بنية العضلات

بنية العضلات هي الترتيب الفيزيائي لألياف العضلات على المستوى العياني، وهي التي تحدد الوظيفة الميكانيكية للعضلة . توجد عدة أنواع مختلفة من بنية العضلات، منها: المتوازية، والريشية، والهيدروستاتيكية. يختلف إنتاج القوة ونسبة التروس تبعًا لمعايير العضلات المختلفة، مثل طول العضلة، وطول الألياف، وزاوية الترييش، ومساحة المقطع العرضي الفسيولوجي (PCSA). ^{[ 1 ]}

يُعدّ كلٌّ من البنية المتوازية والبنية الريشية (المعروفة أيضًا بالبنية الريشية) نوعين رئيسيين من بنية العضلات. ويمكن أيضًا اعتبار فئة فرعية ثالثة، وهي العضلات الهيدروستاتيكية . ويُحدَّد نوع البنية من خلال اتجاه ألياف العضلة بالنسبة لمحور توليد القوة . وتتناسب القوة التي تُنتجها عضلة معينة مع مساحة مقطعها العرضي، أو عدد الساركوميرات المتوازية الموجودة فيها. ^{[ 2 ]}

بيناتي

على عكس العضلات المتوازية، تكون ألياف العضلات الريشية بزاوية مع محور توليد القوة (زاوية الترييش)، وعادةً ما ترتبط بوتر مركزي. ^{[ 3 ] [ 8 ]} وبسبب هذا التركيب، يقل عدد الساركوميرات المتصلة على التوالي، مما ينتج عنه طول أقصر للألياف. ^{[ 2 ] [ 3 ]} وهذا يسمح بوجود عدد أكبر من الألياف في العضلة الواحدة؛ ومع ذلك، توجد مفاضلة بين عدد الألياف الموجودة ونقل القوة. ^{[ 3 ] [ 8 ]} القوة التي تنتجها العضلات الريشية أكبر من القوة التي تنتجها العضلات المتوازية. ^{[ 3 ]} ولأن ألياف العضلات الريشية ترتبط بزاوية، لا يمكن استخدام مساحة المقطع العرضي التشريحية كما هو الحال في العضلات ذات الألياف المتوازية. بدلاً من ذلك، يجب استخدام مساحة المقطع العرضي الفيزيولوجي (PCSA) للعضلات الريشية. ويمكن تقسيم العضلات الريشية إلى أحادية الريش، وثنائية الريش، ومتعددة الريش.

أحادي الريشة

العضلات أحادية الريش هي تلك التي تتجه فيها ألياف العضلات بزاوية واحدة بالنسبة لمحور توليد القوة، وتقع جميعها على نفس جانب الوتر. ^{[ 1 ]} وقد تم قياس زاوية الريش في العضلات أحادية الريش عند أطوال راحة مختلفة، وتتراوح عادةً من 0° إلى 30°. ^{[ 1 ]} وتُعد العضلة النعلية الوحشية مثالاً على هذا النوع من بنية العضلات.

ثنائي الريش

تُعتبر العضلات التي تحتوي على ألياف على جانبي الوتر عضلات ثنائية الريش. ^{[ 1 ]} العضلة الركابية في الأذن الوسطى للإنسان، بالإضافة إلى العضلة المستقيمة الفخذية في عضلات الفخذ الرباعية، أمثلة على العضلات ثنائية الريش.

متعدد الريش

يُعرف النوع الثالث من المجموعة الفرعية ذات الشكل الريشي باسم البنية متعددة الأشكال الريشية. تحتوي هذه العضلات، مثل العضلة الدالية في كتف الإنسان، على ألياف موجهة بزوايا متعددة على طول محور توليد القوة. ^{[ 1 ]}

تؤثر بنية العضلات بشكل مباشر على إنتاج القوة من خلال حجم العضلات وطول الألياف ونوع الألياف وزاوية الترييش.

يتحدد حجم العضلات بمساحة المقطع العرضي. مساحة المقطع العرضي التشريحي هي

${\displaystyle CSA={\frac {V}{l}}}$

أين

• ${\displaystyle \textstyle V}$يرمز إلى الحجم
• ${\displaystyle \textstyle l}$يرمز إلى الطول

في العضلات، يعتبر قياس مساحة المقطع العرضي الفسيولوجي (PCSA) أكثر دقة، حيث يأخذ في الاعتبار زاوية الألياف.

${\displaystyle PCSA={\frac {m\cdot \cos \theta }{l\cdot \rho }}}$

أين

• ${\displaystyle \textstyle m}$يرمز إلى كتلة العضلات
• ${\displaystyle \textstyle \theta }$يرمز إلى زاوية الألياف
• ${\displaystyle \textstyle l}$يرمز إلى طول الألياف
• ${\displaystyle \textstyle \rho }$يشير إلى كثافة العضلات

تربط مساحة المقطع العرضي الفسيولوجي (PCSA) القوة التي تنتجها العضلة بمجموع القوى المتولدة على طول محور توليد القوة لكل ليف عضلي، وتتحدد بشكل كبير بزاوية الترييش. ^{[ 3 ] [ 8 ]}

يُعدّ طول الألياف العضلية متغيرًا رئيسيًا في تشريح العضلات. وهو حاصل ضرب عدد الساركوميرات المتصلة على التوالي في الليف العضلي، بالإضافة إلى طول كل ساركومير على حدة. عند تغير طول الليف، تقصر الساركوميرات أو تطول، لكن العدد الإجمالي لا يتغير (إلا على المدى الطويل بعد التمرين والتدريب). ولتوحيد قياس طول الألياف، يُقاس الطول عند ذروة منحنى العلاقة بين الطول والتوتر (L0)، مما يضمن أن تكون جميع الساركوميرات متساوية الطول. لا يؤثر طول الليف (عند L0) على توليد القوة، تمامًا كما لا تتأثر قوة السلسلة العضلية بطولها. وبالمثل، فإن زيادة مساحة المقطع العرضي للألياف أو وجود ألياف متعددة يزيد من القوة، كما هو الحال عند وجود سلاسل عضلية متعددة متوازية. أما السرعة فتتأثر بشكل عكسي ، فنظرًا لأن الساركوميرات تقصر بنسبة مئوية معينة في الثانية الواحدة تحت تأثير قوة معينة، فإن الألياف التي تحتوي على عدد أكبر من الساركوميرات ستكون لها سرعات مطلقة أعلى (وليس نسبية). ^{[ 11 ]} تتميز العضلات ذات الألياف القصيرة بمساحة مقطع عرضي فسيولوجي (PCSA) أعلى لكل وحدة كتلة عضلية، وبالتالي إنتاج قوة أكبر، بينما تتميز العضلات ذات الألياف الطويلة بمساحة مقطع عرضي فسيولوجي أقل لكل وحدة كتلة عضلية، وبالتالي إنتاج قوة أقل. ومع ذلك، فإن العضلات ذات الألياف الأطول تتقلص بسرعات مطلقة أكبر من عضلة مماثلة ذات ألياف أقصر. ^{[ 2 ]} 

يرتبط نوع ألياف العضلات بقدرتها على إنتاج القوة. ألياف النوع الأول بطيئة التأكسد، وتتميز بارتفاع بطيء في القوة وإنتاج قوة منخفض بشكل عام. كما تتميز بقطر أصغر وانقباض بطيء. أما ألياف النوع الثاني أ فهي سريعة التأكسد، وتتميز بانقباض سريع وارتفاع سريع في القوة. تتميز هذه الألياف بسرعة انقباضها، وتحافظ على جزء من قوتها، وإن لم يكن كبيرًا، مع تكرار النشاط نظرًا لمقاومتها المتوسطة للإجهاد. بينما ألياف النوع الثاني ب سريعة التحلل السكري، وتتميز أيضًا بانقباض سريع وارتفاع سريع في القوة. تتميز هذه الألياف بقدرة إنتاج قوة هائلة، ولكنها تتعب بسهولة، وبالتالي لا تستطيع الحفاظ على القوة لأكثر من بضع انقباضات دون راحة.

نسبة التروس المعمارية (AGR) تربط سرعة انقباض العضلة بأكملها بسرعة انقباض ألياف عضلية منفردة. وتُحدد هذه النسبة بناءً على المتطلبات الميكانيكية للعضلة أثناء الحركة. تسمح التغيرات في زاوية الترييش بتغيير نسبة التروس في العضلات ذات الترييش. ^{[ 12 ]} كما تؤثر زاوية الترييش المتغيرة على هندسة العضلة بأكملها أثناء الانقباض. وتحدد درجة دوران الألياف مساحة المقطع العرضي أثناء الحركة، مما قد يؤدي إلى زيادة سُمك العضلة أو عرضها. ^{[ 12 ]} ويمكن تعديل زاوية الترييش من خلال تمارين محددة. ^{[ 13 ]}

تحدث نسبة التروس العالية عندما تكون سرعة انقباض العضلة ككل أكبر بكثير من سرعة انقباض أليافها العضلية الفردية، مما ينتج عنه نسبة تروس أكبر من 1. وتؤدي نسبة التروس العالية إلى انقباضات منخفضة القوة وعالية السرعة للعضلة ككل. وتزداد زاوية الترييش أثناء الانقباض مصحوبة بزيادة في سمك العضلة. ويُعرَّف السمك بأنه المساحة بين صفاق العضلة. أما نسبة التروس المنخفضة فتحدث عندما تكون سرعة انقباض العضلة ككل وأليافها الفردية متساوية تقريبًا، مما ينتج عنه نسبة تروس تساوي 1. وتشمل الظروف التي تؤدي إلى نسبة تروس منخفضة انقباضًا عالي القوة ومنخفض السرعة للعضلة ككل. وعادةً ما تُظهر زاوية الترييش تغيرًا طفيفًا، بينما يقل سمك العضلة.