الأديم الظاهر

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الأديم الظاهر هو أحد الطبقات الجرثومية الثلاث الأساسية التي تتشكل في المراحل المبكرة من التطور الجنيني . وهو الطبقة الخارجية، ويقع فوق الأديم المتوسط ​​(الطبقة الوسطى) والأديم الباطن (الطبقة الداخلية). [ 1 ] ينشأ الأديم الظاهر من الطبقة الخارجية للخلايا الجرثومية. كلمة "الأديم الظاهر" مشتقة من الكلمتين اليونانيتين "إكتوس " بمعنى "خارج"، و" ديرما " بمعنى "جلد". [ 2 ]

بشكل عام، يتمايز الأديم الظاهر لتكوين الأنسجة الظهارية والعصبية ( الحبل الشوكي ، والأعصاب ، والدماغ ). ويشمل ذلك الجلد ، وبطانات الفم، والشرج، والأنف، والغدد العرقية، والشعر، والأظافر، [ 3 ] ومينا الأسنان . أما أنواع أخرى من الظهارة فتُشتق من الأديم الباطن. [ 3 ]

في أجنة الفقاريات ، يمكن تقسيم الأديم الظاهر إلى جزأين: الأديم الظاهر السطحي الظهري، المعروف أيضًا بالأديم الظاهر الخارجي، والصفيحة العصبية التي تنغمد لتكوين الأنبوب العصبي والعرف العصبي . [ 4 ] ينشأ معظم النسيج الطلائي من الأديم الظاهر السطحي، بينما ينشأ معظم النسيج العصبي من الصفيحة العصبية . ولهذا السبب، يُشار إلى الصفيحة العصبية والعرف العصبي أيضًا باسم الأديم الظاهر العصبي .

تاريخ

يُنسب الفضل إلى هاينز كريستيان باندر ، عالم الأحياء الألماني الروسي من منطقة البلطيق ، في اكتشاف الطبقات الجرثومية الثلاث التي تتشكل خلال التكوين الجنيني . حصل باندر على درجة الدكتوراه في علم الحيوان من جامعة فورتسبورغ عام 1817. بدأ دراساته في علم الأجنة باستخدام بيض الدجاج، مما أتاح له اكتشاف الأديم الظاهر، والأديم المتوسط ، والأديم الباطن . وبفضل اكتشافاته، يُشار إلى باندر أحيانًا باسم "مؤسس علم الأجنة".

واصل عالم الأحياء البروسي الإستوني كارل إرنست فون باير أعمال باندر حول الجنين المبكر. أخذ باير مفهوم باندر عن الطبقات الجرثومية ، ومن خلال بحثٍ مُعمّقٍ على أنواعٍ عديدةٍ من الكائنات الحية، تمكّن من تعميم هذا المبدأ على جميع الفقاريات. كما يُنسب إلى باير اكتشاف البلاستولة . نشر باير نتائج أبحاثه، بما في ذلك نظريته عن الطبقات الجرثومية، في كتابٍ بعنوان " في نمو الحيوانات" صدر عام ١٨٢٨. [ ٥ ]

التمايز

المظهر الأولي

يمكن ملاحظة الأديم الظاهر لأول مرة في البرمائيات والأسماك خلال المراحل المتأخرة من التكوين الجنيني . في بداية هذه العملية، ينقسم الجنين النامي إلى العديد من الخلايا، مكونًا كرة مجوفة تُسمى البلاستولة . البلاستولة قطبية ، ويُطلق على نصفيها اسم نصف الكرة الحيواني ونصف الكرة النباتي . سيصبح نصف الكرة الحيواني في النهاية هو الأديم الظاهر. [ 2 ]

التطور المبكر

كما هو الحال مع الطبقتين الجرثوميتين الأخريين - أي الأديم المتوسط ​​والأديم الباطن - يتشكل الأديم الظاهر بعد الإخصاب بفترة وجيزة ، وبعدها يبدأ انقسام الخلايا السريع. ويخضع موقع الأديم الظاهر بالنسبة للطبقتين الجرثوميتين الأخريين للجنين لـ "التقارب الانتقائي"، بمعنى أن السطح الداخلي للأديم الظاهر له تقارب قوي (موجب) مع الأديم المتوسط، وتقارب ضعيف (سالب) مع طبقة الأديم الباطن. [ 6 ] ويتغير هذا التقارب الانتقائي خلال مراحل النمو المختلفة. وتتحدد قوة التجاذب بين سطحي طبقتين جرثوميتين بكمية ونوع جزيئات الكادهيرين الموجودة على سطح الخلايا. فعلى سبيل المثال، يُعد التعبير عن الكادهيرين-N ضروريًا للحفاظ على فصل الخلايا العصبية السلفية عن الخلايا الظهارية السلفية. [ 2 ] وبالمثل، بينما يتحول الأديم الظاهر السطحي إلى البشرة ، [ 6 ] يتم تحفيز الأديم الظاهر العصبي على طول المسار العصبي بواسطة الحبل الظهري ، الذي يقع عادةً فوقه. [ 2 ] [ 4 ]

عملية تكوين المعدة

أثناء عملية التكوين الجنيني، تنغمد الخلايا القارورية على السطح الظهري للبلاستولة لتشكيل الفتحة الجنينية . تستمر الخلايا في التمدد نحو الداخل والهجرة على طول الجدار الداخلي للبلاستولة لتشكيل تجويف مملوء بسائل يُسمى التجويف الجنيني . الخلايا التي كانت سطحية في القطب الحيواني مُهيأة لتصبح خلايا الطبقة الجرثومية الوسطى المسماة الأديم المتوسط. من خلال عملية التمدد الشعاعي، تنقسم خلايا القطب الحيواني، التي كانت في السابق متعددة الطبقات، لتشكيل طبقة رقيقة. في الوقت نفسه، عندما تصل هذه الطبقة الرقيقة من الخلايا المنقسمة إلى الشفة الظهرية للفتحة الجنينية ، تحدث عملية أخرى تُسمى التمدد التقاربي . خلال التمدد التقاربي، تتداخل الخلايا التي تقترب من الشفة من الوسط إلى الجانب، بحيث تُسحب الخلايا فوق الشفة وداخل الجنين. تسمح هاتان العمليتان بوضع خلايا الأديم المتوسط ​​المُحتملة بين الأديم الظاهر والأديم الباطن. بمجرد بدء التمدد التقاربي والتداخل الشعاعي، يُغطى باقي القطب النباتي ، الذي سيصبح خلايا الأديم الباطن، بالكامل بالأديم الظاهر المُحتمل، حيث تخضع هذه الخلايا العلوية لعملية التغليف ، حيث تنقسم خلايا الأديم الظاهر لتشكيل طبقة واحدة. ينتج عن ذلك جنين متجانس يتكون من الطبقات الجرثومية الثلاث في مواقعها المُحددة. [ 2 ]

التطور اللاحق

بمجرد اكتمال تكوين الطبقات الجرثومية الثلاث، يبدأ التمايز الخلوي . أولى العمليات الرئيسية هنا هي تكوين الأنبوب العصبي ، حيث يتمايز الأديم الظاهر لتشكيل الأنبوب العصبي ، وخلايا العرف العصبي ، والبشرة . كل مكون من هذه المكونات الثلاثة يُنتج مجموعة محددة من الخلايا. تُنتج خلايا الأنبوب العصبي الجهاز العصبي المركزي ، وتُنتج خلايا العرف العصبي الجهاز العصبي المحيطي والمعوي، والخلايا الصبغية ، وغضروف الوجه ، بينما تُنتج منطقة البشرة البشرة ، والشعر ، والأظافر ، والغدد الدهنية ، والظهارة الشمية والفموية، والعينين . [ 2 ]

تكوين الجهاز العصبي

تحدث عملية تكوين الأنبوب العصبي على مرحلتين: التكوين الأولي والتكوين الثانوي. في كلتا المرحلتين، يتم وضع خلايا العرف العصبي بين طبقة البشرة السطحية والأنبوب العصبي العميق. خلال التكوين الأولي، تُرسل خلايا الحبل الظهري في الأديم المتوسط ​​إشارات إلى خلايا الأديم الظاهر السطحية المجاورة لإعادة تموضعها في نمط عمودي لتشكيل خلايا الصفيحة العصبية الخارجية . [ 7 ] مع استمرار استطالة الخلايا، تُغير مجموعة من الخلايا الموجودة فوق الحبل الظهري مباشرةً شكلها، مُشكلةً إسفينًا في منطقة الأديم الظاهر. تُسمى هذه الخلايا الخاصة بخلايا المفصل الوسطي (MHPs). مع استمرار استطالة الأديم الظاهر، تنطوي خلايا الصفيحة العصبية الخارجية إلى الداخل. يستمر انطواء الأديم الظاهر إلى الداخل، بشكل رئيسي عن طريق انقسام الخلايا، حتى تتشكل مجموعة أخرى من الخلايا داخل الصفيحة العصبية. تُسمى هذه الخلايا بخلايا المفصل الظهري الجانبي (DLHPs)، وبمجرد تشكلها، يتوقف انطواء الأديم الظاهر إلى الداخل. تؤدي خلايا DLHP وظيفة مشابهة لخلايا MHP من حيث شكلها الإسفيني، إلا أن خلايا DLHP تُسهم في تقارب الأديم الظاهر. ويقود هذا التقارب خلايا الأديم الظاهر الموجودة فوق خلايا DLHP والمعروفة باسم العرف العصبي. وفي النهاية، تسحب خلايا العرف العصبي خلايا الأديم الظاهر المجاورة معًا، مما يُبقي خلايا العرف العصبي بين البشرة المُحتملة والأنبوب العصبي المجوف. [ 2 ]

تكوين الأعضاء

تحديد الأديم الظاهر

تنشأ جميع الأعضاء التي تنشأ من الأديم الظاهر، كالجهاز العصبي والأسنان والشعر والعديد من الغدد الإفرازية الخارجية، من طبقتين نسيجيتين متجاورتين: الظهارة والنسيج المتوسط. [ 8 ] تتوسط عدة إشارات عملية تكوين أعضاء الأديم الظاهر، مثل: FGF و TGFβ و Wnt ومنظمات من عائلة Hedgehog . يعتمد التوقيت والطريقة المحددة لتكوين أعضاء الأديم الظاهر على انغماد الخلايا الظهارية. [ 9 ] يُعد FGF-9 عاملاً مهماً خلال بدء نمو براعم الأسنان. يزداد معدل انغماد الظهارة بشكل ملحوظ بفعل FGF-9، الذي يُعبر عنه فقط في الظهارة، وليس في النسيج المتوسط. يساعد FGF-10 على تحفيز تكاثر الخلايا الظهارية، لتكوين براعم أسنان أكبر. تتطور أسنان الثدييات من الأديم الظاهر المشتق من النسيج المتوسط: الأديم الظاهر الفموي والعرف العصبي. تتكون المكونات الظهارية للخلايا الجذعية للأسنان النامية باستمرار من طبقات نسيجية تسمى الشبكة النجمية والطبقة فوق القاعدية من الأديم الظاهر السطحي. [ 9 ]

الأهمية السريرية

خلل التنسج الأديمي الظاهر

خلل التنسج الأديمي الظاهر هو حالة نادرة ولكنها خطيرة، حيث تخضع مجموعات الأنسجة (وتحديدًا الأسنان والجلد والشعر والأظافر والغدد العرقية) المشتقة من الأديم الظاهر لنمو غير طبيعي. وهو مصطلح واسع النطاق، إذ يوجد أكثر من 170 نوعًا فرعيًا من خلل التنسج الأديمي الظاهر. ومن المقبول أن المرض ينتج عن طفرة أو مجموعة من الطفرات في جينات معينة. ولا تزال الأبحاث جارية حول هذا المرض، حيث لم يتم تحديد سوى جزء ضئيل من الطفرات المرتبطة بكل نوع فرعي من أنواع خلل التنسج الأديمي الظاهر. [ 10 ]

تشوهات الأسنان لدى فتاة تبلغ من العمر خمس سنوات من شمال السويد، تعاني من أعراض مختلفة لخلل التنسج الأديمي الظاهر ناقص التعرق السائد وراثيًا (HED). أ) صورة داخل الفم. يُلاحظ أن القواطع العلوية قد تم ترميمها بمادة مركبة لإخفاء شكلها المخروطي الأصلي. ب) صورة بانورامية للأسنان تُظهر غياب عشرة أسنان لبنية وأحد عشر سنًا دائمًا في فكي نفس الشخص.

خلل التنسج الأديمي الظاهر ناقص التعرق (HED) هو أكثر أنواع هذا المرض شيوعًا. تظهر على المرضى المصابين به مجموعة متنوعة من الأعراض. ​​أبرز هذه الأعراض هو نقص التعرق ، أي عدم القدرة على إنتاج كميات كافية من العرق، ويعزى ذلك إلى غياب أو خلل في وظيفة الغدد العرقية. يمثل هذا الأمر عائقًا كبيرًا، خاصةً في فصل الصيف، إذ يحد من قدرة المريض على ممارسة الرياضة والعمل، وقد يكون خطيرًا بشكل خاص في المناخات الحارة حيث يكون المصابون عرضة لخطر فرط الحرارة الذي قد يهدد حياتهم. كما ترتبط تشوهات الوجه بخلل التنسج الأديمي الظاهر ناقص التعرق، مثل الأسنان المدببة أو الغائبة، وتجاعيد الجلد حول العينين، وشكل الأنف غير المنتظم، بالإضافة إلى الشعر الخفيف والنادر. وتُلاحظ أيضًا مشاكل جلدية مثل الإكزيما في عدد من الحالات. [ 11 ] يحمل معظم المرضى طفرات في جين EDA الموجود على الكروموسوم X. [ 12 ] يؤثر هذا المرض عادة على الذكور بشكل أكثر حدة لأن لديهم كروموسوم X واحد فقط ، بينما في الإناث قد يكون كروموسوم X الثاني، الذي عادة ما يكون غير مصاب، كافيًا لمنع معظم الأعراض.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ علم الأجنة الطبي لـ Langman، الطبعة الحادية عشرة. 2010.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 جيلبرت، سكوت ف. علم الأحياء النمائي. الطبعة التاسعة. سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس، 2010: 333-370. مطبوع.
  3. 1 2 "استخلاص الأنسجة | تدريب SEER" . training.seer.cancer.gov .
  4. 1 2 ماريب، إيلين ن.؛ هوهن، كاتيا (2019). تشريح ووظائف أعضاء الإنسان . الولايات المتحدة الأمريكية: بيرسون. الصفحات 146، 482-483 ، 1102-1106 . ISBN  978-0-13-458099-9.
  5. ^ Baer KE von (1986) In: Oppenheimer J (ed.) and Schneider H (transl.)، السيرة الذاتية للدكتور كارل إرنست فون باير. كانتون، ماساتشوستس: منشورات تاريخ العلوم.
  6. 1 2 حسيني، هادي س.؛ غارسيا، كارا إ.؛ تابر، لاري أ. (2017). "فرضية جديدة لتكوين المعي الأمامي وأنبوب القلب بناءً على النمو التفاضلي وانقباض الأكتوميوسين" . التطور . 144 ( 13): 2381-2391 . doi : 10.1242/dev.145193 (غير نشط في 18 أكتوبر 2025). PMC 5536863. PMID 28526751 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  7. ↑ أوراهيلي، ر؛ مولر، ف (1994). "تكوين الأنبوب العصبي في الجنين البشري الطبيعي". ندوة مؤسسة سيبا 181 - عيوب الأنبوب العصبي . ندوات مؤسسة نوفارتس. المجلد 181. الصفحات 70-82 . doi : 10.1002/9780470514559.ch5 . ISBN   9780470514559PMID 8005032​​ 
  8. ↑ بيسبا، ج؛ ثيسليف، إ (15 أكتوبر 2003). "آليات تكوين الأعضاء الخارجية" . علم الأحياء النمائي . 262 (2): 195-205 . doi : 10.1016/S0012-1606(03)00325-7 . PMID 14550785 . 
  9. تاي ، واي واي؛ تشين، آر إس؛ لين، واي؛ لينغ، تي واي؛ تشين، إم إتش (2012). " يُسرّع عامل نمو الخلايا الليفية 9 (FGF-9 ) انغماد الخلايا الظهارية لتكوين الأعضاء من الأديم الظاهر في الوقت الحقيقي أثناء التلاعب بالأعضاء المُهندسة حيويًا" . اتصالات الخلايا والإشارات . 10 (1): 34. doi : 10.1186/1478-811X-10-34 . PMC 3515343. PMID 23176204 .  
  10. ↑ بريولو، م.؛ لاغانا، س. (سبتمبر 2001). "خلل التنسج الأديمي الظاهر: تصنيف سريري وراثي جديد" . مجلة علم الوراثة الطبية . 38 (9): 579-585 . doi : 10.1136/jmg.38.9.579 . PMC 1734928. PMID 11546825 .  
  11. ↑ كلارك، أ.؛ فيليبس، د.إ.؛ براون، ر.؛ هاربر، ب.س. (1987). "الجوانب السريرية لخلل التنسج الأديمي الظاهر ناقص التعرق المرتبط بالكروموسوم X" . أرشيف أمراض الطفولة . 62 (10): 989-996 . doi : 10.1136/adc.62.10.989 . PMC 1778691. PMID 2445301 .  
  12. ↑ بايز، م.؛ هارتونغ، أ. ج.؛ إيزر، س.؛ بيسبا، ج.؛ ثيسليف، إ.؛ سريفاستافا، أ. ك.؛ كيري، ج. (1998). "يخضع جين خلل التنسج الأديمي الظاهر اللاعرق (EDA) لعملية تضفير بديلة ويشفر بروتين إكتوديسبلازين-أ مع طفرات حذف في التكرارات الكولاجينية" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 7 (11): 1661-1669 . doi : 10.1093/hmg/7.11.1661 . PMID 9736768 .