هرمون

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

على اليسار: حلقة تغذية راجعة هرمونية في أنثى بالغة. (1) هرمون تحفيز الجريبات ، (2) هرمون ملوتن ، (3) البروجسترون ، (4) استراديول . على اليمين: نقل الأوكسين من الأوراق إلى الجذور في نبات أرابيدوبسيس ثاليانا

الهرمون (من الفعل اليوناني ὁρμῶν ، "البدء في الحركة") هو فئة من جزيئات الإشارة في الكائنات متعددة الخلايا التي يتم إرسالها إلى أعضاء أو أنسجة بعيدة من خلال عمليات بيولوجية معقدة لتنظيم وظائف الأعضاء والسلوك . [1] الهرمونات مطلوبة للنمو الصحيح للحيوانات والنباتات والفطريات . نظرًا للتعريف الواسع للهرمون (كجزيء إشارة يمارس تأثيراته بعيدًا عن موقع إنتاجه)، يمكن تصنيف أنواع عديدة من الجزيئات على أنها هرمونات. من بين المواد التي يمكن اعتبارها هرمونات، الإيكوسانويدات ( مثل البروستاجلاندين والثرومبوكسانات ) ، والستيرويدات ( مثل الإستروجين والبراسينوستيرويد )، ومشتقات الأحماض الأمينية (مثل الأدرينالين والأوكسين )، والبروتين أو الببتيدات ( مثل الأنسولين وببتيدات CLE )، والغازات ( مثل الإيثيلين وأكسيد النيتريك ).

تُستخدم الهرمونات للتواصل بين الأعضاء والأنسجة . في الفقاريات ، تكون الهرمونات مسؤولة عن تنظيم مجموعة واسعة من العمليات بما في ذلك العمليات الفسيولوجية والأنشطة السلوكية مثل الهضم ، والتمثيل الغذائي ، والتنفس ، والإدراك الحسي ، والنوم ، والإخراج ، والرضاعة ، وتحفيز الإجهاد ، والنمو والتطور ، والحركة ، والتكاثر ، والتلاعب بالمزاج . [2] [3] [4] في النباتات، تعدل الهرمونات جميع جوانب التطور تقريبًا، من الإنبات إلى الشيخوخة . [5]

تؤثر الهرمونات على الخلايا البعيدة عن طريق الارتباط ببروتينات مستقبلات محددة في الخلية المستهدفة، مما يؤدي إلى تغيير في وظيفة الخلية. عندما يرتبط الهرمون بالمستقبل، فإنه يؤدي إلى تنشيط مسار نقل الإشارة الذي ينشط عادةً نسخ الجينات ، مما يؤدي إلى زيادة التعبير عن البروتينات المستهدفة . يمكن للهرمونات أيضًا أن تعمل في مسارات غير جينية تتآزر مع التأثيرات الجينومية. [6] تعمل الهرمونات القابلة للذوبان في الماء (مثل الببتيدات والأمينات) بشكل عام على سطح الخلايا المستهدفة عبر رسل ثانوية . تمر الهرمونات القابلة للذوبان في الدهون (مثل الستيرويدات ) بشكل عام عبر الأغشية البلازمية للخلايا المستهدفة ( السيتوبلازمية والنووية ) للعمل داخل نواتها . البراسينوستيرويدات، وهو نوع من البوليهيدروكسيستيرويدات، هي فئة سادسة من الهرمونات النباتية وقد تكون مفيدة كدواء مضاد للسرطان للأورام المستجيبة للغدد الصماء للتسبب في موت الخلايا المبرمج والحد من نمو النبات. على الرغم من كونها قابلة للذوبان في الدهون، إلا أنها ترتبط بمستقبلها على سطح الخلية. [7]

في الفقاريات، الغدد الصماء هي أعضاء متخصصة تفرز الهرمونات في نظام الإشارات الصماء . يحدث إفراز الهرمون استجابة لإشارات كيميائية حيوية محددة وغالبًا ما يكون عرضة لتنظيم ردود الفعل السلبية . على سبيل المثال، يعزز ارتفاع نسبة السكر في الدم (تركيز الجلوكوز في المصل) تخليق الأنسولين . يعمل الأنسولين بعد ذلك على تقليل مستويات الجلوكوز والحفاظ على التوازن الداخلي ، مما يؤدي إلى انخفاض مستويات الأنسولين. عند الإفراز، يتم نقل الهرمونات القابلة للذوبان في الماء بسهولة عبر الجهاز الدوري. يجب أن ترتبط الهرمونات القابلة للذوبان في الدهون بجليكوبروتينات البلازما الحاملة (على سبيل المثال، الجلوبيولين الرابط للثيروكسين (TBG)) لتكوين مجمعات بروتينية ربيطة . يمكن إطلاق بعض الهرمونات، مثل الأنسولين وهرمونات النمو، في مجرى الدم وهي نشطة بالكامل بالفعل. يجب تنشيط هرمونات أخرى، تسمى البروهرمونات ، في خلايا معينة من خلال سلسلة من الخطوات التي عادة ما يتم التحكم فيها بإحكام. [8] يفرز الجهاز الصماء الهرمونات مباشرة في مجرى الدم ، عادةً عبر الشعيرات الدموية ذات الفتحات ، بينما يفرز الجهاز الصماء هرموناته بشكل غير مباشر باستخدام القنوات . تنتشر الهرمونات ذات الوظيفة الباراكرينية عبر الفراغات الخلالية إلى الأنسجة المستهدفة القريبة.

تفتقر النباتات إلى أعضاء متخصصة لإفراز الهرمونات، على الرغم من وجود توزيع مكاني لإنتاج الهرمونات. على سبيل المثال، يتم إنتاج هرمون الأوكسين بشكل أساسي عند أطراف الأوراق الصغيرة وفي قمة البرعم . يعني الافتقار إلى الغدد المتخصصة أن الموقع الرئيسي لإنتاج الهرمون يمكن أن يتغير طوال عمر النبات، ويعتمد موقع الإنتاج على عمر النبات وبيئته. [9]

المقدمة والنظرة العامة

توجد الخلايا المنتجة للهرمونات في الغدد الصماء ، مثل الغدة الدرقية والمبايض والخصيتين . [10] تتضمن الإشارات الهرمونية الخطوات التالية: [11]

  1. التخليق الحيوي لهرمون معين في نسيج معين.
  2. تخزين وإفراز الهرمون.
  3. نقل الهرمون إلى الخلية (الخلايا) المستهدفة.
  4. التعرف على الهرمون عن طريق غشاء الخلية المرتبط به أو بروتين المستقبل داخل الخلية .
  5. نقل وتضخيم الإشارة الهرمونية المستلمة عبر عملية نقل الإشارة : يؤدي هذا إلى استجابة خلوية. يمكن بعد ذلك التعرف على رد فعل الخلايا المستهدفة من قبل الخلايا المنتجة للهرمون الأصلي، مما يؤدي إلى انخفاض تنظيم إنتاج الهرمون. هذا مثال على حلقة التغذية الراجعة السلبية المتوازنة .
  6. انهيار الهرمون.

تُستخدم عملية الإخراج الخلوي وغيرها من طرق النقل الغشائي لإفراز الهرمونات عندما يتم إرسال إشارات إلى الغدد الصماء. النموذج الهرمي هو تبسيط مفرط لعملية الإشارات الهرمونية. قد يكون المتلقي الخلوي لإشارة هرمونية معينة أحد أنواع الخلايا العديدة التي توجد داخل عدد من الأنسجة المختلفة، كما هو الحال بالنسبة للأنسولين ، والذي يؤدي إلى مجموعة متنوعة من التأثيرات الفسيولوجية الجهازية. قد تستجيب أنواع الأنسجة المختلفة أيضًا بشكل مختلف لنفس الإشارة الهرمونية .

اكتشاف

أرنولد أدولف بيرثولد (1849)

كان أرنولد أدولف بيرثولد عالم فسيولوجيا وعالم حيوان ألماني ، وفي عام 1849 طرح سؤالاً حول وظيفة الخصيتين . لاحظ في الديوك المخصية أنها لا تمتلك نفس السلوكيات الجنسية مثل الديوك ذات الخصيتين السليمتين. قرر إجراء تجربة على الديوك الذكور لفحص هذه الظاهرة. احتفظ بمجموعة من الديوك ذات الخصيتين السليمتين، ولاحظ أن لديهم ذكورًا وأطرافًا ( أعضاء جنسية ثانوية ) ذات حجم طبيعي، وغرابًا طبيعيًا، وسلوكيات جنسية وعدوانية طبيعية. كما احتفظ بمجموعة أخرى تم إزالة خصيتيها جراحيًا، ولاحظ أن أعضائها الجنسية الثانوية قد تقلص حجمها، ولديها غراب ضعيف، ولم يكن لديها انجذاب جنسي للإناث، ولم تكن عدوانية. أدرك أن هذا العضو ضروري لهذه السلوكيات، لكنه لم يعرف كيف. لاختبار ذلك بشكل أكبر، أزال خصية واحدة ووضعها في تجويف البطن. تصرفت الديوك وكان لديها تشريح جسدي طبيعي . كان قادرًا على رؤية أن موقع الخصيتين لا يهم. ثم أراد أن يرى ما إذا كان هناك عامل وراثي متورط في الخصيتين يوفر هذه الوظائف. زرع خصية من ديك آخر إلى ديك تمت إزالة خصية واحدة منه، ورأى أن سلوكهما وتشريحهما الجسدي طبيعيان أيضًا. حدد بيرثولد أن موقع الخصيتين أو العوامل الوراثية لا تهم فيما يتعلق بالأعضاء والسلوكيات الجنسية، ولكن بعض المواد الكيميائية في الخصيتين التي يتم إفرازها هي التي تسبب هذه الظاهرة. تم تحديد هذا العامل لاحقًا على أنه هرمون التستوستيرون . [12] [13]

تشارلز وفرانسيس داروين (1880)

على الرغم من شهرته في المقام الأول لعمله على نظرية التطور ، إلا أن تشارلز داروين كان مهتمًا أيضًا بالنباتات. خلال سبعينيات القرن التاسع عشر، درس هو وابنه فرانسيس حركة النباتات تجاه الضوء. تمكنوا من إظهار أن الضوء يُدرك عند طرف ساق صغير (الغمد ) ، بينما يحدث الانحناء أسفل الساق. اقترحوا أن "مادة قابلة للانتقال" تنقل اتجاه الضوء من الطرف إلى الساق. تم رفض فكرة "المادة القابلة للانتقال" في البداية من قبل علماء الأحياء النباتية الآخرين، لكن عملهم أدى لاحقًا إلى اكتشاف أول هرمون نباتي. [14] في عشرينيات القرن العشرين، أظهر العالم الهولندي فريتس وارمولت وينت والعالم الروسي نيكولاي تشولودني (يعملان بشكل مستقل عن بعضهما البعض) بشكل قاطع أن التراكم غير المتماثل لهرمون النمو كان مسؤولاً عن هذا الانحناء. في عام 1933، تم عزل هذا الهرمون أخيرًا بواسطة كوجل وهاجن سميت وإيركسليبن وأطلق عليه اسم " أوكسين ". [14] [15] [16]

أوليفر وشافر (1894)

تعاون الطبيب البريطاني جورج أوليفر وعالم وظائف الأعضاء إدوارد ألبرت شيفر ، الأستاذ في جامعة كلية لندن، في التأثيرات الفسيولوجية لمستخلصات الغدة الكظرية. ونشروا نتائجهم لأول مرة في تقريرين في عام 1894، وتبع ذلك منشور كامل في عام 1895. [17] [18] وعلى الرغم من أن مستخلص الغدة الكظرية الذي ابتكره أوليفر وشافر والذي يحتوي على الأدرينالين ، المادة المسببة للتغيرات الفسيولوجية، كان أول هرمون يتم اكتشافه، يُنسب خطأً إلى السيكريتين ، الذي اكتشفه بايليس وستارلينج في عام 1902. وقد صاغ ستارلينج مصطلح الهرمون لاحقًا. [19]

بايليس وستارلينج (1902)

أراد ويليام بايليس وإرنست ستارلينج ، وهما عالما وظائف الأعضاء والأحياء ، على التوالي، معرفة ما إذا كان للجهاز العصبي تأثير على الجهاز الهضمي . كانا يعلمان أن البنكرياس يشارك في إفراز السوائل الهضمية بعد مرور الطعام من المعدة إلى الأمعاء ، والذي اعتقدا أنه بسبب الجهاز العصبي. قطعا الأعصاب المؤدية إلى البنكرياس في نموذج حيواني واكتشفا أن النبضات العصبية ليست هي التي تتحكم في إفراز البنكرياس. وقد تم تحديد أن عاملًا يفرز من الأمعاء إلى مجرى الدم كان يحفز البنكرياس على إفراز السوائل الهضمية. وقد أطلق على هذا العامل اسم سيكريتين : وهو هرمون.

أنواع الإشارات

تعتمد التأثيرات الهرمونية على مكان إطلاقها، حيث يمكن إطلاقها بطرق مختلفة. [20] لا يتم إطلاق جميع الهرمونات من الخلية إلى الدم حتى ترتبط بمستقبل على هدف. الأنواع الرئيسية لإشارات الهرمونات هي:

أنواع الإشارات - الهرمونات
الرقم التسلسلي أنواع وصف
1 الغدد الصماء يعمل على الخلايا المستهدفة بعد إطلاقه في مجرى الدم.
2 باراكرين يعمل على الخلايا القريبة ولا يحتاج إلى الدخول إلى الدورة الدموية العامة.
3 ذاتي النزعة يؤثر على أنواع الخلايا التي تفرزه ويسبب تأثيرًا بيولوجيًا.
4 داخل الغدد يعمل داخل الخلايا على الخلايا التي صنعته.

الفئات الكيميائية

نظرًا لأن الهرمونات تُعرَّف وظيفيًا وليس بنيويًا، فقد يكون لها هياكل كيميائية متنوعة. توجد الهرمونات في الكائنات متعددة الخلايا ( النباتات والحيوانات والفطريات والطحالب البنية والطحالب الحمراء ). توجد هذه المركبات أيضًا في الكائنات وحيدة الخلية ، وقد تعمل كجزيئات إشارة ، ولكن لا يوجد اتفاق على أنه يمكن تسمية هذه الجزيئات بالهرمونات. [21] [22]

الفقاريات

أنواع الهرمونات في الفقاريات
الرقم التسلسلي أنواع وصف
1 البروتينات/

الببتيدات

تتكون الهرمونات الببتيدية من سلسلة من الأحماض الأمينية التي يمكن أن تتراوح من 3 فقط إلى مئات. تشمل الأمثلة الأوكسيتوسين والأنسولين . [12] يتم ترميز تسلسلاتها في الحمض النووي ويمكن تعديلها عن طريق الوصل البديل و / أو التعديل بعد الترجمة . [20] إنها معبأة في حويصلات وهي محبة للماء ، مما يعني أنها قابلة للذوبان في الماء. نظرًا لكونها محبة للماء، فإنها لا يمكنها الارتباط إلا بمستقبلات على الغشاء، حيث من غير المحتمل أن تنتقل عبر الغشاء. ومع ذلك، يمكن لبعض الهرمونات الارتباط بمستقبلات داخل الخلايا من خلال آلية داخل الغدة النخامية .
2 حمض أميني

المشتقات

هرمونات الأحماض الأمينية مشتقة من الأحماض الأمينية، وأكثرها شيوعًا هو التيروزين . يتم تخزينها في حويصلات. ومن الأمثلة على ذلك الميلاتونين والثيروكسين .
3 الستيرويدات تشتق الهرمونات الستيرويدية من الكوليسترول. ومن الأمثلة على ذلك هرمونات الجنس استراديول وتستوستيرون بالإضافة إلى هرمون التوتر الكورتيزول . [23] تحتوي الستيرويدات على أربع حلقات مندمجة. وهي محبة للدهون وبالتالي يمكنها عبور الأغشية للارتباط بمستقبلات النواة داخل الخلايا .
4 إيكوسانويدات هرمونات الإيكوسانويدات مشتقة من الدهون مثل حمض الأراكيدونيك والليبوكسينات والثرومبوكسانات والبروستاجلاندينات . ومن الأمثلة على ذلك البروستاجلاندين والثرومبوكسان . يتم إنتاج هذه الهرمونات بواسطة السيكلوأوكسجيناز والليبوكسيجينازات . وهي كارهة للماء وتعمل على مستقبلات الغشاء.
5 الغازات الإيثيلين وأكسيد النيتريك
يتم إفراز أنواع مختلفة من الهرمونات في جسم الإنسان، ولكل منها أدوار ووظائف بيولوجية مختلفة.

اللافقاريات

بالمقارنة مع الفقاريات، تمتلك الحشرات والقشريات عددًا من الهرمونات غير العادية من الناحية البنيوية مثل هرمون الشباب ، وهو هرمون سيسكيتيربينويد . [24]

النباتات

تشمل الأمثلة حمض الأبسيسيك ، والأوكسين ، والسيتوكينين ، والإيثيلين ، والجبرلين . [25]

المستقبلات

يوضح الرسم التخطيطي الأيسر هرمونًا ستيرويديًا (دهنيًا) (1) يدخل الخلية و(2) يرتبط ببروتين مستقبل في النواة، مما يتسبب في (3) تخليق mRNA وهي الخطوة الأولى في تخليق البروتين. يوضح الجانب الأيمن هرمونات البروتين (1) ترتبط بالمستقبلات والتي (2) تبدأ مسار التحويل. ينتهي مسار التحويل (3) بتنشيط عوامل النسخ في النواة وبدء تخليق البروتين. في كلا الرسمين التخطيطيين، a هو الهرمون، b هو غشاء الخلية، c هو السيتوبلازم، و d هي النواة.

تبدأ معظم الهرمونات استجابة خلوية من خلال الارتباط في البداية إما بمستقبلات سطح الخلية أو مستقبلات داخل الخلية . قد تحتوي الخلية على عدة مستقبلات مختلفة تتعرف على نفس الهرمون ولكنها تنشط مسارات مختلفة لنقل الإشارة ، أو قد تحتوي الخلية على عدة مستقبلات مختلفة تتعرف على هرمونات مختلفة وتنشط نفس المسار الكيميائي الحيوي. [26]

إن مستقبلات معظم الببتيدات بالإضافة إلى العديد من هرمونات الإيكوسانويد مدمجة في غشاء الخلية كمستقبلات لسطح الخلية، وتنتمي غالبية هذه المستقبلات إلى فئة مستقبلات البروتين المقترن (GPCR) المكونة من سبعة بروتينات عبر الغشاء الحلزوني ألفا . عادةً ما يؤدي تفاعل الهرمون والمستقبل إلى سلسلة من التأثيرات الثانوية داخل سيتوبلازم الخلية، والتي توصف بأنها نقل الإشارة ، والتي غالبًا ما تنطوي على فسفرة أو إزالة فسفرة العديد من البروتينات السيتوبلازمية الأخرى، أو تغيرات في نفاذية القناة الأيونية ، أو زيادة تركيزات الجزيئات داخل الخلايا التي قد تعمل كرسل ثانوية (على سبيل المثال، AMP الحلقي ). تتفاعل بعض الهرمونات البروتينية أيضًا مع المستقبلات داخل الخلايا الموجودة في السيتوبلازم أو النواة من خلال آلية داخل الغدة الصماء . [27] [28]

بالنسبة للهرمونات الستيرويدية أو هرمونات الغدة الدرقية ، توجد مستقبلاتها داخل الخلية داخل سيتوبلازم الخلية المستهدفة. تنتمي هذه المستقبلات إلى عائلة المستقبلات النووية لعوامل النسخ المنشطة بالربيط . لربط مستقبلاتها، يجب أن تعبر هذه الهرمونات أولاً غشاء الخلية. يمكنها القيام بذلك لأنها قابلة للذوبان في الدهون. ثم ينتقل مجمع الهرمون والمستقبل عبر الغشاء النووي إلى نواة الخلية، حيث يرتبط بتسلسلات DNA محددة ، وينظم التعبير عن جينات معينة ، وبالتالي يزيد من مستويات البروتينات المشفرة بواسطة هذه الجينات. [29] ومع ذلك، فقد ثبت أن مستقبلات الستيرويد ليست كلها موجودة داخل الخلية. يرتبط بعضها بالغشاء البلازمي . [30]

التأثيرات على البشر

للهرمونات التأثيرات التالية على الجسم: [31]

قد ينظم الهرمون أيضًا إنتاج وإطلاق هرمونات أخرى. تتحكم إشارات الهرمونات في البيئة الداخلية للجسم من خلال التوازن الداخلي .

أنظمة

غالبًا ما يتم تنظيم معدل تخليق الهرمون وإفرازه بواسطة آلية تحكم ردود الفعل السلبية المتوازنة . تعتمد هذه الآلية على عوامل تؤثر على عملية التمثيل الغذائي وإخراج الهرمونات. وبالتالي، فإن التركيز الأعلى للهرمون وحده لا يمكنه تحفيز آلية ردود الفعل السلبية. يجب أن يتم تحفيز ردود الفعل السلبية من خلال الإفراط في إنتاج "تأثير" الهرمون. [32] [33]

يتم الحفاظ على مستويات الجلوكوز في الدم عند مستوى ثابت في الجسم من خلال آلية التغذية الراجعة السلبية. عندما يكون مستوى الجلوكوز في الدم مرتفعًا جدًا، يفرز البنكرياس الأنسولين وعندما يكون المستوى منخفضًا جدًا، يفرز البنكرياس الجلوكاجون. يمثل الخط المستقيم الموضح نقطة الضبط المتوازنة. يمثل الخط الجيبي مستوى الجلوكوز في الدم.

يمكن تحفيز إفراز الهرمونات أو تثبيطها من خلال:

  • هرمونات أخرى ( هرمونات منشطة أو هرمونات مطلقة )
  • تركيزات البلازما من الأيونات أو العناصر الغذائية، وكذلك الجلوبيولينات الملزمة
  • الخلايا العصبية والنشاط العقلي
  • التغيرات البيئية، مثل الضوء أو درجة الحرارة

هناك مجموعة خاصة من الهرمونات وهي الهرمونات المدارية التي تحفز إنتاج الهرمونات من الغدد الصماء الأخرى . على سبيل المثال، يسبب هرمون تحفيز الغدة الدرقية (TSH) نمو وزيادة نشاط غدة صماء أخرى، الغدة الدرقية ، مما يزيد من إنتاج هرمونات الغدة الدرقية . [34]

لإطلاق الهرمونات النشطة بسرعة في الدورة الدموية ، قد تنتج الخلايا الهرمونية التخليقية الهرمونات غير النشطة بيولوجيًا وتخزنها في شكل هرمونات أولية أو أولية . ويمكن بعد ذلك تحويلها بسرعة إلى شكلها الهرموني النشط استجابةً لمحفز معين. [34]

يُعتقد أن الإيكوسانويدات تعمل كهرمونات موضعية. وتُعتبر "موضعية" لأنها تمتلك تأثيرات محددة على الخلايا المستهدفة القريبة من موقع تكوينها. كما أن لها دورة تحلل سريعة، مما يضمن عدم وصولها إلى مواقع بعيدة داخل الجسم. [35]

يتم تنظيم الهرمونات أيضًا عن طريق مستقبلات منبهة. الهرمونات عبارة عن ربيطات، وهي أي نوع من الجزيئات التي تنتج إشارة عن طريق الارتباط بموقع مستقبل على بروتين. يمكن تثبيط تأثيرات الهرمون، وبالتالي تنظيمها، عن طريق ربيطات متنافسة ترتبط بنفس المستقبل المستهدف مثل الهرمون المعني. عندما يرتبط ربيطة متنافسة بموقع المستقبل، يصبح الهرمون غير قادر على الارتباط بهذا الموقع وغير قادر على إثارة استجابة من الخلية المستهدفة. تسمى هذه الربيطات المتنافسة خصوم الهرمون. [36]

الاستخدام العلاجي

تُستخدم العديد من الهرمونات ونظائرها البنيوية والوظيفية كأدوية . الهرمونات الموصوفة بشكل شائع هي الإستروجينات والبروجيستوجينات (كطرق لمنع الحمل الهرموني وكعلاج بديل للهورمونات )، [37] والثيروكسين (مثل ليفوثيروكسين ، لقصور الغدة الدرقية ) والستيرويدات (لأمراض المناعة الذاتية والعديد من اضطرابات الجهاز التنفسي ). يستخدم العديد من مرضى السكري الأنسولين . غالبًا ما تحتوي المستحضرات الموضعية للاستخدام في طب الأنف والأذن والحنجرة على مكافئات دوائية للأدرينالين ، بينما تُستخدم كريمات الستيرويد وفيتامين د على نطاق واسع في الممارسة الجلدية . [38]

"الجرعة الدوائية" أو "الجرعة فوق الفسيولوجية" للهرمون هو استخدام طبي يشير إلى كمية من الهرمون أكبر بكثير مما يحدث بشكل طبيعي في الجسم السليم. قد تختلف تأثيرات الجرعات الدوائية للهرمونات عن الاستجابات للكميات الطبيعية وقد تكون مفيدة علاجيًا، على الرغم من أنها ليست خالية من الآثار الجانبية الضارة المحتملة. ومن الأمثلة على ذلك قدرة الجرعات الدوائية من الجلوكوكورتيكويدات على قمع الالتهاب .

التفاعلات الهرمونية السلوكية

على المستوى العصبي، يمكن استنتاج السلوك بناءً على تركيز الهرمون، والذي يتأثر بدوره بأنماط إطلاق الهرمونات؛ وأعداد ومواقع مستقبلات الهرمونات؛ وكفاءة مستقبلات الهرمونات بالنسبة للمستقبلات المشاركة في نسخ الجينات. لا يحفز تركيز الهرمونات السلوك، لأن ذلك من شأنه أن يقوض المحفزات الخارجية الأخرى؛ ومع ذلك، فإنه يؤثر على النظام من خلال زيادة احتمالية حدوث حدث معين. [39]

لا يمكن للهرمونات فقط التأثير على السلوك، بل يمكن للسلوك والبيئة أيضًا التأثير على تركيز الهرمون. [40] وبالتالي، يتم تشكيل حلقة تغذية مرتدة، مما يعني أن السلوك يمكن أن يؤثر على تركيز الهرمون، والذي بدوره يمكن أن يؤثر على السلوك، والذي بدوره يمكن أن يؤثر على تركيز الهرمون، وهكذا. [41] على سبيل المثال، حلقات التغذية الراجعة الهرمونية السلوكية ضرورية في توفير الثبات لإفراز الهرمونات المتقطع، حيث تمنع السلوكيات المتأثرة بالهرمونات المفرزة بشكل متقطع بشكل مباشر الإطلاق المستمر للهرمونات الحزينة. [42]

يمكن استخدام ثلاث مراحل واسعة من التفكير لتحديد ما إذا كان هناك تفاعل هرموني سلوكي محدد موجود داخل نظام ما: [ بحاجة لمصدر ]

  • ينبغي أن يتوافق تكرار حدوث السلوك المعتمد على الهرمونات مع تكرار مصدره الهرموني.
  • لا يُتوقع حدوث سلوك معتمد على الهرمونات إذا كان المصدر الهرموني (أو أنواع تأثيره) غير موجود.
  • ومن المتوقع أن يؤدي إعادة إدخال مصدر هرموني مفقود يعتمد على السلوك (أو أنواع تأثيره) إلى استعادة السلوك الغائب.

مقارنة مع النواقل العصبية

على الرغم من استخدام المصطلحين بشكل متبادل في كثير من الأحيان، إلا أن هناك العديد من الفروق الواضحة بين الهرمونات والناقلات العصبية : [43] [44] [36]

  • يمكن للهرمون أن يؤدي وظائف على نطاق مكاني وزماني أكبر من قدرة الناقل العصبي، والذي يعمل غالبًا على مسافات بمقياس الميكرومتر. [45]
  • يمكن للإشارات الهرمونية أن تنتقل إلى أي مكان تقريبًا في الجهاز الدوري، في حين تقتصر الإشارات العصبية على المسارات العصبية الموجودة مسبقًا . [45]
  • بافتراض أن مسافة السفر متكافئة، يمكن إرسال الإشارات العصبية بسرعة أكبر بكثير (في نطاق ميلي ثانية) من الإشارات الهرمونية (في نطاق ثوانٍ أو دقائق أو ساعات). يمكن إرسال الإشارات العصبية بسرعات تصل إلى 100 متر في الثانية. [46]
  • الإشارات العصبية هي فعل رقمي إما الكل أو لا شيء، في حين أن الإشارات الهرمونية هي فعل يمكن أن يكون متغيرًا باستمرار لأنه يعتمد على تركيز الهرمون.

الهرمونات العصبية هي نوع من الهرمونات التي تشترك في سمة مشتركة مع النواقل العصبية. [47] يتم إنتاجها بواسطة الخلايا الصماء التي تتلقى مدخلات من الخلايا العصبية، أو الخلايا الصماء العصبية. [47] يتم إفراز كل من الهرمونات الكلاسيكية والهرمونات العصبية بواسطة الأنسجة الصماء؛ ومع ذلك، فإن الهرمونات العصبية هي نتيجة لمزيج بين ردود الفعل الصماء وردود الفعل العصبية، مما يخلق مسارًا صماء عصبيًا. [36] في حين تنتج المسارات الصماء إشارات كيميائية في شكل هرمونات، فإن المسار الصماء العصبي ينطوي على الإشارات الكهربائية للخلايا العصبية. [36] في هذا المسار، تكون نتيجة الإشارة الكهربائية التي تنتجها الخلية العصبية هي إطلاق مادة كيميائية، وهي الهرمون العصبي . [36] أخيرًا، مثل الهرمون الكلاسيكي، يتم إطلاق الهرمون العصبي في مجرى الدم للوصول إلى هدفه. [36]

البروتينات الرابطة

يعد نقل الهرمونات ومشاركة البروتينات الرابطة جانبًا أساسيًا عند النظر في وظيفة الهرمونات. [48]

هذا رسم بياني يوضح ويوضح ماهية الهرمونات ونشاطها في مجرى الدم. تتدفق الهرمونات داخل وخارج مجرى الدم وتستطيع الارتباط بالخلايا المستهدفة لتنشيط دور الهرمون. ويتم ذلك بمساعدة تدفق مجرى الدم والخلية المفرزة. تنظم الهرمونات: التمثيل الغذائي، والنمو والتطور، ووظيفة الأنسجة، والنوم، والتكاثر، وما إلى ذلك. كما يسرد هذا الرسم البياني الهرمونات المهمة في جسم الإنسان.

إن تكوين مركب مع بروتين رابط له فوائد عديدة: حيث يتم زيادة عمر النصف الفعال للهرمون المرتبط، ويتم إنشاء خزان من الهرمونات المرتبطة، مما يوازن بين الاختلافات في تركيز الهرمونات غير المرتبطة (ستحل الهرمونات المرتبطة محل الهرمونات غير المرتبطة عندما يتم التخلص منها). [49] ومن الأمثلة على استخدام البروتينات المرتبطة بالهرمونات البروتين المرتبط بالثيروكسين الذي يحمل ما يصل إلى 80٪ من إجمالي الثيروكسين في الجسم، وهو عنصر حاسم في تنظيم معدل الأيض. [50]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Shuster M (2014-03-14). علم الأحياء لعالم متغير، مع علم وظائف الأعضاء (الطبعة الثانية). نيويورك، نيويورك: WH Freeman. ISBN 978-1-4641-5113-2. OCLC  884499940.
  2. ^ نيف ن (2008). الهرمونات والسلوك: نهج نفسي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-69201-4.
  3. ^ جيبسون سي إل (2010). "الهرمونات والسلوك: نهج نفسي (مراجعة)". وجهات نظر في علم الأحياء والطب . 53 (1). مشروع ميوز: 152-155. doi :10.1353/pbm.0.0141. ISSN  1529-8795. S2CID  72100830.
  4. ^ "الهرمونات". ميدلاين بلس . المكتبة الوطنية الأمريكية للطب.
  5. ^ "هرمون - هرمونات النباتات". موسوعة بريتانيكا . تم استرجاعه في 2021-01-05 .
  6. ^ Ruhs S, Nolze A, Hübschmann R, Grossmann C (يوليو 2017). "30 عامًا من مستقبلات القشرانيات المعدنية: تأثيرات غير جينية عبر مستقبلات القشرانيات المعدنية". مجلة الغدد الصماء . 234 (1): T107–T124. doi : 10.1530/JOE-16-0659 . PMID  28348113.
  7. ^ Wang ZY, Seto H, Fujioka S, Yoshida S, Chory J (مارس 2001). "BRI1 هو مكون أساسي لمستقبل غشاء البلازما للستيرويدات النباتية". Nature . 410 (6826): 380–3. Bibcode :2001Natur.410..380W. doi :10.1038/35066597. PMID  11268216. S2CID  4412000.
  8. ^ Miller BF, Keane CB (1997). Miller-Keane Encyclopedia & dictionary of medicine, nursing & alliance health (الطبعة السادسة). فيلادلفيا: سوندرز. ISBN 0-7216-6278-1. OCLC  36465055.
  9. ^ "الهرمونات النباتية/التغذية". www2.estrellamountain.edu . مؤرشف من الأصل في 2021-01-09 . تم الاسترجاع في 2021-01-07 .
  10. ^ Wisse B (13 يونيو 2021). "الغدد الصماء". MedlinePlus . المكتبة الوطنية الأمريكية للطب . تم الاسترجاع في 18 نوفمبر 2021 .
  11. ^ Nussey S, Whitehead S (2001). الغدد الصماء: نهج متكامل. أكسفورد: Bios Scientific Publ. ISBN 978-1-85996-252-7. PMID  20821847.
  12. ^ ab Belfiore A, LeRoith PE (2018). مبادئ الغدد الصماء وعمل الهرمونات . شام: سبرينغر. ISBN 978-3-319-44675-2. OCLC  1021173479.
  13. ^ Molina PE, ed. (2018). علم وظائف الأعضاء الصماء . McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-260-01935-3. OCLC  1034587285.
  14. ^ ab Whippo CW, Hangarter RP (مايو 2006). "التوجه الضوئي: الانحناء نحو التنوير". الخلية النباتية . 18 (5): 1110–9. doi : 10.1105/tpc.105.039669 . PMC 1456868. PMID  16670442 . 
  15. ^ Wieland OP, De Ropp RS, Avener J (أبريل 1954). "هوية الأوكسين في البول الطبيعي". Nature . 173 (4408): 776–7. Bibcode :1954Natur.173..776W. doi :10.1038/173776a0. PMID  13165644. S2CID  4225835.
  16. ^ Holland JJ, Roberts D, Liscum E (2009-05-01). "فهم التوجه الضوئي: من داروين إلى اليوم". مجلة علم النبات التجريبي . 60 (7): 1969–78. doi : 10.1093/jxb/erp113 . PMID  19357428.
  17. ^ "وقائع الجمعية الفسيولوجية، 10 مارس 1894. رقم 1". مجلة الفسيولوجيا . 16 (3-4): i-viii. أبريل 1894. doi :10.1113/jphysiol.1894.sp000503. PMC 1514529. PMID  16992168 . 
  18. ^ أوليفر جي، شافر إي إيه (يوليو 1895). "التأثيرات الفسيولوجية لمستخلصات كبسولات فوق الكلوية". مجلة علم وظائف الأعضاء . 18 (3): 230-276. doi :10.1113/jphysiol.1895.sp000564. PMC 1514629. PMID 16992252  . 
  19. ^ Bayliss WM, Starling EH (1968). "The Mechanism of Pancreatic Secretion". In Leicester HM (ed.). Source Book in Chemistry, 1900–1950 . Harvard University Press. pp. 311–313. doi :10.4159/harvard.9780674366701.c111. ISBN 978-0-674-36670-1.
  20. ^ ab Molina PE (2018). علم وظائف الأعضاء الغدد الصماء . McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-260-01935-3. OCLC  1034587285.
  21. ^ لينارد جيه (أبريل 1992). "الهرمونات الثديية في الخلايا الميكروبية". الاتجاهات في العلوم الكيميائية الحيوية . 17 (4): 147-150. doi :10.1016/0968-0004(92)90323-2. PMID  1585458.
  22. ^ Janssens PM (1987). "هل نشأت آليات نقل الإشارة الفقارية في الميكروبات حقيقية النواة؟". الاتجاهات في العلوم الكيميائية الحيوية . 12 : 456-459. doi :10.1016/0968-0004(87)90223-4.
  23. ^ Marieb E (2014). Anatomy & physiology . Glenview, IL: Pearson Education, Inc. ISBN 978-0-321-86158-0.
  24. ^ Heyland A, Hodin J, Reitzel AM (يناير 2005). "إشارات الهرمونات في التطور والنمو: نهج نظام غير نموذجي". BioEssays . 27 (1): 64–75. doi :10.1002/bies.20136. PMID  15612033.
  25. ^ Wang YH, Irving HR (أبريل 2011). "تطوير نموذج لتفاعلات الهرمونات النباتية". Plant Signaling & Behavior . 6 (4): 494–500. Bibcode :2011PlSiB...6..494W. doi :10.4161/psb.6.4.14558. PMC 3142376. PMID  21406974 . 
  26. ^ "مسارات نقل الإشارة". أكاديمية خان . تم الاسترجاع في 2019-11-13 .
  27. ^ Lodish H، Berk A، Zipursky SL، Matsudaira P، Baltimore D، Darnell J (2000). "المستقبلات المقترنة بالبروتين G ومؤثراتها". علم الأحياء الخلوي الجزيئي (الطبعة الرابعة).
  28. ^ Rosenbaum DM, Rasmussen SG, Kobilka BK (مايو 2009). "بنية ووظيفة مستقبلات البروتين ج المقترنة". مجلة نيتشر . 459 (7245): 356–63. رمز Bibcode :2009Natur.459..356R. doi :10.1038/nature08144. PMC 3967846. PMID  19458711 . 
  29. ^ Beato M, Chávez S, Truss M (أبريل 1996). "التنظيم النسخي بواسطة الهرمونات الستيرويدية". الستيرويدات . 61 (4): 240–51. doi :10.1016/0039-128X(96)00030-X. PMID  8733009. S2CID  20654561.
  30. ^ Hammes SR (مارس 2003). "إعادة تعريف الإشارات التي يتم بوساطة الستيرويد بشكل أكبر". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (5): 2168–70. Bibcode :2003PNAS..100.2168H. doi : 10.1073/pnas.0530224100 . PMC 151311. PMID  12606724 . 
  31. ^ Lall S (2013). Clearopathy . الهند: Partridge Publishing India. ص. 1. ISBN 978-1-4828-1588-7.
  32. ^ Campbell M, Jialal I (2019). "علم وظائف الأعضاء، الهرمونات الصماء". StatPearls. StatPearls Publishing. PMID  30860733. تم الاسترجاع في 13 نوفمبر 2019 .
  33. ^ Röder PV, Wu B, Liu Y, Han W (مارس 2016). "التنظيم البنكرياسي لتوازن الجلوكوز". الطب التجريبي والجزيئي . 48 (3): e219. doi :10.1038/emm.2016.6. PMC 4892884. PMID  26964835 . 
  34. ^ ab Shah SB, Saxena R (2012). Allergy-hormone links . نيودلهي: Jaypee Brothers Medical Publishers (P) Ltd. ISBN 978-93-5025-013-6. OCLC  761377585.
  35. ^ "Eicosanoids". www.rpi.edu. تم الاسترجاع في 2017-02-08.
  36. ^ abcdef Silverthorn DU, Johnson BR, Ober WC, Ober CW (2016). علم وظائف الأعضاء البشرية: نهج متكامل (الطبعة السابعة). سان فرانسيسكو: بيرسون. ISBN 978-0-321-98122-6. OCLC  890107246.
  37. ^ "العلاج الهرموني". عيادة كليفلاند.
  38. ^ Sfetcu N (2014-05-02). الصحة والأدوية: الأمراض والوصفات الطبية والأدوية. نيكولاي سفيتكو.
  39. ^ نيلسون، آر جيه (2021). الهرمونات والسلوك. في آر. بيسواس-دينر وإي. دينر (المحرران)، سلسلة كتب نوبا: علم النفس. شامبين، إلينوي: دار نشر دي إي إف. تم الاسترجاع من http://noba.to/c6gvwu9m
  40. ^ نيلسون آر جيه (2010)، "الهرمونات والسلوك: المفاهيم الأساسية"، موسوعة سلوك الحيوان ، إلسفير، ص 97-105، doi :10.1016/b978-0-08-045337-8.00236-9، ISBN 978-0-08-045337-8, S2CID  7479319 , تم الاسترجاع في 2021-11-18
  41. ^ جارلاند ت، تشاو م، سالتزمان و (أغسطس 2016). "الهرمونات وتطور السمات المعقدة: رؤى من الانتقاء الاصطناعي على السلوك". علم الأحياء التكاملي والمقارنة . 56 (2): 207-24. doi :10.1093/icb/icw040. PMC 5964798. PMID 27252193  . 
  42. ^ Pfaff DW, Rubin RT, Schneider JE, Head GA (2018). Principles of hormone/behavior relations (2nd ed.). لندن، المملكة المتحدة: Academic Press . ISBN 978-0-12-802667-0. OCLC  1022119040.
  43. ^ Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Campbell NA (2014). Campbell biology (الطبعة العاشرة). بوسطن: بيرسون. ISBN 978-0-321-77565-8. OCLC  849822337.
  44. ^ Siegel A, Sapru H, Hreday N, Siegel H (2006). Essential neuroscience . فيلادلفيا: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-5077-6. OCLC  60650938.
  45. ^ ab Purves D, Williams SM (2001). Neuroscience (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-742-0. OCLC  44627256.
  46. ^ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 0-8153-3218-1. OCLC  48122761.
  47. ^ ab Purves WK, Kirkwood W (2001). الحياة، علم الأحياء (الطبعة السادسة). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ISBN 0-7167-3873-2. OCLC  45064683.
  48. ^ "الهرمونات". OpenStaxCollege . 2013-03-06.
  49. ^ Boron WF, Boulpaep EL. Medical physiology: a cellular and molecular approach. Updated 2. Philadelphia, Pa: Saunders Elsevier; 2012.
  50. ^ Oppenheimer JH (1968-05-23). ​​"دور بروتينات البلازما في ربط وتوزيع واستقلاب هرمونات الغدة الدرقية". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 278 (21): 1153-1162. doi :10.1056/NEJM196805232782107. ISSN  0028-4793. PMID  4172185.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=هرمون&oldid=1241011073"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate