دانكليوستيوس

دانكليوستيوس جنس منقرض من الأسماك المفصلية العنق الكبيرة ، عاش خلال العصر الديفوني المتأخر ، قبل حوالي 382-358. كانت سمكة بحرية تعيش في المياه المفتوحة، وواحدة من أوائل الفقاريات المفترسة العليا في أي نظام بيئي . [ 1 ] عُثر على أحافير دانكليوستيوسفي الولايات المتحدة وكندا وبولندا وبلجيكا والمغرب.

يضم جنس دنكليوستيوس عشرة أنواع، بعضها من بين أكبر الأسماك المدرعة (ذات الجلد الصفيحي) التي عاشت على الإطلاق: دنكليوستيوس تيريلي ، ودنكليوستيوس بلجيكا ، ودنكليوستيوس دينيسوني ، ودنكليوستيوس مارسايسي ، ودنكليوستيوس ماغنيفيكوس ، ودنكليوستيوس ميسوريينسيس ، ودنكليوستيوس نيوبيري ، ودنكليوستيوس أمبليودوراتوس ، ودنكليوستيوس رافيري ، ودنكليوستيوس توديرنسيس . مع ذلك، لا يزال تصنيف بعض هذه الأنواع غير واضح. يُعد دنكليوستيوس تيريلي ، وهو النوع النمطي ، أكبر الأنواع وأكثرها شهرة .

نظرًا لعدم معرفة شكل الجسم، تشير طرق التقدير المختلفة إلى أن الطول الإجمالي لأكبر عينة معروفة من سمكة دنكليوستيوس تيريلي يتراوح بين 4.1 و10 أمتار (13 إلى 33 قدمًا) ، ووزنها بين 1 و4 أطنان (1.1 إلى 4.4 طن قصير) . [ 2 ] ومع ذلك، تشير الأدلة الحالية إلى أن طولًا أقل من 5 أمتار (16 قدمًا) كان أكثر ترجيحًا، حيث أنتجت أحدث الدراسات وأكثرها شمولًا حول شكل الجسم وحجم سمكة دنكليوستيوس تيريلي أطوالًا تقديرية تبلغ حوالي 3.4 متر (11 قدمًا) للبالغين العاديين و 4.1 متر (13 قدمًا) للأفراد الضخمة بشكل استثنائي من هذا النوع. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وقد اقتُرح أن سمكة دنكليوستيوس كانت قادرة على فتح وإغلاق فكها بسرعة، مما قد يُحدث شفطًا مثل الكائنات الحية التي تتغذى بالشفط في العصر الحديث ، وأنها تمتلك قوة عض عالية للغاية، ولكن تم التشكيك في كلا الادعاءين مؤخرًا. [ 5 ]      

اكتشاف

اكتُشفت أحافير سمكة دنكليوستيوس لأول مرة عام 1867 على يد جاي تيريل، صاحب فندق وعالم أحافير هاوٍ ، كان يجمع الأحافير من المنحدرات على طول بحيرة إيري بالقرب من منزله في شيفيلد ليك، أوهايو (غرب كليفلاند مباشرةً )، الولايات المتحدة. تبرع تيريل بأحافيره إلى جون سترونج نيوبيري وهيئة المسح الجيولوجي في أوهايو، اللذين وصفا في عام 1873 جميع المواد بأنها تنتمي إلى جنس ونوع جديدين : دينيكثيس هيرزيري . ومع ذلك، ومع اكتشافات أحفورية لاحقة، بحلول عام 1875 ، أصبح من الواضح وجود أنواع متعددة من الأسماك الكبيرة في تكوين أوهايو شيل . جاء دينيكثيس هيرزيري من الطبقة السفلى، وهي تكوين هورون شيل ، بينما جاءت معظم الأحافير من تكوين كليفلاند شيل الأحدث ، ومثّلت نوعًا متميزًا. [ 6 ] أطلق نيوبيري على هذا النوع الأكثر شيوعًا اسم " دينيكثيس " تيريل ، نسبةً إلى تيريل. [ 7 ] لم ينجُ معظم مجموعة تيريل الأصلية، حيث دمرها حريق في إيليا ، أوهايو، عام 1873. [ 6 ] [ 8 ]

يضم متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي أكبر مجموعة من أحافير سمكة دنكليوستيوس في العالم ، [ 9 ] بينما توجد مجموعات أصغر (مرتبة تنازليًا حسب الحجم) في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، [ 10 ] ومتحف سميثسونيان الوطني للتاريخ الطبيعي ، [ 11 ] ومتحف ييل بيبودي ، [ 12 ] ومتحف التاريخ الطبيعي في لندن ، ومركز متاحف سينسيناتي . وتُعرض عينات من سمكة دنكليوستيوس في العديد من المتاحف حول العالم (انظر الجدول أدناه)، ومعظمها نسخ طبق الأصل من العينة نفسها: CMNH 5768، وهي أكبر عينة محفوظة جيدًا من نوع D. terrelli . [ 2 ] [ 13 ] أما العينة الأصلية CMNH 5768 فهي معروضة في متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي. [ 2 ]

التصنيف

أطلق جان بيير ليمان اسم "دانكليوستيوس" على هذا النوع من الأسماك عام 1956 تكريماً لديفيد دانكل (1911-1984)، القيّم السابق على قسم علم الحفريات الفقارية في متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي. ويجمع اسم الجنس "دانكليوستيوس" بين لقب ديفيد دانكل والكلمة اليونانية ὀστέον ( ostéon ) التي تعني "عظم"، والتي تعني حرفياً "عظم دانكل". [ 14 ]

كان يُعتقد في الأصل أن دنكليوستيوس ينتمي إلى جنس دينيكثيس ، ثم صُنِّف لاحقًا كجنس مستقل عام 1956. كان يُعتقد أنه وثيق الصلة بدينيكثيس ، فتم تجميعهما معًا في عائلة دينيكثيداي . إلا أنه في التحليل التطوري الذي أجراه كار وهلافين (2010)، وُجد أن دنكليوستيوس ودينيكثيس ينتميان إلى مجموعتين منفصلتين من المفصليات: ينتمي دنكليوستيوس إلى مجموعة تُسمى دنكليوستويديا ، بينما ينتمي دينيكثيس إلى مجموعة أسبينوثوراسيدي البعيدة الصلة . أعاد كار وهلافين إحياء عائلة دنكليوستيداي ، ووضعوا دنكليوستيوس وإيستمانوستيوس وعددًا قليلًا من الأجناس الأخرى من دينيكثيداي ضمنها. [ 15 ] أما عائلة Dinichthyidae، فقد أصبحت عائلة أحادية النوع ، على الرغم من أنها وثيقة الصلة بأسماك المفصليات مثل Gorgonichthys و Heintzichthys . [ 16 ]

منظر أمامي لجمجمة دي. تيريلي

يوضح المخطط التفرعي أدناه من دراسة Zhu & Zhu (2013) وضع Dunkleosteus داخل Dunkleosteidae و Dinichthys داخل الفرع الحيوي المنفصل Aspinothoracidi : [ 17 ].

إعادة إحياء ثلاثة أنواع

بدلاً من ذلك، أظهرت الدراسة اللاحقة التي أجراها تشو وآخرون (2016) باستخدام مجموعة بيانات مورفولوجية أكبر أن عائلة Panxiosteidae تقع خارج نطاق Dunkleosteoidea ، مما يجعل وضع عائلة Dunkleosteoidea كمجموعة فرعية منفصلة عن Dunkleosteoidea موضع شك، كما هو موضح في مخطط التفرع أدناه: [ 18 ]

Eubrachythoraci
كوكوستيومورفي
Pachyosteomorphi

Rhachiosteus pterygiatus

صِنف

وُصفت حتى الآن عشرة أنواع مختلفة على الأقل [ 15 ] [ 19 ] من جنس دنكليوستيوس . مع ذلك، فإن العديد منها غير موصوف بدقة، وقد تكون مرادفات لأنواع سُميت سابقًا أو لا تنتمي إلى جنس دنكليوستيوس . [ 20 ] يُعد جنس دنكليوستيوس، وفقًا لتعريفه الحالي، تصنيفًا جامعًا لأسماك دنكليوستيوس المفصلية الكبيرة ، والتي تُعتبر أكثر تطورًا من الناحية التطورية من جنس إيستمانوستيوس . [ 20 ]

رسم تخطيطي لجمجمة D. terrelli مع وضع العلامات عليها

يُعدّ النوع النمطي ، D. terrelli ، أكبر أنواع هذا الجنس وأكثرها شهرة. تتراوح تقديرات حجم هذا النوع بين 4.1 و10 أمتار (13-33 قدمًا) في الطول، مع أن التقديرات التي تزيد عن 4.5 متر غير مدعومة بأدلة كافية. [ 4 ] [ 2 ] قد يصل طول جماجم هذا النوع إلى 60-70 سم (24-28 بوصة) . [ 2 ] عُثر على بقايا D. terrelli الأحفورية في طبقات العصر الديفوني المتأخر، من العصر الفراسني العلوي إلى العصر الفاميني العلوي، في الولايات المتحدة ( صخور هورون ، وشاغرين ، وكليفلاند الطينية في أوهايو، وتكوينات كونوت وشاداكوين في بنسلفانيا ، وصخور تشاتانوغا الطينية في تينيسي، وتكوين لوست بورو في كاليفورنيا، وربما بريشيا آيفز في تكساس [ 19 ] ) وأوروبا .    

يُعرف نوع D. belgicus (?) من شظايا وُصفت من العصر الفاميني في بلجيكا . تُعدّ الصفيحة الظهرية الوسطى سمة مميزة لهذا الجنس، ولكن الصفيحة التي وُصفت بأنها تحت الحجاجية هي في الواقع صفيحة أمامية جانبية. [ 19 ] يعتبر ليليفر (1982) هذا التصنيف اسمًا مشكوكًا فيه ، ويقترح أن المادة قد تنتمي في الواقع إلى جنس Ardennosteus . [ 21 ]

يُعرف نوع D. denisoni بامتلاكه صفيحة ظهرية وسطى صغيرة، وهي سمة مميزة لسمك Dunkleosteus ، ولكنها أصغر بكثير من المعتاد. وتتشابه بنيته الجمجمية مع بنية جمجمة D. marsaisi . [ 19 ]

جمجمة دي. مارسايسي

يشير مصطلح D. marsaisi إلى أحافير سمكة دنكليوستيوس من طبقات العصر الفاميني السفلي المتأخر من العصر الديفوني في جبال الأطلس بالمغرب . يختلف هذا النوع عن D. terrelli في الحجم، حيث يبلغ متوسط ​​طول الجماجم المعروفة 35 سنتيمترًا (1.15 قدمًا)، وفي الشكل . يتميز D. marsaisi بخطمه الأضيق، وقد يحتوي على فتحة خلف الغدة الصنوبرية. يعتبره العديد من الباحثين والخبراء مرادفًا لـ D. terrelli . [ 22 ] بينما يصنفه هـ. شولتز ضمن جنس إيستمانوستيوس . [ 19 ] [ 23 ] 

يُعدّ D. magnificus سمكة ضخمة من فصيلة البلاكوديرم، عُثر عليها في تكوين راينستريت شيل الفراسني في نيويورك. وُصفت في الأصل باسم Dinichthys magnificus من قِبل هوساكوف وبريانت عام 1919، ثم باسم " Dinichthys mirabilis " من قِبل هاينتز عام 1932. نقلها دانكل ولين (1971) إلى جنس دانكليوستيوس ، [ 19 ] بينما اعتبرها دينيس-برايان (1987) تنتمي إلى جنس إيستمانوستيوس . [ 24 ] يبلغ طول جمجمة هذا النوع 55 سم (22 بوصة) ، ويُقدّر طوله الإجمالي بحوالي 3 أمتار (9.8 قدم) . [ 20 ]    

يُعرف نوع D. missouriensis من أجزاء متفرقة من العصر الفراسني في ميسوري . ويعتبره دانكل ولين شديد الشبه بنوع D. terrelli . [ 19 ] وفي مراجعته لتصنيف جنس Dunkleosteus ، يعتبر هلافين (1976) هذا النوع مرادفًا مبدئيًا لنوع D. terrelli ( Dunkleosteus cf. D. terrelli ). [ 25 ]

يُعرف نوع D. newberryi بشكل أساسي من عظمة تحت الفك السفلي يبلغ طولها 28 سنتيمترًا (11 بوصة) ذات نتوء أمامي بارز، وُجدت في الجزء الفراسني من مجموعة جينيسي في نيويورك، ووُصفت في الأصل باسم Dinichthys newberryi . [ 19 ] لاحظ ليبيديف وآخرون (2023) أن D. newberryi يتميز بصف أسنان هامشي طويل بشكل غير عادي مقارنةً بأنواع أخرى من جنس Dunkleosteus ، ويفتقر إلى النتوءات السنية الإضافية النموذجية لهذا الجنس، مما يشير إلى أنه قد لا ينتمي إلى جنس Dunkleosteus أو حتى إلى فصيلة Dunkleosteoidea. [ 20 ] 

يُعرف نوع D. amblyodoratus من بعض البقايا المجزأة من طبقات العصر الديفوني المتأخر في تكوين كيتل بوينت ، أونتاريو. ويعني اسم النوع "الرمح الكليل"، ويشير إلى الطريقة التي تشكل بها الصفائح القفوية والجانبية في الجزء الخلفي من الرأس شكل رأس رمح كليل. [ 15 ]

يُعدّ D. raveri نوعًا صغيرًا، ربما يبلغ طوله مترًا واحدًا، عُثر عليه من سقف جمجمة سليم في تكوين كربونات بالقرب من قاع تكوين هورون شيل، ضمن طبقات فامينيان أوهايو شيل . إلى جانب صغر حجمه، تميّز بعيون كبيرة نسبيًا. ونظرًا لوجود D. raveri في الطبقات التي تقع مباشرةً أسفل الطبقات التي عُثر فيها على بقايا D. terrelli ، فمن المحتمل أن يكون D. raveri قد نشأ منه D. terrelli . يُخلّد اسم هذا النوع ذكرى كلارنس رافر من ويكيمان، أوهايو ، الذي اكتشف التكوين الذي يحتوي على العينة الأصلية . [ 15 ]

يُعرف نوع D. tuderensis من عظم فك سفلي وُجد في تكوين بيلوفو الذي يعود إلى العصر الفاميني السفلي الأوسط في منطقة تفير شمال غرب روسيا. ويشير الاسم المحدد إلى نهر مالي تودر، حيث عُثر على النموذج الأصلي على ضفافه. [ 20 ]

إجمالاً، من بين الأنواع العشرة المذكورة أعلاه، يتفق جميع الباحثين على أربعة أنواع فقط كأنواع صالحة من جنس دنكليوستيوس : دنكليوستيوس تيريلي (الذي قد يشمل أو لا يشمل عينات دنكليوستيوس من المغرب)، ودنكليوستيوس رافيري ، ودنكليوستيوس توديرنسيس ، وربما دنكليوستيوس أمبليودوراتوس (المعروف من عينات محدودة تبدو مميزة ولكن يصعب مقارنتها بأنواع دنكليوستيوس الأخرى). تصنيف أنواع العصر الديفوني المتأخر المبكر ( الفراسني ) غير راسخ، بينما يسهل إحالة أنواع العصر الديفوني المتأخر ( الفاميني ) إلى هذا الجنس. هذا دون احتساب العينات الإضافية المنسوبة إلى دنكليوستيوس من الفاميني في كاليفورنيا وتكساس وتينيسي وبولندا. [ 20 ] [ 26 ]

وصف

الحجم والتشريح

مقارنة بين تقديرات الحجم التاريخية المتعددة لـ D. terrelli، حيث يُرجح أن يكون أصغر تقدير للحجم (في الأسفل) هو الأكثر واقعية.

كان سمك الدنكليوستيوس مغطى بصفائح عظمية جلدية تشكل درعًا عظميًا يمتد عبر جمجمته والنصف الأمامي من جذعه . غالبًا ما يوصف هذا الدرع بأنه يزيد سمكه عن 5.1-7.6 سم (2-3 بوصات ) ، [ 27 ] [ 15 ] ولكن هذا فقط عبر الصفيحة القفوية السميكة في الجزء الخلفي من الجمجمة. [ 15 ] يُعدّ سماكة الصفيحة القفوية سمة شائعة في أسماك الأرثرودير من فصيلة يوبراكيثوراسيد . [ 28 ] [ 29 ] أما في باقي أجزاء الجسم، فيكون الدرع أرق بكثير، حيث يبلغ سمكه حوالي 0.84-2.54 سم (0.33-1 بوصة ) . [ 30 ] احتوت صفائح الدنكليوستيوس على طبقة قشرية صلبة وطبقة إسفنجية مملوءة بالنخاع ، على عكس معظم الأسماك العظمية ، وهي أقرب إلى عظام رباعيات الأطراف . [ 2 ] [ 31 ]  

لقد تحجرت في الغالب الأجزاء الأمامية المدرعة من العينات ، وبالتالي، فإن شكل الأجزاء الأخرى من السمكة غير معروف إلى حد كبير. [ 32 ] في الواقع، حوالي 5% فقط من عينات دنكليوستيوس تحتفظ بأكثر من ربع هيكلها العظمي. [ 33 ] لهذا السبب، تعتمد العديد من عمليات إعادة بناء الأجزاء الخلفية غالبًا على أحافير أسماك مفصلية أصغر ، مثل كوكوستيوس ، التي احتفظت بأجزاء خلفية، [ 2 ] مما يؤدي إلى تقديرات متباينة على نطاق واسع للحجم. [ 2 ]

يُعدّ سمك Dunkleosteus terrelli من أكبر أنواع الأسماك المدرعة المعروفة، حيث تتراوح تقديرات طوله الأقصى بين 4.1 و10 أمتار (13-33 قدمًا) وفقًا لباحثين مختلفين. [ 34 ] [ 35 ] [ 13 ] [ 36 ] [ 2 ] ومع ذلك، فإن معظم تقديرات الطول المذكورة هي تقديرات تخمينية وتفتقر إلى الدعم الكمي أو الإحصائي، كما أن الأطوال التي تبلغ 5 أمتار (16 قدمًا) أو أكثر غير مدعومة بأدلة كافية. [ 13 ] [ 2 ] ولا تُقدّم معظم الدراسات التي تُقدّر طول سمك Dunkleosteus terrelli معلومات حول كيفية حساب هذه التقديرات، أو القياسات المستخدمة لتحديدها، أو العينات التي تم فحصها. تُشير التقديرات الواردة في هذه الدراسات ضمنيًا إلى أنها تستند إما إلى العينة CMNH 5768 (أكبر درع كامل لسمكة D. terrelli بطول جمجمة يبلغ 61.3 سم (24.1 بوصة) ) أو إلى العينة CMNH 5936 (أكبر جزء معروف من الفك). بالإضافة إلى ذلك، غالبًا ما تتطلب هذه النماذج أن تفتقر سمكة Dunkleosteus إلى العديد من السمات المتوافقة مع مخططات أجسام أسماك المفصليات الأخرى مثل Coccosteus و Amazichthys . [ 3 ]     

أظهرت أكثر التحليلات شمولاً لحجم وشكل جسم سمكة دنكليوستيوس تيريلي تقديرات لطولها تبلغ حوالي 3.4 متر (11 قدمًا) للبالغين من هذا النوع، مع احتمال وصول أفراد نادرة واستثنائية إلى أطوال تصل إلى 4.1 متر (13 قدمًا) . [ 2 ] [ 3 ] وقد حُسبت هذه التقديرات باستخدام عدة مؤشرات مختلفة للحجم (طول الرأس، وطول الحجاج-الغطاء الخيشومي [طول الرأس مطروحًا منه طول الخطم]، وطول الدرع البطني، وزاوية الدخول، ومواقع حزامَي الصدر والحوض بالنسبة للطول الكلي)، والتي تُنتج نتائج متشابهة إلى حد كبير. [ 2 ] [ 3 ] تعني هوامش الخطأ الإحصائية في هذه الطرق أن أطوالًا تصل إلى 3.7 متر (12 قدمًا) لدى البالغين العاديين و 4.5 متر (15 قدمًا) لدى الأفراد الاستثنائيين لا تزال ممكنة، ولكن الأطوال الأكبر تؤدي إلى نسب خارجة إلى حد كبير عما يُلاحظ في المفصليات الأخرى والأسماك الفكية بشكل عام، لا سيما من حيث حجم درع الرأس والجذع بالنسبة إلى الطول الكلي للحيوان والموقع النسبي للزعانف الصدرية والحوضية . [ 2 ] [ 3 ] في الواقع ، تشير النسب الضمنية ضمن النطاقات العليا لهوامش الخطأ إلى أن هذه الأطوال قد تكون مبالغًا فيها. [ 3 ] من غير المرجح وجود أطوال في الطرف الأدنى من هوامش الخطأ نظرًا للأطوال المحفوظة لدرع الرأس والجذع. [ 2 ]    

إعادة بناء دورة حياة D. terrelli ، كما قدمها فيرون وآخرون 2017 [ 13 ]
إعادة بناء دورة حياة D. terrelli ، كما قدمها إنجلمان في عام 2024

تُشير معظم الدراسات التي تستخدم مناهج مُحددة بدقة إلى أن طول سمكة Dunkleosteus terrelli يبلغ 5 أمتار (16 قدمًا) أو أقل ، [ 2 ] باستثناء دراسة فيرون وآخرون (2017)، التي تُقدم تقديرات أكبر تتراوح بين 6.88 و8.79 مترًا (22.6-28.8 قدمًا) استنادًا إلى محيط الفك العلوي لأسماك القرش الحديثة. [ 13 ] ومع ذلك، فإن أسماك القرش المفصلية تمتلك أفواهًا أكبر نسبيًا من أسماك القرش الحديثة، مما يجعل الأطوال التي قدّرها فيرون وآخرون (2017) غير موثوقة. [ 4 ] يُبالغ محيط الفك العلوي في تقدير حجم أسماك القرش المفصلية الكاملة مثل Coccosteus، وتُؤدي تقديرات فيرون وآخرون (2017) إلى أن يكون لسمكة Dunkleosteus رأس صغير للغاية وجذع طويل جدًا مقارنةً بالأبعاد المعروفة للحفريات. [ 4 ] إعادة البناء المُقدمة في دراسة فيرون وآخرون. (2017) تم قياسه بشكل غير صحيح بالنسبة للأبعاد المعروفة للمادة الأحفورية؛ إذا تم قياسه بالنسبة لحجم CMNH 5768، فإنه ينتج طولًا قدره 3.77 متر (12.4 قدم) ، وهو ما يتفق مع التقديرات الأقصر في الدراسات اللاحقة. [ 4 ]   

قدّر كار (2010) وزن سمكة دنكليوستيوس تيريلي البالغة، التي يبلغ طولها 4.6 متر (15 قدمًا)، بـ 665 كيلوغرامًا (1466 رطلًا) ، بافتراض بنية جسم شبيهة بسمك القرش وعلاقة مماثلة بين الطول والوزن. [ 37 ] وقدّر إنجلمان (2023)، باستخدام طريقة الحجم الإهليلجي ، أوزانًا تتراوح بين 950 و1200 كيلوغرام (2090-2650 رطلًا) لسمكة دنكليوستيوس البالغة النموذجية ( طولها 3.41 متر (11.2 قدمًا) ) ، وأوزانًا تتراوح بين 1494 و1764 كيلوغرامًا (3294-3889 رطلًا) لأكبر سمكة (طولها 4.1 متر (13.5 قدمًا) في هذه الدراسة). [ 2 ] إن الأوزان الأعلى التي ذكرها إنجلمان (2023) تعود في الغالب إلى حقيقة أن المفصليات تميل إلى امتلاك أجسام أعمق وأعرض نسبيًا مقارنة بأسماك القرش. [ 2 ]      

تُظهر عينة محفوظة بشكل استثنائي من سمكة D. terrelli شكل الزعنفة الصدرية مع وجود شعيرات قرنية ، مما يشير إلى أن شكل زعانف الأسماك المدرعة كان أكثر تنوعًا مما كان يُعتقد سابقًا، وأنه تأثر بشكل كبير بمتطلبات الحركة. هذه المعرفة، بالإضافة إلى معرفة أن شكل الأسماك يتأثر بشكل أكبر بالبيئة الغذائية منه بالتطور السلالي، سمحت لدراسة أجريت عام 2017 باستنتاج شكل الزعنفة الذيلية لسمكة D. terrelli ، حيث أعادت بناء هذه الزعنفة بفص بطني قوي، ونسبة عرض إلى طول عالية، وسويقة ذيلية ضيقة ، على عكس عمليات إعادة البناء السابقة التي استندت إلى الزعنفة الذيلية الشبيهة بالثعبان في الأسماك المدرعة من نوع كوكوستيومورف. [ 13 ]

البقايا الفقرية الوحيدة المعروفة لسمكة دنكليوستيوس هي سلسلة صغيرة من 16 فقرة ضمن درع الجذع للعينة CMNH 50322. [ 38 ] معظم هذه الفقرات ملتحمة بشدة، ولها أسطح مفصلية بارزة جدًا وممتدة جانبيًا مقارنةً بأنواع أخرى من أسماك الأرثرودير. [ 3 ] [ 38 ] على الرغم من أن العديد من أسماك الأرثرودير تُظهر اندماج الفقرات الأمامية في مفصل واحد ، إلا أن المنطقة المندمجة في هذه الأنواع صغيرة، بينما تمتد المنطقة المندمجة في سمكة دنكليوستيوس تقريبًا إلى نهاية درع الجذع، مما يجعل عمودها الفقري شديد الصلابة. [ 38 ] [ 3 ] يشير هذا، بالإضافة إلى وجود نتوء على الجانب الداخلي لدرع الجذع مما يوحي بوجود ارتباط متطور بشكل غير عادي للحاجز الأفقي، إلى أن سمكة دنكليوستيوس ربما كانت تمتلك عمودًا فقريًا متصلبًا من الأمام وأنسجة ضامة متخصصة لنقل القوة المتولدة من عضلات الجذع الأمامية إلى الزعنفة الذيلية، على غرار الفقاريات التونية الشكل مثل اللامنيات والتونة . [ 3 ]

يُعدّ حزام الحوض لدى سمكة دنكليوستيوس صغيرًا نسبيًا مقارنةً بالحجم الكلي للدرع. [ 3 ] تحتفظ العديد من العينات بأحزمة حوضية مرتبطة بها، ولكن لم يُسجّل موضعها الأصلي أثناء عملية الحفظ. [ 3 ] مع ذلك، ولأن هذه العينات استُخرجت من واجهات منحدرات صخرية، فمن المحتمل أنها وُجدت بالقرب من الدرع، مما يُشير إلى أن هذه الزعانف كانت مرتبطة بنهاية الدرع البطني كما هو الحال في أسماك المفصليات الأخرى. [ 3 ] قد تحتفظ إحدى العينات بقواعد الزعانف الحوضية بالقرب من نهاية درع الجذع. [ 3 ]

تقديرات طول D. terrelli

تقديرات طول سمكة Dunkleosteus terrelli (معدلة من الجدول 7 من Engelman 2023 [ 2 ] )
دراسة (المؤلف)سنةطولطريقةمرجع
نيوبيري18754.5–5.5 متر (15–18 قدم) تم استقراء النتائج من Coccosteus cuspidatus ، والقياسات والعينة المستخدمة غير واضحة.[ 6 ]
نيوبيري18894.5 متر (15 قدم) غير مصرح به (استقراء ضمني من كوكوستوس )[ 39 ]
عميد18953 أمتار (9.8 قدم) الطرق والقياسات والعينات غير مذكورة[ 40 ]
حساكوف19051.67 متر (5.5 قدم) (AMNH FF 195) 3.79 متر (12.4 قدم) (تم استقراءها إلى CMNH 5768 بواسطة إنجلمان 2023 [ 2 ] بافتراض نسب مماثلة بين الرأس والجذع)  زاوية دخول الجسم[ 41 ]
مجهول19237.6 متر (25 قدم) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 42 ]
هايد19264.5–6 أمتار (15–20 قدم) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 43 ]
رومر19669 أمتار (30 قدمًا) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 44 ]
كولبير19699 أمتار (30 قدمًا) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 45 ]
دينيسون19786 أمتار (20 قدمًا) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 19 ]
ويليامز19925 أمتار (16 قدمًا) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 46 ]
جانفييه20036-7 أمتار (20-23 قدم) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 47 ]
شاب20036 أمتار (20 قدمًا) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 48 ]
أندرسون وويستنيت20076 أمتار (20 قدمًا) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 34 ]
أندرسون وويستنيت200910 أمتار (33 قدمًا) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 35 ]
كار20104.5–6 أمتار (15–20 قدم) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 37 ]
طويل20104.5–8 أمتار (15–26 قدم) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 49 ]
سالان وغاليمبرتي20158 أمتار (26 قدمًا) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 50 ]
فيرون وآخرون20176.88 متر (22.6 قدم) (متوسط ​​البالغين، CMNH 5768) 8.79 متر (28.8 قدم) (أكبر فرد، CMNH 5936)  محيط الفك العلوي[ 13 ]
لونغ وآخرون20196-8 أمتار (20-26 قدم) لم يتم ذكر الطرق والقياسات والعينات المستخدمة[ 51 ]
جوهانسون وآخرون20193 أمتار (9.8 قدم) (CMNH 50322) 7.1 متر (23 قدم) (تم استقراءها إلى CMNH 5768 بواسطة إنجلمان 2023 بافتراض نسب مماثلة بين الرأس والجذع)  الطرق والقياسات غير مذكورة[ 38 ]
إنجلمان20233.41 متر (11.2 قدم) (متوسط ​​البالغين، CMNH 5768) 4.1 متر (13.5 قدم) (أكبر فرد، CMNH 5936)  طول الحجاج-الغطاء الخيشومي (طول الرأس ناقص الخطم)[ 2 ]
إنجلمان20233.41 متر (11.2 قدم) (متوسط ​​البالغين، CMNH 5768) طول الجمجمة في فطر كوكوستيوس[ 2 ]
إنجلمان20235.23 متر (17.2 قدم) (متوسط ​​البالغين، CMNH 5768) طول الفك السفلي في سمكة كوكوستوس (يعتبر المصدر هذا التقدير غير موثوق به نظرًا لأن سمكة دانكليوستيوس تمتلك فمًا أكبر نسبيًا من سمكة كوكوستوس ).[ 2 ]
إنجلمان20233.47 متر (11.4 قدم) (متوسط ​​البالغين، CMNH 5768) زاوية دخول الجسم[ 2 ]
إنجلمان20233.88 متر (12.7 قدم) (متوسط ​​البالغين، CMNH 5768) طول الصفيحة الخلفية البطنية الجانبية[ 2 ]
إنجلمان20233.40 متر (11.2 قدم) (متوسط ​​البالغين، CMNH 5768) الموقع المُستنتج لحزام الحوض[ 2 ]

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

جزء من الفك السفلي للعينة CMNH 5936، وهي أكبر فرد معروف من سمكة Dunkleosteus terrelli . المقياس = 10 سم.

كان لدى سمكة Dunkleosteus terrelli آلية ربط رباعية القضبان لفتح الفك تتضمن وصلات بين الجمجمة والدرع الصدري والفك السفلي وعضلات الفك المتصلة بمفاصل متحركة. [ 35 ] [ 34 ] استنادًا إلى النمذجة البيوميكانيكية، اقترح أندرسون وويستنيت أن هذه الآلية سمحت لـ D. terrelli بتحقيق سرعة عالية في فتح الفك، حيث يفتح فكيه في 20 مللي ثانية ويكمل العملية بأكملها في 50-60 مللي ثانية (مقارنة بالأسماك الحديثة التي تستخدم التغذية بالشفط للمساعدة في اصطياد الفريسة [ 34 ] ) ، وإنتاج قوى عض عالية عند إغلاق الفك، تُقدر بـ 4414 نيوتن (450 كجم ؛ 992 رطل ) عند الطرف و 5363 نيوتن (547 كجم ؛ 1206 رطل ) عند حافة النصل، [ 34 ] أو حتى 6170 نيوتن (629 كجم ؛ 1387 رطل ) و 7495 نيوتن (764 كجم ؛ 1685 رطل ) على التوالي، وهو ما يُعتبر الأعلى بين جميع الكائنات الحية أو الأحفورية . الأسماك، ومن بين أعلى المعدلات بين جميع الحيوانات. [ 35 ] وادّعوا كذلك أن الضغوط المتولدة في تلك المناطق كانت عالية بما يكفي لثقب أو قطع الجلد أو الدرع الجلدي ، [ 34 ] مما يشير إلى أن D. terrelli كان متكيفًا لاصطياد فرائس مدرعة تسبح بحرية مثل الأمونيتات وغيرها من البلاكوديرمات. [ 35 ]            

في عام 2025، شكك إنجلمان وزملاؤه في فرضية التغذية بالشفط، منتقدين أن الافتراضات الكامنة وراء هذه النماذج لا تعكس بدقة تشريح سمكة دنكليوستيوس تيريلي . وأشاروا إلى أن أسنان دنكليوستيوس الشبيهة بالشفرة تشبه أسنان الأسماك المفترسة التي تطارد فرائسها بنشاط وتعالجها فمويًا (أي تعض بفتحة فم واسعة وتمزق الفريسة إلى قطع)، على عكس الفقاريات الفكية الحية والمنقرضة التي تتغذى بالشفط، والتي تتميز بفتحة فم محدودة وبقع أسنان كثيفة أو تراكيب مشابهة على أجزاء فمها دون وجود تراكيب ثاقبة كبيرة للمعالجة الفموية. كما جادلوا بأن العديد من الكائنات الحية الحديثة التي تتغذى بالشفط تمتلك تراكيب تحد من فتحة فمها، حيث أن امتلاك أفواه كبيرة مثل دنكليوستيوس من شأنه أن يقلل من قوة الشفط الفعالة. بالإضافة إلى ذلك، لاحظوا أن دنكليوستيوس عاش في بيئة مائية مفتوحة، حيث تكون التغذية بالشفط على الفرائس الأكبر حجمًا غير موثوقة في الغالب بسبب مقاومة الشفط. (2025) اقترح أيضًا أن جمجمة سمكة دنكليوستيوس كانت تتكون من غضروف أكثر مما كان يُفترض سابقًا، بما في ذلك معظم وصلات الفك الرئيسية ومواقع ارتباط العضلات التي كانت ستسمح لها بفتح فكيها على نطاق واسع بزاوية فتح لا تقل عن 65-70 درجة، وأن تقديرات قوة العض السابقة قد تتطلب إعادة فحص بناءً على هذا التعديل التشريحي. [ 5 ]

عُثر على أسنان سمكة غضروفية يُعتقد أنها تنتمي إلى جنس أورودوس ( Orodus spp.) مُرتبطة ببقايا دنكليوستيوس ، مما يُشير إلى أنها على الأرجح محتويات معدة تقيأها الحيوان. يُعتقد أن أورودوس من الأسماك السطحية سريعة السباحة . وبالتالي، ربما كان دنكليوستيوس سريعًا بما يكفي لاصطياد هذه الكائنات السريعة، وليس سباحًا بطيئًا كما كان يُعتقد سابقًا. [ 13 ] غالبًا ما تُعثر على أحافير دنكليوستيوس مع كتل من عظام الأسماك، وبقايا أسماك أخرى شبه مهضومة ومأكولة جزئيًا. [ 52 ] ونتيجة لذلك، يُشير السجل الأحفوري إلى أنه ربما كان يتقيأ عظام فرائسه بشكل روتيني بدلًا من هضمها. من المُحتمل أن الأفراد البالغة كانت تسكن أعماق البحار، مثل غيرها من الأسماك المدرعة، وتعيش في المياه الضحلة خلال فترة المراهقة. [ 53 ] بالإضافة إلى ذلك، تُظهر عينة من سمكة دنكليوستيوس (CMNH 5302)، وعينة من سمكة تيتانيكثيس (CMNH 9889)، أضرارًا يُقال إنها ناتجة عن ثقب من الأنياب العظمية لسمكة دنكليوستيوس أخرى . [ 35 ]

التكاثر

ربما كان سمك الدانكليوستيوس ، إلى جانب معظم أنواع البلاكوديرم الأخرى، من أوائل الفقاريات التي اعتمدت التخصيب الداخلي للبويضات ، كما هو الحال في بعض أسماك القرش الحديثة. [ 54 ] وقد عُثر على بعض أنواع البلاكوديرم الأخرى مع أدلة تشير إلى أنها ربما كانت ولودة ، بما في ذلك ما يبدو أنه حبل سري . [ 55 ]

نمو

عينة صغيرة من نوع D. terrelli CMNH 7424
عينة بالغة من نوع D. terrelli CMNH 5768
عينات من دي. تيريلي البالغة واليافعة جنبًا إلى جنب

أظهرت الدراسات المورفولوجية على الفكوك السفلية لصغار D. terrelli أنها كانت قوية نسبيًا مثل فكوك البالغين، مما يشير إلى قدرتها على توليد قوة عض عالية، وربما كانت قادرة على تمزيق أنسجة الفريسة المقاومة بشكل مشابه للبالغين، وإن كان ذلك على نطاق أصغر. يتناقض هذا النمط بشكل مباشر مع الحالة الشائعة في رباعيات الأطراف ، حيث تكون فكوك الصغار أكثر رشاقة من فكوك البالغين. [ 56 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. تاميسيا، جاك (4 مارس 2023). "الضربة الساحقة كانت ضخمة، لكنها لا تزال قاتلة" . نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 29 يوليو 2023 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 إنجلمان، راسل ك . (2023). "حكاية سمكة من العصر الديفوني: طريقة جديدة لتقدير طول الجسم تشير إلى أحجام أصغر بكثير لسمكة دانكليوستيوس تيريلي (بلاكوديرمي: أرثروديرا)" . التنوع . 15 (3): 318. Bibcode : 2023Diver..15..318E . doi : 10.3390/d15030318 . ISSN 1424-2818 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 إنجلمان، راسل ك. (2024). "إعادة بناء دنكليوستيوس تيريلي (بلاكوديرمي: أرثروديرا): نظرة جديدة لمفترس ديفوني أيقوني" . باليونتولوجيا إلكترونيكا . doi : 10.26879/1343 .
  4. 1 2 3 4 5 إنجلمان، راسل (10 أبريل 2023). "أفواه عملاقة تسبح: لا تتنبأ الأبعاد الفموية لأسماك القرش الحالية بدقة بحجم الجسم في سمكة دنكليوستيوس تيريلي (بلاكوديرمي: أرثروديرا)" . PeerJ . 11 e15131. doi : 10.7717/peerj.15131 . PMC 10100833. PMID 37065696 .  
  5. 1 2 إنجلمان، راسل ك.؛ كار، روبرت ك.؛ تريناستيك، ك.؛ جوهانسون، ز.؛ ليبيديف، أوليغ أ. (2025). "التشريح الوظيفي، وآليات الفك، وسلوك التغذية لسمكة دنكليوستيوس تيريلي (بلاكوديرمي، أرثروديرا)" . السجل التشريحي ar.70075. doi : 10.1002/ar.70075 . PMID 41263439 . 
  6. 1 2 3 نيوبري، جون س. (1875). "أوصاف الأسماك الأحفورية". تقرير هيئة المسح الجيولوجي لأوهايو. المجلد الثاني. الجيولوجيا وعلم الأحياء القديمة . المجلد 2. كولومبوس: نيفينز ومايرز، مطابع الولاية. ص 24.  
  7. صفحة "Dunkleosteus terrelli: مفترس شرس من عصور ما قبل التاريخ" في متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي . https://www.cmnh.org/dunk مؤرشفة بتاريخ 19 مايو 2021 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  8. كلايبول، إي دبليو (1893). "أعظم ثلاثة أحافير من أسماك البلاكوديرم في أوهايو" . الجيولوجي الأمريكي . 12 : 89-99 .
  9. "سمكة دنكليوستيوس تيريلي: مفترس شرس من عصور ما قبل التاريخ" . متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 19 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 21 يوليو 2022 .
  10. "Dunkleosteus" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يوليو 2022 .
  11. "كتالوج مجموعات قسم علم الأحياء القديمة في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان" . مؤسسة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أغسطس 2022 .
  12. "قاعدة بيانات مجموعات متحف ييل بيبودي" . متحف ييل بيبودي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أغسطس 2022 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 فيرون، هامبرتو جي؛ مارتينيز بيريز، كارلوس؛ بوتيلا ، هيكتور (2017). "الاستدلالات البيئية في الفقاريات المبكرة: إعادة بناء الزعنفة الذيلية Dunkleosteus terrelli (Arthrodira، Placodermi) من البيانات البيئية القديمة" . بيرج . 5 e4081. دوى : 10.7717/peerj.4081 . ردمك 2167-8359 . بمك 5723140 . بميد 29230354 .   
  14. ليمان، جان بيير (1956)، "Les arthrodires du Dévonien superieur du Tafilalet (Sud Marocain)"، ملاحظات ومذكرات. الخدمة الجيولوجية للمغرب (بالفرنسية)، 129 : 1 – 170
  15. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ كار آر كيه، هلافين في جيه (٢٠١٠). "نوعان جديدان من دنكليوستيوس ليمان، ١٩٥٦، من تكوين أوهايو شيل (الولايات المتحدة الأمريكية، فامينيان) وتكوين كيتل بوينت (كندا، ديفونيان العلوي)، وتحليل تصنيفي لـ Eubrachythoraci (Placodermi، Arthrodira)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . ١٥٩ (١): ١٩٥-٢٢٢ . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00578.x .
  16. كار، روبرت ك.؛ ويليام ج. هلافين (2 سبتمبر 1995). "عائلة دينيكثيداي (بلاكوديرمي): هل هي مجرد خيال في علم الأحياء القديمة؟". جيوبيوس . 28 : 85-87 . Bibcode : 1995Geobi..28...85C . doi : 10.1016/S0016-6995(95)80092-1 .
  17. يو-آن تشو؛ مين تشو (2013). "إعادة وصف لـ Kiangyousteus yohii (Arthrodira: Eubrachythoraci) من العصر الديفوني الأوسط في الصين، مع ملاحظات حول تصنيف Eubrachythoraci" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 169 (4): 798-819 . doi : 10.1111/zoj12089 .
  18. تشو، يو-آن؛ تشو، مين؛ وانغ، جون-تشينغ (1 أبريل 2016). "إعادة وصف Yinostius major (Arthrodira: Heterostiidae) من العصر الديفوني السفلي في الصين، والعلاقات المتبادلة بين Brachythoraci" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 176 (4): 806-834 . doi : 10.1111/zoj.12356 . ISSN 0024-4082 . 
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 دينيسون، روبرت (1978). "بلاكوديرمي". دليل علم الأسماك القديمة . المجلد 2. شتوتغارت، نيويورك: دار نشر غوستاف فيشر. ص 128. ISBN   978-0-89574-027-4.
  20. 1 2 3 4 5 6 ليبيديف، أوليغ أ.؛ إنجلمان، راسل ك.؛ سكوتشاس، بافيل ب.؛ جوهانسون، زيرينا؛ سميث، مويا م.؛ كولشانوف، فينيامين ف.؛ ترينايستيتش، كيت؛ لينكيفيتش، فاليري ف. (مايو 2023). "بنية ونمو ونسيج العناصر الفكية في سمكة دنكليوستيوس (مفصليات، بلاكوديرمي)، مع وصف نوع جديد من العصر الفاميني (الديفوني العلوي) في منطقة تفير (شمال غرب روسيا)" . التنوع . 15 (5): 648. Bibcode : 2023Diver..15..648L . doi : 10.3390/d15050648 . ISSN 1424-2818 . 
  21. ^ ليليفر ، هيرفي (1982). "Ardennosteus ubaghsi ng, n. sp. Brachythoraci primitif (vertébré, placoderme) du Famennien d'Esneux (بلجيكا)" . حوليات الشركة الجيولوجية البلجيكية . 105 (1).
  22. موراي، أ.م. (2000). "أسماك حقبة الحياة القديمة والوسطى والسينوزوية المبكرة في أفريقيا". الأسماك ومصايد الأسماك . 1 (2): 111-145 . Bibcode : 2000FiFi....1..111M . doi : 10.1046/j.1467-2979.2000.00015.x .
  23. شولتز، هـ (1973). "مفصليات كبيرة من العصر الديفوني العلوي من إيران" . مجلة فيلديانا للجيولوجيا . 23 : 53-78 . doi : 10.5962/bhl.title.5270 .
  24. دينيس-برايان، كيم (1987). "نوع جديد من أسماك الأرثرودير الشرقية (الأسماك: بلاكوديرمي) من غوغو، غرب أستراليا". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 90 (1): 1-64 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1987.tb01347.x .
  25. هلافين، ويليام ج. (1976). علم الطبقات الحيوية للصخور الطينية السوداء المتأخرة من العصر الديفوني على هامش الكراتونال في حوض الأبلاش الجيولوجي (أطروحة دكتوراه).
  26. دانكل؛ لين، إن جي (1971). "أسماك العصر الديفوني من كاليفورنيا. كيرتلانديا". كيرتلانديا . 15 : 1-5 .
  27. مانجلز، جون. "يا له من فم كبير لديك" . متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 5 فبراير 2024 .
  28. مايلز، روجر س. (1969). "سمات تنوع البلاكوديرم وتطور آلية تغذية المفصليات". معاملات الجمعية الملكية في إدنبرة . 68 (6): 123-170 . doi : 10.1017/S0080456800014629 .
  29. ستينسيو، إريك أ. "دراسات تشريحية على رأس الأرثروديرا. الجزء 1. مقدمة، التوزيع الجيولوجي والجغرافي، تنظيم الأرثروديرا، تشريح الرأس في دوليكوثوراكي، كوكوستيومورفي، وباكيوستيومورفي". وقائع الأكاديمية الملكية السويدية للعلوم . 9 : 1-419.
  30. "بيانات العينات - مستودع جامعة ميشيغان الإلكتروني للأحافير" UMORF . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 فبراير 2024 .
  31. جايلز، سام؛ روكلين، مارتن؛ دونوهيو، فيليب سي جيه (يونيو 2013). "علم الأنسجة للهياكل الجلدية "البلاكوديرمية": دلالات على طبيعة الفكيات السلفية" . مجلة علم التشكل . 274 (6): 627-644 . Bibcode : 2013JMorp.274..627G . doi : 10.1002/jmor.20119 . PMC 5176033. PMID 23378262 .  
  32. داش، شون (2008). الكشف عن وحوش ما قبل التاريخ . الولايات المتحدة: إنتاجات ووركاهوليك / قناة التاريخ . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 ديسمبر 2015 .
  33. كار، ر، وجاكسون، ج. ل. 2008. حيوانات الفقاريات في عضو كليفلاند (فامينيان) من طفل أوهايو. جمعية علم الحفريات الفقارية . 1-17.
  34. 1 2 3 4 5 6 أندرسون، بي إس إل؛ ويستنيت، إم. (2007). "آليات التغذية ونمذجة قوة العضة في جمجمة سمكة دنكليوستيوس تيريلي ، وهي مفترس قديم من الدرجة الأولى" . رسائل علم الأحياء . 3 (1): 76-79 . doi : 10.1098/rsbl.2006.0569 . PMC 2373817. PMID 17443970 .  
  35. 1 2 3 4 5 6 أندرسون، بي إس إل؛ ويستنيت، إم. (2009). "نموذج بيوميكانيكي لحركة التغذية لدى سمكة دنكليوستيوس تيريلي (مفصليات، بلاكوديرمي)" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 35 (2): 251-269 . Bibcode : 2009Pbio...35..251A . doi : 10.1666/08011.1 . S2CID 86203770. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 7 نوفمبر 2017. تم الاسترجاع في 29 أكتوبر 2017 . 
  36. ويليامز، نايجل (2007). "التغذية القسرية" . علم الأحياء الحالي . 17 (1): R3. رمز Bibcode : 2007CBio...17...R3W . doi : 10.1016/j.cub.2006.11.057 . S2CID 36585467 . 
  37. 1 2 كار، روبرت ك. (2010). "علم البيئة القديمة لـ Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)" . كيرتلانديا . 57 .
  38. 1 2 3 4 جوهانسون، زيرينا؛ ترينايستيك، كيت؛ كومبا، ستيفن؛ رايان، مايكل (2019). "التحام في العمود الفقري لسمكة البلاكودير المفصلية ' Dunkleosteus terrelli' ('Placodermi')" . مجلة علم الأحياء القديمة الإلكترونية . 22.2.20A: 1–13 . doi : 10.26879/872 . S2CID 162173408 . 
  39. نيوبري، جون س. (1889). "أسماك حقبة الحياة القديمة في أمريكا الشمالية" . دراسات هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . 16 : 24.
  40. دين، باشفورد (1895). الأسماك، الحية والمتحجرة: موجز لأشكالها وعلاقاتها المحتملة . لندن: ماكميلان وشركاه. ص 130. 
  41. هوساكوف، لويس (1905). "ملاحظات حول سمكة "بلاكوديرم" دينيكتيس إنترمديوس نيوب من العصر الديفوني". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 21 : 27-36 .
  42. مجهول (1923). "أسماك الصخر الزيتي في كليفلاند". نشرة متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي . 9 : 36.
  43. هايد، جيسي إي. (1926). "جمع الأسماك الأحفورية من تكوين كليفلاند شيل". التاريخ الطبيعي . 26 : 497-504 .
  44. رومر، ألفريد س. (1966). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 49.  
  45. كولبير، إدوين هـ. (1969). تطور الفقاريات: تاريخ الحيوانات ذات العمود الفقري عبر الزمن ( الطبعة الثانية). هوبوكين: جون وايلي وأولاده. ص 36.  
  46. ويليامز، مايكل إي. (1992). "الفك المفترس: السنوات الأولى". إكسبلورر . 34 : 4-8 .
  47. جانفييه، ب. (2003). الفقاريات المبكرة . أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص 12. 
  48. يونغ، غافين سي. (24 ديسمبر 2003). "هل كانت أسماك البلاكوديرم تمتلك أسنانًا؟". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (4): 987-990 . Bibcode : 2003JVPal..23..987Y . doi : 10.1671/31 . S2CID 85572061 . 
  49. لونغ، جون أ. (2010). نشأة الأسماك: 500 مليون سنة من التطور ( الطبعة الثانية). بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 88-90 .  
  50. سالان، لورين؛ غاليمبرتي، أندرو ك. (13 نوفمبر 2015). "انخفاض حجم الجسم في الفقاريات عقب انقراض العصر الديفوني". مجلة ساينس . 350 (6262): 812-815 . Bibcode : 2015Sci...350..812S . doi : 10.1126/science.aac7373 . PMID 26564854. S2CID 206640186 .  
  51. لونغ، جون أ.؛ تشو، برايان؛ كليمنت، أليس (31 ديسمبر 2018). "تطور الأسماك عبر الزمن الجيولوجي". في: جوهانسون، زيرينا؛ أندروود، تشارلي؛ ريختر، مارثا (محررون). تطور ونمو الأسماك . ص 3-29 . doi : 10.1017/9781316832172.002 . ISBN  978-1-316-83217-2. S2CID 134217082 . 
  52. "سمكة دنكليوستيوس بلاكوديرمي المدرعة من العصر الديفوني من المغرب" . أرشيف الأحافير . متحف الأحافير الافتراضي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2009 .
  53. "موقع جامعة غرب لندن" .
  54. أهلبرغ، بير؛ تريناستيك، كيت؛ جوهانسون، زيرينا؛ لونغ، جون (2009). "تؤكد المشابك الحوضية الإخصاب الداخلي الشبيه بالإخصاب في الأسماك الغضروفية لدى المفصليات". مجلة نيتشر . 460 (7257): 888-889 . Bibcode : 2009Natur.460..888A . doi : 10.1038/nature08176 . PMID 19597477. S2CID 205217467 .  
  55. لونغ، جيه إيه؛ تريناستيك، كيه؛ يونغ، جي سي؛ سيندن، تي. (2008). "الولادة الحية في العصر الديفوني". مجلة نيتشر . 453 (7195): 650-652 . Bibcode : 2008Natur.453..650L . doi : 10.1038/nature06966 . PMID 18509443. S2CID 205213348 .  
  56. سنيفلي، إي.؛ أندرسون، بي إس إل؛ رايان، إم جيه (2009). "الآثار الوظيفية والتطورية لإجهاد العض في أسماك البلاكودير المفصلية" . كيرتلانديا . 57 .

للمزيد من القراءة

  • أندرسون، فيليب إس إل (2008). "يشير التباين الشكلي بين الأنماط المورفولوجية للمفصليات إلى بيئات تغذية محتملة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (4): 961-969 . Bibcode : 2008JVPal..28..961A . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.961 . S2CID 86583150 .