كابسيد

الموسوعة الحرة
رسم تخطيطي لفيروس مضخم للخلايا
رسم توضيحي لنموذج هندسي يتغير بين نوعين محتملين من القفيصات الفيروسية. وقد لوحظ تغير مماثل في الحجم نتيجة لطفرة في حمض أميني واحد [ 1 ].

الغلاف البروتيني هو الغلاف البروتيني للفيروس ، الذي يحيط بمادته الوراثية . يتكون من عدة وحدات فرعية بروتينية متكررة تُسمى البروتوميرات . تُسمى الوحدات الفرعية المورفولوجية ثلاثية الأبعاد المرئية، والتي قد تُطابق أو لا تُطابق بروتينات فردية، بالكبسوميرات . تُسمى البروتينات المُكوِّنة للغلاف البروتيني ببروتينات الغلاف أو بروتينات الغلاف الفيروسي ( VCP ). يُسمى المكون الجينومي للفيروس داخل الغلاف البروتيني، بالإضافة إلى بروتين النواة الفيروسية الموجود أحيانًا، بنواة الفيروس . يُشار إلى الغلاف البروتيني والنواة معًا باسم النيوكليوكابسيد (انظر أيضًا: الفيريون ).

تُصنَّف القفيصات الفيروسية عمومًا وفقًا لبنيتها. تمتلك غالبية الفيروسات قفيصات ذات بنية حلزونية أو عشرينية الوجوه [ 2 ] [ 3 ] . وقد طوّرت بعض الفيروسات، مثل العاثيات ، بنى أكثر تعقيدًا نتيجةً لقيود المرونة والكهرباء الساكنة. [ 4 ] يُقارب الشكل العشري الوجوه، الذي يتكون من 20 وجهًا مثلثيًا متساوي الأضلاع، شكل الكرة ، بينما يُشبه الشكل الحلزوني شكل الزنبرك ، إذ يشغل حيزًا أسطوانيًا ولكنه ليس أسطوانة بحد ذاته. [ 5 ] قد تتكون أوجه القفيصة من بروتين واحد أو أكثر. على سبيل المثال، تتكون أوجه قفيصة فيروس الحمى القلاعية من ثلاثة بروتينات تُسمى VP1-3. [ 6 ]

بعض الفيروسات مغلفة ، أي أن غلافها الخارجي مغطى بغشاء دهني يُعرف بالغلاف الفيروسي . يكتسب الغلاف الخارجي من غشاء داخل خلوي في الخلية المضيفة للفيروس؛ ومن الأمثلة على ذلك الغشاء النووي الداخلي، وغشاء جهاز جولجي ، والغشاء الخارجي للخلية . [ 7 ]

بمجرد أن يصيب الفيروس الخلية ويبدأ بالتكاثر، تُصنَّع وحدات فرعية جديدة للغلاف البروتيني باستخدام آلية التخليق الحيوي للبروتين في الخلية. في بعض الفيروسات، بما في ذلك تلك ذات الأغلفة البروتينية الحلزونية، وخاصة تلك التي تحتوي على جينومات من الحمض النووي الريبي (RNA)، تتجمع بروتينات الغلاف البروتيني مع جينوماتها. أما في فيروسات أخرى، وخاصة الفيروسات الأكثر تعقيدًا ذات جينومات الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) مزدوجة السلسلة، فتتجمع بروتينات الغلاف البروتيني لتكوين أغلفة بروتينية أولية فارغة تحتوي على بنية بوابة متخصصة في أحد رؤوسها. ومن خلال هذه البوابة، ينتقل الحمض النووي الفيروسي إلى داخل الغلاف البروتيني. [ 8 ]

استُخدمت التحليلات البنيوية لبنية بروتين الغلاف الرئيسي (MCP) لتصنيف الفيروسات إلى سلالات. على سبيل المثال، وُضعت العاثية PRD1، وفيروس الطحالب Paramecium bursaria Chlorella virus-1 (PBCV-1)، وفيروس الميميفيروس ، وفيروس الأدينو لدى الثدييات في سلالة واحدة، بينما تنتمي العاثيات ذات الذيل والحمض النووي المزدوج ( Caudovirales ) وفيروس الهربس إلى سلالة ثانية. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

أشكال محددة

عشروني الوجوه

غلاف فيروس غدي ذو شكل عشريني الوجوه
أرقام T لغلاف الفيروس

يُعدّ التركيب العشري الوجوه شائعًا جدًا بين الفيروسات. يتكون المجسم العشري الوجوه من 20 وجهًا مثلثيًا محددًا باثني عشر رأسًا خماسيًا، ويتألف من 60 وحدة غير متناظرة. وبالتالي، يتكون الفيروس العشري الوجوه من 60N وحدة بروتينية فرعية. يمكن تصنيف عدد وترتيب الكابسوميرات في غلاف فيروسي ذي شكل عشريني الوجوه باستخدام "مبدأ التكافؤ شبه الكامل" الذي اقترحه دونالد كاسبار وآرون كلوغ . [ 13 ] وكما هو الحال في متعددات وجوه غولدبيرغ ، يمكن اعتبار البنية العشرينية الوجوه مكونة من خماسيات وسداسيات. ويمكن فهرسة هذه البنى باستخدام عددين صحيحين h و k ، حيثح≥1{\displaystyle h\geq 1}وك≥0{\displaystyle k\geq 0}يمكن تصور البنية على أنها اتخاذ h خطوة من حافة خماسي، ثم الدوران 60 درجة عكس اتجاه عقارب الساعة، ثم اتخاذ k خطوة للوصول إلى الخماسي التالي. يُعرَّف عدد التثليث T للغلاف البروتيني كما يلي:

تي=ح2+ح⋅ك+ك2{\displaystyle T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}}

في هذا المخطط، تحتوي القفيصات ذات الشكل العشري الوجوه على 12 خماسي الوحدات بالإضافة إلى 10( T  -  1) سداسيات الوحدات. [ 14 ] [ 15 ] يمثل الرقم T حجم القفيصات وتعقيدها. [ 16 ] يمكن الاطلاع على أمثلة هندسية للعديد من قيم h و k و T في قائمة متعددات السطوح الجيوديسية ومتعددات سطوح غولدبرغ .

توجد استثناءات عديدة لهذه القاعدة: على سبيل المثال، تحتوي فيروسات البوليوما وفيروسات الورم الحليمي على خماسيات بدلاً من سداسيات في المواضع السداسية على شبكة شبه T = 7. أما فيروسات سلالة الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة ، بما في ذلك فيروسات الريو وفيروسات الروتا والبكتيريوفاج φ6، فلها قفيصات مكونة من 120 نسخة من بروتين القفيصة، وهو ما يتوافق مع قفيصة T = 2، أو ربما قفيصة T = 1 مع وجود ثنائي في الوحدة غير المتناظرة. وبالمثل، تمتلك العديد من الفيروسات الصغيرة قفيصة شبه T = 3 (أو P = 3)، والتي تُنظم وفقًا لشبكة T = 3، ولكن مع وجود عديدات ببتيد متميزة تشغل المواضع الثلاثة شبه المتكافئة [ 17 ].

استرخاء

البنية المطاولة لرأس نموذجي على عاثية بكتيرية

يُعدّ الشكل العشري الوجوه المُستطيل شكلاً شائعاً لرؤوس العاثيات. يتكون هذا التركيب من أسطوانة ذات غطاء في كل طرف. تتألف الأسطوانة من عشرة أوجه مثلثية مُستطيلة. يُحدد العدد Q (أو T mid )، الذي يمكن أن يكون أي عدد صحيح موجب، [ 18 ] عدد المثلثات، المُكوّنة من وحدات فرعية غير متناظرة، والتي تُشكّل المثلثات العشرة للأسطوانة. تُصنّف الأغطية حسب العدد T (أو T end ). [ 19 ]

تُعدّ بكتيريا الإشريكية القولونية (E. coli) مضيفًا لفيروس العاثية T4 ذي الرأس المطاول. ويبدو أن البروتين gp31 المُشفّر بواسطة العاثية متماثل وظيفيًا مع بروتين GroES المرافق في الإشريكية القولونية، وقادر على الحلول محله في تجميع فيروسات العاثية T4 أثناء العدوى. [ 20 ] ومثل GroES، يُشكّل gp31 مُركّبًا مستقرًا مع بروتين GroEL المرافق، وهو ضروريٌّ للغاية لطيّ وتجميع بروتين gp23، البروتين الرئيسي لغلاف العاثية T4، داخل الخلية الحية . [ 20 ]

حلزوني

نموذج ثلاثي الأبعاد لبنية الغلاف الحلزوني لفيروس

تمتلك العديد من الفيروسات النباتية العصوية والخيطية الشكل قفيصات ذات تناظر حلزوني . [ 21 ] يمكن وصف البنية الحلزونية بأنها مجموعة من n حلزونات جزيئية أحادية البعد مرتبطة بتناظر محوري من الرتبة n . [ 22 ] تُصنف التحولات الحلزونية إلى فئتين: أنظمة حلزونية أحادية البعد وأنظمة حلزونية ثنائية البعد. [ 22 ] يعتمد إنشاء بنية حلزونية كاملة على مجموعة من مصفوفات الإزاحة والدوران المشفرة في بنك بيانات البروتين. [ 22 ] يُعطى التناظر الحلزوني بالصيغة P  = μ × ρ ، حيث μ هو عدد الوحدات البنائية لكل لفة من الحلزون، و ρ هو الارتفاع المحوري لكل وحدة، و P هو خطوة الحلزون. يُقال إن البنية مفتوحة نظرًا لخاصية إمكانية احتواء أي حجم بتغيير طول الحلزون. [ 23 ] يُعد فيروس تبرقش التبغ أكثر الفيروسات الحلزونية فهمًا . [ 21 ] الفيروس عبارة عن جزيء واحد من الحمض النووي الريبي (RNA) أحادي السلسلة الموجبة. يرتبط كل بروتين غلافي على السطح الداخلي للحلزون بثلاثة نيوكليوتيدات من جينوم الحمض النووي الريبي، ويبلغ متوسط ​​عدد وحدات البروتين في البوليمر الكلي 16.33 وحدة فرعية لكل لفة حلزونية. [ 21 ] تختلف فيروسات الإنفلونزا أ باحتوائها على بروتينات نووية ريبية متعددة تُنظم الحمض النووي الريبي المُجزأ في هياكل حلزونية مزدوجة. [ 24 ]   

الوظائف

تتمثل وظائف الغلاف البروتيني في:

  • حماية الجينوم،
  • توصيل الجينوم، و
  • التفاعل مع المضيف.

يجب على الفيروس تكوين غلاف بروتيني مستقر وواقي لحماية جينومه من العوامل الكيميائية والفيزيائية القاتلة. تشمل هذه العوامل درجات الحموضة والحرارة القصوى، والإنزيمات المحللة للبروتين والنيوكليوتيدات . بالنسبة للفيروسات غير المغلفة، قد يتفاعل الغلاف البروتيني نفسه مع مستقبلات على الخلية المضيفة، مما يؤدي إلى اختراق غشاء الخلية المضيفة ودخول الغلاف البروتيني إلى داخلها. يتم إيصال الجينوم إما عن طريق إزالة الغلاف البروتيني أو تفكيكه لاحقًا وإطلاق الجينوم في السيتوبلازم ، أو عن طريق قذف الجينوم عبر بنية بوابية متخصصة مباشرة إلى نواة الخلية المضيفة .

الأصل والتطور

يُعتقد أن العديد من بروتينات الغلاف الفيروسي قد تطورت على مراحل متعددة من بروتينات خلوية متنوعة وظيفيًا. [ 25 ] ويبدو أن استقطاب البروتينات الخلوية قد حدث في مراحل تطورية مختلفة، بحيث تم استيعاب بعض البروتينات الخلوية وإعادة توظيفها قبل تفرع الكائنات الحية إلى المجالات الثلاثة المعاصرة للحياة، بينما تم اختطاف بروتينات أخرى في وقت قريب نسبيًا. ونتيجة لذلك، تنتشر بعض بروتينات الغلاف على نطاق واسع في الفيروسات التي تصيب كائنات حية متباعدة الصلة (مثل بروتينات الغلاف ذات الطية الحلزونية )، بينما يقتصر وجود بروتينات أخرى على مجموعة معينة من الفيروسات (مثل بروتينات غلاف فيروسات ألفا). [ 25 ] [ 26 ]

أظهر نموذج حاسوبي (2015) أن القفيصات الفيروسية ربما نشأت قبل الفيروسات، وأنها كانت بمثابة وسيلة للانتقال الأفقي بين مجتمعات التكاثر، إذ لم يكن بإمكان هذه المجتمعات البقاء إذا ازداد عدد الطفيليات الجينية، حيث كانت بعض الجينات مسؤولة عن تكوين هذه التراكيب، بينما ساهمت جينات أخرى في بقاء مجتمعات التكاثر الذاتي. [ 27 ] وقد يُسهم انتقال هذه الجينات السلفية بين الكائنات الخلوية في ظهور فيروسات جديدة خلال التطور. [ 26 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أسينسيو إم إيه، موريلا إن إم، جاكوبسون سي إم، هارتمان إي سي، غلاسكو جيه إي، سانكاران بي، وآخرون  (سبتمبر 2016). "اختيار التجميع يكشف أن طفرة حمض أميني واحد في بروتين غلاف العاثية MS2 تُشكّل جسيمًا أصغر شبيهًا بالفيروس" . رسائل نانو . 16 (9): 5944-5950 . Bibcode : 2016NanoL..16.5944A . doi : 10.1021/ acs.nanolett.6b02948 . OSTI 1532201. PMID 27549001. S2CID 16706951 .   
  2. ↑ ليدمار ج، ميرني ل، نيلسون د.ر. (نوفمبر 2003). "أشكال الفيروسات وانتقالات الانبعاج في الأغلفة الكروية". مجلة Physical Review E. 68 ( 5 الجزء 1) 051910. arXiv : cond-mat/0306741 . Bibcode : 2003PhRvE..68e1910L . doi : 10.1103/PhysRevE.68.051910 . PMID 14682823. S2CID 6023873 .  
  3. ↑ فيرنيزي جي، أولفيرا دي لا كروز إم (نوفمبر 2007). "تشكيل الأغلفة الأيونية إلى مجسمات عشرينية الوجوه عبر الكهروستاتيكية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (47): 18382-18386 . Bibcode : 2007PNAS..10418382V . doi : 10.1073/pnas.0703431104 . PMC 2141786. PMID 18003933 .  
  4. ↑ فيرنيزي جي، وسكنيبنيك آر، وأولفيرا دي لا كروز إم (مارس 2011). "الهندسة الأفلاطونية والأرخميدية في الأغشية المرنة متعددة المكونات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (11): 4292-4296 . Bibcode : 2011PNAS..108.4292V . doi : 10.1073/pnas.1012872108 . PMC 3060260. PMID 21368184 .  
  5. ↑ براندن سي، توز جيه (1991). مقدمة في بنية البروتين . نيويورك: جارلاند. ص 161-162 . ISBN  978-0-8153-0270-4.
  6. ↑ "بنية الفيروس (web-books.com)" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2021-02-07 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2007-07-10 .
  7. ↑ ألبرتس ب، براي د، لويس ج، راف م، روبرتس ك، واتسون ج د (1994). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). ص 280 .  
  8. ↑ نيوكومب، دبليو دبليو، هوما، إف إل، براون، جيه سي (أغسطس 2005). "دور البوابة في مرحلة مبكرة من تجميع غلاف فيروس الهربس البسيط" . مجلة علم الفيروسات . 79 (16): 10540-10546 . doi : 10.1128/JVI.79.16.10540-10546.2005 . PMC 1182615. PMID 16051846 .  
  9. ↑ كروبوفيتش م، بامفورد د.هـ. (ديسمبر 2008). "تطور الفيروسات: إلى أي مدى يمتد سلالة الفيروسات ذات البنية الأسطوانية المزدوجة؟". مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 6 (12): 941-948 . doi : 10.1038/nrmicro2033 . PMID 19008892. S2CID 31542714 .  
  10. ↑ فورتير، ب. (مارس 2006). "ثلاث خلايا RNA لسلالات الريبوسومات وثلاثة فيروسات DNA لتضاعف جينوماتها: فرضية لأصل النطاق الخلوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (10): 3669-74 . Bibcode : 2006PNAS..103.3669F . doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140. PMID 16505372 .  
  11. ↑ خياط ر، تانغ ل، لارسون إي تي، لورانس سي إم، يونغ إم، جونسون جيه إي (ديسمبر 2005). " بنية بروتين غلاف فيروس أثري تكشف عن أصل مشترك للفيروسات حقيقية النواة والبكتيرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (52): 18944-18949 . doi : 10.1073/pnas.0506383102 . PMC 1323162. PMID 16357204 .  
  12. ↑ لورينماكي، ب. أ.، هويسكونين، ج. ت.، بامفورد، د. هـ.، بوتشر، س. ج. (ديسمبر 2005). "بروتينات الغشاء تُعدّل انحناء الطبقة الثنائية في الفيروس البكتيري Bam35" . ستراكشر . 13 (12): 1819-28 . doi : 10.1016/j.str.2005.08.020 . PMID 16338410 . 
  13. ↑ كاسبار دي إل، كلوج إيه (1962). "المبادئ الفيزيائية في بناء الفيروسات العادية". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 27 : 1-24 . doi : 10.1101/sqb.1962.027.001.005 . PMID 14019094 . 
  14. ↑ كاريلو-تريب م، شيبرد س م، بوريلي إ أ، فينكاتارامان س، لاندر ج، ناتاراجان ب، وآخرون . (يناير 2009). " VIPERdb2: قاعدة بيانات علائقية محسّنة ومُمكّنة بواجهة برمجة تطبيقات الويب لعلم الفيروسات البنيوي" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 37 (عدد قواعد البيانات): D436-42. doi : 10.1093/nar/gkn840 . PMC 2686430. PMID 18981051. مؤرشف من الأصل في 11 فبراير 2018. تم الاسترجاع في 18 مارس 2011 .   
  15. ↑ جونسون، جيه إي، وسبير، جيه إيه (2009). الموسوعة المكتبية لعلم الفيروسات العام . بوسطن: أكاديميك برس. الصفحات 115-123 . ISBN  978-0-12-375146-1.
  16. ↑ مانيج آر في، بروكس سي إل (مارس 2010). "جدول دوري لأغلفة الفيروسات: دلالات على الانتقاء الطبيعي والتصميم" . PLOS ONE . 5 (3) e9423. Bibcode : 2010PLoSO...5.9423M . doi : 10.1371/journal.pone.0009423 . PMC 2831995. PMID 20209096 .  
  17. ↑ Sgro JY. "Virusworld" . معهد علم الفيروسات الجزيئي . جامعة ويسكونسن-ماديسون.
  18. ↑ لوكي أ، ريغويرا د (يونيو 2010). " بنية القفيصات الفيروسية المطولة" . مجلة الفيزياء الحيوية . 98 (12): 2993-3003 . Bibcode : 2010BpJ....98.2993L . doi : 10.1016/j.bpj.2010.02.051 . PMC 2884239. PMID 20550912 .  
  19. ↑ كاسجينز، س. (2009). الموسوعة المكتبية لعلم الفيروسات العام . بوسطن: أكاديميك برس. ص 167-174 . ISBN  978-0-12-375146-1.
  20. 1 2 ماروسيتش إي، كوروتشكينا إل بي، ميسيانزينوف في في. المرافقون في مجموعة البكتيريا T4. الكيمياء الحيوية (موسك). 1998;63(4):399-406
  21. 1 2 3 يامادا س، ماتسوزاوا ت، يامادا ك، يوشيوكا س، أونو س، هيشينوما ت (ديسمبر 1986). "طريقة استعادة الانعكاس المعدلة للتصوير بالرنين المغناطيسي النووي". التقارير العلمية لمعاهد البحوث، جامعة توهوكو. السلسلة ج، الطب. توهوكو دايغاكو . 33 ( 1-4 ): 9-15 . PMID 3629216 . 
  22. 1 2 3 ألدريتش ، ر. أ. (فبراير 1987). "الأطفال في المدن - برنامج KidsPlace في سياتل". مجلة طب الأطفال اليابانية . 29 (1): 84-90 . doi : 10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x . PMID 3144854. S2CID 33065417 .  
  23. ↑ راكانييلو، في آر، وإنكويست، إل دبليو (2008). مبادئ علم الفيروسات، المجلد 1: البيولوجيا الجزيئية . واشنطن العاصمة: مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. رقم ISBN 978-1-55581-479-3.
  24. ↑ يي كيو، غو تي إس، ماتا دي إيه، كو آر إل، سميث بي، كروغ آر إم، تاو واي جيه (26 ديسمبر 2012). "أدلة بيوكيميائية وبنيوية تدعم نموذجًا متماسكًا لتكوين البروتين النووي الريبي لفيروس الإنفلونزا أ ذي البنية الحلزونية المزدوجة" . mBio . 4 ( 1) e00467–12. doi : 10.1128/mBio.00467-12 . PMC 3531806. PMID 23269829 .  
  25. 1 2 كروبوفيتش م، كونين إي في (مارس 2017). "أصول متعددة لبروتينات الغلاف الفيروسي من أسلاف خلوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (12): E2401– E2410. Bibcode : 2017PNAS..114E2401K . doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398. PMID 28265094 .  
  26. 1 2 كروبوفيتش م، دولجا ف ف، كونين إي ف (يوليو 2019). "أصل الفيروسات: مُضاعِفات بدائية تستقطب القفيصات من العوائل" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 17 (7): 449-458 . doi : 10.1038/s41579-019-0205-6 . PMID 31142823. S2CID 169035711 .  
  27. ↑ جالاسفوري م، ماتيلا س، هوكالا ف (2015). "تتبع أصل الفيروسات: جينات تكوين الغلاف البروتيني كتكيف مسبق منقذ للحياة ضمن مجتمع من الفيروسات المتكاثرة مبكرًا" . PLOS ONE . 10 (5) e0126094. Bibcode : 2015PLoSO..1026094J . doi : 10.1371/journal.pone.0126094 . PMC 4425637. PMID 25955384 .  

للمزيد من القراءة

  • ويليامز، ر. (1 يونيو 1979). الأساس الهندسي للبنية الطبيعية: كتاب مرجعي في التصميم . منشورات دوفر. الصفحات  142-144، الأشكال 4-49، 50، 51: قواعد مكونة من 12 كرة، 42 كرة، 92 كرة. ISBN 978-0-486-23729-9.
  • بوغ أ. (1 سبتمبر 1976). متعددات السطوح: مدخل بصري . مطبعة جامعة كاليفورنيا. الفصل 6. متعددات السطوح الجيوديسية لـ ر. بوكمينستر فولر ومتعددات السطوح ذات الصلة. ISBN 978-0-520-02926-2.
  • المنصور، إ.، الهاجري، م.، الفارس، ر.، الشهري، م.، بخاشوين، ر.، معروف، أ. (يناير 2019). " IRAM: قاعدة بيانات غلاف الفيروس ومورد التحليل" . قاعدة البيانات: مجلة قواعد البيانات البيولوجية والتنسيق . 2019. doi : 10.1093/database/baz079 . PMC 6637973. PMID 31318422 .