جونونيا كوينيا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

فراشة جونونيا كوينيا ، المعروفة باسم فراشة عين الثور الشائعة أو فراشة عين الثور ، هي فراشة تنتمي إلى عائلة الحوريات . توجد هذه الفراشة كطائر مقيم أو مهاجر في معظم أنحاء أمريكا الشمالية والوسطى، بالإضافة إلى أجزاء من شمال أمريكا الجنوبية. يشمل ذلك معظم النصف الشرقي من الولايات المتحدة، والجزء الأوسط من الغرب الأوسط، والجنوب الغربي (بما في ذلك معظم كاليفورنيا)، وجنوب كندا، والمكسيك. تشمل بيئتها الحقول والكثبان الرملية والأحراش، وعادةً ما توجد في بيئات مشمسة علىارتفاع يصل إلى 1300 متر (4300 قدم) . [ 2 ] يمكن العثور عليها في المناطق المفتوحة ذات الغطاء النباتي المنخفض وبعض الأراضي الجرداء. يُعتقد أن أصلها يعود إلى أفريقيا، ثم انفصلت في آسيا. [ 3 ] يوجد نوع جونونيا غريسيا ، المعروف باسم فراشة عين الثور الرمادية، غرب جبال روكي، وكان سابقًا نوعًا فرعيًا من جونونيا كوينيا . [ 4 ] [ 5 ] 

يبدو أن يرقات هذه الفراشات تُفضل النباتات التي تُنتج جليكوسيدات الإيريدويد ، وهي مركبات مُرّة تُفرز هرمونًا يُسمى الجاسترين، يُنشّط الجهاز الهضمي (أي الجوع)؛ لذا، تُحفّز النباتات المُنتجة لجليكوسيدات الإيريدويد شهيتها وتجذبها، خاصةً عند وجودها في نباتات مثل لسان الحمل (Plantago lanceolata ). [ 6 ] [ 7 ] في الواقع، قد يُحفّز وجود هذه المُستقلبات سلوك وضع البيض لدى إناث الفراشات، بحيث تُصبح أجسام اليرقات الناتجة أكثر قدرة على استيعاب جليكوسيدات الإيريدويد. [ 8 ] يبدو أن مُستقلبات جليكوسيدات الإيريدويد لها تأثير مُحفّز للنمو على اليرقات، ولكن تأثير مُثبّط للنمو على المفترسات. تُفضّل المفترسات، مثل النمل والدبابير والطيور والحيوانات الصغيرة، التغذّي على اليرقات الفقيرة بجليكوسيدات الإيريدويد بدلاً من اليرقات الغنية بها، ربما بسبب هذه التأثيرات. [ 9 ] [ 10 ] لذلك، يبدو أن مناعة يرقات J. coenia ضد المفترسات كالنمل مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بتركيز جليكوسيدات الإيريدويد المخزنة في أجسامها. [ 11 ] مع ذلك، فإن الإفراط في تناول جليكوسيدات الإيريدويد في النظام الغذائي قد يؤثر سلبًا على الاستجابة المناعية لهذه اليرقات ويؤدي إلى زيادة قابليتها للإصابة بالطفيليات. [ 12 ] 

منظر أمامي لنبات البكاي الشائع (Junonia coenia).
شجرة البلوط الشائعة - الأجنحة في وضع مغلق

تتغذى الفراشات البالغة على الأزهار التي تحمل علامات معينة لجذب الملقحات: الأزهار الصفراء التي لم يتغير لونها بعد، أو الأزهار التي لم يتغير لونها بسبب زيارة الحشرات أو عوامل أخرى. [ 13 ] تتغذى يرقات عثة البوكاي الشائعة بشكل منفرد بدلاً من الاعتماد على سلوكيات التجمع. [ 14 ] يُعدّ ضعفها أمام فيروس جونونيا كوينيا دينسوفيروس مصدر قلق آخر لبقاء يرقات عثة البوكاي الشائعة. [ 15 ]

وصف

فراشة باكاي الشائعة
فراشة باكاي الشائعة

فراشة بالغة

أجنحة نبات كستناء الحصان الشائع (Junonia coenia) مغلقة على زهرة عصا الذهب
نبات كستناء الحصان الشائع (Junonia coenia) على زهرة عصا الذهب

تتميز فراشات عين الباكية الشائعة بلونها البني في الغالب، مع بعض البرتقالي والأسود والأبيض والأزرق والأرجواني. يحتوي الجناح الأمامي على شريطين برتقاليين قريبين وشريط أبيض في منتصفه، يحيط ببقعة عين سوداء بارزة ويحد بقعة عين أصغر حجماً وأكثر بُعداً؛ لكلتا البقعتين مركز مزرق وحدود برتقالية في نهايتهما. أما الجناح الخلفي فهو بني في الغالب مع شريط برتقالي باتجاه الحافة وهامش بني وأبيض. كما يحتوي على بقعتي عين، إحداهما أكبر والأخرى أصغر، لكل منهما حدود سوداء وبيضاء، بطول 5-6.5 سم (2 و2.5 بوصة  ). [ 16 ]

كاتربيلر

تتميز هذه اليرقات بنمط ألوان جميل ومعقد. ظهرها أسود في الغالب مع علامات فاتحة اللون (أبيض، رمادي، بيج، أو بني، تختلف بين الأفراد - انظر الصورة أدناه)، وجوانبها تحمل علامات بيضاء وبقعًا برتقالية حمراء، وبطنها بني اللون. رأسها برتقالي محمر في الغالب مع علامات سوداء على الوجه. ولها أشواك تمتد طوليًا على طول ظهرها وجوانبها، يصل عددها إلى 7 أشواك في كل قطعة. يوجد أيضًا زوج من الأشواك الصغيرة أعلى رأسها. تتفرع هذه الأشواك (تخرج منها أشواك أصغر) وتبدو زرقاء لامعة قليلاً عند القاعدة. كما يوجد زوجان من الأشواك البيضاء الصغيرة على كل قطعة، بالقرب من الأسفل. تكون أنماط الألوان وأشكال الأشواك أقل وضوحًا في المراحل اليرقية المبكرة. هناك العديد من الأنواع الأخرى التي تشبه هذه اليرقات في المظهر، مثل فراشة السيدة الملونة ، وفراشة غلانفيل ، وفراشة الأميرال الأحمر ، والتي يمكن أن يخلط بينها بسهولة المراقب غير المتمرس. يمكن أن يصل  طولها إلى 4 سم (1 5/8 بوصة). [ 16 ]

خادرة (شرنقة)

على غرار فراشات الملك الأكثر شيوعًا ، تتحول هذه اليرقات إلى خادرة عن طريق نسج وسادة حريرية على سطح أفقي مواجه للأسفل، ثم تلتصق بها من مؤخرتها، وتتدلى على شكل حرف J لمدة يوم تقريبًا قبل أن تنسلخ لتكشف عن الشرنقة. الشرنقة بنية اللون في الغالب مع علامات بيج، ولها ملمس شائك. يوجد بها شريط بيج بالقرب من الأعلى، وآخر عند "الخصر" (الحد الفاصل بين الصدر والبطن)، وأربعة أزواج من النقاط البيج تمتد على طول جانبها الظهري. يبلغ  طولها 18 ملم وعرضها 8  ملم. عند لمسها أو التعامل معها بشكل مفرط، فإنها تميل إلى تحريك بطنها.

نسالة

من المحتمل أن يكون جنس Junonia قد نشأ من سلف واحد استوطن أفريقيا. في آسيا، تفرع هذا السلف إلى أنواع J.  atlites و J.  iphita و J.  hedonia التي تشبه السلف الأفريقي. ثم تفرعت هذه الأنواع إلى J.  almanac و J.  lemonias و J.  villida التي بدأت تختلف شكليًا عن الأسلاف الأفريقية. تُستعان بفرضية نبض التصنيف لتفسير التباين الجغرافي والانتشار الذي أظهره هذا النوع، حيث ينتشر مع توسع نطاقه حتى يجد بيئات مناسبة. وهذا بدوره يسمح بحدوث التنوع في عدة بيئات معزولة. في جنس Junonia، ربما يكون هذا النوع قد انتشر من أفريقيا إلى آسيا، ثم من آسيا عبر "أستراليا وأفريقيا وأمريكا الجنوبية". [ 3 ] في ثلاثينيات القرن العشرين، تم التعرف على مجموعات مستقرة في كوبا وجزر فلوريدا كيز. وفي أربعينيات القرن العشرين، هاجرت مجموعات من ساحل فلوريدا إلى الداخل، ثم إلى جنوب الولايات المتحدة . [ 17 ]

الموارد الغذائية

اليرقات

تتغذى اليرقات على مجموعة متنوعة من النباتات بما في ذلك لسان الحمل ضيق الأوراق ( Plantago lanceolata )، ولسان الحمل الكبير الشائع ( Plantago major )، والكتان الأزرق ، والقفاز الكاذب ، والبيتونيا المكسيكية ( أنواع Ruellia )، ونبات الألعاب النارية ، ونبات الكودويد .

تفضيلات النبات المضيف

تحفز جليكوسيدات الإيريدويد سلوك التغذية لدى يرقات فراشة J.  coenia في شمال كاليفورنيا، حيث تعمل كعوامل جذب ومحفزات. كما أنها تسمح بمعدلات نمو وبقاء أعلى، ويبدو أن نبات لسان الحمل (Plantago lanceolata )، وهو نبات غازي في كاليفورنيا، يحقق أفضل النتائج. في الواقع، فُضِّلت أوراق هذا النبات على الأنظمة الغذائية الاصطناعية التي تحتوي على جليكوسيدات الإيريدويد فقط، مما يشير إلى وجود مصادر إضافية في لسان  الحمل قد تلعب دورًا في تفضيلات الغذاء. وبطبيعة الحال، تأخذ فراشة J.  coenia جليكوسيدات الإيريدويد في الاعتبار عند اختيار النبات المضيف ليرقاتها. وقد يعكس هذا الميل لجليكوسيدات الإيريدويد أيضًا دورها في وضع البيض واختيار البيئة الدقيقة . [ 6 ] الأوكوبين والكاتالبول مادتان كيميائيتان أخريان يمكن أن تكونا محفزات وجاذبات لسلوك التغذية لدى اليرقات. [ 8 ]

إشارات الملقحات

فراشة من نوع "باك آي" تتنقل بين الأزهار لتتغذى على الرحيق

في حالة أزهار نبات اللانتانا كامارا ، تتغذى فراشة J.  coenia بشكل تفضيلي على الأزهار في المرحلة الصفراء بمعدل أعلى بكثير، مما يشير إلى التعلم الترابطي . خلال المراحل المبكرة من حياتها، تتغذى الفراشة على الأزهار الصفراء والحمراء بالتساوي تقريبًا، ولكن مع مرور الوقت، تركز فقط على الأزهار الصفراء التي لم تكتمل بعد. وهذا مفيد بشكل خاص لأن لون الزهرة يرتبط بمدى حيويتها وكمية الرحيق التي توفرها للملقح. وبهذه الإشارة، يستطيع الملقح زيارة النبات المناسب في الوقت المناسب، مما يزيد من فرص تكاثره وتكاثر الزهرة. علاوة على ذلك، تؤثر كمية الرحيق الموجودة في الزهرة أيضًا على مدة زيارة الملقح للنبات. [ 13 ]

رعاية الوالدين

تزاوج طائر البوكاي الشائع

وضع البيض

في عملية وضع البيض، يُعدّ الاستقبال الكيميائي التلامسي حاسةً مهمةً تُستخدم للكشف عن المواد الكيميائية المُثبِّطة للنمو على أوراق النباتات، والتي تُحفِّز أو تُثبِّط وضع البيض. تستشعر الإناث جليكوسيدات الإيريدويد الموجودة في نباتات مثل P. lanceolata كإشارات لوضع البيض. وبالمثل، يُحفِّز مزيج من الكاتالبول والأوكوبين ،  وكذلك الكاتالبول وحده ، وضع البيض. بالإضافة إلى ذلك، يبدو أن كمية الكاتالبول تلعب دورًا في وضع البيض، إذ تختار الإناث وضع بيضها في المناطق الأكثر تركيزًا بالكاتالبول. يكفي جزيء واحد من جليكوسيد الإيريدويد لتحفيز وضع البيض بنفس الدرجة التي تُلاحظ على ورقة النبات المُضيف. ومع ذلك، تُفضِّل الإناث النباتات التي تحتوي على كميات أكبر من جليكوسيدات الإيريدويد. تُركِّز اليرقات كميات كبيرة من جليكوسيدات الإيريدويد، وتشمل التفسيرات النظرية لذلك الحماية من المفترسات. لذلك، فإن التطور سيفضل إناث J. coenia القادرة على اكتشاف المزيد من جليكوسيدات الإيريدويد على النباتات المضيفة حتى تتمكن اليرقات من دمجها في نظامها الغذائي وبالتالي اكتساب آليات وقائية أفضل للبقاء على قيد الحياة. [ 8 ] 

تجمعات من فراشات كستناء الحصان الاستوائية، وكستناء الحصان الشائعة، وفراشات البقعة الحدودية

السلوك الاجتماعي

التفاعل الاجتماعي لليرقات

يرقة عثة البوكاي الشائعة

تميل اليرقات إلى التغذية بشكل فردي ومنعزل. فعلى سبيل المثال، حتى في حالة تغذية عدة يرقات على نفس النبتة، فإنها لن تفعل ذلك بشكل تعاوني أو ضمن ديناميكية جماعية. [ 14 ] اليرقات عمومًا ليست عدوانية: فهي لا تمانع وجود بعضها البعض، وتميل إلى تجنب القتال عند التقاء بعضها.

الهجرة

تنتقل طيور الكستناء الشائعة جنوبًا مع الرياح الخلفية المتجهة شمالًا أو شمال غربًا بعد مرور الجبهات الباردة في سبتمبر أو أكتوبر. وهي حساسة للبرد ولا تستطيع قضاء الشتاء في المناطق الشمالية التي تشهد درجات حرارة شديدة البرودة. ومع ذلك، فإنها تعود من الجنوب خلال فصل الربيع. وقد شوهدت في كاليفورنيا في أواخر صيف وأوائل خريف عام 2022. [ 16 ]

الانتشار المحلي أو الإقليمي

يبدو أن فراشة J. coenia تهاجر بسهولة على نطاق محلي بين المناطق المتصلة بممرات، مقارنةً بتلك غير المتصلة بها. وقد تؤثر أيضًا على الهجرة على نطاق واسع بجعل المناطق المتصلة بممرات أكثر سهولة في الوصول إليها بالنسبة للفراشات المهاجرة. ونتيجةً لذلك، قد يساهم هذا في زيادة كثافة أعداد هذه الموائل، مما يؤثر بدوره على توافر الموارد للأفراد المتأثرين. [ 18 ]

الأعداء

المفترسات

تشمل الحيوانات المفترسة لهذه الكائنات النمل والدبابير والطيور والحيوانات الصغيرة. ويبدو أن المفترسات تُفضّل اليرقات التي تتغذى على أغذية اصطناعية خالية من جليكوسيد الإيريدويد (يرقات فقيرة بجليكوسيد الإيريدويد) على تلك التي تستهلك مواد عضوية من أوراق الشجر (يرقات غنية بجليكوسيد الإيريدويد)، مما قد يُشير إلى دور استهلاك جليكوسيد الإيريدويد. وبالتالي، يُفضّل هذا الانتقاء اليرقات التي تحتوي أنظمتها الغذائية على جليكوسيد الإيريدويد، بالإضافة إلى الإناث التي تضع بيضها في تلك المواقع، وذلك بتوفير آليات دفاعية ضرورية للنسل. [ 10 ]

تأثير الدفاع على الحيوانات المفترسة

قد تؤثر الفرائس التي تحتوي على جليكوسيدات الإيريدويد على المفترسات اللافقارية بشكل مختلف. ويمكن أن تؤثر الاختلافات الكيميائية الناتجة عن عمر الأوراق على نمو هذه الفراشات، مما قد يؤثر بدوره على جودتها كمصدر غذاء للعناكب. وقد أشارت إحدى هذه الملاحظات إلى أن جليكوسيدات الإيريدويد قد تُقلل من نمو المفترسات، مما يدفعها إلى تفضيل اليرقات التي لا تتغذى على ركائز غنية بهذه الجليكوسيدات. وقد ثبت أن جليكوسيدات الإيريدويد تُحفز نمو الفرائس بينما تُقلل من نمو المفترسات، وهو ما قد يُفسر دورها في توفير الحماية الكيميائية للفراشات. [ 9 ]

فايروس

يُصيب فيروس دنسوفيروس جونونيا كوينيا يرقات ذبابة البوكاي الشائعة، مُستهدفًا الخلايا المنقسمة للتكاثر. يتكون هذا الفيروس من جينوم DNA أحادي السلسلة، وله غلاف بروتيني أملس كروي الشكل . ينتمي إلى عائلة الفيروسات الصغيرة (Parvoviridae) ، وقد اعتُبر مبيدًا حشريًا محتملاً ، كما هو مُفترض بالنسبة لفيروسات دنسوفيروس الأخرى أحادية النوع. يتميز فيروس دنسوفيروس جونونيا كوينيا بفصله الفريد لسلاسل DNA الخاصة بالبروتينات التركيبية عن البروتينات غير التركيبية. [ 15 ]

الطفيليات

قد يؤثر تناول كميات كبيرة من جليكوسيدات الإيريدويد من قِبَل يرقات J.  coenia سلبًا على استجابتها المناعية، مما قد يزيد من قابليتها للإصابة بالطفيليات ويقلل من قدرتها على مقاومة التطفل. لذا، من الضروري تحقيق التوازن بين الدفاع الكيميائي الذي توفره هذه المستقلبات الثانوية وتكلفتها المناعية المرتبطة بزيادة خطر الإصابة بالطفيليات. فعلى وجه التحديد، قد تعيق المستقلبات الثانوية الاستجابة المناعية من خلال تقليل التصبغ الميلانيني. ويزداد الأمر تعقيدًا نظرًا لأن التطفل يُعد سببًا رئيسيًا لنفوق اليرقات. وتجسد هذه العلاقة فرضية المضيف الضعيف. [ 12 ]

المناعة

تُعدّ النمل من المفترسات الشائعة ليرقات J.  coenia ، ويبدو أن الدفاع الكيميائي آلية بقاء قوية لهذه الكائنات ضد الافتراس. ويبدو أن تركيز جليكوسيد الإيريدويد الذي تخزنه اليرقات مؤشر قوي على انخفاض احتمالية افتراسها. [ 11 ]

علم وظائف الأعضاء

سلوك التغذية الشائع لفراشات البوكاي

الذوق (التذوق)

للعثور على نبات مضيف لوضع البيض، تبحث الإناث عن تراكيز مناسبة من الكاتالبول أو جليكوسيدات الإيريدويد. ولذلك، تمارس هذه الإناث نقراً دقيقاً يسمح لها بثقب سطح النبات الخارجي و"تذوق" مجموعة متنوعة من المواد الكيميائية الموجودة داخله. ويمكن الكشف عن ذلك من خلال مستقبلات كيميائية في رسغ أنثى J.  coenia الأمامي. [ 8 ]

التلوين والسلوك الوقائي

المحاكاة الذاتية

يبدو أن اليرقات تتبنى المحاكاة الذاتية كاستراتيجية للبقاء، وإن كان ذلك بشكل طفيف. ففي وجود يرقات احتجزت الإيريدويدات (مما يجعلها غير مستساغة للمفترسات) وأخرى لم تحتجزها (مما يجعلها مستساغة للمفترسات)، تستطيع اليرقات غير المستساغة الإفلات من الافتراس. مع ذلك، يُعد هذا مثالًا ضعيفًا، إذ قد يكون أيضًا نتيجة لتجنب المفترسات لهذا النوع من اليرقات تمامًا، بدلًا من رفضها لليرقات عمومًا. [ 11 ]

ظهرت شجرة كستناء الحصان الشائعة على طابع بريدي بقيمة 24 سنتًا صادر عن خدمة البريد الأمريكية عام 2006. [ 19 ]

مراجع

الاقتباسات

  1. ↑ NatureServe . " Junonia coenia " . NatureServe Explorer . أرلينغتون، فيرجينيا . تم الاطلاع عليه في 1 أكتوبر 2020 .
  2. ↑ "شجرة كستناء الحصان الشائعة" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليها بتاريخ 31 مارس 2026 .
  3. 1 2 كوداندارامايا، يو.؛ والبيرغ، ن. (نوفمبر 2007). "أصل جنس الفراشات جونونيا (Nymphalidae: Nymphalinae) من خارج أفريقيا وتنوعه عبر الانتشار" . مجلة علم الأحياء التطوري . 20 (6): 2181-2191 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01425.x . PMID 17887973. S2CID 4992125 .  
  4. ↑ كونغ، تشيان؛ تشانغ، جينغ؛ شين، جينهوي؛ كاو، شياولونغ؛ وآخرون . (2020). "التنوع البيولوجي في جنس جونونيا في أمريكا الشمالية من منظور جينومي" . علم الحشرات المنهجي . 45 (4): 803-837 . Bibcode : 2020SysEn..45..803C . doi : 10.1111 / syen.12428 . PMC 8570557. PMID 34744257. S2CID 213479182 .    
  5. ↑ لالوند، ميلاني إم إل؛ ماركوس، جيفري إم. (2019). "التوجه غربًا: تحليل جغرافي حيوي للتنوع المورفولوجي، والأنماط الفردية للميتوكوندريا، والعلامات النووية يكشف عن أنواع خفية ومناطق هجينة في فراشات جونونيا في جنوب غرب أمريكا والمكسيك". علم الحشرات المنهجي . 44 (3): 465-489 . Bibcode : 2019SysEn..44..465L . doi : 10.1111/syen.12335 . S2CID 91932338 . 
  6. 1 2 باورز، م. دين (1984). "جليكوسيدات الإيريدويد وخصوصية النبات المضيف في يرقات فراشة عين الثور، جونونيا كوينيا (الحوريات)". مجلة علم البيئة الكيميائية . 10 (11): 1567-1577 . Bibcode : 1984JCEco..10.1567B . doi : 10.1007/bf00988425 . PMID 24318391. S2CID 36197433 .  
  7. ↑ Beneforce.com. "معلومات عن جليكوسيدات الإيريدويد". استخدامات وفوائد وخصائص وتأثيرات جليكوسيدات الإيريدويد، جليكوسيدات الإيريدويد كمكون طبي ، Beneforce، www.beneforce.com/Constituent/Constituent-pages/iridoid-glycosides.htm.
  8. 1 2 3 4 بيريرا1، باتريشيا سي؛ باورز، إم. دين (1988). "جليكوسيدات الإيريدويد كمحفزات لوضع البيض لفراشة عين الباك، جونونيا كوينيا (الحوريات)". مجلة علم البيئة الكيميائية . 14 (3): 917-928 . Bibcode : 1988JCEco..14..917P . doi : 10.1007/bf01018783 . PMID 24276141. S2CID 36356460 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  9. 1 2 سترومير، هيذر هوران؛ ستامب، نانسي إي.؛ جارزومسكي، كريستين إم.؛ باورز، دين إم. (فبراير 1998). "أنواع الفرائس ونظامها الغذائي يؤثران على نمو المفترسات اللافقارية". علم الحشرات البيئي . 23 (1): 68-79 . Bibcode : 1998EcoEn..23...68S . doi : 10.1046/j.1365-2311.1998.00101.x . S2CID 85885264 . 
  10. 1 2 كامارا، مارك د. (سبتمبر 1997). "استجابات المفترسات للسموم النباتية المحتجزة في يرقات عثة كستناء الحصان: هل التفاعلات الثلاثية المستويات متغيرة محليًا؟". مجلة علم البيئة الكيميائية . 23 (9): 2093-2106 . Bibcode : 1997JCEco..23.2093C . doi : 10.1023/B:JOEC.0000006431.34359.c2 . S2CID 42205909 . 
  11. 1 2 3 داير، لي أ.؛ دين باورز، م. (أغسطس 1996). "أهمية جليكوسيدات الإيريدويد المعزولة كآلية دفاع ضد مفترس النمل". مجلة علم البيئة الكيميائية . 22 (8): 1527-1539 . Bibcode : 1996JCEco..22.1527D . doi : 10.1007/BF02027729 . PMID 24226253. S2CID 31232073 .  
  12. 1 2 سميلانيتش، أنجيلا م.؛ داير، لي أ.؛ تشامبرز، جيفري كيو.؛ باورز، م. دين (يوليو 2009). "التكلفة المناعية للدفاع الكيميائي وتطور نطاق النظام الغذائي للحيوانات العاشبة". رسائل علم البيئة . 12 (7): 612-621 . Bibcode : 2009EcolL..12..612S . doi : 10.1111/j.1461-0248.2009.01309.x . PMID 19392713 . 
  13. 1 2 فايس، مارثا ر. (1991). "تغيرات لون الأزهار كإشارات للملقحات" . أكتا هورتيكولتورا (288): 294-298 . doi : 10.17660/actahortic.1991.288.46 .
  14. 1 2 ستامب، نانسي إي.؛ باورز، إم. دين (1991). "التأثير غير المباشر لوجود المفترسات اللافقارية على بقاء اليرقات". Oecologia . 88 ( 3): 325–330 . Bibcode : 1991Oecol..88..325S . doi : 10.1007/ BF00317574 . JSTOR 4219797. PMID 28313792. S2CID 21174245 .   
  15. 1 2 برومر، آنكي؛ سكولاري، فابيان. لوبيز فيربر، ميغيل؛ كونواي، جيمس ف. هيوات، إليزابيث أ. (أبريل 2005). “بنية فيروس Parvovirus (Junonia coenia Densovirus) الذي يتم تحديده بواسطة المجهر الإلكتروني بالتبريد”. مجلة البيولوجيا الجزيئية . 347 (4): 791–801 . دوى : 10.1016/j.jmb.2005.02.009 . بميد 15769470 . 
  16. 1 2 3 دليل بستاني الفراشات . دول، كلير هاجن. بروكلين، نيويورك: حديقة بروكلين النباتية. 2003. ISBN 978-1889538587. OCLC 52223505 . {{cite book}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  17. ↑ لالوند، ميلاني إم إل؛ ماكولاغ، بوني إس؛ ماركوس، جيفري إم (يونيو 2018). "تصنيف وبنية تجمعات فراشات باكاي (جنس جونونيا، حوريات: حوريات) في فلوريدا، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة جمعية علماء الفراشات . 72 (2): 97-115 . doi : 10.18473/lepi.v72i2.a2 . ISSN 0024-0966 . S2CID 91121748 .  
  18. ↑ حداد، نيك م.؛ باوم، كريستين أ. (مايو 1999). "اختبار تجريبي لتأثيرات الممرات على كثافة الفراشات". التطبيقات البيئية . 9 (2): 623-633 . doi : 10.1890/1051-0761(1999)009 [ 0623:AETOCE ] 2.0.CO ; 2 .
  19. ↑ "طابع باكاي الشائع" . خدمة البريد الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 2 يناير 2014 .

الأدب