التمايز الجنسي

التمايز الجنسي هو عملية تطور الاختلافات الجنسية بين الذكور والإناث من بويضة مخصبة غير متمايزة . [ 1 ] [ 2 ] عادةً ما يختلف التمايز الجنسي عن تحديد الجنس ؛ فتحديد الجنس هو تصنيف مرحلة النمو نحو الذكر أو الأنثى، بينما التمايز الجنسي هو المسار المؤدي إلى تطور النمط الظاهري . [ 3 ]

في العديد من الأنواع، يبدأ تمايز الخصيتين أو المبيضين بظهور خلايا سيرتولي في الذكور وخلايا الحبيبية في الإناث. [ 4 ] [ 5 ]

مع تطور الأجنة إلى أفراد بالغين، تظهر اختلافات جنسية على مستويات عديدة، تشمل الكروموسومات والغدد التناسلية والهرمونات والتشريح . يبدأ تحديد الجنس بعوامل وراثية و/أو بيئية ، ثم يسلك البشر والكائنات الحية الأخرى مسارات تمايز مختلفة مع نموهم وتطورهم.

أنظمة تحديد الجنس

يمتلك البشر، والعديد من الثدييات ، وبعض الحشرات والحيوانات الأخرى نظام تحديد الجنس XY . يحتوي البشر على 46 كروموسومًا ، من بينها كروموسومان جنسيان ، XX في الإناث وXY في الذكور. يجب أن يحمل الكروموسوم Y جينًا أساسيًا واحدًا على الأقل يُحدد تكوين الخصيتين (كان يُسمى سابقًا TDF ). [ 6 ] في الفئران المعدلة وراثيًا XX (وبعض الذكور البشرية XX )، يكفي بروتين منطقة تحديد الجنس Y وحده لتحفيز التمايز الذكري. [ 7 ]

توجد أنظمة كروموسومية أخرى في تصنيفات مختلفة ، مثل نظام تحديد الجنس ZW في الطيور [ 8 ] ونظام XO في الحشرات. [ 9 ]

يشير تحديد الجنس البيئي إلى تحديد الجنس (ثم تمايزه) عبر عوامل غير وراثية كالعوامل الاجتماعية ودرجة الحرارة والمغذيات المتاحة. في بعض الأنواع، مثل سمكة المهرج (المعروفة بأنها خنثى )، قد يحدث تمايز الجنس أكثر من مرة استجابةً لعوامل بيئية مختلفة، [ 10 ] مما يُقدم مثالاً على أن تمايز الجنس لا يسير دائمًا في مسار خطي.

شهدت الزواحف تحولات متعددة بين أنظمة تحديد الجنس البيئية والوراثية عبر الزمن، [ 11 ] وقد أظهرت الدراسات الحديثة أن درجة الحرارة يمكن أن تتجاوز أحيانًا تحديد الجنس عبر الكروموسومات. [ 12 ]

البشر

يُظهر الكروموسوم Y البشري جين SRY الذي يرمز لبروتين ينظم التمايز الجنسي.

تبدو المراحل المبكرة من التمايز البشري مشابهةً إلى حد كبير للعمليات البيولوجية نفسها لدى الثدييات الأخرى، كما أن تفاعل الجينات والهرمونات وبنية الجسم مفهومٌ بشكلٍ جيد. ففي الأسابيع الأولى من الحمل ، لا يمكن تمييز الجنين تشريحياً بين الذكر والأنثى، ويفتقر إلى إنتاج أي هرمونات جنسية محددة . ولا يميز الذكور عن الإناث إلا النمط النووي . وتحفز جيناتٌ معينة اختلافاتٍ في الغدد التناسلية ، مما ينتج عنه اختلافات هرمونية، تُسبب بدورها اختلافاتٍ تشريحية، تؤدي إلى اختلافاتٍ نفسية وسلوكية، بعضها فطري وبعضها الآخر مكتسب بفعل البيئة الاجتماعية .

تتداخل عمليات متنوعة في تطور الاختلافات الجنسية لدى البشر . يشمل التمايز الجنسي لدى البشر نمو الأعضاء التناسلية المختلفة - بما في ذلك الجهاز التناسلي الداخلي والثديين وشعر الجسم - ويلعب دورًا في تحديد الهوية الجنسية. [ 13 ]

يبدأ تطور الاختلافات الجنسية بنظام تحديد الجنس XY الموجود لدى البشر، وتوجد آليات معقدة مسؤولة عن تطور الاختلافات الظاهرية بين الذكور والإناث من بويضة مخصبة غير متمايزة . [ 14 ] قد يكون التطور الجنسي غير النمطي، والأعضاء التناسلية الغامضة، نتيجة لعوامل وراثية وهرمونية. [ 15 ]

يؤدي تمايز أجزاء الجسم الأخرى غير الأعضاء التناسلية إلى ظهور الصفات الجنسية الثانوية . ويتطور التباين الجنسي في بنية الهيكل العظمي خلال مرحلة الطفولة ويصبح أكثر وضوحًا في مرحلة المراهقة.

حيوانات أخرى

قد تختلف الجينات الأولى المشاركة في سلسلة التمايز بين التصنيفات، وحتى بين الأنواع المتقاربة. على سبيل المثال: في سمك الزيبرا ، يُعد جين amh أول جين معروف يحفز التمايز الذكري . وفي سمك البلطي، هو tDmrt1 ، وفي سمك السلور الجنوبي، هو foxl2 . [ 16 ]

في الأسماك، ونظرًا لتنوع أنماط التكاثر من أحادي الجنس (وجود جنسين متميزين) إلى الخنوثة ذاتية الإخصاب (حيث يمتلك الكائن الحي الواحد خصائص تناسلية وظيفية لأجناس متعددة)، فإن التمايز الجنسي معقد. يوجد مساران رئيسيان في أحاديات الجنس: أحدهما ذو مرحلة غير وظيفية وغير متمايزة تؤدي إلى تأخر التمايز (ثانوي)، والآخر بدون مرحلة غير وظيفية (أولي)، حيث يمكن ملاحظة الاختلافات بين الجنسين قبل الفقس. [ 4 ] تبقى أحاديات الجنس الثانوية في المرحلة ثنائية القدرة حتى يوجهها عامل حيوي أو غير حيوي نحو أحد المسارين. أما أحاديات الجنس الأولية، بدون مرحلة بين الجنسين، فتتبع المسارات الكلاسيكية لتحديد الجنس وراثيًا، ولكنها قد تتأثر لاحقًا بالبيئة. [ 4 ] تتقدم مسارات التمايز، وتظهر الخصائص الجنسية الثانوية، مثل تشعب الزعنفة الشرجية والزخرفة، عادةً عند البلوغ . [ 16 ]

في الطيور، أظهرت الأبحاث على الدجاج المنزلي (Gallus gallus domesticus) أن تحديد الجنس على الأرجح يتم بشكل مستقل عن الخلية، أي أن الجنس يُحدد في كل خلية جسدية بشكل مستقل عن الإشارات الهرمونية التي تحدث في الأنواع الأخرى ، أو بالتزامن معها . [ 17 ] وأظهرت الدراسات على الدجاج ثنائي الجنس أن التوزع الفسيفسائي لا يمكن تفسيره بالهرمونات وحدها، مما يشير إلى عوامل وراثية مباشرة، ربما جين واحد أو بضعة جينات خاصة بالكروموسوم Z مثل جين double-sex أو DMRT1 . [ 17 ]

المرونة

تكشف الأنواع الأكثر دراسةً، مثل ذباب الفاكهة والديدان الأسطوانية والفئران، أن أنظمة تحديد الجنس/التمايز الجنسي، من الناحية التطورية، ليست محفوظةً بالكامل، بل تطورت عبر الزمن. [ 11 ] وبغض النظر عن وجود الكروموسومات أو غيابها، أو العوامل الاجتماعية/البيئية، يمكن تنظيم التمايز الجنسي جزئيًا بواسطة أنظمة معقدة، مثل نسبة الجينات على الكروموسومات X والكروموسومات الجسمية، وإنتاج البروتين ونسخه، وتضفير الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) المحدد. [ 11 ]

يمكن تغيير مسارات التمايز في مراحل عديدة من العملية. يحدث انعكاس الجنس ، حيث يُعاد توجيه تطور النمط الظاهري الجنسي أثناء التطور الجنيني، في المرحلة الأولية من تمايز الغدد التناسلية. حتى في الأنواع التي يوجد فيها جين منظم رئيسي موثق جيدًا، يمكن تجاوز تأثيراته بواسطة جين لاحق. [ 18 ]

علاوة على ذلك، تُعدّ الكائنات الخنثى أمثلة على مرونة أنظمة التمايز الجنسي. فالخنثى المتتابعة هي كائنات تمتلك قدرات تناسلية لجنس واحد، ثم يتغير هذا الجنس. [ 19 ] يتلاشى النسيج التناسلي المتمايز للجنس السابق للكائن، وينمو نسيج تناسلي جديد ويتمايز. [ 10 ] أما الكائنات التي تمتلك القدرة الفسيولوجية على التكاثر كذكر وأنثى في الوقت نفسه فتُعرف بالخنثى المتزامنة . بعض الكائنات الخنثى المتزامنة، مثل أنواع معينة من سمك القوبيون ، لها مراحل تكاثر مميزة للذكر والأنثى، ويمكنها أن تتبادل الأدوار بينهما، أو ما يُعرف بـ"انعكاس الجنس". [ 20 ]

المحدد اجتماعياً

في بعض الأنواع، مثل أسماك المهرج الخنثى المتتابعة ، قد تؤدي التغيرات في البيئة الاجتماعية إلى التمايز الجنسي أو انعكاس الجنس، أي التمايز في الاتجاه المعاكس. [ 10 ] في أسماك المهرج، تكون الإناث أكبر حجمًا من الذكور. في المجموعات الاجتماعية، توجد عادةً أنثى كبيرة واحدة، وعدة ذكور أصغر حجمًا، وصغار غير متمايزة. إذا أُزيلت الأنثى من المجموعة، يتغير جنس أكبر ذكر، أي يتحلل نسيج الغدد التناسلية السابق وينمو نسيج غدد تناسلية جديد. علاوة على ذلك، يتم تنشيط مسار التمايز في أكبر صغار الأسماك، والذي يصبح ذكرًا. [ 10 ]

أشكال بديلة

لا يشترط أن ينتج عن التمايز الجنسي في النوع الواحد نمط واحد مميز للأنثى وآخر مميز للذكر. ففي بعض الأنواع، توجد أشكال بديلة، أو أنماط شكلية ، ضمن الجنس الواحد، مثل ذكور إنسان الغاب ذات الحواف (أكبر من الإناث، ولها وسادات خد كبيرة تشبه الأجنحة) وذكور إنسان الغاب عديمة الحواف (بحجم الإناث تقريبًا، وبدون وسادات خد) ، [ 21 ] وأحيانًا تكون الاختلافات بين أشكال الذكور أكثر وضوحًا من الاختلافات بين الذكر والأنثى ضمن هذا النوع. [ 22 ] علاوة على ذلك، قد يساهم الانتقاء الجنسي في تطور أنواع مختلفة من الذكور ذات استراتيجيات تكاثر بديلة، مثل الذكور المتسللة والذكور التي تسيطر على مناطقها في خنافس الروث [ 23 ] أو الذكور التي تعيش في مجموعات من الإناث والذكور التي ترتبط بزوجين في سمكة البلطي النيجيرية P. pulcher. [ 16 ] [ 24 ] في بعض الأحيان تنتج الأشكال البديلة عن اختلافات جينية، وفي حالات أخرى، يمكن أن تتدخل البيئة، مما يدل على درجة من المرونة الظاهرية . [ 25 ]

تمايز الدماغ

في العديد من الحيوانات، ترتبط الاختلافات في تعرض دماغ الجنين للهرمونات الجنسية باختلافات جوهرية في بنية الدماغ ووظيفته، والتي بدورها ترتبط بالسلوك التناسلي لدى البالغين. [ 6 ] ولا تزال أسباب الاختلافات بين الجنسين غير مفهومة إلا في بعض الأنواع. وقد تكون الاختلافات الجنسية الجنينية في أدمغة البشر، إلى جانب الاختلافات المبكرة في الخبرة، مسؤولة عن الاختلافات الجنسية الملاحظة لدى الأطفال بين سن الرابعة والمراهقة. [ 26 ]

أظهرت العديد من الدراسات الفردية على البشر والرئيسيات الأخرى فروقًا ذات دلالة إحصائية بين الجنسين في بنى دماغية محددة؛ ومع ذلك، لم تجد بعض الدراسات أي فروق بين الجنسين، وشككت بعض التحليلات التلوية في التعميم المفرط القائل بأن أدمغة النساء والرجال تعمل بشكل مختلف. [ 27 ] يختلف الذكور والإناث إحصائيًا في بعض جوانب أدمغتهم، ومع ذلك، توجد مناطق في الدماغ لا يبدو أنها متمايزة جنسيًا على الإطلاق. يصف بعض الباحثين تنوع الدماغ البشري ليس كفئتين متميزتين، ولا حتى كسلسلة متصلة بين الذكورة والأنوثة، بل كفسيفساء. [ 28 ]

في الطيور، تم التشكيك في فرضيات الاختلافات بين الجنسين في أدمغة الذكور والإناث، وذلك بفضل نتائج حديثة تشير إلى أن الاختلافات بين المجموعات يمكن تفسيرها جزئيًا على الأقل برتبة هيمنة الفرد. [ 29 ] علاوة على ذلك، تم حصر الأسباب السلوكية للاختلافات بين الجنسين في الدماغ في دراسات تناولت الاختلافات بين أنظمة التزاوج المختلفة. على سبيل المثال، يتمتع ذكور نوع من الفئران متعددة الزوجات ، حيث يتنافس الذكور فيما بينهم، بقدرة أفضل على التعلم المكاني والذاكرة من إناث نفس النوع، بل وأفضل من جميع أجناس الأنواع الأخرى وثيقة الصلة التي تتزاوج أحاديًا؛ وبالتالي، فإن الاختلافات الدماغية التي تُعتبر عادةً "اختلافات بين الجنسين" قد رُبطت بالمنافسة. [ 30 ] مع ذلك، يلعب الانتقاء الجنسي دورًا في بعض الأنواع، حيث يتم اختيار الذكور الذين يُظهرون سلوكيات غنائية أكثر من قِبل الإناث - لذا يبدو أن بعض الاختلافات بين الجنسين في مناطق دماغ الطيور المسؤولة عن التغريد قد تم اختيارها تطوريًا عبر الزمن. [ 30 ]

مراجع

  1. بيوكيبوم، ليو دبليو؛ بيرين، نيكولاس (2014). تطور تحديد الجنس . مطبعة جامعة أكسفورد. ص  158. ISBN 978-0-19-965714-8.
  2. كوب، جورج ف. (2010). موسوعة علم الأعصاب السلوكي . إلسيفير. ص 21. ISBN  978-0-08-091455-8.
  3. بيوكيبوم، إل دبليو، وبيرين، إن (2014). تطور تحديد الجنس . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 16. ISBN  978-0-19-965714-8.
  4. 1 2 3 بانديان، تي جيه (2013-05-07). التمايز الجنسي الهرموني في الأسماك . مطبعة سي آر سي. doi : 10.1201/b14771 . ISBN 978-0-429-10222-6.
  5. بوما، جيريت جيه؛ هدسون، كوانا جيه؛ واشبورن، ليندا إل؛ إيشر، إيفا إم. (فبراير 2010). " تحديد جينات مرشحة جديدة للتحكم في تحديد الجنس في الغدد التناسلية للفئران والمراحل المبكرة من تمايز خلايا الحبيبية وخلايا سيرتولي" . بيولوجيا التكاثر . 82 (2): 380-389 . doi : 10.1095/biolreprod.109.079822 . ISSN 1529-7268 . PMC 2809227. PMID 19864314 .   
  6. 1 2 فيلهلم، داغمار؛ بالمر، ستيفن؛ كوبمان، بيتر (2007-01-01). "تحديد الجنس وتطور الغدد التناسلية في الثدييات". المراجعات الفسيولوجية . 87 (1): 1-28 . doi : 10.1152/physrev.00009.2006 . ISSN 0031-9333 . PMID 17237341 .  
  7. جيلبرت، سكوت ف. (2000). "تحديد الجنس الكروموسومي في الثدييات" . علم الأحياء النمائي. الطبعة السادسة .
  8. تشو، ج؛ سميث، س (31 يناير 2011). "تحديد الجنس والتمايز الجنسي في نموذج الطيور". مجلة FEBS . 278 (7): 1027-1034 . doi : 10.1111 / j.1742-4658.2011.08032.x . PMID 21281451. S2CID 24751510 .  
  9. بلاكمون، هيث؛ روس، لورا؛ باختروغ، دوريس (يناير 2017). "تحديد الجنس، والكروموسومات الجنسية، وتطور النمط النووي في الحشرات" . مجلة الوراثة . 108 (1): 78-93 . doi : 10.1093/jhered/esw047 . ISSN 0022-1503 . PMC 6281344. PMID 27543823 .   
  10. 1 2 3 4 كاساس، لورا؛ سابوريدو-ري، فران؛ ريو، تايوو؛ ميتشل، كريغ؛ رافاسي، تيموثي؛ إيريغوين، خافيير (17-10-2016). "تغير الجنس في سمكة المهرج: رؤى جزيئية من تحليل النسخ الجيني" . التقارير العلمية . 6 35461. Bibcode : 2016NatSR...635461C . doi : 10.1038/srep35461 . ISSN 2045-2322 . PMC 5066260. PMID 27748421 .   
  11. رين ، ت .؛ شرودر، أ. (مارس 2010). "الآليات الجزيئية لتحديد الجنس في الزواحف" . التطور الجنسي . 4 ( 1-2 ) : 16-28 . doi : 10.1159/000282495 . ISSN 1661-5425 . PMC 2918650. PMID 20145384 .   
  12. بوكورنا، مارتينا؛ كراتوشفيل، لوكاس (2009-05-01). "التطور السلالي لآليات تحديد الجنس في الزواحف الحرشفية: هل الكروموسومات الجنسية فخ تطوري؟" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 156 (1): 168-183 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00481.x . ISSN 0024-4082 . 
  13. "التمايز الجنسي البشري" .
  14. موخرجي، أسيت ب.؛ بارسا، ناصر ز. (1990). "تحديد التركيب الكروموسومي الجنسي والأصل الكروموسومي لعصي الطبول، والبنى الشبيهة بعصي الطبول، والأجسام النووية الأخرى في خلايا الدم البشرية في الطور البيني بواسطة التهجين الموضعي الفلوري". كروموسوما . 99 ( 6): 432-435 . doi : 10.1007/BF01726695 . PMID 2176962. S2CID 25732504 .  
  15. كوتشينسكاس، لايموتيس؛ جست، والتر (2005). "تحديد الجنس الذكري البشري والتمايز الجنسي: المسارات والتفاعلات الجزيئية والاضطرابات الوراثية" . مجلة الطب . 41 (8): 633-640 . PMID 16160410. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2014-04-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2014-05-22 . 
  16. 1 2 3 بانديان، تي جيه (2012-06-05). التمايز الجنسي الجيني في الأسماك . مطبعة سي آر سي. doi : 10.1201/b12296 . ISBN 978-0-429-08641-0.
  17. 1 2 تشو، ج؛ سميث، س (31 يناير 2011). "تحديد الجنس والتمايز الجنسي في نموذج الطيور". مجلة FEBS . 278 (7): 1027-34 . doi : 10.1111 / j.1742-4658.2011.08032.x . PMID 21281451. S2CID 24751510 .  
  18. كابيل، بلانش (14 أغسطس/آب 2017). "تحديد الجنس في الفقاريات: المرونة التطورية لمفتاح أساسي". مجلة Nature Reviews Genetics . 18 (11): 675-689 . doi : 10.1038/nrg.2017.60 . ISSN 1471-0056 . PMID 28804140. S2CID 4313871 .   
  19. وارنر، روبرت ر . (1975). "الأهمية التكيفية للخنثوية المتتابعة في الحيوانات". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 109 (965): 61-82 . doi : 10.1086/282974 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2459637. S2CID 84279130 .   
  20. سانت ماري، كوليت م. (1996-02-01). "تحديد الجنس في سمكة الزيبرا غوبي، وهي سمكة خنثى متزامنة: رؤى مستقاة من مقارنة مع نظيرتها المتواجدة في نفس المنطقة، Lythrypnus dalli". علم الأحياء البيئية للأسماك . 45 (2): 177-190 . Bibcode : 1996EnvBF..45..177S . doi : 10.1007/BF00005232 . ISSN 1573-5133 . S2CID 1769706 .  
  21. نوت، شيريل دينيس؛ إيمري طومسون، ميليسا؛ ستامبف، ريبيكا م.؛ ماكنتاير، ماثيو هـ. (2010-01-07). "استراتيجيات التكاثر لدى إناث إنسان الغاب، أدلة على اختيار الإناث واستراتيجيات مضادة لقتل الصغار في نوعٍ ينتشر فيه الإكراه الجنسي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 ( 1678): 105-113 . doi : 10.1098/rspb.2009.1552 . ISSN 0962-8452 . PMC 2842634. PMID 19812079 .   
  22. تابورسكي، مايكل؛ شوتز، دولوريس؛ جوفينيه، أوليفييه؛ دورن، جي. ساندر فان (2018-05-01). "أشكال ذكورية بديلة تحل معضلة المفاضلة بين أداء الحيوانات المنوية وطول عمرها في اتجاهين متعاكسين" . مجلة ساينس أدفانسز . 4 (5) eaap8563. Bibcode : 2018SciA....4.8563T . doi : 10.1126/sciadv.aap8563 . ISSN 2375-2548 . PMC 5966226. PMID 29806019 .   
  23. بارتريدج، شارلين (2017)، "التزاوج الخفي كاستراتيجية تزاوج بديلة"، في شاكلفورد، تود ك.؛ ويكس-شاكلفورد، فيفيانا أ. (محرران)، موسوعة علم النفس التطوري ، دار نشر سبرينغر الدولية، ص 1-3 ، doi : 10.1007/978-3-319-16999-6_3610-1 ، ISBN  978-3-319-16999-6
  24. ^ أوليفيرا ، روي ف. (روي فيليب نونيس بايس دي) (2008). التكتيكات الإنجابية البديلة: نهج تكاملي . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 1 – 21. رقم ISBN  978-0-521-83243-4. OCLC 850824972 . 
  25. غوتهارد، كارل؛ بيرغر، ديفيد؛ بيرغمان، مارتن؛ ميريلايتا، سامي (1 أكتوبر 2009). "تطور الأشكال البديلة: تحديد ازدواج اللون اليرقي المعتمد على الكثافة في فراشة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 98 (2): 256-266 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01290.x . ISSN 0024-4066 . 
  26. فاوستو-ستيرلينغ، آن؛ كول، سينثيا غارسيا؛ لامار، ميغان (2012-06-01). "تحديد جنس المولود: الجزء الأول - ما نعرفه حقًا عن التمايز الجنسي في السنوات الثلاث الأولى من العمر؟" . العلوم الاجتماعية والطب . النوع الاجتماعي والصحة: ​​مناهج علائقية، وتقاطعية، وبيولوجية اجتماعية. 74 (11): 1684-1692 . doi : 10.1016/j.socscimed.2011.05.051 . ISSN 0277-9536 . PMID 21802808 .  
  27. بيشوب، كاثرين م.؛ والستين، دوغلاس (1997-01-01). "الاختلافات بين الجنسين في الجسم الثفني البشري: خرافة أم حقيقة؟" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 21 (5): 581-601 . doi : 10.1016/S0149-7634(96)00049-8 . ISSN 0149-7634 . ​​PMID 9353793. S2CID 9909395 .   
  28. جويل، دافنا؛ بيرمان، زوهار؛ تافور، إيدو؛ ويكسلر، نداف؛ جابر، أولغا؛ شتاين، يانيف؛ شيفي، نيسان؛ بول، جاريد؛ أورشس، سيباستيان؛ مارغوليس، دانيال س.؛ ليم، فرانزيسكوس (30 نوفمبر 2015). " الجنس ما وراء الأعضاء التناسلية: فسيفساء الدماغ البشري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (50): 15468-15473 . Bibcode : 2015PNAS..11215468J . doi : 10.1073/pnas.1509654112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4687544. PMID 26621705 .   
  29. فويغت، كورنيليا؛ غار، مانفريد (2011-06-08). "الوضع الاجتماعي يؤثر على درجة الاختلاف بين الجنسين في دماغ الطيور المغردة" . PLOS ONE . 6 (6) e20723. Bibcode : 2011PLoSO...620723V . doi : 10.1371/journal.pone.0020723 . ISSN 1932-6203 . PMC 3110770. PMID 21687671 .   
  30. جيري ، ديفيد سي. ( 2017 ). "إطار تطوري لتحديد نقاط الضعف الخاصة بالجنس والنوع في نمو الدماغ ووظائفه" . مجلة أبحاث علم الأعصاب . 95 ( 1-2 ): 355-361 . doi : 10.1002/jnr.23794 . ISSN 1097-4547 . PMID 27870407 .  

فهرس

  • باوم، مايكل ج. (2006). "نماذج الثدييات الحيوانية للتمايز النفسي الجنسي: متى يكون "التطبيق" على الحالة البشرية ممكنًا؟". الهرمونات والسلوك . 50 (4): 579-88 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2006.06.003 . PMID 16876166. S2CID 7465192 .  
  • كراوتش، ر. أ. (1998). "بين بين: ماضي ومستقبل الخنوثة". مجلة الأخلاقيات السريرية . 9 (4): 372-384 . doi : 10.1086/JCE199809406 . PMID 10029838. S2CID 43549952 .  
  • هيوز، آي إيه؛ هوك، سي؛ أحمد، إس إف؛ لي، بي إيه (2005). "بيان توافقي حول إدارة اضطرابات الخنوثة" . مجلة أرشيف أمراض الطفولة . 91 (7): 554-563 . doi : 10.1136/adc.2006.098319 . PMC 2082839. PMID 16624884 .  
  • فينيكس، سي إتش؛ جوي، آر دبليو؛ جيرال، إيه إيه؛ يونغ، دبليو سي (1959). "التأثير التنظيمي لبروبيونات التستوستيرون المُعطى قبل الولادة على الأنسجة المسؤولة عن سلوك التزاوج لدى أنثى خنزير غينيا". علم الغدد الصماء . 65 (3): 369-382 . doi : 10.1210/endo-65-3-369 . PMID 14432658 . 
  • والين، كيم (2005). "التأثيرات الهرمونية على السلوك المتمايز جنسيًا لدى الرئيسيات غير البشرية". مجلة فرونتيرز في علم الغدد العصبية . 26 (1): 7-26 . doi : 10.1016 / j.yfrne.2005.02.001 . PMID 15862182. S2CID 10236292 .  
  • ويلسون، بي إي؛ راينر، دبليو جي (1998). "إدارة حالات الخنوثة: نموذج متغيّر". مجلة الأخلاقيات السريرية . 9 (4): 360-369 . doi : 10.1086/JCE199809404 . PMID 10029837. S2CID 27104390 .  
  • التمايز الجنسي البشري بقلم بي سي سيزونينكو
  • مجموعة سيبا للرسوم التوضيحية الطبية: المجلد الثاني، الجهاز التناسلي، بقلم فرانك هـ. نيتر، دكتور في الطب، مقارنة بين تطور وتشريح الجهاز التناسلي الأنثوي والذكري
  • تطور الأعضاء التناسلية الأنثوية - رسوم توضيحية تقارن بين الأعضاء التناسلية الأنثوية والذكرية خلال مراحل التطور المبكرة