق على حافة القشرة الحديثة، بما في ذلك الحُصين واللوزة ، أكثر تطورًا في الثدييات مقارنة بالفقاريات الأخرى. [61]

يحمل تطور القشرة المخية معه تغييرات في مناطق أخرى من الدماغ. تتقلص التلة العلوية ، التي تلعب دورًا رئيسيًا في التحكم البصري في السلوك لدى معظم الفقاريات، إلى حجم صغير لدى الثدييات، وتتولى مناطق الرؤية في القشرة المخية العديد من وظائفها. [60] يحتوي المخيخ لدى الثدييات على جزء كبير (المخيخ الجديد ) مخصص لدعم القشرة المخية، والذي لا يوجد له نظير لدى الفقاريات الأخرى. [63]

في الثدييات المشيمية ، هناك مسار عصبي واسع يربط بين نصفي الكرة المخية يسمى الجسم الثفني .

الرئيسيات
حاصل التدميع
صِنف [64] معادلة
بشر 7.4–7.8
الشمبانزي الشائع 2.2–2.5
قرد الريسوس 2.1
دولفين ذو الأنف الزجاجي 4.14 [65]
فيل 1.13–2.36 [66]
كلب 1.2
حصان 0.9
فأر 0.4

تحتوي أدمغة البشر والقرود الأخرى على نفس الهياكل الموجودة في أدمغة الثدييات الأخرى، ولكنها أكبر عمومًا بالنسبة لحجم الجسم. [67] يتم استخدام حاصل التمايز الدماغي (EQ) لمقارنة أحجام المخ عبر الأنواع. يأخذ في الاعتبار عدم خطية العلاقة بين المخ والجسم. [64] يتمتع البشر بمتوسط ​​حاصل تمايز دماغي في نطاق 7 إلى 8، بينما يتمتع معظم القرود الأخرى بمتوسط ​​حاصل تمايز دماغي في نطاق 2 إلى 3. تتمتع الدلافين بقيم أعلى من تلك الخاصة بالقرود الأخرى غير البشر، [65] ولكن جميع الثدييات الأخرى تقريبًا لديها قيم حاصل تمايز دماغي أقل بكثير.

يأتي معظم تضخم دماغ الرئيسيات من التوسع الهائل في القشرة المخية، وخاصة القشرة الجبهية وأجزاء القشرة المعنية بالرؤية . [68] تشمل شبكة المعالجة البصرية للرئيسيات ما لا يقل عن 30 منطقة دماغية مميزة، مع شبكة معقدة من الترابطات. وقد قُدِّر أن مناطق المعالجة البصرية تشغل أكثر من نصف السطح الإجمالي للقشرة الحديثة للرئيسيات. [ 69] تقوم القشرة الجبهية بوظائف تشمل التخطيط والذاكرة العاملة والدافع والانتباه والتحكم التنفيذي . إنها تشغل نسبة أكبر بكثير من الدماغ لدى الرئيسيات مقارنة بالأنواع الأخرى ، وجزءًا كبيرًا بشكل خاص من الدماغ البشري. [70]

تطوير

رسم بسيط للغاية للواجهة الأمامية لجنين بشري، يظهر فيه كل حويصلة من الدماغ النامي بلون مختلف.
دماغ جنين بشري في الاسبوع السادس من التطور

يتطور الدماغ في تسلسل معقد من المراحل. [71] يتغير شكله من تورم بسيط في مقدمة الحبل العصبي في المراحل الجنينية المبكرة، إلى مجموعة معقدة من المناطق والاتصالات. يتم إنشاء الخلايا العصبية في مناطق خاصة تحتوي على خلايا جذعية ، ثم تهاجر عبر الأنسجة للوصول إلى مواقعها النهائية. بمجرد أن تضع الخلايا العصبية نفسها، تنبت محاورها وتتنقل عبر الدماغ، وتتفرع وتمتد أثناء تقدمها، حتى تصل الأطراف إلى أهدافها وتشكل اتصالات مشبكية. في عدد من أجزاء الجهاز العصبي، يتم إنتاج الخلايا العصبية والمشابك بأعداد زائدة خلال المراحل المبكرة، ثم يتم تقليم الخلايا غير الضرورية منها. [71]

بالنسبة للفقاريات، فإن المراحل المبكرة من التطور العصبي متشابهة في جميع الأنواع. [71] عندما يتحول الجنين من كتلة مستديرة من الخلايا إلى بنية تشبه الدودة، يتم تحريض شريط ضيق من الأديم الظاهر يمتد على طول خط الوسط من الظهر ليصبح الصفيحة العصبية ، وهي مقدمة الجهاز العصبي. تنطوي الصفيحة العصبية إلى الداخل لتشكل الأخدود العصبي ، ثم تندمج الشفاه التي تبطن الأخدود لتحيط بالأنبوب العصبي ، وهو حبل مجوف من الخلايا مع بطين مملوء بالسوائل في المنتصف. في الطرف الأمامي، ينتفخ البطينان والحبل لتشكيل ثلاث حويصلات هي أسلاف الدماغ الأمامي (الدماغ الأمامي)، والدماغ الأوسط (الدماغ المتوسط)، والدماغ المعيني (الدماغ الخلفي). في المرحلة التالية، ينقسم الدماغ الأمامي إلى حويصلتين تسمى الدماغ الأمامي (الذي سيحتوي على القشرة المخية والعقد القاعدية والهياكل ذات الصلة) والدماغ الأوسط (الذي سيحتوي على المهاد وتحت المهاد). في نفس الوقت تقريبًا، ينقسم الدماغ الخلفي إلى الدماغ الأوسط (الذي سيحتوي على المخيخ والجسر) والدماغ النخاعي (الذي سيحتوي على النخاع المستطيل ). تحتوي كل من هذه المناطق على مناطق تكاثرية حيث يتم توليد الخلايا العصبية والخلايا الدبقية؛ ثم تهاجر الخلايا الناتجة، أحيانًا لمسافات طويلة، إلى مواقعها النهائية. [71]

بمجرد أن يتم وضع الخلية العصبية في مكانها، فإنها تمتد إلى التشعبات الشجرية والمحور العصبي في المنطقة المحيطة بها. تنمو المحاور العصبية بطريقة معقدة بشكل خاص لأنها تمتد عادةً لمسافة كبيرة من جسم الخلية وتحتاج إلى الوصول إلى أهداف محددة. يتكون طرف المحور العصبي النامي من كتلة من البروتوبلازم تسمى مخروط النمو ، مرصعة بمستقبلات كيميائية. تستشعر هذه المستقبلات البيئة المحلية، مما يتسبب في جذب مخروط النمو أو صده بواسطة عناصر خلوية مختلفة، وبالتالي يتم سحبه في اتجاه معين عند كل نقطة على طول مساره. نتيجة عملية تحديد المسار هذه هي أن مخروط النمو يتنقل عبر الدماغ حتى يصل إلى منطقة وجهته، حيث تتسبب إشارات كيميائية أخرى في بدء توليد المشابك العصبية. بالنظر إلى الدماغ بأكمله، فإن آلاف الجينات تخلق منتجات تؤثر على تحديد مسار المحور العصبي. [71]

إن الشبكة المشبكية التي تظهر في النهاية لا تحددها الجينات إلا جزئياً. ففي العديد من أجزاء الدماغ، "تنمو" المحاور العصبية في البداية بشكل مفرط، ثم "تتقلص" بواسطة آليات تعتمد على النشاط العصبي. [71] ففي الإسقاط من العين إلى الدماغ المتوسط، على سبيل المثال، يحتوي الهيكل في البالغين على خريطة دقيقة للغاية، تربط كل نقطة على سطح الشبكية بنقطة مقابلة في طبقة الدماغ المتوسط. وفي المراحل الأولى من التطور، يتم توجيه كل محور عصبي من الشبكية إلى المنطقة المجاورة العامة الصحيحة في الدماغ المتوسط ​​بواسطة إشارات كيميائية، ولكن بعد ذلك يتفرع بغزارة ويقوم بالاتصال الأولي بمساحة واسعة من الخلايا العصبية في الدماغ المتوسط. تحتوي الشبكية، قبل الولادة، على آليات خاصة تجعلها تولد موجات من النشاط تنشأ تلقائيًا في نقطة عشوائية ثم تنتشر ببطء عبر طبقة الشبكية. هذه الموجات مفيدة لأنها تجعل الخلايا العصبية المجاورة نشطة في نفس الوقت؛ وهذا يعني أنها تنتج نمط نشاط عصبي يحتوي على معلومات حول الترتيب المكاني للخلايا العصبية. ويتم استغلال هذه المعلومات في الدماغ المتوسط ​​بواسطة آلية تتسبب في إضعاف المشابك العصبية، ثم اختفائها في النهاية، إذا لم يتبع النشاط في المحور العصبي نشاط الخلية المستهدفة. وتكون نتيجة هذه العملية المعقدة ضبطًا تدريجيًا وتشديدًا للخريطة، مما يتركها أخيرًا في شكلها البالغ الدقيق. [72]

وتحدث أشياء مماثلة في مناطق أخرى من الدماغ: حيث يتم إنشاء مصفوفة مشبكية أولية نتيجة للتوجيه الكيميائي المحدد وراثيًا، ولكن بعد ذلك يتم تحسينها تدريجيًا من خلال آليات تعتمد على النشاط، مدفوعة جزئيًا بديناميكيات داخلية، وجزئيًا بمدخلات حسية خارجية. في بعض الحالات، كما هو الحال مع نظام الشبكية والدماغ الأوسط، تعتمد أنماط النشاط على آليات تعمل فقط في الدماغ النامي، ويبدو أنها موجودة فقط لتوجيه النمو. [72]

في البشر والعديد من الثدييات الأخرى، يتم إنشاء الخلايا العصبية الجديدة بشكل أساسي قبل الولادة، ويحتوي دماغ الرضيع على عدد أكبر بكثير من الخلايا العصبية من دماغ البالغين. [71] ومع ذلك، هناك بعض المناطق التي تستمر فيها الخلايا العصبية الجديدة في التولد طوال الحياة. المنطقتان اللتان تم إثبات تكوين الخلايا العصبية في البالغين جيدًا هما البصلة الشمية، التي تشارك في حاسة الشم، والتلفيف المسنن للحُصين، حيث يوجد دليل على أن الخلايا العصبية الجديدة تلعب دورًا في تخزين الذكريات المكتسبة حديثًا. ومع هذه الاستثناءات، فإن مجموعة الخلايا العصبية الموجودة في مرحلة الطفولة المبكرة هي المجموعة الموجودة مدى الحياة. الخلايا الدبقية مختلفة: كما هو الحال مع معظم أنواع الخلايا في الجسم، يتم إنشاؤها طوال فترة العمر. [73]

كان هناك نقاش طويل حول ما إذا كانت صفات العقل والشخصية والذكاء يمكن أن تُعزى إلى الوراثة أو التنشئة . [74] وعلى الرغم من أن العديد من التفاصيل لا تزال بحاجة إلى تسوية، إلا أن علم الأعصاب يُظهر أن كلا العاملين مهمان. تحدد الجينات كل من الشكل العام للدماغ وكيفية تفاعله مع الخبرة، ولكن الخبرة مطلوبة لصقل مصفوفة الاتصالات المشبكية، مما يؤدي إلى زيادة التعقيد بشكل كبير. يعد وجود الخبرة أو غيابها أمرًا بالغ الأهمية في فترات رئيسية من التطور. [75] بالإضافة إلى ذلك، فإن كمية ونوعية الخبرة مهمة. على سبيل المثال، تُظهر الحيوانات التي نشأت في بيئات غنية قشور دماغية سميكة، مما يشير إلى كثافة عالية من الاتصالات المشبكية، مقارنة بالحيوانات ذات مستويات التحفيز المحدودة. [76]

علم وظائف الأعضاء

تعتمد وظائف المخ على قدرة الخلايا العصبية على نقل الإشارات الكهروكيميائية إلى خلايا أخرى، وقدرتها على الاستجابة بشكل مناسب للإشارات الكهروكيميائية التي تستقبلها من خلايا أخرى. يتم التحكم في الخصائص الكهربائية للخلايا العصبية من خلال مجموعة واسعة من العمليات الكيميائية الحيوية والأيضية، وأبرزها التفاعلات بين النواقل العصبية والمستقبلات التي تحدث عند المشابك. [8]

النواقل العصبية والمستقبلات

النواقل العصبية هي مواد كيميائية يتم إطلاقها عند المشابك العصبية عندما يتم استقطاب الغشاء المحلي ودخول Ca2 + إلى الخلية، وعادةً ما يحدث ذلك عندما يصل جهد الفعل إلى المشبك العصبي - حيث تلتصق النواقل العصبية بجزيئات المستقبلات على غشاء الخلية المستهدفة للمشبك العصبي (أو الخلايا)، وبالتالي تغير الخصائص الكهربائية أو الكيميائية لجزيئات المستقبلات. باستثناءات قليلة، تطلق كل خلية عصبية في الدماغ نفس الناقل العصبي الكيميائي، أو مجموعة من النواقل العصبية، في جميع الاتصالات المشبكية التي تصنعها مع الخلايا العصبية الأخرى؛ تُعرف هذه القاعدة بمبدأ ديل . [ 8] وبالتالي، يمكن وصف الخلية العصبية بالنواقل العصبية التي تطلقها. تمارس الغالبية العظمى من العقاقير المؤثرة على العقل تأثيراتها عن طريق تغيير أنظمة النواقل العصبية المحددة. ينطبق هذا على العقاقير مثل القنب والنيكوتين والهيروين والكوكايين والكحول والفلوكستين والكلوربرومازين والعديد من العقاقير الأخرى. [77 ]

الناقلان العصبيان الأكثر انتشارًا في دماغ الفقاريات هما الغلوتامات ، الذي يمارس دائمًا تقريبًا تأثيرات مثيرة على الخلايا العصبية المستهدفة، وحمض جاما أمينوبوتيريك (GABA)، الذي يكون مثبطًا دائمًا تقريبًا. يمكن العثور على الخلايا العصبية التي تستخدم هذه الناقلات في كل جزء تقريبًا من الدماغ. [78] ونظرًا لانتشارها، فإن الأدوية التي تعمل على الغلوتامات أو GABA تميل إلى إحداث تأثيرات واسعة وقوية. تعمل بعض التخدير العام عن طريق تقليل تأثيرات الغلوتامات؛ تمارس معظم المهدئات تأثيراتها المهدئة عن طريق تعزيز تأثيرات GABA. [79]

هناك العشرات من النواقل العصبية الكيميائية الأخرى التي تستخدم في مناطق أكثر محدودية من الدماغ، وغالبًا ما تكون مناطق مخصصة لوظيفة معينة. على سبيل المثال، يأتي السيروتونين - الهدف الأساسي للعديد من الأدوية المضادة للاكتئاب والعديد من المساعدات الغذائية - حصريًا من منطقة صغيرة في جذع الدماغ تسمى نوى الرافي . [80] يأتي النورإبينفرين ، الذي يشارك في الإثارة، حصريًا من منطقة صغيرة قريبة تسمى الموضع الأزرق . [81] النواقل العصبية الأخرى مثل الأستيل كولين والدوبامين لها مصادر متعددة في الدماغ ولكنها ليست موزعة في كل مكان مثل الغلوتامات وحمض جاما أمينوبوتيريك. [82]

النشاط الكهربائي

رسم بياني يوضح 16 مسارًا للجهد الكهربائي تمر عبر الصفحة من اليسار إلى اليمين، حيث يُظهر كل مسار إشارة مختلفة. في منتصف الصفحة، تبدأ كل المسارات فجأة في إظهار طفرات حادة متقطعة، والتي تستمر حتى نهاية الرسم البياني.
النشاط الكهربائي في المخ المسجل لدى مريض بشري أثناء نوبة صرع

كأثر جانبي للعمليات الكهروكيميائية التي تستخدمها الخلايا العصبية للإشارة، تولد أنسجة المخ مجالات كهربائية عندما تكون نشطة. عندما تُظهر أعداد كبيرة من الخلايا العصبية نشاطًا متزامنًا، يمكن أن تكون المجالات الكهربائية التي تولدها كبيرة بما يكفي للكشف عنها خارج الجمجمة، باستخدام تخطيط كهربية الدماغ (EEG) [83] أو تخطيط مغناطيس الدماغ (MEG). تُظهر تسجيلات تخطيط كهربية الدماغ، جنبًا إلى جنب مع التسجيلات المصنوعة من الأقطاب الكهربائية المزروعة داخل أدمغة الحيوانات مثل الفئران، أن دماغ الحيوان الحي نشط باستمرار، حتى أثناء النوم. [84] يُظهر كل جزء من الدماغ مزيجًا من النشاط الإيقاعي وغير الإيقاعي، والذي قد يختلف وفقًا للحالة السلوكية. في الثدييات، تميل القشرة المخية إلى إظهار موجات دلتا بطيئة كبيرة أثناء النوم، وموجات ألفا أسرع عندما يكون الحيوان مستيقظًا ولكنه غير منتبه، ونشاط غير منتظم يبدو فوضويًا عندما يكون الحيوان منخرطًا بنشاط في مهمة، تسمى موجات بيتا وجاما . أثناء نوبة الصرع ، تفشل آليات التحكم المثبطة في الدماغ في العمل ويرتفع النشاط الكهربائي إلى مستويات مرضية، مما ينتج عنه آثار تخطيط كهربية الدماغ التي تظهر أنماط موجات ونبضات كبيرة لا تُرى في الدماغ السليم. إن ربط أنماط مستوى السكان هذه بالوظائف الحسابية للخلايا العصبية الفردية هو محور رئيسي للبحث الحالي في علم وظائف الأعصاب . [84]

الاسْتِقْلاب

تمتلك جميع الفقاريات حاجزًا بين الدم والدماغ يسمح لعملية التمثيل الغذائي داخل الدماغ بالعمل بشكل مختلف عن عملية التمثيل الغذائي في أجزاء أخرى من الجسم. تنظم الوحدة العصبية الوعائية تدفق الدم الدماغي بحيث يمكن تزويد الخلايا العصبية النشطة بالطاقة. تلعب الخلايا الدبقية دورًا رئيسيًا في عملية التمثيل الغذائي في الدماغ من خلال التحكم في التركيب الكيميائي للسائل الذي يحيط بالخلايا العصبية، بما في ذلك مستويات الأيونات والمغذيات. [85]

تستهلك أنسجة المخ كمية كبيرة من الطاقة بما يتناسب مع حجمها، لذا فإن الأدمغة الكبيرة تفرض مطالب أيضية شديدة على الحيوانات. يبدو أن الحاجة إلى الحد من وزن الجسم من أجل الطيران على سبيل المثال، أدت إلى الانتقاء لتقليل حجم المخ في بعض الأنواع، مثل الخفافيش . [86] يذهب معظم استهلاك المخ للطاقة إلى الحفاظ على الشحنة الكهربائية ( الجهد الغشائي ) للخلايا العصبية. [85] تخصص معظم أنواع الفقاريات ما بين 2٪ و 8٪ من التمثيل الغذائي الأساسي للدماغ. ومع ذلك، في الرئيسيات، تكون النسبة أعلى بكثير - في البشر ترتفع إلى 20-25٪. [87] لا يختلف استهلاك المخ للطاقة بشكل كبير بمرور الوقت، لكن المناطق النشطة في القشرة المخية تستهلك طاقة أكبر إلى حد ما من المناطق غير النشطة؛ وهذا يشكل الأساس لطرق تصوير المخ الوظيفية مثل التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي [88] والتصوير بالأشعة تحت الحمراء القريبة . [89] يحصل الدماغ عادةً على معظم طاقته من عملية التمثيل الغذائي للجلوكوز (أي سكر الدم) المعتمدة على الأكسجين، [85] ولكن الكيتونات توفر مصدرًا بديلًا رئيسيًا، جنبًا إلى جنب مع المساهمات من الأحماض الدهنية متوسطة السلسلة ( أحماض الكابريليك والهبتانويك ) ، [90] [91] اللاكتات ، [92] الأسيتات ، [93] وربما الأحماض الأمينية . [94]

وظيفة

نموذج للدائرة العصبية في المخيخ، كما اقترحه جيمس إس. ألبوس

يتم جمع المعلومات من أعضاء الحس في المخ. وهناك يتم استخدامها لتحديد الإجراءات التي يجب على الكائن الحي اتخاذها. يعالج المخ البيانات الخام لاستخراج المعلومات حول بنية البيئة. بعد ذلك، يجمع المعلومات المعالجة مع المعلومات حول الاحتياجات الحالية للحيوان ومع ذاكرة الظروف الماضية. أخيرًا، بناءً على النتائج، يولد أنماط الاستجابة الحركية. تتطلب مهام معالجة الإشارات هذه تفاعلًا معقدًا بين مجموعة متنوعة من الأنظمة الفرعية الوظيفية. [95]

إن وظيفة الدماغ هي توفير سيطرة متماسكة على تصرفات الحيوان. يسمح الدماغ المركزي لمجموعات العضلات بالتنشيط المشترك في أنماط معقدة؛ كما يسمح للمحفزات التي تؤثر على جزء واحد من الجسم باستحضار الاستجابات في أجزاء أخرى، ويمكنه منع أجزاء مختلفة من الجسم من العمل لأغراض متعارضة مع بعضها البعض. [95]

تصور

رسم يوضح مناطق الأذن والأذن الداخلية والدماغ التي تشارك في عملية السمع. تظهر سلسلة من الأسهم ذات اللون الأزرق الفاتح تدفق الإشارات عبر النظام.
رسم توضيحي لمعالجة الإشارة في الجهاز السمعي

يتم تزويد الدماغ البشري بمعلومات حول الضوء والصوت والتركيب الكيميائي للغلاف الجوي ودرجة الحرارة وموقع الجسم في الفضاء ( الحس العميق ) والتركيب الكيميائي لمجرى الدم وغير ذلك. في الحيوانات الأخرى توجد حواس إضافية، مثل حس الحرارة بالأشعة تحت الحمراء لدى الثعابين ، أو حس المجال المغناطيسي لدى بعض الطيور، أو حس المجال الكهربائي الموجود بشكل أساسي لدى الحيوانات المائية.

يبدأ كل نظام حسي بخلايا مستقبلة متخصصة، [8] مثل خلايا المستقبلات الضوئية في شبكية العين ، أو خلايا الشعر الحساسة للاهتزاز في قوقعة الأذن . تنتقل محاور خلايا المستقبلات الحسية إلى النخاع الشوكي أو الدماغ، حيث تنقل إشاراتها إلى نواة حسية من الدرجة الأولى مخصصة لنمط حس معين . ترسل هذه النواة الحسية الأولية المعلومات إلى مناطق حسية من الدرجة الأعلى مخصصة لنفس النمط. في النهاية، عبر محطة طريق في المهاد ، يتم إرسال الإشارات إلى القشرة المخية، حيث تتم معالجتها لاستخراج الميزات ذات الصلة، ودمجها مع الإشارات القادمة من أنظمة حسية أخرى. [8]

التحكم في المحرك

الأنظمة الحركية هي مناطق في الدماغ تشارك في بدء حركات الجسم ، أي في تنشيط العضلات. باستثناء العضلات التي تتحكم في العين، والتي يتم تحريكها بواسطة نوى في الدماغ المتوسط، فإن جميع العضلات الإرادية في الجسم يتم تغذيتها مباشرة بواسطة الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي والدماغ الخلفي. [8] يتم التحكم في الخلايا العصبية الحركية الشوكية من خلال الدوائر العصبية الجوهرية للحبل الشوكي، ومن خلال المدخلات التي تنحدر من الدماغ. تنفذ الدوائر الشوكية الجوهرية العديد من الاستجابات المنعكسة ، وتحتوي على مولدات أنماط للحركات الإيقاعية مثل المشي أو السباحة . تسمح الاتصالات الهابطة من الدماغ بتحكم أكثر تعقيدًا. [8]

يحتوي الدماغ على العديد من المناطق الحركية التي تمتد مباشرة إلى النخاع الشوكي. على أدنى مستوى توجد المناطق الحركية في النخاع والجسر، والتي تتحكم في الحركات النمطية مثل المشي أو التنفس أو البلع . على مستوى أعلى توجد مناطق في الدماغ المتوسط، مثل النواة الحمراء ، المسؤولة عن تنسيق حركات الذراعين والساقين. على مستوى أعلى توجد القشرة الحركية الأولية ، وهي شريط من الأنسجة يقع على الحافة الخلفية للفص الجبهي. ترسل القشرة الحركية الأولية إسقاطات إلى المناطق الحركية تحت القشرية، ولكنها ترسل أيضًا إسقاطًا ضخمًا مباشرة إلى النخاع الشوكي، من خلال المسار الهرمي . يسمح هذا الإسقاط القشري الشوكي المباشر بالتحكم الطوعي الدقيق في التفاصيل الدقيقة للحركات. تمارس مناطق الدماغ الأخرى المرتبطة بالحركة تأثيرات ثانوية من خلال الإسقاط على المناطق الحركية الأولية. من بين المناطق الثانوية الأكثر أهمية القشرة الحركية الأولية ، والمنطقة الحركية التكميلية ، والعقد القاعدية ، والمخيخ . [8] بالإضافة إلى كل ما سبق، يحتوي الدماغ والحبل الشوكي على دوائر واسعة للتحكم في الجهاز العصبي اللاإرادي الذي يتحكم في حركة العضلات الملساء في الجسم. [8]

المجالات الرئيسية المشاركة في التحكم في الحركة
منطقة موقع وظيفة
القرن البطني الحبل الشوكي يحتوي على الخلايا العصبية الحركية التي تنشط العضلات بشكل مباشر [96]
نوى المحرك العيني الدماغ الأوسط يحتوي على الخلايا العصبية الحركية التي تنشط عضلات العين بشكل مباشر [97]
المخيخ الدماغ الخلفي يقوم بمعايرة الدقة وتوقيت الحركات [8]
العقد القاعدية الدماغ الأمامي اختيار الفعل على أساس الدافع [98]
القشرة الحركية الفص الجبهي التنشيط القشري المباشر للدوائر الحركية الشوكية [99]
القشرة الحركية الأولية الفص الجبهي يقوم بتقسيم الحركات الأولية إلى أنماط منسقة [8]
منطقة المحرك التكميلية الفص الجبهي تسلسل الحركات في أنماط زمنية [100]
القشرة الجبهية الفص الجبهي التخطيط والوظائف التنفيذية الأخرى [101]

ينام

تتناوب العديد من الحيوانات بين النوم والاستيقاظ في دورة يومية. كما يتم تعديل اليقظة واليقظة على مقياس زمني أدق بواسطة شبكة من مناطق الدماغ. [8] أحد المكونات الرئيسية لنظام النوم هو النواة فوق التصالب البصري (SCN)، وهو جزء صغير من منطقة تحت المهاد يقع مباشرة فوق النقطة التي تتقاطع فيها الأعصاب البصرية من العينين. تحتوي النواة فوق التصالب البصري على الساعة البيولوجية المركزية للجسم. تُظهر الخلايا العصبية هناك مستويات نشاط ترتفع وتنخفض خلال فترة تبلغ حوالي 24 ساعة، إيقاعات الساعة البيولوجية : هذه التقلبات في النشاط مدفوعة بتغيرات إيقاعية في التعبير عن مجموعة من "جينات الساعة". تستمر النواة فوق التصالب البصري في الحفاظ على الوقت حتى لو تم استئصالها من الدماغ ووضعها في طبق من محلول مغذي دافئ، لكنها تتلقى عادةً مدخلات من الأعصاب البصرية، من خلال المسار الشبكي تحت المهاد (RHT)، الذي يسمح بدورات الضوء والظلام اليومية لمعايرة الساعة. [102]

تتجه إشارات SCN إلى مجموعة من المناطق في منطقة تحت المهاد وجذع الدماغ والدماغ المتوسط ​​التي تشارك في تنفيذ دورات النوم والاستيقاظ. أحد المكونات المهمة للنظام هو التكوين الشبكي ، وهي مجموعة من مجموعات الخلايا العصبية المنتشرة بشكل منتشر عبر قلب الجزء السفلي من الدماغ. ترسل الخلايا العصبية الشبكية إشارات إلى المهاد، الذي يرسل بدوره إشارات تتحكم في مستوى النشاط إلى كل جزء من القشرة. يمكن أن يؤدي تلف التكوين الشبكي إلى حالة دائمة من الغيبوبة. [8]

يتضمن النوم تغييرات كبيرة في نشاط الدماغ. [8] حتى الخمسينيات من القرن العشرين، كان يُعتقد عمومًا أن الدماغ يتوقف عن العمل بشكل أساسي أثناء النوم، [103] ولكن من المعروف الآن أن هذا بعيد كل البعد عن الحقيقة؛ يستمر النشاط، لكن الأنماط تصبح مختلفة جدًا. هناك نوعان من النوم: نوم حركة العين السريعة (مع الحلم ) ونوم حركة العين غير السريعة (بدون حركة العين السريعة عادةً)، والتي تتكرر في أنماط مختلفة قليلاً طوال فترة النوم. يمكن قياس ثلاثة أنواع واسعة من أنماط نشاط الدماغ المتميزة: حركة العين السريعة، ونوم حركة العين غير السريعة الخفيف، ونوم حركة العين غير السريعة العميق. أثناء نوم حركة العين غير السريعة العميق، والذي يُسمى أيضًا نوم الموجة البطيئة ، يتخذ النشاط في القشرة شكل موجات متزامنة كبيرة، بينما في حالة اليقظة يكون صاخبًا وغير متزامن. تنخفض مستويات الناقلات العصبية النورإبينفرين والسيروتونين أثناء نوم الموجة البطيئة، وتنخفض إلى الصفر تقريبًا أثناء نوم حركة العين السريعة؛ تظهر مستويات الأسيتيل كولين النمط المعاكس. [8]

التوازن الداخلي

مقطع عرضي لرأس الإنسان، يوضح موقع الوطاء

بالنسبة لأي حيوان، يتطلب البقاء الحفاظ على مجموعة متنوعة من معايير الحالة الجسدية ضمن نطاق محدود من التباين: وتشمل هذه درجة الحرارة ومحتوى الماء وتركيز الملح في مجرى الدم ومستويات الجلوكوز في الدم ومستوى الأكسجين في الدم وغيرها. [104] تُعرف قدرة الحيوان على تنظيم البيئة الداخلية لجسمه -الوسط الداخلي ، كما أسماه عالم وظائف الأعضاء الرائد كلود برنارد- بالتوازن الداخلي ( كلمة يونانية تعني "الثبات"). [105] يعد الحفاظ على التوازن الداخلي وظيفة حاسمة للدماغ. المبدأ الأساسي الذي يقوم عليه التوازن الداخلي هو التغذية الراجعة السلبية : في أي وقت ينحرف فيه أحد المعايير عن نقطة ضبطه، تولد المستشعرات إشارة خطأ تثير استجابة تتسبب في تحول المعلمة مرة أخرى نحو قيمتها المثلى. [104] (يُستخدم هذا المبدأ على نطاق واسع في الهندسة، على سبيل المثال في التحكم في درجة الحرارة باستخدام منظم الحرارة .)

في الفقاريات، الجزء من الدماغ الذي يلعب الدور الأكبر هو منطقة ما تحت المهاد ، وهي منطقة صغيرة في قاعدة الدماغ الأمامي لا يعكس حجمها تعقيدها أو أهمية وظيفتها. [104] منطقة ما تحت المهاد عبارة عن مجموعة من النوى الصغيرة، يشارك معظمها في الوظائف البيولوجية الأساسية. ترتبط بعض هذه الوظائف بالإثارة أو بالتفاعلات الاجتماعية مثل الجنس أو العدوان أو السلوكيات الأمومية؛ لكن العديد منها يتعلق بالتوازن الداخلي. تتلقى العديد من نوى ما تحت المهاد مدخلات من أجهزة استشعار تقع في بطانة الأوعية الدموية، وتنقل معلومات حول درجة الحرارة ومستوى الصوديوم ومستوى الجلوكوز ومستوى الأكسجين في الدم وغيرها من المعلمات. ترسل نوى ما تحت المهاد هذه إشارات خرج إلى المناطق الحركية التي يمكن أن تولد أفعالًا لتصحيح أوجه القصور. تذهب بعض المخرجات أيضًا إلى الغدة النخامية ، وهي غدة صغيرة متصلة بالدماغ مباشرة أسفل منطقة ما تحت المهاد. تفرز الغدة النخامية هرمونات في مجرى الدم، حيث تنتشر في جميع أنحاء الجسم وتحفز تغييرات في النشاط الخلوي. [106]

تحفيز

مكونات العقد القاعدية، موضحة في مقطعين عرضيين للدماغ البشري. الأزرق: النواة المذنبة والبطامة . الأخضر: الكرة الشاحبة . الأحمر: النواة تحت المهاد . الأسود: المادة السوداء .

تحتاج الحيوانات الفردية إلى التعبير عن سلوكيات تعزز البقاء، مثل البحث عن الطعام والماء والمأوى ورفيقة. [107] يراقب النظام التحفيزي في الدماغ الحالة الحالية لإشباع هذه الأهداف، وينشط السلوكيات لتلبية أي احتياجات تنشأ. يعمل النظام التحفيزي إلى حد كبير من خلال آلية المكافأة والعقاب. عندما يتبع سلوك معين عواقب إيجابية، يتم تنشيط آلية المكافأة في الدماغ، مما يؤدي إلى تغييرات هيكلية داخل الدماغ تتسبب في تكرار نفس السلوك لاحقًا، كلما نشأ موقف مماثل. وعلى العكس من ذلك، عندما يتبع السلوك عواقب غير مواتية، يتم تنشيط آلية العقاب في الدماغ، مما يؤدي إلى تغييرات هيكلية تتسبب في قمع السلوك عندما تنشأ مواقف مماثلة في المستقبل. [108]

تستخدم أغلب الكائنات الحية التي تمت دراستها حتى الآن آلية المكافأة والعقاب: على سبيل المثال، يمكن للديدان والحشرات تغيير سلوكها للبحث عن مصادر الغذاء أو لتجنب المخاطر. [109] في الفقاريات، يتم تنفيذ نظام المكافأة والعقاب من خلال مجموعة محددة من هياكل الدماغ، والتي تقع في قلبها العقد القاعدية، وهي مجموعة من المناطق المترابطة في قاعدة الدماغ الأمامي. [47] العقد القاعدية هي الموقع المركزي الذي يتم فيه اتخاذ القرارات: تمارس العقد القاعدية سيطرة مثبطة مستمرة على معظم الأنظمة الحركية في الدماغ؛ عندما يتم إطلاق هذا التثبيط، يُسمح للنظام الحركي بتنفيذ الإجراء الذي تم برمجته لتنفيذه. تعمل المكافآت والعقوبات عن طريق تغيير العلاقة بين المدخلات التي تتلقاها العقد القاعدية وإشارات القرار التي يتم إصدارها. إن آلية المكافأة مفهومة بشكل أفضل من آلية العقاب، لأن دورها في تعاطي المخدرات تسبب في دراستها بشكل مكثف للغاية. أظهرت الأبحاث أن الناقل العصبي الدوبامين يلعب دورًا محوريًا: فالمخدرات المسببة للإدمان مثل الكوكايين والأمفيتامين والنيكوتين إما أن تتسبب في ارتفاع مستويات الدوبامين أو تتسبب في تعزيز تأثيرات الدوبامين داخل الدماغ. [110]

التعلم والذاكرة

إن جميع الحيوانات تقريبًا قادرة على تعديل سلوكها نتيجة للخبرة - حتى أكثر أنواع الديدان بدائية. ولأن السلوك مدفوع بنشاط الدماغ، فإن التغيرات في السلوك يجب أن تتوافق بطريقة ما مع التغيرات داخل الدماغ. في أواخر القرن التاسع عشر، زعم منظرون مثل سانتياغو رامون إي كاخال أن التفسير الأكثر ترجيحًا هو أن التعلم والذاكرة يتم التعبير عنهما كتغيرات في الاتصالات المشبكية بين الخلايا العصبية. [111] ومع ذلك، حتى عام 1970، لم يكن هناك دليل تجريبي لدعم فرضية اللدونة المشبكية . في عام 1971، نشر تيم بليس وتيرجي لومو ورقة بحثية حول ظاهرة تسمى الآن التعزيز طويل الأمد : أظهرت الورقة دليلاً واضحًا على التغيرات المشبكية الناجمة عن النشاط والتي استمرت لعدة أيام على الأقل. [112] ومنذ ذلك الحين، جعلت التطورات التقنية إجراء مثل هذه الأنواع من التجارب أسهل بكثير، وأُجريت آلاف الدراسات التي أوضحت آلية التغيير المشبكي، وكشفت عن أنواع أخرى من التغيير المشبكي المدفوع بالنشاط في مجموعة متنوعة من مناطق الدماغ، بما في ذلك القشرة المخية، والحُصين، والعقد القاعدية، والمخيخ. [113] ويبدو أن عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ ( BDNF ) والنشاط البدني يلعبان دورًا مفيدًا في هذه العملية. [114]

يميز علماء الأعصاب حاليًا بين عدة أنواع من التعلم والذاكرة التي ينفذها الدماغ بطرق مميزة:

  • الذاكرة العاملة هي قدرة الدماغ على الاحتفاظ بتمثيل مؤقت للمعلومات حول المهمة التي يقوم بها الحيوان حاليًا. يُعتقد أن هذا النوع من الذاكرة الديناميكية يتم توسطه من خلال تكوين مجموعات الخلايا - مجموعات من الخلايا العصبية النشطة التي تحافظ على نشاطها من خلال تحفيز بعضها البعض باستمرار. [115]
  • الذاكرة العرضية هي القدرة على تذكر تفاصيل أحداث معينة. يمكن أن يستمر هذا النوع من الذاكرة مدى الحياة. تشير العديد من الأدلة إلى أن الحُصين يلعب دورًا حاسمًا: فالأشخاص الذين يعانون من تلف شديد في الحُصين يظهرون أحيانًا فقدان الذاكرة ، أي عدم القدرة على تكوين ذكريات عرضية جديدة طويلة الأمد. [116]
  • الذاكرة الدلالية هي القدرة على تعلم الحقائق والعلاقات. من المحتمل أن يتم تخزين هذا النوع من الذاكرة إلى حد كبير في القشرة المخية، بوساطة التغيرات في الاتصالات بين الخلايا التي تمثل أنواعًا معينة من المعلومات. [117]
  • التعلم الآلي هو القدرة على تعديل السلوك بالمكافآت والعقوبات. ويتم تنفيذه من خلال شبكة من مناطق الدماغ التي تتركز حول العقد القاعدية. [118]
  • التعلم الحركي هو القدرة على تحسين أنماط حركة الجسم من خلال الممارسة، أو بشكل عام من خلال التكرار. يشارك في ذلك عدد من مناطق الدماغ، بما في ذلك القشرة الحركية الأولية ، والعقد القاعدية، وخاصة المخيخ، الذي يعمل كبنك ذاكرة كبير للتعديلات الدقيقة لمعلمات الحركة. [119]

بحث

مشروع الدماغ البشري هو مشروع بحث علمي كبير، بدأ في عام 2013، ويهدف إلى محاكاة الدماغ البشري بالكامل.

يشمل مجال علم الأعصاب جميع المناهج التي تسعى إلى فهم الدماغ وبقية الجهاز العصبي. [8] يسعى علم النفس إلى فهم العقل والسلوك، وعلم الأعصاب هو التخصص الطبي الذي يشخص ويعالج أمراض الجهاز العصبي. الدماغ هو أيضًا أهم عضو تمت دراسته في الطب النفسي ، وهو الفرع من الطب الذي يعمل على دراسة الاضطرابات العقلية والوقاية منها وعلاجها . [120] يسعى علم الإدراك إلى توحيد علم الأعصاب وعلم النفس مع المجالات الأخرى التي تهتم بالدماغ، مثل علوم الكمبيوتر ( الذكاء الاصطناعي والمجالات المماثلة) والفلسفة . [121]

الطريقة الأقدم لدراسة الدماغ هي الطريقة التشريحية ، وحتى منتصف القرن العشرين، كان الكثير من التقدم في علم الأعصاب يأتي من تطوير بقع خلوية أفضل ومجاهر أفضل. يدرس علماء تشريح الأعصاب البنية واسعة النطاق للدماغ بالإضافة إلى البنية المجهرية للخلايا العصبية ومكوناتها، وخاصة المشابك. ومن بين الأدوات الأخرى، يستخدمون مجموعة كبيرة من البقع التي تكشف عن البنية العصبية والكيمياء والاتصال. في السنوات الأخيرة، سمح تطوير تقنيات التلوين المناعي بالتحقيق في الخلايا العصبية التي تعبر عن مجموعات محددة من الجينات. كما يستخدم علم التشريح العصبي الوظيفي تقنيات التصوير الطبي لربط الاختلافات في بنية الدماغ البشري بالاختلافات في الإدراك أو السلوك. [122]

يدرس علماء وظائف الأعصاب الخصائص الكيميائية والدوائية والكهربائية للدماغ: وأدواتهم الأساسية هي الأدوية وأجهزة التسجيل. تؤثر آلاف الأدوية التي تم تطويرها تجريبياً على الجهاز العصبي، بعضها بطرق محددة للغاية. يمكن إجراء تسجيلات لنشاط الدماغ باستخدام أقطاب كهربائية، إما ملتصقة بفروة الرأس كما هو الحال في دراسات تخطيط كهربية الدماغ ، أو مزروعة داخل أدمغة الحيوانات للتسجيلات خارج الخلية ، والتي يمكنها اكتشاف إمكانات الفعل التي تولدها الخلايا العصبية الفردية. [123] نظرًا لأن الدماغ لا يحتوي على مستقبلات الألم، فمن الممكن استخدام هذه التقنيات لتسجيل نشاط الدماغ من الحيوانات المستيقظة والتي تتصرف دون التسبب في ضائقة. تم استخدام نفس التقنيات أحيانًا لدراسة نشاط الدماغ لدى مرضى البشر المصابين بالصرع المستعصي ، في الحالات التي كانت هناك ضرورة طبية لزرع أقطاب كهربائية لتحديد موقع منطقة الدماغ المسؤولة عن النوبات الصرعية . [124] تُستخدم أيضًا تقنيات التصوير الوظيفي مثل التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لدراسة نشاط الدماغ؛ تم استخدام هذه التقنيات بشكل أساسي مع البشر، لأنها تتطلب من الشخص الواعي أن يظل ثابتًا لفترات طويلة من الزمن، ولكنها تتمتع بميزة كبيرة وهي أنها غير جراحية. [125]

رسم يظهر قردًا في كرسي تقييد، وشاشة كمبيوتر، وذراع دوارة، وثلاث قطع من معدات الكمبيوتر، مع وجود أسهم بينها لإظهار تدفق المعلومات.
تصميم تجربة تم فيها استخدام نشاط دماغ قرد للتحكم في ذراع آلية [126]

هناك نهج آخر لوظائف المخ يتمثل في فحص عواقب تلف مناطق معينة من المخ. فعلى الرغم من أن المخ محمي بواسطة الجمجمة والسحايا ، ومحاط بسائل النخاع الشوكي ، ومعزول عن مجرى الدم بواسطة حاجز الدم في المخ، فإن الطبيعة الدقيقة للمخ تجعله عرضة للعديد من الأمراض وأنواع عديدة من التلف. وفي البشر، كانت آثار السكتات الدماغية وأنواع أخرى من تلف المخ مصدرًا رئيسيًا للمعلومات حول وظائف المخ. ولكن نظرًا لعدم وجود القدرة على التحكم تجريبياً في طبيعة التلف، فإن هذه المعلومات غالبًا ما يصعب تفسيرها. وفي الدراسات التي أجريت على الحيوانات، والتي شملت الفئران بشكل شائع، من الممكن استخدام الأقطاب الكهربائية أو المواد الكيميائية المحقونة محليًا لإنتاج أنماط دقيقة من التلف ثم فحص العواقب على السلوك. [127]

يشتمل علم الأعصاب الحسابي على نهجين: الأول، استخدام أجهزة الكمبيوتر لدراسة الدماغ؛ والثاني، دراسة كيفية أداء الدماغ للحسابات. من ناحية، من الممكن كتابة برنامج كمبيوتر لمحاكاة تشغيل مجموعة من الخلايا العصبية من خلال الاستفادة من أنظمة المعادلات التي تصف نشاطها الكهروكيميائي؛ تُعرف مثل هذه المحاكاة بالشبكات العصبية الواقعية بيولوجيًا . من ناحية أخرى، من الممكن دراسة خوارزميات الحساب العصبي من خلال محاكاة أو تحليل رياضي لعمليات "الوحدات" المبسطة التي تتمتع ببعض خصائص الخلايا العصبية ولكنها تجرد الكثير من تعقيدها البيولوجي. تتم دراسة الوظائف الحسابية للدماغ من قبل علماء الكمبيوتر وعلماء الأعصاب. [128]

يهتم النمذجة العصبية الحاسوبية بدراسة وتطوير النماذج العصبية الديناميكية لنمذجة وظائف المخ فيما يتعلق بالجينات والتفاعلات الديناميكية بين الجينات.

شهدت السنوات الأخيرة زيادة في تطبيقات التقنيات الجينية والجينومية لدراسة الدماغ [129] والتركيز على أدوار العوامل العصبية والنشاط البدني في اللدونة العصبية . [114] الموضوعات الأكثر شيوعًا هي الفئران، بسبب توافر الأدوات التقنية. من الممكن الآن بسهولة نسبية "القضاء" على مجموعة واسعة من الجينات أو تحويرها، ثم فحص التأثيرات على وظائف المخ. يتم أيضًا استخدام طرق أكثر تطورًا: على سبيل المثال، باستخدام إعادة تركيب Cre-Lox، من الممكن تنشيط أو إلغاء تنشيط الجينات في أجزاء معينة من الدماغ، في أوقات محددة. [129]

كما شهدت السنوات الأخيرة تقدمًا سريعًا في تقنيات تسلسل الخلايا الفردية، وقد استُخدمت هذه التقنيات للاستفادة من التباين الخلوي للدماغ كوسيلة لفهم أفضل لأدوار أنواع الخلايا المميزة في المرض والبيولوجيا (وكذلك كيف تؤثر المتغيرات الجينومية على أنواع الخلايا الفردية). في عام 2024، درس الباحثون مجموعة بيانات متكاملة كبيرة تضم ما يقرب من 3 ملايين نواة من قشرة الفص الجبهي البشري من 388 فردًا. [130] وفي القيام بذلك، قاموا بشرح 28 نوعًا من الخلايا لتقييم التعبير وتنوع الكروماتين عبر عائلات الجينات وأهداف الأدوية. حددوا حوالي نصف مليون عنصر تنظيمي خاص بنوع الخلية وحوالي 1.5 مليون موضع سمة كمية للتعبير عن الخلية الواحدة (أي المتغيرات الجينومية ذات الارتباطات الإحصائية القوية بالتغيرات في التعبير الجيني داخل أنواع خلايا محددة)، والتي تم استخدامها بعد ذلك لبناء شبكات تنظيمية لأنواع الخلايا (تصف الدراسة أيضًا شبكات الاتصال من خلية إلى خلية). وقد وجد أن هذه الشبكات تظهر تغيرات خلوية في الشيخوخة والاضطرابات العصبية والنفسية. وكجزء من نفس التحقيق، تم تصميم نموذج التعلم الآلي لتقدير التعبير عن خلية واحدة بدقة (أعطى هذا النموذج الأولوية لنحو 250 جينًا من جينات خطر الإصابة بالأمراض وأهداف الأدوية مع أنواع الخلايا المرتبطة بها).

تاريخ

رسم توضيحي لرينيه ديكارت يوضح كيف يقوم الدماغ بتنفيذ الاستجابة الانعكاسية

أقدم دماغ تم اكتشافه كان في أرمينيا في مجمع كهف أريني-1 . تم العثور على الدماغ، الذي يقدر عمره بأكثر من 5000 عام، في جمجمة فتاة تتراوح أعمارها بين 12 و14 عامًا. وعلى الرغم من انكماش الأدمغة، إلا أنها كانت محفوظة جيدًا بسبب المناخ الموجود داخل الكهف. [131]

انقسم الفلاسفة الأوائل حول ما إذا كان مقر الروح يكمن في الدماغ أم القلب. فضل أرسطو القلب، واعتقد أن وظيفة الدماغ هي مجرد تبريد الدم. جادل ديمقريطس ، مخترع النظرية الذرية للمادة، لصالح الروح المكونة من ثلاثة أجزاء، مع العقل في الرأس، والعاطفة في القلب، والشهوة بالقرب من الكبد. [132] جاء المؤلف المجهول لـ " عن المرض المقدس " ، وهي أطروحة طبية في مجموعة أبقراط ، لصالح الدماغ بشكل لا لبس فيه، وكتب:

"يجب على الرجال أن يعلموا أن الأفراح والمسرات والضحك واللعب والأحزان والغم واليأس والنحيب لا تأتي من شيء غير الدماغ... وبنفس العضو نصبح مجانين وهذيانين، وتهاجمنا المخاوف والأهوال، بعضها ليلاً وبعضها نهارًا، والأحلام والتجوال في غير أوانه، والهموم غير المناسبة، والجهل بالظروف الحالية، والإهمال، وعدم المهارة. كل هذه الأشياء نتحملها من الدماغ، عندما لا يكون سليمًا..."

-  عن المرض المقدس المنسوب إلى أبقراط [133]
" فابريكا " لأندرياس فيزاليوس ، نُشرت عام 1543، تُظهر قاعدة الدماغ البشري، بما في ذلك التصالب البصري ، والمخيخ، والبصيلات الشمية ، وما إلى ذلك.

كما جادل الطبيب الروماني جالينوس حول أهمية الدماغ، ونظر بعمق إلى كيفية عمله. تتبع جالينوس العلاقات التشريحية بين الدماغ والأعصاب والعضلات، موضحًا أن جميع عضلات الجسم متصلة بالدماغ من خلال شبكة متفرعة من الأعصاب. افترض أن الأعصاب تنشط العضلات ميكانيكيًا عن طريق حمل مادة غامضة أطلق عليها اسم pneumata psychikon ، والتي تُرجمت عادةً إلى "الأرواح الحيوانية". [132] كانت أفكار جالينوس معروفة على نطاق واسع خلال العصور الوسطى، ولكن لم يحدث الكثير من التقدم الإضافي حتى عصر النهضة، عندما استؤنفت الدراسة التشريحية التفصيلية، جنبًا إلى جنب مع التكهنات النظرية لرينيه ديكارت وأولئك الذين تبعوه. فكر ديكارت، مثل جالينوس، في الجهاز العصبي من حيث المصطلحات الهيدروليكية. كان يعتقد أن أعلى الوظائف المعرفية يتم تنفيذها بواسطة res cogitans غير المادية ، ولكن يمكن تفسير غالبية سلوكيات البشر، وجميع سلوكيات الحيوانات، ميكانيكيًا. [132]

ومع ذلك، فإن أول تقدم حقيقي نحو فهم حديث لوظيفة الأعصاب جاء من تحقيقات لويجي جالفاني (1737-1798)، الذي اكتشف أن صدمة من الكهرباء الساكنة المطبقة على عصب مكشوف لضفدع ميت يمكن أن تسبب انقباض ساقه. ومنذ ذلك الوقت، كان كل تقدم كبير في الفهم يتبع بشكل مباشر إلى حد ما تطوير تقنية جديدة للتحقيق. وحتى السنوات الأولى من القرن العشرين، كانت أهم التطورات مستمدة من أساليب جديدة لصبغ الخلايا. [134] وكان اختراع صبغة جولجي أمرًا بالغ الأهمية بشكل خاص ، والتي (عند استخدامها بشكل صحيح) تصبغ جزءًا صغيرًا فقط من الخلايا العصبية، ولكنها تصبغها بالكامل، بما في ذلك جسم الخلية، والتغصنات، والمحور العصبي. وبدون مثل هذه الصبغة، تظهر أنسجة المخ تحت المجهر كتشابك غير قابل للاختراق من الألياف البروتوبلازمية، حيث من المستحيل تحديد أي بنية. في أيدي كاميلو جولجي ، وخاصةً عالم التشريح العصبي الإسباني سانتياغو رامون إي كاخال ، كشفت البقعة الجديدة عن مئات الأنواع المتميزة من الخلايا العصبية، كل منها له بنيته الشجرية الفريدة ونمط الاتصال الخاص به. [135]

رسم على ورق مصفر مع ختم أرشيف في الزاوية. هيكل فرع شجرة عنكبوتي متصل بأعلى كتلة. تتبعه بضع نتوءات ضيقة من أسفل الكتلة.
رسم بقلم سانتياغو رامون إي كاخال لنوعين من الخلايا العصبية الملطخة بجهاز جولجي من مخيخ حمامة

في النصف الأول من القرن العشرين، مكنت التطورات في الإلكترونيات من التحقيق في الخصائص الكهربائية للخلايا العصبية، وبلغت ذروتها في أعمال آلان هودجكين وأندرو هكسلي وآخرين في الفيزياء الحيوية لإمكانات الفعل، وعمل برنارد كاتز وآخرين على الكيمياء الكهربائية للمشبك العصبي. [136] استكملت هذه الدراسات الصورة التشريحية بمفهوم الدماغ ككيان ديناميكي. وانعكاسًا للفهم الجديد، تصور تشارلز شيرينجتون في عام 1942 عمل الدماغ عند الاستيقاظ من النوم:

إن الطبقة العليا العظيمة من الكتلة، والتي لم يلمع فيها أو يتحرك فيها أي ضوء تقريبًا، تتحول الآن إلى حقل متلألئ من النقاط المتوهجة الإيقاعية مع قطارات من الشرارات المسافرة التي تتسارع هنا وهناك. إن الدماغ يستيقظ ومعه العقل يعود. الأمر كما لو أن مجرة ​​درب التبانة دخلت في رقصة كونية. وسرعان ما تتحول كتلة الرأس إلى نول مسحور حيث تنسج ملايين المكوكات المتوهجة نمطًا متحللًا، نمطًا ذا مغزى دائمًا رغم أنه لا يظل ثابتًا أبدًا؛ تناغم متغير من الأنماط الفرعية.

—  شيرينغتون، 1942، الإنسان وطبيعته [137]

أدى اختراع أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية في أربعينيات القرن العشرين، جنبًا إلى جنب مع تطوير نظرية المعلومات الرياضية ، إلى إدراك أن الأدمغة يمكن فهمها على أنها أنظمة معالجة معلومات. شكل هذا المفهوم أساس مجال السيبرنيتيكا ، وأدى في النهاية إلى ظهور المجال المعروف الآن باسم علم الأعصاب الحسابي . [138] كانت المحاولات الأولى في السيبرنيتيكا بدائية إلى حد ما حيث تعاملت مع الدماغ باعتباره في الأساس جهاز كمبيوتر رقميًا متنكرًا، كما هو الحال على سبيل المثال في كتاب جون فون نيومان عام 1958، الكمبيوتر والدماغ . [139] ومع ذلك، على مر السنين، أدى تراكم المعلومات حول الاستجابات الكهربائية لخلايا الدماغ المسجلة من الحيوانات السلوكية إلى تحريك المفاهيم النظرية بشكل مطرد في اتجاه الواقعية المتزايدة. [138]

كانت إحدى المساهمات المبكرة الأكثر تأثيرًا هي ورقة بحثية عام 1959 بعنوان ماذا تخبر عين الضفدع دماغ الضفدع : فحصت الورقة الاستجابات البصرية للخلايا العصبية في شبكية العين والسقف البصري للضفادع، وتوصلت إلى استنتاج مفاده أن بعض الخلايا العصبية في سقف الضفدع متصلة بدمج الاستجابات الأولية بطريقة تجعلها تعمل كـ "مُدركات للحشرات". [140] بعد بضع سنوات اكتشف ديفيد هوبل وتورستن ويزيل خلايا في القشرة البصرية الأولية للقرود تصبح نشطة عندما تتحرك الحواف الحادة عبر نقاط محددة في مجال الرؤية - وهو الاكتشاف الذي فازوا عنه بجائزة نوبل. [141] وجدت دراسات المتابعة في المناطق البصرية ذات الترتيب الأعلى خلايا تكتشف التباين الثنائي واللون والحركة وجوانب الشكل، مع وجود مناطق تقع على مسافات متزايدة من القشرة البصرية الأولية تُظهر استجابات معقدة بشكل متزايد. [142] كشفت تحقيقات أخرى أجريت على مناطق في الدماغ لا علاقة لها بالرؤية عن خلايا ذات مجموعة واسعة من عوامل الاستجابة، بعضها مرتبط بالذاكرة، وبعضها الآخر مرتبط بأنواع مجردة من الإدراك مثل الفضاء. [143]

عمل المنظرون على فهم أنماط الاستجابة هذه من خلال بناء نماذج رياضية للخلايا العصبية والشبكات العصبية ، والتي يمكن محاكاتها باستخدام أجهزة الكمبيوتر. [138] بعض النماذج المفيدة مجردة، تركز على البنية المفاهيمية للخوارزميات العصبية بدلاً من تفاصيل كيفية تنفيذها في الدماغ؛ تحاول نماذج أخرى دمج البيانات حول الخصائص البيوفيزيائية للخلايا العصبية الحقيقية. [144] ومع ذلك، لا يوجد نموذج على أي مستوى يعتبر حتى الآن وصفًا صالحًا تمامًا لوظيفة الدماغ. تكمن الصعوبة الأساسية في أن الحوسبة المعقدة بواسطة الشبكات العصبية تتطلب معالجة موزعة تعمل فيها مئات أو آلاف الخلايا العصبية بشكل تعاوني - الأساليب الحالية لتسجيل نشاط الدماغ قادرة فقط على عزل إمكانات الفعل من بضع عشرات من الخلايا العصبية في وقت واحد. [145]

علاوة على ذلك، يبدو أن حتى الخلايا العصبية المفردة معقدة وقادرة على إجراء العمليات الحسابية. [146] لذا، فإن نماذج الدماغ التي لا تعكس هذا الأمر مجردة للغاية بحيث لا يمكن تمثيلها لعملية الدماغ؛ النماذج التي تحاول التقاط هذا الأمر مكلفة للغاية من الناحية الحسابية ويمكن القول إنها مستعصية على الحل بالموارد الحسابية الحالية. ومع ذلك، يحاول مشروع الدماغ البشري بناء نموذج حسابي واقعي ومفصل للدماغ البشري بالكامل. وقد تم الطعن علنًا في حكمة هذا النهج، مع وجود علماء بارزين على جانبي الحجة.

في النصف الثاني من القرن العشرين، أدت التطورات في الكيمياء، والمجهر الإلكتروني، وعلم الوراثة، وعلوم الكمبيوتر، وتصوير الدماغ الوظيفي، وغيرها من المجالات إلى فتح نوافذ جديدة تدريجيًا على بنية الدماغ ووظيفته. في الولايات المتحدة، تم تحديد تسعينيات القرن العشرين رسميًا باعتبارها " عقد الدماغ " لإحياء ذكرى التقدم المحرز في أبحاث الدماغ، وتعزيز التمويل لمثل هذه الأبحاث. [147]

في القرن الحادي والعشرين، استمرت هذه الاتجاهات، وبرزت العديد من الأساليب الجديدة، بما في ذلك التسجيل متعدد الأقطاب الكهربائية ، والذي يسمح بتسجيل نشاط العديد من خلايا المخ في نفس الوقت؛ [148] والهندسة الوراثية ، والتي تسمح بتغيير المكونات الجزيئية للدماغ تجريبياً؛ [129] وعلم الجينوم ، والذي يسمح بربط الاختلافات في بنية المخ بالاختلافات في خصائص الحمض النووي والتصوير العصبي . [149]

المجتمع والثقافة

كغذاء

جولاي أوتاك ، لحم بقري بالكاري من إندونيسيا

تُستخدم أدمغة الحيوانات كغذاء في العديد من المطابخ.

في الطقوس

تشير بعض الأدلة الأثرية إلى أن طقوس الحداد لدى إنسان نياندرتال الأوروبي كانت تتضمن أيضًا استهلاك المخ. [150]

من المعروف أن شعب الفور في بابوا غينيا الجديدة يأكلون أدمغة البشر. وفي الطقوس الجنائزية، كان المقربون من المتوفى يأكلون دماغ المتوفى لخلق شعور بالخلود . وقد تم إرجاع مرض البريون المسمى كورو إلى هذا. [151]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ صلاح الدين، كينيث (2011). تشريح الإنسان (الطبعة الثالثة). ماكجرو هيل. ص 416. ISBN 978-0-07-122207-5.
  2. ^ فون بارثيلد، سي إس؛ باهني، جيه؛ هيركولانو-هوزيل، إس (15 ديسمبر 2016). "البحث عن الأعداد الحقيقية للخلايا العصبية والخلايا الدبقية في الدماغ البشري: مراجعة 150 عامًا من عد الخلايا". مجلة علم الأعصاب المقارن . 524 (18): 3865-3895. doi :10.1002/cne.24040. ISSN  0021-9967. PMC 5063692. PMID 27187682  . 
  3. ^ Yuste, Rafael; Church, George M. (March 2014). "The new century of the brain" (PDF) . Scientific American . 310 (3): 38–45. Bibcode :2014SciAm.310c..38Y. doi :10.1038/scientificamerican0314-38. PMID  24660326. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2014-07-14.
  4. ^ abc Shepherd, GM (1994). علم الأعصاب. دار نشر جامعة أكسفورد. ص. 3. ISBN 978-0-19-508843-4.
  5. ^ Sporns, O (2010). Networks of the Brain. MIT Press. ص. 143. ISBN 978-0-262-01469-4.
  6. ^ باشار، إي (2010). الدماغ والجسم والعقل في النظام الديكارتي الضبابي: نهج شمولي من خلال التذبذبات. سبرينغر. ص 225. ISBN 978-1-4419-6134-1.
  7. ^ سينغ، إندربير (2006). "مراجعة موجزة للتقنيات المستخدمة في دراسة التشريح العصبي". كتاب تشريح الأعصاب البشري (الطبعة السابعة). جايبي براذرز. ص 24. رقم ISBN 978-81-8061-808-6.
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Kandel, Eric R.; Schwartz, James Harris; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of neural science (4th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC  42073108.
  9. ^ دوغلاس، آر جيه؛ مارتن، كيه إيه (2004). "الدوائر العصبية للقشرة الحديثة". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 27 : 419–451. doi :10.1146/annurev.neuro.27.070203.144152. PMID  15217339.
  10. ^ Barnett, MW; Larkman, PM (2007). "The action possible". علم الأعصاب العملي . 7 (3): 192–197. PMID  17515599.
  11. ^ abc Shepherd, Gordon M. (2004). "1. Introduction to synaptic circuits". The Synaptic Organization of the Brain (5th ed.). نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. ISBN 978-0-19-515956-1.
  12. ^ Williams, RW; Herrup, K (1988). "التحكم في عدد الخلايا العصبية". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 11 : 423–453. doi :10.1146/annurev.ne.11.030188.002231. PMID  3284447.
  13. ^ هايزنبرغ، م (2003). "مذكرات جسم الفطر: من الخرائط إلى النماذج". مراجعات الطبيعة لعلم الأعصاب . 4 (4): 266-275. doi :10.1038/nrn1074. PMID  12671643. S2CID  5038386.
  14. ^ ab Jacobs, DK; Nakanishi, N; Yuan, D; et al. (2007). "تطور الهياكل الحسية في الحيوانات القاعدية المتعددة الخلايا". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (5): 712–723. CiteSeerX 10.1.1.326.2233 . doi :10.1093/icb/icm094. PMID  21669752. 
  15. ^ ab Balavoine, G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Integrative and Comparative Biology . 43 (1): 137–147. doi : 10.1093/icb/43.1.137 . PMID  21680418.
  16. ^ شميدت-ريسا، أ. (2007). تطور أجهزة الأعضاء . دار نشر جامعة أكسفورد. ص. 110. ISBN 978-0-19-856669-4.
  17. ^ Kristan, WB Jr.; Calabrese, RL; Friesen, WO (2005). "التحكم العصبي في سلوك العلق". Prog Neurobiol . 76 (5): 279–327. doi :10.1016/j.pneurobio.2005.09.004. PMID  16260077. S2CID  15773361.
  18. ^ بارنز، ر. د. (1987). علم الحيوان اللافقاري (الطبعة الخامسة). دار نشر كلية سوندرز، ص. 1. رقم ISBN 978-0-03-008914-5.
  19. ^ ab Butler, AB (2000). "تطور الحبليات وأصل القحفيات: دماغ قديم في رأس جديد". السجل التشريحي . 261 (3): 111–125. doi : 10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::AID-AR6>3.0.CO;2-F . PMID  10867629.
  20. ^ Bulloch, TH; Kutch, W (1995). "هل تختلف الدرجات الرئيسية للأدمغة بشكل أساسي في عدد الوصلات أم أيضًا في الجودة؟". في Breidbach O (محرر). الأجهزة العصبية لللافقاريات: نهج تطوري ومقارن . بيركهاوزر. ص. 439. ISBN 978-3-7643-5076-5.
  21. ^ "Flybrain: An online atlas and database of the drosophila nervous system". مؤرشف من الأصل في 1998-01-09 . تم الاسترجاع في 2011-10-14 .
  22. ^ كونوبكا، آر جيه؛ بنزر، إس (1971). "طفرات الساعة في ذبابة الفاكهة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، الولايات المتحدة الأمريكية . 68 (9): 2112–2116. رمز Bibcode :1971PNAS...68.2112K. doi : 10.1073/pnas.68.9.2112 . PMC 389363. PMID  5002428 . 
  23. ^ شين، هي-سوب؛ وآخرون (1985). "تسلسل ترميز غير عادي من جين ساعة ذبابة الفاكهة محفوظ في الفقاريات". نيتشر . 317 (6036): 445-448. رمز Bibcode :1985Natur.317..445S. doi :10.1038/317445a0. PMID  2413365. S2CID  4372369.
  24. ^ هايزنبرغ، م؛ هيوزيب، م؛ وانكي، سي. (1995). "المرونة البنيوية في دماغ ذبابة الفاكهة". مجلة علوم الأعصاب . 15 (3): 1951–1960. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-03-01951.1995 . PMC 6578107. PMID  7891144 . 
  25. ^ برينر، سيدني (1974). "علم الوراثة لـ CAENORHABDITIS ELEGANS". علم الوراثة . 77 (1): 71-94. doi :10.1093/genetics/77.1.71. PMC 1213120. PMID  4366476 . 
  26. ^ Hobert, O (2005). The C. elegans Research Community (ed.). "Specification of the nervous system". WormBook : 1–19. doi :10.1895/wormbook.1.12.1. PMC 4781215 . PMID  18050401. 
  27. ^ وايت، جيه جي؛ ساوثجيت، إي ؛ تومسون، جيه إن؛ برينر، إس (1986). "بنية الجهاز العصبي للدودة الخيطية Caenorhabditis elegans". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 314 (1165): 1-340. رمز المكتبة : 1986RSPTB.314....1W. doi : 10.1098/rstb.1986.0056. PMID  22462104.
  28. ^ جابر، فيريس (2012-10-02). "نقاش حول مخططات الاتصال العصبي: هل يستحق رسم خريطة لعقل الدودة كل هذا العناء؟". مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 2014-01-18 .
  29. ^ Hodgkin J (2001). " Caenorhabditis elegans ". في Brenner S, Miller JH (المحرران). موسوعة علم الوراثة . Elsevier. ص 251-256. ISBN 978-0-12-227080-2.
  30. ^ كاندل، إي آر (2007). بحثًا عن الذاكرة: ظهور علم جديد للعقل. دبليو دبليو نورتون. ص 145-150. رقم ISBN 978-0-393-32937-7.
  31. ^ Shu, D.-G.; Conway Morris, S.; Han, J.; Zhang, Z.-F.; Yasui, K.; Janvier, P.; Chen, L.; Zhang, X.-L.; Liu, J.-N.; et al. (2003). "Head and backbone of the Early Cambrian vertate Haikouichthys ". Nature . 421 (6922): 526–529. Bibcode :2003Natur.421..526S. doi :10.1038/nature01264. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  32. ^ Striedter, GF (2005). "Ch. 3: Conservation in paragraphe brains". Principles of Brain Evolution . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-820-9.
  33. ^ أرمسترونج، إي (1983). "الحجم النسبي للدماغ والتمثيل الغذائي لدى الثدييات". ساينس . 220 (4603): 1302-1304. رمز Bibcode :1983Sci...220.1302A. doi :10.1126/science.6407108. PMID  6407108.
  34. ^ جيريسون، هاري جيه. (1973). تطور الدماغ والذكاء. أكاديميك بريس. ص 55-74. ISBN 978-0-12-385250-2.
  35. ^ Parent, A; Carpenter, MB (1996). "Ch. 1". Carpenter's Human Neuroanatomy . Williams & Wilkins. ISBN 978-0-683-06752-1.
  36. ^ Pardridge, W (2005). "The Blood-Brain Barrier: Bottleneck in Brain Drug Development". NeuroRx . 2 (1): 3–14. doi :10.1602/neurorx.2.1.3. PMC 539316. PMID 15717053  . 
  37. ^ Northcutt, RG (2008). "تطور الدماغ الأمامي في الأسماك العظمية". نشرة أبحاث الدماغ . 75 (2-4): 191-205. doi :10.1016/j.brainresbull.2007.10.058. PMID  18331871. S2CID  44619179.
  38. ^ راينر، أ؛ ياماموتو، ك؛ كارتن، هـ.ج (2005). "تنظيم وتطور الدماغ الأمامي للطيور". السجل التشريحي الجزء أ: الاكتشافات في علم الأحياء الجزيئي والخلوي والتطوري . 287 (1): 1080-1102. doi : 10.1002/ar.a.20253 . PMID  16206213.
  39. ^ Siegel, A; Sapru, HN (2010). Essential Neuroscience . Lippincott Williams & Wilkins. ص 184-189. ISBN 978-0-7817-8383-5.
  40. ^ سواب، ديك ف. (2003). الوطاء البشري – الجوانب الأساسية والسريرية: نوى الوطاء البشري. الجزء الأول. إلسيفير. رقم ISBN 9780444514905. تم الاسترجاع بتاريخ 2021-01-22 .
  41. ^ جونز، إدوارد ج. (1985). المهاد. جامعة ميشيغان: بلنوم برس. رقم ISBN 9780306418563.
  42. ^ Knierim, James. "Cerebellum (Section 3, Chapter 5)". Neuroscience Online . قسم علم الأعصاب وعلم التشريح في مركز علوم الصحة بجامعة تكساس في هيوستن، كلية الطب ماكجفرن. مؤرشف من الأصل في 2017-11-18 . تم الاسترجاع في 22 يناير 2021 .
  43. ^ سايتو، ك؛ مينارد، أ؛ جريلنر، س (2007). "التحكم التكتي في الحركة والتوجيه وحركات العين في سمك اللامبري". مجلة علم وظائف الأعصاب . 97 (4): 3093-3108. doi :10.1152/jn.00639.2006. PMID  17303814.
  44. ^ ريتشارد سوان لول؛ هاري بور فيريس؛ جورج هوارد باركر؛ جيمس رولاند أنجيل؛ ألبرت جالواي كيلر؛ إدوين جرانت كونكلين (1922). تطور الإنسان: سلسلة من المحاضرات التي ألقيت أمام فرع جامعة ييل من سيجما إكس آي خلال العام الدراسي 1921-1922. مطبعة جامعة ييل. ص 50.
  45. ^ Puelles, L (2001). "Thoughts on the development, structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 356 ( 1414): 1583–1598. doi :10.1098/rstb.2001.0973. PMC 1088538. PMID  11604125 . 
  46. ^ سالاس، سي؛ بروجليو، سي؛ رودريجيز، ف (2003). "تطور الدماغ الأمامي والإدراك المكاني لدى الفقاريات: الحفاظ على التنوع". الدماغ والسلوك والتطور . 62 (2): 72-82. doi :10.1159/000072438. PMID  12937346. S2CID  23055468.
  47. ^ ab Grillner, S; et al. (2005). "Mechanisms for selection of basic motor programs—roles for the striatum and pallidum". Trends in Neurosciences . 28 (7): 364–370. doi :10.1016/j.tins.2005.05.004. PMID  15935487. S2CID  12927634.
  48. ^ Northcutt, RG (1981). "تطور الدماغ الأمامي في غير الثدييات". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 4 : 301–350. doi :10.1146/annurev.ne.04.030181.001505. PMID  7013637.
  49. ^ رايتر، سام؛ لياو، هوا بينج؛ ياماواكي، تريسي إم؛ نومان، روبرت كيه؛ لوران، جيلز (2017). "حول قيمة أدمغة الزواحف لرسم خريطة تطور تكوين الحُصين". الدماغ والسلوك والتطور . 90 (1): 41-52. doi :10.1159/000478693. ISSN  0006-8977. PMID  28866680.
  50. ^ "إحصائيات الأنواع أغسطس 2019". www.reptile-database.org . تم الاسترجاع في 2022-12-06 .
  51. ^ "القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. الإصدار 2022-1 - إحصائيات موجزة". القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2022. ISSN  2307-8235 . تم الاسترجاع في 6 ديسمبر 2022 .
  52. ^ abc نومورا، تاداشي؛ كاواغوتشي، ماساهومي؛ أونو، كاتسوهيكو؛ موراكامي، ياسونوري (مارس 2013). "الزواحف: نموذج جديد لأبحاث التطور التطوري للدماغ: الزواحف لأبحاث التطور التطوري للدماغ". مجلة علم الحيوان التجريبي الجزء ب: التطور الجزيئي والتنموي . 320 (2): 57-73. doi :10.1002/jez.b.22484. PMID  23319423.
  53. ^ سالاس، كوزمي؛ بروجليو، كريستينا؛ رودريجيز، فرناندو (2003). "تطور الدماغ الأمامي والإدراك المكاني لدى الفقاريات: الحفاظ على التنوع". الدماغ والسلوك والتطور . 62 (2): 72-82. doi :10.1159/000072438. ISSN  0006-8977. PMID  12937346.
  54. ^ ab Northcutt, R. Glenn (2013). "التباين في أدمغة الزواحف والإدراك". الدماغ والسلوك والتطور . 82 (1): 45-54. doi :10.1159/000351996. ISSN  0006-8977. PMID  23979455.
  55. ^ abc Naumann, Robert K.; Ondracek, Janie M.; Reiter, Samuel; Shein-Idelson, Mark; Tosches, Maria Antonietta; Yamawaki, Tracy M.; Laurent, Gilles (2015-04-20). "دماغ الزواحف". علم الأحياء الحالي . 25 (8): R317–R321. رمز Bibcode :2015CBio...25.R317N. doi :10.1016/j.cub.2015.02.049. ISSN  0960-9822. PMC 4406946. PMID  25898097 . 
  56. ^ abc Hain, David; Gallego-Flores, Tatiana; Klinkmann, Michaela; Macias, Angeles; Ciirdaeva, Elena; Arends, Anja; Thum, Christina; Tushev, Georgi; Kretschmer, Friedrich; Tosches, Maria Antonietta; Laurent, Gilles (2022-09-02). "التنوع الجزيئي وتطور أنواع الخلايا العصبية في دماغ السلويات". العلوم . 377 (6610): eabp8202. doi :10.1126/science.abp8202. ISSN  0036-8075. PMID  36048944.
  57. ^ Tosches, Maria Antonietta; Yamawaki, Tracy M.; Naumann, Robert K.; Jacobi, Ariel A.; Tushev, Georgi; Laurent, Gilles (2018-05-25). "تطور أنواع الخلايا الباليوم والحُصين والقشرة التي كشفت عنها النسخيات أحادية الخلية في الزواحف". Science . 360 (6391): 881–888. Bibcode :2018Sci...360..881T. doi :10.1126/science.aar4237. ISSN  0036-8075. PMID  29724907.
  58. ^ بلانتون، مارك جي؛ كريجشتاين، أرنولد ر. (1991-08-22). "التمايز الشكلي للفئات العصبية المميزة في القشرة المخية للسلحفاة الجنينية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 310 (4): 550-570. doi :10.1002/cne.903100405. ISSN  0021-9967. PMID  1719040.
  59. ^ abcdef ويليام، بتلر، آن ب. هودوس (2005). علم التشريح العصبي المقارن للفقاريات: التطور والتكيف. وايلي-ليس. ISBN 0-471-21005-6. OCLC  489018202.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  60. ^ ab Northcutt, RG (2002). "فهم تطور أدمغة الفقاريات". علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 42 (4): 743-756. doi : 10.1093/icb/42.4.743 . PMID  21708771.
  61. ^ ab Barton, RA; Harvey, PH (2000). "التطور الفسيفسائي لبنية الدماغ لدى الثدييات". Nature . 405 (6790): 1055–1058. Bibcode :2000Natur.405.1055B. doi :10.1038/35016580. PMID  10890446. S2CID  52854758.
  62. ^ Aboitiz, F; Morales, D; Montiel, J (2003). "الأصل التطوري للقشرة المخية المتساوية الثديية: نحو نهج متكامل للنمو والوظيفة". العلوم السلوكية والدماغية . 26 (5): 535-552. doi :10.1017/S0140525X03000128. PMID  15179935. S2CID  6599761.
  63. ^ رومر، أ.س؛ بارسونز، ت.س (1977). الجسم الفقاري . هولت-ساندرز إنترناشيونال. ص. 531. ISBN 978-0-03-910284-5.
  64. ^ ab Roth, G; Dicke, U (2005). "تطور الدماغ والذكاء". Trends in Cognitive Sciences . 9 (5): 250–257. doi :10.1016/j.tics.2005.03.005. PMID  15866152. S2CID  14758763.
  65. ^ ab Marino, Lori (2004). "تطور دماغ الحيتان: التكاثر يولد التعقيد" (PDF) . الجمعية الدولية لعلم النفس المقارن (17): 1–16. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-09-16 . تم الاسترجاع في 2010-08-29 .
  66. ^ Shoshani, J; Kupsky, WJ; Marchant, GH (2006). "دماغ الفيل الجزء الأول: الشكل الإجمالي، والوظائف، والتشريح المقارن، والتطور". نشرة أبحاث الدماغ . 70 (2): 124–157. doi :10.1016/j.brainresbull.2006.03.016. PMID  16782503. S2CID  14339772.
  67. ^ Finlay, BL; Darlington, RB; Nicastro, N (2001). "البنية التنموية في تطور الدماغ". العلوم السلوكية والدماغية . 24 (2): 263–308. doi :10.1017/S0140525X01003958. PMID  11530543. S2CID  20978251.
  68. ^ كالفن، ويليام هـ. (1996). كيف يفكر العقل (الطبعة الأولى). نيويورك، نيويورك: BasicBooks. ISBN 978-0-465-07278-1.
  69. ^ Sereno, MI; Dale, AM; Reppas, AM; Kwong, KK; Belliveau, JW; Brady, TJ; Rosen, BR; Tootell, RBH (1995). "حدود المناطق البصرية المتعددة في الإنسان التي تم الكشف عنها بواسطة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي" (PDF) . العلوم . 268 (5212): 889–893. رمز Bibcode :1995Sci...268..889S. doi :10.1126/science.7754376. PMID  7754376. مؤرشف من الأصل (PDF) في 23 مايو 2006.
  70. ^ فوستر ، خواكين م. (2008). قشرة الفص الجبهي (الطبعة الرابعة). إلسفير. ص 1-7. رقم ISBN 978-0-12-373644-4.
  71. ^ abcdefg Purves, Dale.; Lichtman, Jeff W. (1985). Principles of neural development . Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-744-8. OCLC  10798963.
  72. ^ ab Wong, RO (1999). "الموجات الشبكية وتطور الجهاز البصري". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 22. سانت لويس، ميسوري: 29–47. doi :10.1146/annurev.neuro.22.1.29. PMID  10202531.
  73. ^ Rakic, Pasko (2002). "تكوين الخلايا العصبية لدى الثدييات البالغة: أزمة هوية". مجلة علوم الأعصاب . 22 (3): 614–618. doi :10.1523/JNEUROSCI.22-03-00614.2002. PMC 6758501. PMID 11826088  . 
  74. ^ ريدلي، مات (2004). الطبيعة عبر التنشئة: الجينات، والخبرة، وما يجعلنا بشرًا. هاربر كولينز. ​​ص. 1-6. ISBN 978-0-06-000678-5.
  75. ^ Wiesel, T (1982). "التطور بعد الولادة للقشرة البصرية وتأثير البيئة" (PDF) . Nature . 299 (5884): 583–591. Bibcode :1982Natur.299..583W. CiteSeerX 10.1.1.547.7497 . doi :10.1038/299583a0. PMID  6811951. S2CID  38776857. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2022-10-09. 
  76. ^ van Praag, H; Kempermann, G; Gage, FH (2000). "العواقب العصبية للإثراء البيئي". Nature Reviews Neuroscience . 1 (3): 191–198. doi :10.1038/35044558. PMID  11257907. S2CID  9750498.
  77. ^ كوبر، جيه آر؛ بلوم، إف إي؛ روث، آر إتش (2003). الأساس الكيميائي الحيوي لعلم الأدوية العصبية. دار نشر جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. رقم ISBN 978-0-19-514008-8.
  78. ^ McGeer, PL; McGeer, EG (1989). "الفصل 15، النواقل العصبية للأحماض الأمينية ". في G. Siegel; et al. (المحررون). الكيمياء العصبية الأساسية . جامعة ميشيغان: Raven Press. ص 311-332. ISBN 978-0-88167-343-2.
  79. ^ فوستر، إيه سي؛ كيمب، جيه إيه (2006). "العلاجات العصبية المركزية المعتمدة على الجلوتامات وحمض جاما أمينوبوتيريك". الرأي الحالي في علم الأدوية . 6 (1): 7-17. doi :10.1016/j.coph.2005.11.005. PMID  16377242.
  80. ^ Frazer, A; Hensler, JG (1999). "Understanding the neuroanatomical structure of serotonergic cells in the brain provides insight into the functions of this neurotransmitter". في Siegel, GJ (ed.). Basic Neurochemistry (Sixth ed.). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-397-51820-3.
  81. ^ Mehler, MF; Purpura, DP (2009). "التوحد والحمى والتغيرات الجينية والمكان الأزرق". مراجعات أبحاث الدماغ . 59 (2): 388-392. doi :10.1016/j.brainresrev.2008.11.001. PMC 2668953. PMID 19059284  . 
  82. ^ Rang, HP (2003). علم الأدوية . تشيرشل ليفينغستون. ص 476-483. ISBN 978-0-443-07145-4.
  83. ^ Speckmann EJ, Elger CE (2004). "مقدمة إلى الأساس العصبي الفسيولوجي لإمكانات تخطيط كهربية الدماغ والخلايا التغصنية". في Niedermeyer E, Lopes da Silva FH (المحرران). تخطيط كهربية الدماغ: المبادئ الأساسية والتطبيقات السريرية والمجالات ذات الصلة . Lippincott Williams & Wilkins. ص 17-31. ISBN 978-0-7817-5126-1.
  84. ^ ab Buzsáki, Gyorgy (2006). إيقاعات الدماغ . دار نشر جامعة أكسفورد. ISBN 9780199828234.
  85. ^ اي بي سي Nieuwenhuys، R؛ دونكيلار، HJ؛ نيكلسون، سي (1998). الجهاز العصبي المركزي للفقاريات، المجلد 1 . سبرينغر. ص 11-14. رقم ISBN 978-3-540-56013-5.
  86. ^ Safi, K; Seid, MA; Dechmann, DK (2005). "الأكبر ليس دائمًا أفضل: عندما تصبح الأدمغة أصغر". Biology Letters . 1 (3): 283–286. doi :10.1098/rsbl.2005.0333. PMC 1617168. PMID  17148188 . 
  87. ^ مينك، جيه دبليو؛ بلومنشاين، آر جيه؛ آدامز، دي بي (1981). "نسبة التمثيل الغذائي للجهاز العصبي المركزي إلى الجسم في الفقاريات: ثباته وأساسه الوظيفي". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء (مخطوطة مقدمة). 241 (3): R203–212. doi :10.1152/ajpregu.1981.241.3.R203. PMID  7282965. مؤرشف من الأصل في 2020-08-17 . تم الاسترجاع في 2021-02-10 .
  88. ^ رايشل، م؛ جوسنارد، دي إيه (2002). "تقييم ميزانية طاقة الدماغ". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (16): 10237-10239. رمز Bibcode : 2002PNAS...9910237R. doi : 10.1073/pnas.172399499 . PMC 124895. PMID  12149485 . 
  89. ^ Mehagnoul-Schipper, DJ; Van Der Kallen, BF; Colier, WNJM; Van Der Sluijs, MC; Van Erning, LJ; Thijssen, HO; Oeseburg, B; Hoefnagels, WH; Jansen, RW (2002). "القياسات المتزامنة لتغيرات الأكسجين في المخ أثناء تنشيط المخ بواسطة مطيافية الأشعة تحت الحمراء القريبة والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في الأشخاص الأصحاء الصغار وكبار السن". Hum Brain Mapp . 16 (1): 14–23. doi :10.1002/hbm.10026. PMC 6871837. PMID  11870923 . 
  90. ^ إيبرت، د.؛ هالر، ر.؛ والتون، م. (يوليو 2003). "مساهمة الأوكتانوات في الطاقة في عملية التمثيل الغذائي لدماغ الفئران السليمة، المقاسة بواسطة مطيافية الرنين المغناطيسي النووي للكربون 13". مجلة علوم الأعصاب . 23 (13): 5928-5935. doi :10.1523/JNEUROSCI.23-13-05928.2003. PMC 6741266. PMID  12843297 . 
  91. ^ Marin-Valencia, I.; Good, LB.; Ma, Q.; Malloy, CR.; Pascual, JM. (فبراير 2013). "Heptanoate as a neural fuel: energy and neurotransmitter precursors in normal and grossingglucose transporter I-deficient (G1D) brain". J Cereb Blood Flow Metab . 33 (2): 175–182. doi :10.1038/jcbfm.2012.151. PMC 3564188. PMID  23072752 . 
  92. ^ Boumezbeur, F.; Petersen, KF.; Cline, GW.; Mason, GF.; Behar, KL.; Shulman, GI.; Rothman, DL. (أكتوبر 2010). "مساهمة حمض اللاكتيك في الدم في عملية التمثيل الغذائي للطاقة في الدماغ لدى البشر المقاسة بواسطة مطيافية الرنين المغناطيسي النووي الديناميكي 13C". J Neurosci . 30 (42): 13983–13991. doi :10.1523/JNEUROSCI.2040-10.2010. PMC 2996729. PMID  20962220 . 
  93. ^ Deelchand, DK.; Shestov, AA.; Koski, DM.; Uğurbil, K.; Henry, PG. (مايو 2009). "نقل الأسيتات واستخدامها في دماغ الفئران". J Neurochem . 109 (ملحق 1): 46–54. doi :10.1111/j.1471-4159.2009.05895.x. PMC 2722917. PMID  19393008 . 
  94. ^ Soengas, JL; Aldegunde, M (2002). "Energy metabolism of fish brain". Comparative Biochemistry and Physiology B. 131 ( 3): 271–296. doi :10.1016/S1096-4959(02)00022-2. PMID  11959012.
  95. ^ ab Carew, TJ (2000). "Ch. 1". علم الأعصاب السلوكي: التنظيم الخلوي للسلوك الطبيعي . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-092-0.
  96. ^ Dafny, N. "Anatomy of the spinal cord". Neuroscience Online. مؤرشف من الأصل في 2011-10-08 . تم الاسترجاع في 2011-10-10 .
  97. ^ Dragoi, V. "Ocular motor system". Neuroscience Online. مؤرشف من الأصل في 2011-11-17 . تم الاسترجاع في 2011-10-10 .
  98. ^ Gurney, K; Prescott, TJ; Wickens, JR; Redgrave, P (2004). "Computational models of the basal ganglia: from robots to membranes". Trends in Neurosciences . 27 (8): 453–459. doi :10.1016/j.tins.2004.06.003. PMID  15271492. S2CID  2148363.
  99. ^ Knierim, James. "Motor Cortex (Section 3, Chapter 3)". Neuroscience Online . قسم علم الأعصاب وعلم التشريح في مركز علوم الصحة بجامعة تكساس في هيوستن، كلية الطب ماكجفرن . تم الاسترجاع في 2021-01-23 .
  100. ^ شيما، ك؛ تانجي، ج (1998). "كل من المناطق الحركية التكميلية والتكميلية ضرورية للتنظيم الزمني للحركات المتعددة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 80 (6): 3247-3260. doi :10.1152/jn.1998.80.6.3247. PMID  9862919.
  101. ^ ميلر، إي كيه؛ كوهين، جيه دي (2001). "نظرية تكاملية لوظيفة القشرة الجبهية الأمامية". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 24 (1): 167–202. doi :10.1146/annurev.neuro.24.1.167. PMID  11283309. S2CID  7301474.
  102. ^ Antle, MC; Silver, R (2005). "Orchestrating time: arrangements of the brain circadian clock" (PDF) . Trends in Neurosciences . 28 (3): 145–151. doi :10.1016/j.tins.2005.01.003. PMID  15749168. S2CID  10618277. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-31.
  103. ^ كليتمان، ناثانيال (1939). النوم واليقظة . طبعة منقحة وموسعة عام 1963، طبعة أعيد طبعها عام 1987. شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو، إعادة طبع ميدواي. رقم ISBN 978-0-226-44073-6.
  104. ^ abc Dougherty, Patrick. "Hypothalamus: structure structure". Neuroscience Online . مؤرشف من الأصل في 2011-11-17 . تم الاسترجاع في 2011-10-11 .
  105. ^ جروس، تشارلز ج. (1998). "كلود برنارد وثبات البيئة الداخلية" (PDF) . عالم الأعصاب . 4 (5): 380-385. doi :10.1177/107385849800400520. S2CID  51424670. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-12-08.
  106. ^ دوجيرتي، باتريك. "التحكم تحت المهاد في هرمون الغدة النخامية". Neuroscience Online . مؤرشف من الأصل في 2011-11-17 . تم الاسترجاع في 2011-10-11 .
  107. ^ Chiel, HJ; Beer, RD (1997). "The brain has a body: adaptive behavior emerging from interactions of nervous system, body, and environmental". Trends in Neurosciences . 20 (12): 553–557. doi :10.1016/S0166-2236(97)01149-1. PMID  9416664. S2CID  5634365.
  108. ^ Berridge, KC (2004). "Motivation concepts in behavioral neuroscience". Physiology & Behavior . 81 (2): 179–209. doi :10.1016/j.physbeh.2004.02.004. PMID  15159167. S2CID  14149019.
  109. ^ Ardiel, EL; Rankin, CH (2010). "عقل أنيق: التعلم والذاكرة في Caenorhabditis elegans". التعلم والذاكرة . 17 (4): 191–201. doi : 10.1101/lm.960510 . PMID  20335372.
  110. ^ Hyman, SE; Malenka, RC (2001). "الإدمان والدماغ: علم الأعصاب للإكراه واستمراره". Nature Reviews Neuroscience . 2 (10): 695–703. doi :10.1038/35094560. PMID  11584307. S2CID  3333114.
  111. ^ رامون إي كاخال، س (1894). "المحاضرة الكرونية: البنية الدقيقة للمراكز العصبية". وقائع الجمعية الملكية . 55 (331-335): 444-468. رمز Bibcode :1894RSPS...55..444C. doi : 10.1098/rspl.1894.0063 .
  112. ^ Lømo, T (2003). "اكتشاف التعزيز طويل الأمد". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 ( 1432): 617–620. doi :10.1098/rstb.2002.1226. PMC 1693150. PMID  12740104 . 
  113. ^ Malenka, R; Bear, M (2004). "LTP and LTD: an embarrassment of riches". Neuron . 44 (1): 5–21. doi : 10.1016/j.neuron.2004.09.012 . PMID  15450156. S2CID  79844.
  114. ^ ab Bos, I; De Boever, P; Int Panis, L; Meeusen, R (2004). "النشاط البدني وتلوث الهواء والدماغ". الطب الرياضي . 44 (11): 1505–1518. doi :10.1007/s40279-014-0222-6. PMID  25119155. S2CID  207493297.
  115. ^ كورتيس، سي إي؛ دي إسبوزيتو، إم (2003). "نشاط مستمر في القشرة الجبهية أثناء الذاكرة العاملة". الاتجاهات في العلوم المعرفية . 7 (9): 415-423. CiteSeerX 10.1.1.457.9723 . doi :10.1016/S1364-6613(03)00197-9. PMID  12963473. S2CID  15763406. 
  116. ^ تولفينج، إي؛ ماركوفيتش، إتش جيه (1998). "الذاكرة العرضية والتصريحية: دور الحُصين". حُصين . 8 (3): 198–204. doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<198::AID-HIPO2>3.0.CO;2-G . PMID  9662134. S2CID  18634842.
  117. ^ مارتن، أ؛ تشاو، ل. ل. (2001). "الذاكرة الدلالية والدماغ: البنى والعمليات". الرأي الحالي في علم الأعصاب . 11 (2): 194-201. doi :10.1016/S0959-4388(00)00196-3. PMID  11301239. S2CID  3700874.
  118. ^ Balleine, BW; Liljeholm, Mimi; Ostlund, SB (2009). "الوظيفة التكاملية للعقد القاعدية في التعلم الآلي". Behavioural Brain Research . 199 (1): 43–52. doi :10.1016/j.bbr.2008.10.034. PMID  19027797. S2CID  36521958.
  119. ^ دويا، ك (2000). "الأدوار التكميلية للعقد القاعدية والمخيخ في التعلم والتحكم الحركي". الرأي الحالي في علم الأعصاب . 10 (6): 732-739. doi :10.1016/S0959-4388(00)00153-7. PMID  11240282. S2CID  10962570.
  120. ^ Storrow, Hugh A. (1969). Outline of clinical psychiatry . نيويورك: Appleton-Century-Crofts, Educational Division. ISBN 978-0-390-85075-1. OCLC  47198.
  121. ^ ثاجارد، بول (2007). "العلوم المعرفية". موسوعة ستانفورد للفلسفة (الطبعة الثانية المنقحة) . تم الاسترجاع في 2021-01-23 .
  122. ^ Bear, MF; Connors, BW; Paradiso, MA (2007). "Ch. 2". علم الأعصاب: استكشاف الدماغ . Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-6003-4.
  123. ^ Dowling, JE (2001). Neurons and Networks . Harvard University Press. ص 15-24. ISBN 978-0-674-00462-7.
  124. ^ Wyllie, E; Gupta, A; Lachhwani, DK (2005). "Ch. 77". علاج الصرع: المبادئ والممارسة . Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-4995-4.
  125. ^ Laureys S, Boly M, Tononi G (2009). "التصوير العصبي الوظيفي". في Laureys S, Tononi G (المحرران). علم الأعصاب للوعي: علم الأعصاب الإدراكي وعلم الأمراض العصبية . أكاديميك بريس. ص 31-42. رقم ISBN 978-0-12-374168-4.
  126. ^ كارمينا، جيه إم؛ وآخرون (2003). "تعلم التحكم في واجهة الدماغ والآلة للوصول والإمساك من قبل الرئيسيات". بلوس بيولوجي . 1 (2): 193-208. doi : 10.1371/journal.pbio.0000042 . PMC 261882. PMID  14624244 . 
  127. ^ Kolb, B; Whishaw, I (2008). "Ch. 1". Fundamentals of Human Neuropsychology . Macmillan. ISBN 978-0-7167-9586-5.
  128. ^ Abbott, LF; Dayan, P (2001). "Preface". Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems . MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.
  129. ^ abc Tonegawa, S; Nakazawa, K; Wilson, MA (2003). "علم الأعصاب الجيني للتعلم والذاكرة لدى الثدييات". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 ( 1432): 787–795. doi :10.1098/rstb.2002.1243. PMC 1693163. PMID  12740125 . 
  130. ^ إيماني ، بي إس؛ وآخرون (2024). "جينوميات الخلية الواحدة والشبكات التنظيمية لـ 388 دماغًا بشريًا". ساينس . 384. doi :10.1126/science.adi5199. PMC 11365579. PMID 38781369  . 
  131. ^ باور، بروس (12 يناير 2009). "كهف أرميني يستخرج دماغًا بشريًا قديمًا" . ScienceNews . تم الاسترجاع في 23 يناير 2021 .
  132. ^ abc Finger, Stanley (2001). Origins of Neuroscience . Oxford University Press. ص 14-15. ISBN 978-0-19-514694-3.
  133. ^ * أبقراط (2006) [400 قبل الميلاد]، حول المرض المقدس، ترجمة فرانسيس آدامز، أرشيف كلاسيكيات الإنترنت: مكتبة جامعة أديلايد، تم أرشفته من الأصل في 26 سبتمبر 2007
  134. ^ Bloom FE (1975). Schmidt FO, Worden FG, Swazey JP, Adelman G (eds.). علوم الأعصاب، مسارات الاكتشاف. MIT Press. ص. 211. ISBN 978-0-262-23072-8.
  135. ^ Shepherd, GM (1991). "Ch.1 : Introduction and Overview". Foundations of the Neuron Doctrine . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506491-9.
  136. ^ Piccolino, M (2002). "خمسون عامًا من عصر هودجكين-هكسلي". الاتجاهات في علوم الأعصاب . 25 (11): 552-553. doi :10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID  12392928. S2CID  35465936.
  137. ^ Sherrington, CS (1942). Man on his nature. Cambridge University Press. p. 178. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  138. ^ abc Churchland, PS; Koch, C; Sejnowski, TJ (1993). "ما هو علم الأعصاب الحاسوبي؟". في Schwartz EL (محرر). علم الأعصاب الحاسوبي . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 46-55. رقم ISBN 978-0-262-69164-2.
  139. ^ فون نيومان، ج. تشيرشلاند، ب.م. تشيرشلاند، ب.س. (2000). الحاسوب والدماغ. مطبعة جامعة ييل. ص. xi-xxii. ISBN 978-0-300-08473-3.
  140. ^ Lettvin, JY; Maturana, HR; McCulloch, WS; Pitts, WH (1959). "What the frog's eye tells the frog's brain" (PDF) . Proceedings of the Institute of Radio Engineers . 47 (11): 1940–1951. doi :10.1109/jrproc.1959.287207. S2CID  8739509. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-09-28.
  141. ^ Hubel, DH; Wiesel, TN (2005). Brain and visual perception: the story of a 25-year collaboration . Oxford University Press US. pp. 657–704. ISBN 978-0-19-517618-6.
  142. ^ فرح، إم جيه (2000). علم الأعصاب الإدراكي للرؤية . وايلي بلاكويل. ص 1-29. رقم ISBN 978-0-631-21403-8.
  143. ^ Engel, AK; Singer, W (2001). "الترابط الزمني والارتباطات العصبية للوعي الحسي". Trends in Cognitive Sciences . 5 (1): 16–25. doi :10.1016/S1364-6613(00)01568-0. PMID  11164732. S2CID  11922975.
  144. ^ ديان، ب؛ أبوت، ل.ف (2005). "الفصل 7: نماذج الشبكات". علم الأعصاب النظري . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. رقم ISBN 978-0-262-54185-5.
  145. ^ Averbeck, BB; Lee, D (2004). "ترميز ونقل المعلومات بواسطة المجموعات العصبية". Trends in Neurosciences . 27 (4): 225–230. doi :10.1016/j.tins.2004.02.006. PMID  15046882. S2CID  44512482.
  146. ^ Forrest, MD (2014). "ديناميكيات الكالسيوم داخل الخلايا تسمح لنموذج عصبون بوركينجي بإجراء حسابات التبديل والكسب عند مدخلاته". Frontiers in Computational Neuroscience . 8 : 86. doi : 10.3389/fncom.2014.00086 . PMC 4138505. PMID 25191262  . 
  147. ^ جونز، إي جي؛ مندل، إل إم (1999). "تقييم عقد الدماغ". ساينس . 284 (5415): 739. رمز Bibcode :1999Sci...284..739J. doi :10.1126/science.284.5415.739. PMID  10336393. S2CID  13261978.
  148. ^ Buzsáki, G (2004). "Large-scale registration of neuronal ensembles" (PDF) . Nature Neuroscience . 7 (5): 446–451. doi :10.1038/nn1233. PMID  15114356. S2CID  18538341. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-09-10.
  149. ^ Geschwind, DH; Konopka, G (2009). "علم الأعصاب في عصر الجينوميات الوظيفية وعلم الأحياء النظمية". مجلة الطبيعة . 461 (7266): 908–915. رمز Bibcode :2009Natur.461..908G. doi :10.1038/nature08537. PMC 3645852. PMID  19829370 . 
  150. ^ كونيل، إيفان س. (2001). بيت الكنز الأزتيكي. كاونتربوينت برس. رقم ISBN 978-1-58243-162-8.
  151. ^ كولينز، س؛ ماكلين سي إيه؛ ماسترز سي إل (2001). "متلازمة جيرستمان-ستراوسلر-شينكر، والأرق العائلي المميت، والكورو: مراجعة لهذه الأمراض الدماغية الإسفنجية المعدية الأقل شيوعًا بين البشر". مجلة علوم الأعصاب السريرية . 8 (5): 387-397. doi :10.1054/jocn.2001.0919. PMID  11535002. S2CID  31976428.
يحتوي موقع Wikiquote على اقتباسات متعلقة بـ الدماغ .
تحتوي ويكيميديا ​​كومنز على وسائط متعلقة بـالدماغ .
ويكي مصدر لديه نص 1911 Encyclopædia Britannica مقالة - سلعة " الدماغ ".
  • المخ من الأعلى إلى الأسفل، في جامعة ماكجيل
  • "الدماغ"، مناقشة على راديو بي بي سي 4 مع فيفيان نوتون وجوناثان سوداي ومارينا والاس ( في عصرنا ، 8 مايو 2008)
  • سعينا لفهم الدماغ – محاضرة ماثيو كوب في المعهد الملكي. محفوظ في Ghostarchive.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الدماغ&oldid=1254085736"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate