تطور الجهاز التناسلي
يُعدّ نمو الجهاز التناسلي جزءًا من نمو الجنين الذي ينتج عنه الأعضاء الجنسية ويساهم في التمايز الجنسي . ونظرًا لتداخله الكبير مع نمو الجهاز البولي ، يُشار إلى الجهازين عادةً معًا باسم الجهاز البولي التناسلي .
تتطور الأعضاء التناسلية من الأديم المتوسط الوسيط ، وتسبقها تراكيب بدائية تُستبدل قبل الولادة. هذه التراكيب الجنينية هي القنوات الكلوية المتوسطة (المعروفة أيضًا باسم قنوات وولف ) والقنوات المجاورة للكليتين المتوسطتين (المعروفة أيضًا باسم قنوات مولر ). تُنتج القناة الكلوية المتوسطة الحويصلات المنوية والبربخ والأسهر لدى الذكور . بينما تُنتج القناة المجاورة للكليتين المتوسطتين قناتي فالوب والرحم وعنق الرحم والجزء العلوي من المهبل لدى الإناث . [ 1 ]
القنوات الكلوية المتوسطة
تنشأ القناة الكلوية المتوسطة من جزء من القناة الكلوية الأولية .
أصل
في الجزء الخارجي من الأديم المتوسط الوسيط ، أسفل الأديم الظاهر مباشرةً ، في المنطقة الممتدة من القطعة العنقية الخامسة إلى القطعة الصدرية الثالثة، تنمو سلسلة من النتوءات القصيرة من كل قطعة باتجاه الظهر وتمتد باتجاه الذيل ، وتندمج تباعًا من الأمام إلى الخلف لتشكيل القناة الكلوية الأولية . تستمر هذه القناة في النمو باتجاه الذيل حتى تفتح في الجزء البطني من المجمع ؛ وبعد الكلية الأولية تُسمى القناة الكلوية المتوسطة. وهكذا، تبقى القناة الكلوية المتوسطة بعد ضمور القناة الكلوية الأولية.
التطور عند الذكور
في الذكر، تستمر القناة، وتشكل أنبوب البربخ ، والأسهر، والقناة الدافقة ، بينما تنشأ الحويصلة المنوية خلال الشهر الثالث على شكل رتج جانبي من طرفها الخلفي. يضمر جزء كبير من رأس الكلية المتوسطة ويختفي؛ أما الجزء المتبقي، فتشكل الأنابيب الأمامية منه القنوات الصادرة للخصية ؛ بينما تتمثل الأنابيب الخلفية في القنوات الشاذة ، والبربخ المجاور ، الذي يوجد أحيانًا أمام الحبل المنوي فوق رأس البربخ.
ضمور في الإناث
في الإناث، تضمر الأجسام والقنوات الكلوية المتوسطة. وتتمثل البقايا غير الوظيفية للأنابيب الكلوية المتوسطة في الإيبوفورون والباروأوفورون ، وهما مجموعتان صغيرتان من الأنابيب العمياء البدائية الموجودة في المساريق .
بقايا
يختفي الجزء السفلي من القناة الكلوية المتوسطة، بينما يستمر الجزء العلوي كقناة طولية للقناة الكلوية ، وتسمى قناة غارتنر .
وهناك أيضًا تطورات لأنسجة أخرى من القناة الكلوية المتوسطة تستمر، على سبيل المثال تطور الرباط المعلق للمبيض .
قنوات باراميزونيفرية
بعد فترة وجيزة من تكوّن القنوات الكلوية المتوسطة، يتكوّن زوج ثانٍ من القنوات، وهي القنوات المجاورة للكليتين المتوسطتين . تنشأ كل قناة على الجانب الوحشي للقناة الكلوية المتوسطة المقابلة لها، على شكل انغماد أنبوبي للخلايا المبطنة لتجويف البطن. تبقى فتحة هذا الانغماد مفتوحة، وتخضع للتوسع والتعديل لتشكيل الفتحة الأنبوبية البعيدة (الفتحة البطنية) لقناة فالوب . تمتد هذه القنوات للخلف بشكل وحشي بالنسبة للقنوات الكلوية المتوسطة، ولكن باتجاه الطرف الخلفي للجنين، تعبر إلى الجانب الإنسي لهذه القنوات، وبذلك تصبح متجاورة بينها وخلفها - تشكل هذه القنوات الأربع ما يُسمى بالحبل التناسلي المشترك ، وذلك لتمييزه عن الحبال التناسلية للظهارة الجرثومية التي سيتم تناولها لاحقًا في هذه المقالة. تنتهي القنوات الكلوية المتوسطة في نتوء ظهاري يُسمى الحديبة الجيبية ، على الجزء البطني من المذرق بين فتحات القنوات الكلوية المتوسطة. وفي مرحلة لاحقة، تنفتح الحديبة الجيبية في المنتصف، رابطةً القنوات المجاورة للكليتين المتوسطتين بالمذرق.
ضمور العضلات عند الذكور
في الذكور، تضمر القنوات المجاورة للكلى (لكن آثار نهاياتها الأمامية ممثلة في زائدة الخصية )، بينما تشكل أجزاؤها المندمجة في النهاية الجيب البروستاتي في قاع الإحليل البروستاتي . ويعود ذلك إلى إنتاج الهرمون المضاد للمولر بواسطة خلايا سيرتولي في الخصيتين .
التطور لدى الإناث
في الإناث، تستمر القنوات المجاورة للكلى وتخضع لمزيد من التطور. تندمج الأجزاء الموجودة في الحبل التناسلي لتكوين الرحم والمهبل . يبدأ هذا الاندماج في الشهر الثالث، ويختفي الحاجز المتكون من جدرانها الوسطى المندمجة من الأسفل إلى الأعلى .
تبقى الأجزاء الخارجية لهذا الحبل منفصلة، ويشكل كل جزء منها قناة فالوب المقابلة . وتبقى فتحة قناة فالوب من الطرف الأمامي للانغلاف الأنبوبي الأصلي من تجويف البطن.
في الشهر الخامس تقريبًا، يُشير تضيّق حلقي الشكل إلى موضع عنق الرحم، وبعد الشهر السادس تبدأ جدران الرحم بالتكاثف. لفترة من الزمن، يُمثّل المهبل بقضيب صلب من الخلايا الظهارية. يظهر نتوء حلقي الشكل من هذه الظهارة في الطرف السفلي للرحم، ويُشير إلى قبو المهبل المستقبلي . في الشهر الخامس أو السادس تقريبًا، يتكوّن تجويف المهبل نتيجة تحلل الخلايا المركزية للظهارة. يُمثّل غشاء البكارة بقايا الحديبة الجيبية. [ 2 ]
الغدد التناسلية
الغدد التناسلية هي السلائف للخصيتين عند الذكور والمبايض عند الإناث. وهي تتطور في البداية من الطبقة المتوسطة للبريتون.
المبايض
يتمايز المبيض إلى جزء مركزي يُسمى لب المبيض، مغطى بطبقة سطحية تُسمى الظهارة الجرثومية . تنشأ البويضات غير الناضجة من خلايا الأديم الباطن الظهري لكيس المح . وبمجرد وصولها إلى الحافة التناسلية، تُسمى الخلايا البيضية الأولية . يستمر النمو حتى تُحاط الخلايا البيضية الأولية تمامًا بطبقة من خلايا النسيج الضام (الخلايا الحبيبية الأولية). وبهذه الطريقة، تتشكل بدايات جريبات المبيض. أما الأصل الجنيني للخلايا الحبيبية ، فلا يزال محل جدل. وكما هو الحال في الذكر، يوجد في الأنثى رباط موجه يسحب المبيض إلى الأسفل، وإن كان أقل قوة من الذكر. ويتحول هذا الرباط لاحقًا إلى الرباط المبيضي الحقيقي والرباط المدور للرحم .
الخصيتان
تتحول أطراف الخصيتين إلى الغلالة البيضاء . تتحد حبال الكتلة المركزية لتشكل شبكة تُعرف باسم الشبكة الخصوية ، وشبكة أخرى تُكوّن الأنابيب المنوية . عبر الشبكة الخصوية، تتصل الأنابيب المنوية بزوائد من الكلية المتوسطة، والتي تُشكل القنوات الصادرة للخصية.
باختصار، تتضمن عملية نزول الخصيتين فتح قناة تربط الخصية بموقعها النهائي في جدار البطن الأمامي، يليها نمو الرباط الموجه للخصية، الذي يسحبها وينقلها إلى أسفل داخل كيس الصفن النامي. وفي النهاية، تُغلق القناة خلف الخصية. وقد يؤدي أي خلل في هذه العملية إلى فتق إربي غير مباشر أو قيلة مائية عند الرضع.
انقسام المجمع
بعد انفصال المستقيم عن الجزء الظهري من المذرق، يصبح الجزء البطني هو الجيب البولي التناسلي الأولي . [ 3 ] وينقسم الجيب البولي التناسلي بدوره إلى الجيب البولي التناسلي السطحي النهائي والجزء الأمامي الأعمق المثاني الإحليلي.
الجيب البولي التناسلي النهائي
يتكون الجيب البولي التناسلي النهائي من جزء رأسي ذيلي وقناة ضيقة متوسطة، وهي الجزء الحوضي.
الجزء المثاني الإحليلي
يُعدّ الجزء المثاني الإحليلي أعمق جزء، وهو متصل بالغلالانتوي. يمتص هذا الجزء نهايات القنوات الكلوية المتوسطة والنهايات المرتبطة بها من الرتوج الكلوية، والتي تُشكّل مثلث المثانة البولية وجزءًا من الإحليل البروستاتي. أما الجزء المتبقي من الجزء المثاني الإحليلي فيُشكّل جسم المثانة وجزءًا من الإحليل البروستاتي ؛ وتمتد قمته إلى السرة على شكل قناة ضيقة تُسمى المَحْرَج البولي ، والتي تُطوى لاحقًا لتُصبح الرباط السري المتوسط لدى البالغين.
البروستات
تتكون البروستاتا في الأصل من جزأين منفصلين، ينشأ كل منهما كسلسلة من البراعم الرتجية من البطانة الظهارية للجيب البولي التناسلي والجزء المثاني الإحليلي من المذرق، وذلك بين الشهرين الثالث والرابع من العمر. تتحول هذه البراعم إلى أنابيب، وتشكل المادة الغدية للفصين، اللذين يلتقيان في النهاية ويتحدان خلف الإحليل، ويمتدان أيضًا إلى سطحه البطني. يتكون الفص الأوسط للبروستاتا كامتداد للفصين الجانبيين بين القنوات الدافقة المشتركة والمثانة.
تعتبر غدد سكين في مجرى البول الأنثوي بمثابة نظائر لغدد البروستاتا.
تنشأ غدد البصلة الإحليلية عند الذكور، وغدة بارتولين عند الإناث، أيضًا على شكل رتوج من البطانة الظهارية للجيوب البولية التناسلية.
الأعضاء التناسلية الخارجية
حتى الأسبوع التاسع تقريبًا من الحمل، [ 4 ] تبدو الأعضاء التناسلية الخارجية للذكور والإناث متشابهة، وتتبع مسارًا تطوريًا مشتركًا. يشمل ذلك نمو الحديبة التناسلية وغشاءً يغطي الفتحة البولية التناسلية النامية ، ونمو الطية الشفوية الصفنية .
في الثدييات المشيمية ، تصبح الطيات البولية التناسلية هي الجانب البطني للقضيب عند الذكور، والشفرين الصغيرين ( في الرئيسيات بما في ذلك البشر)/ الشفرين الصغيرين (في غير الرئيسيات) عند الإناث. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
حتى بعد ظهور التمايز بين الجنسين، تظل بعض المراحل مشتركة، مثل اختفاء الغشاء. من جهة أخرى، يشمل التطور المرتبط بالجنس بروزًا إضافيًا للحديبة التناسلية لدى الذكور لتكوين حشفة وجسم القضيب ، ولدى الإناث، حشفة وجسم البظر. [ 8 ] [ 9 ] تتطور الانتفاخات الشفوية الصفنية إلى كيس الصفن لدى الذكور، وإلى الشفرين الكبيرين (التي تختفي لدى غير الرئيسيات) لدى الإناث . [ 8 ] [ 10 ]
التنمية المشتركة
قبل التمايز
الغشاء البولي التناسلي
يوجد في البداية غشاء المذرق ، المكون من الأديم الظاهر والأديم الباطن، والذي يمتد من الحبل السري إلى الذيل، ويفصل المذرق عن الخارج. بعد انفصال المستقيم عن الجزء الظهري من المذرق، يصبح الجزء البطني من غشاء المذرق هو الغشاء البولي التناسلي .
الدرنة التناسلية
يمتد الأديم المتوسط إلى الخط البطني الأوسط لمسافة ما خلف الحبل السري، ويُشكّل الجزء السفلي من جدار البطن؛ وينتهي في الأسفل بانتفاخ بارز يُسمى الحديبة المذرقية، والتي تُصبح بعد انفصال المستقيم الحديبة التناسلية . من الناحية الظهرية، لا تلتحم جوانب هذه الحديبة تمامًا، بل يفصل الجزء البولي التناسلي من الغشاء المذرقي طبقات الأديم المتوسط النامية.
قضيب
يتطور الحديب التناسلي إلى القضيب البدائي ، وهو أول بذرة للقضيب أو البظر . [ 8 ]
يصبح الجزء الطرفي من القضيب، الذي يمثل الحشفة المستقبلية، صلباً. أما الجزء المتبقي من القضيب، الذي يبقى مجوفاً، فيتحول إلى أخدود طولي عن طريق امتصاص الغشاء البولي التناسلي.
لا يزال مصطلح الحديبة التناسلية موجودًا ولكنه يشير فقط إلى الحشفة المستقبلية [ 4 ]
فتحة الجهاز البولي التناسلي
في كلا الجنسين، يمتد الجزء القضيب من الجيب البولي التناسلي إلى السطح السفلي للحديبة المذرقية وصولاً إلى القمة. عند القمة، تتحد جدران الجزء القضيب وتلتحم، مما يؤدي إلى انسداد الفتحة البولية التناسلية . وبدلاً من ذلك، تتشكل صفيحة صلبة تُسمى الصفيحة الإحليلية. يبقى الجزء المتبقي من الجزء القضيب أنبوبيًا لفترة من الزمن، ثم، بامتصاص الغشاء البولي التناسلي، يُنشئ اتصالًا مع الخارج. تُعتبر هذه الفتحة لفترة من الزمن الفتحة البولية التناسلية البدائية، وتمتد إلى الأمام حتى حشفة القضيب.
بعد التفاضل
تحدث التطورات التالية لدى كل من الذكور والإناث، على الرغم من أنه يمكن ملاحظة اختلاف في التطور بين الجنسين بالفعل:
- ينشأ الجسم الكهفي للقضيب ، والجسم الكهفي للبظر ، والجسم الإسفنجي للقضيب من النسيج المتوسطي في القضيب؛ وهي في البداية هياكل كثيفة، ولكن تظهر فيها لاحقًا فراغات وعائية، وتصبح تدريجيًا كهفية. [ 8 ]
- يتكون القلفة لدى كلا الجنسين من نمو صفيحة صلبة من الأديم الظاهر في الجزء السطحي من القضيب؛ وعند المقطع الإكليلي ، تتخذ هذه الصفيحة شكل حدوة حصان. وبتحلل خلاياها المركزية، تنقسم الصفيحة إلى صفائح. وهكذا، تتحرر طية جلدية، هي القلفة، لتشكل غطاءً فوق الحشفة.
أنثى
في الإناث، يتشكل أخدود عميق حول القضيب. وتنمو جوانبه باتجاه الظهر لتشكل طيات الشفرين والصفن ، والتي تُشكل في النهاية الشفرين الكبيرين في الإناث. أما الشفرين الصغيرين، فينشأان من خلال النمو المستمر لشفتي الأخدود على السطح السفلي للقضيب؛ ويُشكل الجزء المتبقي من القضيب حشفة البظر . [ 8 ]
ذكر
تمتد الطيات الشفوية الصفنية حول المنطقة الواقعة بين الحوض والشرج، لتشكل منطقة الصفن . وخلال التغيرات المصاحبة لنزول الخصيتين، تبرز هذه المنطقة الصفنية لتشكل أكياس الصفن. ويتطور القضيب من القضيب.
كما هو الحال في الأنثى، يخضع الغشاء البولي التناسلي للامتصاص، مما يشكل قناة على السطح السفلي للقضيب؛ تمتد هذه القناة فقط إلى الأمام حتى حشفة القضيب .
فتحة الجهاز البولي التناسلي
لاحقًا، تُغلق هذه الفتحة، الموجودة على الجانب الظهري للقضيب، [ 11 ] من الخلف إلى الأمام. في هذه الأثناء، تتحلل الصفيحة الإحليلية للحشفة مركزيًا لتشكل أخدودًا وسطيًا متصلًا بالفتحة البدائية. يُغلق هذا الأخدود أيضًا من الخلف إلى الأمام، تاركًا أنبوبًا صغيرًا يمتد في منتصف القضيب. وهكذا، تنتقل الفتحة البولية التناسلية إلى الأمام نحو نهاية الحشفة.
مخطط التمايز الداخلي
أ- رسم تخطيطي للأعضاء التناسلية البولية البدائية في الجنين قبل التمايز الجنسي.
- 3. الحالب.
- 4. المثانة البولية.
- 5. أوراشوس.
- cl. Cloaca.
- cp. ارتفاع يصبح البظر أو القضيب.
- الجزء السفلي من الأمعاء.
- ls. طية من الجلد تتكون منها الشفرين الكبيرين أو كيس الصفن.
- m, m. تتحد قنوات مولر اليمنى واليسرى معًا وتجري مع قنوات وولف في gc، الحبل التناسلي.
- ot. الحافة التناسلية التي يتكون منها المبيض أو الخصية.
- ug. Sinus urogenitalis.
- جسم وولفيان الأيسر.
- w, w. القنوات الوولفية اليمنى واليسرى.
ب- رسم تخطيطي للأعضاء التناسلية الأنثوية.
- ج. الغدة الدهليزية الكبرى، وفوقها مباشرة مجرى البول.
- نسخة. الجسم الكهفي البظر.
- dG. بقايا القناة الولفية اليسرى، مثل تلك التي تؤدي إلى قناة غارتنر، ممثلة بخطوط منقطة؛ تم وضع علامة w على الجانب الأيمن.
- و. الفتحة البطنية للقناة الرحمية اليسرى.
- ز. الرباط المستدير، الموافق للحزام.
- ح. وضع غشاء البكارة.
- الجزء السفلي من الأمعاء.
- ل. لابيوم ماجوس.
- ن. الشفة السفلى ناقصة.
- o. المبيض الأيسر.
- po. Epoophoron.
- الشوري. الجسم الكهفي الإحليل.
- الرحم. تم وضع علامة m على قناة فالوب في الجانب الأيمن.
- v. الفرج.
- المهبل.
- غربًا: بقايا متناثرة من أنابيب وولفيان بالقرب منها (باروفورون فالداير).
ج- رسم تخطيطي للأعضاء التناسلية الذكرية.
- ج. غدة البصلة الإحليلية من جانب واحد.
- cp. الجسم الكهفي للقضيب مقطوع.
- هـ. رأس البربخ.
- ز. الحكومة.
- الجزء السفلي من الأمعاء.
- m. قناة مولر، الجزء العلوي منها يبقى على شكل كيس مورغاني؛ الجزء السفلي، الذي يمثله خط منقط ينزل إلى الجيب البروستاتي، يشكل القرن والأنبوب الموجودين أحيانًا للرحم الذكري.
- البروستاتا.
- s. كيس الصفن.
- sp. الجسم الكهفي الإحليل.
- t. الخصية في مكان تكوينها الأصلي.
- يشير الرمز t'، بالإضافة إلى الخطوط المنقطة أعلاه، إلى الاتجاه الذي تنزل فيه الخصية والبربخ من البطن إلى كيس الصفن.
- vd. القناة المنوية.
- vh. Ductus aberrans.
- مقابل الحويصلة المنوية.
- W. بقايا متناثرة من جسم وولفيان، تشكل عضو جيرالديس، أو البربخ لوالديير.
مراجع
مضمن
- ↑ كارلسون ، نيل ر. (2013). فسيولوجيا السلوك ( الطبعة الحادية عشرة). بوسطن: بيرسون. ص 329. ISBN 978-0205239399.
- ↑ تشريح غراي 1918
- ↑ "تمايز الجيب البولي التناسلي عند الذكور" . Embryology.ch . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يناير 2016 .
- 1 2 "صور الأجنة على الإنترنت" . Med.unc.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-01-2016 .
- ↑ هودجز، فريدريك مانسفيلد س.؛ دينستون، جورج س.؛ ميلوس، مارلين فاير (2007). ختان الذكور والإناث: اعتبارات طبية وقانونية وأخلاقية في ممارسة طب الأطفال . سبرينغر الولايات المتحدة. ص 10. ISBN 978-0-58539-937-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2023 .
- ↑ مارتن، ريتشارد جيه؛ فاناروف، أفوري أ؛ والش، ميشيل سي. (2014). كتاب فاناروف ومارتن الإلكتروني في طب حديثي الولادة وما حول الولادة: أمراض الجنين والرضيع . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 1522. ISBN 978-0-32329-537-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2023 .
- ↑ ماكنتي، مارك (2012). علم أمراض الجهاز التناسلي للثدييات الأليفة . إلسيفير ساينس. ص 192. ISBN 978-0-32313-804-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 نوفمبر 2023 .
- 1 2 3 4 5 كيث ل. مور، تي في إن بيرسود، مارك ج. تورشيا، الإنسان النامي: علم الأجنة ذو التوجه السريري ، الطبعة العاشرة، إلسيفير للعلوم الصحية، 2015، رقم ISBN 978-0323313483، الصفحات 267-269
- ↑ نيتر، فرانك (2022). أطلس نيتر لتشريح الإنسان: منهج إقليمي كلاسيكي - كتاب إلكتروني . إلسيفير للعلوم الصحية. ص 194. ISBN 978-0-32379-375-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أكتوبر 2023 .
- ↑ كومار، ماجستير في العلوم (2015). التشريح السريري للكلاب والقطط . دار لينوس للنشر. ص 1254. ISBN 978-1-60797-552-6.
- ↑ "صور الأجنة على الإنترنت" . Med.unc.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-01-2016 .
عام
روابط خارجية
- رسوم متحركة توضح الجنس التناسلي، وتمايز القنوات، وتطور الأعضاء التناسلية الخارجية على موقع AboutKidsHealth.ca
- علم الأجنة للجهاز البولي التناسلي
- علم الذكورة
- طب النساء