إيزوتيلوس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

إيزوتيلوس (كلمة يونانية تعني"الأطراف المتساوية")هو جنس منقرض منثلاثيات الفصوصالعصرالأوردوفيسيالأوسط والمتأخرشمال شرق الولايات المتحدةوصولًا إلىشرق كندا.إيزوتيلوسالأحفورة الرسمية لولاية أوهايو، وقد حاز، من خلال عينات متعددة من القرن التاسع عشر وحتى يومنا هذا، لقب أكبر أحفورة ثلاثية الفصوص في العالم، إذ بلغ طولها أكثر من70 سنتيمترًا (28بوصة).إيزوتيلوسحيوانًا لاحمًا وحافرًا يعيش في البحار الضحلة الدافئة، ويتغذى على الديدان وغيرها من الحيوانات الرخوة على قاع البحر وتحته. في طور اليرقة،إيزوتيلوسعوالق، ينجرف في عمود الماء بهيئة مختلفة تمامًا عن البالغ. [ 2 ] إن هيئته المميزة برأس كبير يشبه المجرفة، وعيون بارزة، وأشواك طويلة على الخدين، وحجمه الهائل، تجعلمن إيزوتيلوسأحد أكثر ثلاثيات الفصوص طلبًا في أمريكا الشمالية. [ 3 ] 

تاريخ

عينة من نوع Isotelus maximus تحتفظ بالأرجل وأجزاء من الخياشيم، كما وصفها والكت. لا تحتفظ العينة بالصدفة ، ويُعرض رسم توضيحي للصدفة الظهرية مع عينة أوهايو أسفلها.
صورة فوتوغرافية عام 1919 لعينة سد هوفمان من Isotelus maximus (" Isotelus brachycephalus ")، والتي اعتبرت لسنوات عديدة أكبر ثلاثية فصوص كاملة في العالم.

بحسب الروايات المنشورة، اكتشف جون شيرمان أحافير الإيزوتيلوس لأول مرة في شلالات ترينتون ، ضمن صخور مجموعة ترينتون ، ووصفها لاحقًا عالم الحفريات وعالم الحيوان جيمس إلسورث دي كاي عام 1824. أطلق على العينات اسم إيزوتيلوس جيجاس نسبةً إلى حجمها الكبير، وعلى عينة أصغر أطلق عليها اسم إيزوتيلوس بلانوس ، معتبرًا إياها مرادفةً لنوع أكبر (وهو رأي أيده رودكين وتريب). [ 4 ] كما اكتُشفت هذه الأحافير في وقت مبكر بالقرب من دانكنزفيل ، أوهايو ، حيث اكتشف عالم الحفريات جون لوك ، ضمن مسح جيولوجي طويل الأمد للولاية، قطعة كبيرة واحدة من الإيزوتيلوس ، وهي الذيل. [ 5 ] وبمقارنتها بعينات كاملة من أنواع أخرى، حدد أن طول هذه العينة يبلغ حوالي 53 سنتيمترًا (21 بوصة) . أطلق على النوع الجديد اسم Isotelus maximus نسبةً إلى حجمه الهائل، مشيرًا إلى أن سكان المنطقة كانوا يطلقون على أحافير الترايلوبيت اسم "الجراد المتحجر والفراشات والحشرات والضفادع". في خريف عام 1882، أُرسلت إلى البروفيسور جون ميكلبورو أحفورة (عثر عليها السيد دي إس ماكورد، أحد سكان أوهايو) من نوع I. maximus (الذي أطلق عليه اسم Asaphus megistos ) كانت مكشوفة من الجهة البطنية، ويبدو أنها احتفظت بالأرجل. وبعد عام، عُثر على نظيرتها وأُرسلت أيضًا. كانت هذه أول أحفورة مؤكدة على الإطلاق تحتفظ بأرجل الترايلوبيت، التي ظلت غامضة رغم سجلها الأحفوري الواسع، ولذلك وصفها في عام 1883. تبع هذا الوصف دراسات أجراها تشارلز دي والكوت على الأحفورة ، وكشف عن تفاصيل إضافية، بما في ذلك خيوط محتملة لخياشيم الإكسوبوديت . واكتُشفت أنواع أخرى عديدة من جنس Isotelus في القرن التالي. [ 6 ] 

لسنوات عديدة، كان أكبر نموذج كامل لثلاثية الفصوص تم العثور عليه في العالم هو نموذج من نوع Isotelus brachycephalus (يُعتبر الآن مرادفًا لـ I. maximus ) تم اكتشافه أثناء بناء نفق تصريف لسد هوفمان على يد عمال (أبلغوا في البداية أنه سلحفاة متحجرة)، ويبلغ طول النموذج 37 سنتيمترًا (15 بوصة) وعرضه 25.5 سنتيمترًا (10 بوصات ) ، وهو قطعة عرض دائمة في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي . وبإلهام من هذه الأحفورة الكبيرة، نجحت مجموعة من الطلاب المحليين في منطقة دايتون في تقديم التماس إلى الحكومة المحلية لاعتماد Isotelus كأحفورة رسمية لولاية أوهايو في 20 يونيو 1985 (لاحقًا إلى جانب Dunkleosteus ). [ 5 ] ثم استعاد Isotelus لقب أكبر ثلاثية فصوص كاملة في العالم مع اكتشاف نموذج كامل من النوع الجديد Isotelus rex بواسطة فريق في مانيتوبا. [ 1 ] لا يزال نوع إيزوتيلوس من ثلاثيات الفصوص مطلوبًا بشدة بين هواة جمع العينات والمتاحف. [ 3 ]  

وصف

عينة مسجلة من نوع Isotelus maximus

الإيزوتيلوس هو ثلاثي الفصوص كبير الحجم، حيث يصل طول الإيزوتيلوس ماكسيموس إلى 53 سنتيمترًا على الأقل، بينما يصل طول الإيزوتيلوس ريكس إلى 72 سنتيمترًا . يتكون الصدف الظهري، كجميع ثلاثيات الفصوص، من رأس ، وصدر متعدد الأجزاء ، وذيل . كان الرأس كبيرًا ومستديرًا وناعمًا في الغالب (توجد بعض المسامات الصغيرة على الرأس، وخاصة على الخدين الحرين ، أو "الليبريجينا"، على جانبي الرأس)، مع عيون كبيرة قصيرة. أما الجلابيلا (الجزء المركزي المنتفخ من الرأس بين العينين وأمامهما) فكانت مائلة وغير واضحة المعالم. كانت العيون ثلاثية الفصوص (هولوشروال ) - ففي نوع إيزوتيلوس أيوينسيس، كان هناك ما يصل إلى 5000 عدسة سداسية (أو سطح) لكل عين، أكبرها يبلغ عرضها حوالي 0.07 مليمتر (0.0028 بوصة) . [ 7 ] يُعد زوج الأشواك الخدية الرقيقة في زوايا الرأس سمة تشخيصية بين الأنواع، حيث تفتقر بعض الأنواع (مثل إيزوتيلوس ريكس وإيزوتيلوس جيجاس ) إلى الأشواك الخدية تمامًا في مرحلة البلوغ، وفي أنواع أخرى، قد تصل الأشواك الخدية إلى منطقة الذيل. يحتوي الرأس على ضلع مزدوج يبرز إلى الداخل من الحافة، ويحيط بالجانب السفلي قليلاً، وهو مُدرّج بشدة (يشكل تلالًا متدرجة). يتصل بالضلع المزدوج من الأمام الجزء السفلي من الفم، وهو جزء فم ثلاثي الفصوص - كان كبيرًا ومتشعبًا في إيزوتيلوس ، مع شوكتين كبيرتين متجهتين للخلف. كانت الشوكات مثلثة الشكل في المقطع العرضي، بسطح بطني مسطح أساسًا (مع وجود حواف صغيرة حولها)، ونتوء مرتفع على السطح الظهري المتجه للأعلى. وكان الجزء السفلي من الفم مُدرّجًا بشكل واضح. [ 8 ] يتكون الصدر من ثمانية أجزاء متساوية الحجم. الأجزاء ملساء من الناحية الظهرية، على الرغم من وجود حفر صغيرة ونتوءات ضحلة أحيانًا، بينما تتميز الفصوص الجانبية القصيرة بـ"مدرجات" منحوتة بشكل واضح على أسطحها المفصلية (السطح الذي ينخفض ​​إلى الأمام على الفص الجانبي، ويسمح للأجزاء بالانزلاق فوق بعضها البعض عندما يلتف الترايلوبيت أو ينثني). [ 9 ]   يكون الأخدود المحوري بين الفص المحوري والفصوص الجنبية ضحلاً وناعماً. الذيل واسع وناعم في معظمه، شبه مثلث الشكل، وله أسطح مفصلية أمامية مشابهة للفصوص الجنبية للصدر. الفصوص المحورية والجنبية للذيل غير محددة المعالم بشكل واضح، مع وجود أخدود ضحل يفصل حافة الذيل عن الجزء المركزي. تمتد الحافة بطنياً إلى طبقة مزدوجة، تُحيط قليلاً بالجانب السفلي، وهي مُدرّجة بشكل واضح. [ 1 ]

التشريح والنمط البطني

أطراف إيزوتيلوس محفوظة بشكل سيئ، حيث تُظهر عينة أوهايو ما لا يقل عن 26 زوجًا من الأرجل المتطابقة. يمتلك كل جزء من أجزاء الصدر الثمانية زوجًا واحدًا من الأرجل، ثلاثة منها أسفل الرأس، وحوالي 16 زوجًا أسفل الذيل. كانت قاعدة البروتوبوديت للساق كبيرة ومسطحة عموديًا، وكانت البودوميرات اللاحقة للساق أسطوانية ونحيلة. لا يوجد دليل على وجود إنديتات على الأرجل. وكما هو الحال مع ثلاثيات الفصوص الأخرى، كان من المفترض وجود زوج من قرون الاستشعار الموجهة للأمام. من المحتمل أن يكون الزوج الثاني من أرجل الرأس مختلفًا، حيث كان أصغر حجمًا وأكثر انحناءً نحو الداخل باتجاه الفم السفلي كتكيف لمعالجة الطعام. [ 10 ] اكتشف عالم الحفريات جون ويلز علامات لونية محتملة على الأصداف الظهرية لبعض عينات إيزوتيلوس ، والتي قد تشير إلى النمط الأصلي. توجد تراكيز أعلى من الصبغة داخل الأخاديد المحورية على الصدر (أقوى ما تكون عند النقاط الأمامية والخلفية للأخاديد المحورية)، والتي كانت تظهر في الحياة على شكل شريطين داكنين يمتدان على طول الجسم، ويمتدان قليلاً على الرأس وبمسافة ما على الذيل. وكانت الأشواك الخدية للرأس أغمق لونًا (كما هو الحال في العديد من ثلاثيات الفصوص التي احتفظت بتصبغها). وُجدت منطقة داكنة على شكل هلال من التصبغ أسفل العين على الخد الحر، تمتد قليلاً على الجبهة والفص الجفني (سطح الصدفة الذي يغطي العين من الأعلى). [ 11 ]

علم الأحياء القديمة

إعادة بناء كتلة من Isotelus maximus ، تتجمع لتغيير جلدها والتكاثر [ 12 ]
عينة من نوع I. maximus  اليافع (من فصيلة Meraspid) بطول 1.8 سم (0.71 بوصة) بعيون كبيرة وأشواك على الخدين.
عينة من سمكة قرش  بالغة (من نوع هولاسبيد) طولها 40 سنتيمترًا (16 بوصة) من نوع I. maximus ، مع فقدان العين اليمنى، ويفترض أن ذلك بسبب إصابة شفيت.

لم ينجُ جنس إيزوتيلوس ، شأنه شأن جميع ثلاثيات الفصوص من فصيلة أسافيد ، من حدث الانقراض الجماعي الذي وقع في العصرين الأوردوفيسي والسيلوري . ويُعتقد أن فصيلة أسافيد، كغيرها من فصائل ثلاثيات الفصوص المشتقة من أسافيد ، تمتلك طورًا يرقانيًا فريدًا وطويلًا في العوالق، ولا تصبح قاعية كالبالغات إلا بعد اكتمال التحول. فعلى سبيل المثال، كان طول يرقات إيزوتيلوس في طورها الأول 0.6 ملم فقط، ثم أصبحت قاعية وشبيهة بالبالغات عند بلوغها طولًا يتراوح بين 8 و10 ملم. كانت يرقات إيزوتيلوس كروية الشكل، مع زوج من الأشواك الطويلة على الطرفين الأمامي والبطني للهيكل الخارجي؛ ويتصل بها فم سفلي كبير يُحيط في معظمه بالصدفة الظهرية، التي كانت بدورها مغطاة بعدد من الأشواك. ويتكون الهيكل الخارجي من قطعة واحدة تمثل كلًا من الرأس الأولي والذيل الأولي، مع وجود دروز تفصل بين الخدين الحرين المتطورين . كان هناك عدد قليل من العيون البسيطة على الخدين الحرّين. بالإضافة إلى المراحل المتعددة لطور البروتاسبيد، يُحتمل وجود مرحلة سابقة له، حيث كان جسم الترايلوبيت رخوًا، وبالتالي لم يترك أي سجل أحفوري واضح. نظرًا للتنوع الكبير في مورفولوجيا البالغين في عائلات الترايلوبيت المذكورة آنفًا، قد يكون هذا الطور اليرقي العائم الصغير الذي تشترك فيه هو الرابط لانقراضها. عاشت معظم الترايلوبيتات التي تتبع استراتيجية دورة الحياة هذه في مياه دافئة منخفضة خطوط العرض، حيث قد تكون اليرقات العائمة غير البالغة مثالية للبقاء على قيد الحياة. [ 2 ] خلال حدث انقراض العصر الأوردوفيسي-السيلوري، ربما يكون الانتشار الواسع لظروف المياه الباردة ونقص الأكسجين قد فضّل الأنواع التي أنتجت أعدادًا قليلة من البيض الكبير، الذي فقست منه يرقات كانت بالفعل قاعية وشبيهة بالبالغين في الشكل. [ 1 ] خلال المرحلة المتأخرة من طور الميراسبيد ومرحلة البلوغ، ربما استخدم الإيزوتيلوس أصداف النوتيلويد الفارغة الموجودة في قاع البحر كملاذات مؤقتة للانسلاخ ، عندما كان الهيكل الخارجي لينًا وكان الترايلوبيت عرضة للخطر. [ 13 ] عينات الإيزوتيلوس المصابة بأمراض نادرة، ولكن تم الإبلاغ عن بعضها، بما في ذلك عينة من الإيزوتيلوس أيوينسيس مصابة بجرح في حافة الرأس. كان هذا الجرح صغيرًا نسبيًا، وربما يمثل محاولة افتراس فاشلة. [ 14 ]

تغذية

الجزء السفلي من ثلاثية الفصوص Isotelus (الأوردوفيشي، جنوب أوهايو)

كان فم إيزوتيلوس الكبير والمتشعب متصلاً بإحكام بظهره، ولا يُظهر أي تكيفات مناسبة للتغذية الترشيحية. تميز سطحه الظهري بتراسات متموجة، بينما كان سطحه البطني الداخلي مغطى بتراسات أدق وأحادية الاتجاه، والتي يُفترض أنها تعمل كسطح طحن. تشير هذه النظرية إلى وجود زوج متمايز من الأرجل مُعدّل لطحن الفريسة على الفم، مما يخالف النمط السائد بين ثلاثيات الفصوص المعروفة بأن جميع أطرافها غير متمايزة. لا تزال الأدلة الأحفورية لهذا الزوج من الأطراف (الذي يبدو أنه الثاني)، والذي يُفترض أنه أصغر حجمًا وموجه نحو الداخل باتجاه الفم، قيد النشر. [ 10 ] يُعتقد أن الشوكتين كانتا تعملان كالمطرقة ، وبالتزامن مع الحفر، يُعتقد أنهما سمحتا لإيزوتيلوس باستخراج الديدان ذات الأجسام الرخوة من الرواسب. يدعم هذا، وجود أحافير Isotelus iowensis بكثرة في طبقات تكوين ماكوكويتا شيل، حيث تحتوي على آثار أحفورية وفيرة من الكوندريتات التي خلفتها الديدان، والتي ربما كانت تتغذى عليها. [ 15 ] علاوة على ذلك، تم اكتشاف عينة استثنائية من Rusophycus carleyi ، يبلغ طولها 17.5 سنتيمترًا (6.9 بوصة) ، تُنسب عمومًا إلى جنس Isotelus ، في طبقات العصر الأوردوفيسي في مقاطعة كليرمونت، أوهايو . تتميز هذه العينة بتفاصيل أدق من عينات Rusophycus النموذجية ، إذ تحتفظ بالهيكل الخارجي الكامل للكائن المنتج، بما في ذلك الأشواك الخدية الكبيرة، مما يؤكد هويتها كجنس Isotelus . كما تتضمن أثرًا ثانويًا كبيرًا لجحر دودة، يمر أسفل الترايلوبيت ويتوقف أسفل الرأس، ويبدو أن نشاط الحفر قد توقف فجأة عندما حفر الترايلوبيت بكل أطرافه، وعثر على الدودة، والتهمها قبل أن يواصل طريقه. [ 16 ] 

هياكل الحفر والمدرجات

على الرغم من أن مجموعة من الحفر الصغيرة الضحلة في العينة الأصلية لـ I. rex يُعتقد أنها ناجمة عن كائنات حية رخوة الجسم ، إلا أن حتى أكبر عينات Isotelus نادرًا ما ترتبط بأي نوع من التكافل التكافلي الشائع في المفصليات البحرية الحديثة الكبيرة. ويُعزى ذلك إما إلى قلة عدد الكائنات المتكلسة في البيئة، أو خصائص الكيوتيكل المضادة للتلوث، أو على الأرجح، إلى نمط حياة شبه مدفون (تحت الرواسب)، مما يحول دون استعمار واسع النطاق من قِبل أي كائن متكلس. كان لدى Isotelus رأس كبير يشبه المجرفة (مماثل لشكل المجرفة الأكثر تطورًا لدى Trimerus )، ويدعم فرضية أن Isotelus كان يحفر الجحور العديد من عينات الأحافير الأثرية، بما في ذلك آثار كبيرة تُنسب إلى I. rex . يُعتقد أن الإيزوتيلوس كان يدفن نفسه غالبًا في الرواسب، ولا يظهر منه سوى عينيه وأجزاء من هيكله الخارجي الظهري. ويُشتبه في أن نمط الحياة هذا سهّل عليه التحجر، إذ سمح بدفنه بسرعة ومنع تفكك جثته. [ 1 ]

كانت أسطح الدرع المزدوج والأسطح المفصلية لحيوان إيزوتيلوس مزينة بنقوش متدرجة بارزة. ورغم أن هذه السمة شائعة للغاية في الهيكل الخارجي للترايلوبيت، إلا أن وظيفتها لا تزال موضع نقاش. فعلى طول الدرع المزدوج، تتجه حواف المدرجات بعيدًا عن محور الجسم، منحنية فوق حافة التيرجيت على السطح الظهري حيث تتجه الآن نحو المحور. أما على الأسطح المفصلية، فتتجه حواف المدرجات نحو الخلف. وترتبط هذه المدرجات بقنوات مجهرية داخل البشرة، ترتفع عموديًا على السطح وتنعطف فجأة إلى حفر صغيرة مفتوحة على حافة المدرج. ويرتبط السطح المتدرج بحفر إضافية، تفتح أيضًا إلى حفر صغيرة، ولكنها تقع بين الحواف. ويُعد إيزوتيلوس من بين الترايلوبيتات القليلة التي تمتلك طيات جلدية داعمة تضغط عموديًا على جانب المدرجات من جهة الجرف. [ ١٧ ] مع نمو الترايلوبيت، نُسخت المدرجات على الهيكل الخارجي الجديد، مع إضافة مدرجات جديدة بين المدرجات القديمة للحفاظ على مسافة ثابتة بين الحواف طوال مراحل النمو. [ ١٨ ] لم تُؤكد وظيفة حواف المدرجات، ولكن يُفترض أنها لعبت دورًا إما في التحكم بالاحتكاك وتوجيه الرواسب أثناء الحفر، أو على الأرجح، وظيفة مستقبلات ميكانيكية . يُعتقد أن القنوات والحفر كانت تحتوي في الأصل على شعيرات حسية دقيقة تُسمى الشعيرات (بشكل أكثر تحديدًا، تُسمى الشعيرات الأصغر بالشعيرات الدقيقة، والأكبر بالشعيرات الكبيرة)، والتي كانت (في حالة الحفر على طول الجرف) موجهة في اتجاه المدرجات. على غرار بعض القشريات الحديثة (مثل Procambarus و Homarus و Asellus )، ربما كانت هذه الشعيرات الحسية، المائلة بفعل حافة المدرج، بمثابة كاشفات للتيارات المائية؛ فمع جريان الماء فوق الشعيرة وانحرافها في اتجاه أو آخر، كان بإمكان الترايلوبيت استشعار اتجاه حركة التيار المائي فوق جسمه. وربما وفرت الحفر الملحقة والشعيرات الكبيرة المرتبطة بها معلومات لمسية إضافية. [ 17 ]

تحتوي الأغشية الصدرية على طيات غائرة، مُدرّجة بشكل مماثل. عندما ينزلق السطح المفصلي لأحد الأغشية فوق السطح الذي يليه، تتقاطع حواف التدرج، تاركةً ممرات صغيرة مفتوحة لمياه البحر المحيطة. وهذا يسمح للترايلوبيت، رغم انطوائه الشديد، بمواصلة تنفس مياه البحر المؤكسجة عبر فروع الخياشيم في الأطراف، وبالتالي البقاء منطويًا إلى أجل غير مسمى. كان هناك حافة أو عدة حواف مدرجة تمتد عموديًا على باقي الحواف على سطح السطح المفصلي، وربما كانت مُبطّنة أيضًا بشعيرات مستقبلة ميكانيكية، مما كان يسمح للترايلوبيت باستشعار حالة انطوائه بدقة. [ 19 ]

توزيع

يُعرف جنس إيزوتيلوس في جميع أنحاء أمريكا الشمالية، في الولايات المتحدة وكندا . ويرتبط هذا الجنس عادةً بالحيوانات الأوردوفيسية النموذجية، بما في ذلك عضديات الأرجل ، وأنواع مختلفة من زنابق البحر ، والنوتيلويدات، وأنواع أخرى من ثلاثيات الفصوص، ودودة الأنابيب كورنوليتس ، والديدان الحلقية الرخوة المعروفة من خلال آثار الأحافير. ويُعثر عليه عادةً في البحار الدافئة الضحلة، في بيئات الجرف القاري. وقد عُثر على عينات من نوع إيزوتيلوس ريكس في مجموعة نهر تشرشل ، في رواسب كانت تُشكّل منطقة مد وجزر دافئة وصخرية ضحلة على طول ساحل أوردوفيسي. وخلال أواخر العصر الأوردوفيسي، كانت هذه المنطقة تقع عند خط الاستواء. [ 1 ] ونظرًا لوجوده بالقرب من خط الاستواء القديم، يُعدّ إيزوتيلوس ريكس مثالًا بارزًا على ظاهرة العملقة في خطوط العرض المنخفضة، وهو ما يتناقض مع العديد من مفصليات الأرجل القاعية البحرية الحديثة التي تلتزم بقاعدة بيرغمان للعملقة القطبية. وبالمثل، عاشت معظم أنواع الترايلوبيت العملاقة الأخرى في المياه الاستوائية الضحلة أو المياه ذات خطوط العرض المتوسطة (مثل: Terataspis و Cambropallas و Acadoparadoxides )، على الرغم من أن بعضها، مثل Uralichas والعديد من الأنواع من بيوتا Fezouata (القطبية تقريبًا، حيث يصل طول الترايلوبيت إلى حوالي 50 سنتيمترًا (20 بوصة) )، كانت تعيش في المياه الباردة ذات خطوط العرض العليا. [ 1 ] [ 20 ] 

صِنف

عينة من نوع Isotelus gigas من محجر والكوت-راست

يتميز جنس Isotelus بتنوع مورفولوجي واسع حتى ضمن النوع الواحد، ونظرًا لشهرته منذ عام 1824، فقد اقتُرح عدد كبير من الأنواع. مع ذلك، وبسبب هذا التنوع المورفولوجي، يصعب تحديد الأنواع الصحيحة من Isotelus ، ولم تُبذل سوى محاولات قليلة في هذا الصدد. تتبع القائمة التالية المخطط الذي اقترحته ليزا أماتي عام 2014، والذي يصنف معظم الأنواع المعروفة في ثلاث مجموعات. [ 6 ] أما المجموعة الأخيرة، فتُعتبر تصنيفها محل شك، إذ من المحتمل ألا تنتمي هذه الأنواع إلى بقية أنواع Isotelus، وقد تستدعي في المستقبل إنشاء جنس جديد لها، ولكنها تُعرف حاليًا باسم "Isotelus". لم تُدرج بعض الأنواع في أي من هذه المجموعات، مثل Isotelus cyclops و Isotelus megalops و Isotelus stegops ، والتي سُميت جميعها في ورقة بحثية واحدة نُشرت عام 1832 من قِبل جاكوب غرين، [ 21 ] أو النوع البيلاروسي المقترح Isotelus remigium . [ 22 ] إلى حين إجراء مراجعة كاملة، يجب اعتبار هذه القائمة مؤقتة.

المجموعة 1

تُعرَّف هذه المجموعة بالدروز الوجهية التي تكون "متوازية تقريبًا أمام فصوص الجفن قبل أن تنحني للداخل لتتقاطع عند الخط المتوسط"، [ 6 ] أو بعبارة أبسط، جمجمة (الجزء المركزي من الرأس، محاطة بالزوج من الزوائد الجلدية) ذات شكل مثلثي أساسًا. وتشمل النوع النمطي، I. gigas .

  • النوع النمطي Isotelus gigas Dekay، 1824 – النوع النمطي لجنس Isotelus ، وصفه لأول مرة جيمس إلسورث دي كاي . وهو أحد النوعين الموجودين في طبقات سينسيناتي في أوهايو، إلى جانب I. maximus . يتميز بصغر حجمه عند البلوغ، ونحافة جسمه، ورأسه وذيله المثلثين العريضين، وغياب الأشواك الخدية لدى البالغين الأكبر حجمًا. يوجد هذا النوع أيضًا في ولايات أيوا، وإنديانا، وويسكونسن، وكنتاكي، وميشيغان، وميسوري، ونيويورك، وبنسلفانيا، وأونتاريو، وكيبيك، ونونافوت. [ 23 ]
  • Isotelus copenhagenensis Ross Jr. & Shaw 1972 – سميت نسبة إلى طبقات تكوين كوبنهاغن حيث تم اكتشافها في نيفادا . [ 24 ]
  • Isotelus kimmswickensis Bradley 1930 – نوع ذو رأس قصير جدًا، تم العثور عليه في محجر غوتز في ميسوري. [ 25 ]
  • Isotelus homalonotoides Walcott 1877 – من طفلة ديكورا .
  • Isotelus violaensis Amati 2014 – تم العثور عليه في تكوين فيولا سبرينغز في أوكلاهوما. [ 26 ] [ 6 ]

المجموعة الثانية

تتميز هذه المجموعة بجمجمة "تضيق بشدة أمام الفصين الجفنيين مباشرةً، ثم تتسع تدريجيًا مع انحناء دروز الوجه بلطف إلى الأمام والخارج؛ وتكون أوسع نقطة في الجمجمة أمام الفصين الجفنيين عند نقطة الانعطاف حيث تتجه دروز الوجه نحو الداخل باتجاه الخط المتوسط". [ 6 ] بعبارة أبسط، تبدو الجمجمة المعزولة في هذه المجموعة أشبه بالسهم، حيث تضيق الدروز نحو الداخل أمام العينين. ويُلاحظ نمط الدروز هذا أيضًا في جنس Isoteloides ، ولذلك يُعتقد أنه سمة بدائية مقارنةً بنمط الدروز المتطور في المجموعة 1.

  • Isotelus parvirugosus Chatterton & Ludvigsen 1976 – تم العثور عليه في الأقاليم الشمالية الغربية لكندا.
  • إيزوتيلوس دوريسيفالوس هوندا وآخرون. . 2003 – وجدت أيضًا في الأقاليم الشمالية الغربية لكندا.
  • Isotelus iowensis Owen 1852 – وجدت في إلينوي، آيوا، ميشيغان، مينيسوتا، ميسوري، أونتاريو، ونونافوت. [ 27 ]
  • Isotelus walcotti Walcott 1918 – (مرادف ثانوي I. planus ) موجود في ولايات أيوا وويسكونسن ونيويورك. [ 28 ]
  • Isotelus giselae Tripp and Evitt 1986 – معروف من ولاية فرجينيا. [ 29 ]
  • Isotelus bradleyi Amati 2014 - يوجد أيضًا في تكوين فيولا سبرينغز في أوكلاهوما. [ 30 ] [ 6 ]
  • Isotelus skapaneidos Amati 2014 – سميت بهذا الاسم نسبة إلى جمجمتها التي تشبه المجرفة، والمعروفة من أوكلاهوما. [ 6 ]

المجموعة 3

تتميز المجموعة الثالثة التي اقترحها أماتي بنمط درز مشابه للمجموعة الثانية، لكنها عريضة جدًا مقارنةً بطولها، ولها ذيول أقصر مستديرة ذات حواف عريضة. ويشير أماتي إلى أنه في حال إجراء تحليل تطوري، فإن هذه المجموعة لن تنضم إلى الأنواع الأخرى من جنس Isotelus (التي ستنضم إلى جنس Ectenaspsis )، وبالتالي قد تستدعي تصنيفها ضمن جنس جديد. حاليًا، يُشار إليها باسم " Isotelus ". [ 6 ]

  • Isotelus maximus Locke 1838 – أحد نوعي Isotelus الموجودين في طبقات سينسيناتي في أوهايو، إلى جانب I. gigas . يتميز هذا النوع بحجمه الأقصى الأكبر بكثير، ويمكن تمييزه بسهولة من خلال رأسه وذيله شبه الدائريين، ومن خلال الأشواك الخدية الأكبر الموجودة في جميع العينات البالغة. بالإضافة إلى أوهايو، يوجد هذا النوع في إلينوي، وإنديانا، وكنتاكي، وفرجينيا، وميسوري، وأونتاريو، ومانيتوبا. [ 31 ]
  • Isotelus rex Rudkin et al . 2003 – أكبر أنواع جنس Isotelus ، معروف من عينات مجزأة وأفراد كاملة نادرة. تُعدّ العينة النمطية شبه الكاملة لـ I. rex ، من مجموعة نهر تشرشل ، تشرشل ، مانيتوبا ، أكبر ثلاثية فصوص كاملة تم العثور عليها على الإطلاق. اكتشفها ديف رودكين ( المتحف الملكي لأونتاريو )، وروبرت إلياس (جامعة مانيتوبا)، وغراهام يونغ (متحف مانيتوبا)، وإدوارد دوبرزانسكي (متحف مانيتوبا) عام 1999، ويبلغطولها 720 مليمترًا (28 بوصة) ، وعرضها الأقصى 400 مليمتر (16 بوصة) (عبر الرأس )، وارتفاعها الأقصى 70 مليمترًا (3 بوصات) (عند منتصف الجزء الخلفي من الرأس). في مرحلة البلوغ، كان هذا النوع يفتقر تمامًا إلى الأشواك الخدية، ويتميز بجسمه الأضيق وعيونه المتباعدة. [ 1 ] [ 32 ] ربما لم يتجاوزه في الحجم سوى نوع Hungioides bohemicus، الذي لا تُعرف عنه سوى عينات تتجاوز حجم I. rex من بقايا جزئية. [ 33 ]   
  • Isotelus latus Raymond 1913 – يتم تعريفها بواسطة حد رأسي مقعر، وهو الأعرض في الجزء الأمامي.
  • Isotelus ottawaensis Wilson 1947 – عيون قريبة من الجزء الخلفي من الرأس ومتقاربة، تم العثور عليها في تكوين أوتاوا .

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 رودكين، ديفيد م.؛ يونغ، غراهام أ.؛ إلياس، روبرت ج.؛ دوبرزانسكي، إدوارد ب. (يناير 2003). "أكبر ثلاثية فصوص في العالم - إيزوتيلوس ريكس، نوع جديد من العصر الأوردوفيسي العلوي في شمال مانيتوبا، كندا" . مجلة علم الأحياء القديمة . 77 (1): 99-112 . Bibcode : 2003JPal...77...99R . doi : 10.1666/0022-3360(2003)077 < 0099:TWBTIR > 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-3360 . 
  2. 1 2 لايبل، لوكاس؛ صالح، فريد؛ بيريز-بيريس، فرانسيسك (1 مارس 2023). "الانجراف مع ثلاثيات الفصوص: غزو المراحل المبكرة لما بعد التكوين الجنيني لثلاثيات الفصوص إلى البيئة البحرية" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 613 111403. Bibcode : 2023PPP...61311403L . doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111403 . ISSN 0031-0182 . 
  3. 1 2 "صائد الترايلوبيت في أوهايو" . صحيفة كولومبوس ديسباتش . 2014.
  4. ^ رودكين ، ديفيد م. تريب، رونالد ب. (1988). "نوع الأنواع من جنس ثلاثية الفصوص الأوردوفيشي Isotelus I. gigas Dekay، 1824" . مساهمات علوم الحياة (متحف أونتاريو الملكي) . 152 . تم الاسترجاع في 29 مايو 2025 .
  5. 1 2 هانسن، مايكل سي. (1 نوفمبر 1985). "إيزوتيلوس - أحفورة ولاية أوهايو" . الصخور والمعادن . 60 (6): 278-281 . Bibcode : 1985RoMin..60..278H . doi : 10.1080/00357529.1985.11764425 . ISSN 0035-7529 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 أماتي، ليزا (2014). "ثلاثيات الفصوص المتساوية من مجموعة فيولا (الأوردوفيشي: أوكلاهوما): التصنيف والتواجد الطبقي " . نشرة هيئة المسح الجيولوجي في أوكلاهوما . 151 : 1-125 . 
  7. ↑ روز، جيه إن (1967). "عيون إيسوتيلوس ونيليوس" (ملف PDF) . وقائع أكاديمية أيوا للعلوم . 74 (1): 178-185 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مايو 2025 .
  8. ↑ هيجنا، توماس أ. (سبتمبر 2010). "وظيفة الشوكات: هايبوستومات من نوع إيزوتيلوس وتغذية الترايلوبيت" . ليثايا . 43 (3): 411-419 . Bibcode : 2010Letha..43..411H . doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00204.x . ISSN 0024-1164 . 
  9. ↑ إستيف، خورخي؛ هيوز، نايجل سي؛ زامورا، صموئيل (2013). "بنية الصدر ونمط الالتفاف في إيكابارادوكسيدس برادوانوس من العصر الكامبري الأوسط ينبئان بتكوين ذيل لجذع الترايلوبيت المشتق" . علم الأحياء القديمة . 56 (3): 589-601 . Bibcode : 2013Palgy..56..589E . doi : 10.1111/pala.12004 . ISSN 1475-4983 . 
  10. هيجنا ، توماس ( 2011 ). "مورفولوجيا الهيكل الخارجي غير المتكلس لـ Isotelus (مفصليات الأرجل، ثلاثية الفصوص، Asaphida): دليل محتمل على تمايز الأطراف الرأسية" . ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 43 (5): 545. تم الاسترجاع في 30 مايو 2025 .
  11. ↑ ويلز، جيه دبليو (1942). "علامات لونية مفترضة في ثلاثيات الفصوص الأوردوفيسية من أوهايو". المجلة الأمريكية للعلوم . 240 (10): 710-713 . doi : 10.2475/ajs.240.10.710 . ISSN 0002-9599 . 
  12. ↑ شوماخر، غريغوري أ.؛ شرايك، دوغلاس ل. (1997). "علم البيئة القديمة وعلم الحفريات المقارن لمواقع أحفورية من جنس إيزوتيلوس (ثلاثية الفصوص) من تكوين واينزفيل (الأوردوفيشي العلوي، سلسلة سينسيناتي) في جنوب غرب ولاية أوهايو". في بريت، سي إي؛ بيرد، جي سي (محرران). الأحداث الأحفورية: الآثار الطبقية والبيئية والتطورية . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 131-161 . 
  13. ↑ ديفيس، ريتشارد أرنولد؛ فراي، آر إتش بي؛ هولاند، تشارلز هيبورث (مارس 2001). "ثلاثيات الفصوص ضمن رأسيات الأرجل النوتيلية". ليثايا . 34 (1): 37-45 . Bibcode : 2001Letha..34...37D . doi : 10.1080/002411601300068251 .
  14. ↑ بيكنيل، راسل دي سي؛ سميث، باتريك إم؛ ميلر-كامب، جيسيكا (18 سبتمبر 2024). "أطلس ثلاثيات الفصوص المشوهة من مستودعات أمريكا الشمالية، الجزء 1. مجموعة علم الحفريات بجامعة إنديانا". مجلة المتحف الأمريكي (4026). doi : 10.1206/4026.1 .
  15. ↑ ديفيرا، جوزيف أ. (2013). "الموت بسبب الأدوات المنزلية الشائعة؛ التناظر الميكانيكي والشكل الوظيفي للجزء السفلي من الفم في جنس إيزوتيلوس (ديكاي) - دليل من إيزوتيلوس أيوينسيس (أوين)" . ملخصات مع البرامج - الجمعية الجيولوجية الأمريكية : 59. تم الاسترجاع في 30 مايو 2025 .
  16. ↑ براندت، دانيتا س.؛ ماير، ديفيد ل.؛ لاسك، بيتر ب. (نوفمبر 1995). "جحر صيد إيزوتيلوس (ثلاثية الفصوص) من طبقات العصر الأوردوفيسي العلوي، أوهايو" . مجلة علم الأحياء القديمة . 69 (6): 1079-1083 . Bibcode : 1995JPal...69.1079B . doi : 10.1017/S0022336000038063 . ISSN 0022-3360 . 
  17. 1 2 ميلر، جون (15 يوليو 1975). "بنية ووظيفة خطوط المدرجات الثلاثية الفصوص" . تطور وشكل الثلاثيات الفصوص، والثلاثيات الفصوص، والثآليل الفمية . الأحافير والطبقات. 4. دار النشر الجامعية: 155-178 . doi : 10.18261/8200049639-1975-09 . ISBN 82-00-04963-9.
  18. ↑ هامر، أويفيند (2000). "التنظيم المكاني للدرنات وخطوط المدرجات في بارادوكسيدس فورشاميري - دليل على التثبيط الجانبي" . مجلة أكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 45 (3): 251-270 .
  19. ↑ فورتي، ر. أ. (1 ديسمبر 1986). "النوع النمطي لثلاثية الفصوص الأوردوفيسية Symphysurus: التصنيف، والتشكل الوظيفي، وحواف المدرجات" . مجلة علم الحفريات . 60 (3): 255-275 . Bibcode : 1986PalZ...60..255F . doi : 10.1007/BF02985671 .
  20. ↑ صالح، فريد؛ فيدال، مورييل. ليبل، لوكاس؛ سانسجوفري، بيير؛ جيريو، بيير. بيريز-بيريس، فرانسيسك؛ لوستري، لورينزو؛ لوكاس، فيكتوار؛ لوفيفر، برتراند؛ بيتيت، برنارد. الحريري، خديجة ال. دالي، أليسون سي. (2021). "ثلاثية الفصوص الكبيرة في بيئة أوردوفيسية مبكرة خالية من الإجهاد" . المجلة الجيولوجية . 158 (2): 261– 270. بيب كود : 2021GeoM..158..261S . دوى : 10.1017/S0016756820000448 . ISSN 0016-7568 . 
  21. ↑ غرين، جاكوب (1832). دراسة شاملة عن ثلاثيات الفصوص في أمريكا الشمالية: مع نماذج ملونة للأنواع . فيلادلفيا: ج. برانو.
  22. ^ زايكا، يو. ش؛ كريلوف، إيه في (2017). "ثلاثية الفصوص الأوردوفيشي غير المنتظمة (مفصليات الأرجل، ثلاثية الفصوص) من رواسب العصر البليستوسيني في بيلاروسيا (بيانات أولية)" . سلسلة بارغو الإخبارية «الغواصات البيولوجية. "الكلمات السلكوسكية" : 71- 82.
  23. ↑ Isotelus gigas في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة
  24. ^ Isotelus copenhagenensis في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة
  25. ↑ Isotelus kimmswickensis في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة
  26. ↑ Isotelus violaensis في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة
  27. ↑ Isotelus iowensis في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة
  28. ↑ Isotelus walcotti في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة
  29. ↑ تريب، ر. ب؛ إيفيت، و. ر. (1986). "ثلاثيات الفصوص المتحجرة من عائلة أسافيداي من العصر الأوردوفيسي الأوسط في فرجينيا". علم الأحياء القديمة . 29 : 705-724 .
  30. ↑ Isotelus bradleyi في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة
  31. ↑ Isotelus maximus في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة
  32. ↑ SM Gon III (2005-08-17). "أكبر ثلاثيات الفصوص في العالم" .
  33. ^ جوتيريز ماركو، خوان سي. سا، أرتور أ؛ غارسيا بيليدو، دييغو سي؛ رابانو، إيزابيل؛ فاليريو مانويل (2009). "ثلاثية الفصوص العملاقة ومجموعات ثلاثية الفصوص من الأوردوفيشي في البرتغال" . الجيولوجيا . 37 (5): 443– 446. بيب كود : 2009Geo ....37..443G . دوى : 10.1130/g25513a.1 . ردمك 1943-2682 .