كلادوثريبس

اكتُشف أن العديد من أنواع حشرات التربس الأسترالية من جنس كلادوتربس تتمتع بسلوك اجتماعي حقيقي. ^{[ 2 ] [ 3 ]} تُعدّ هذه الكائنات من بين الكائنات القليلة خارج رتبة غشائيات الأجنحة (النحل والدبابير والنمل) ورتبة متساوية الأجنحة (النمل الأبيض) التي تُظهر هذا السلوك. الحشرات الاجتماعية الحقيقية هي حيوانات تُطوّر مجتمعات تعاونية كبيرة متعددة الأجيال، حيث يُساعد أفرادها بعضهم بعضًا في تربية الصغار، غالبًا على حساب حياة الفرد أو قدرته على التكاثر. يُفسّر هذا الإيثار بأن الحشرات الاجتماعية الحقيقية تستفيد من التخلي عن القدرة التكاثرية للعديد من الأفراد لتحسين اللياقة العامة للنسل ذي الصلة الوثيقة. لكي يُعتبر حيوان ما اجتماعيًا حقيقيًا، يجب أن يستوفي المعايير الثلاثة التي حددها إي. أو. ويلسون. ^{[ 4 ]} المعيار الأول هو أن يكون لدى النوع تقسيم للعمل التناسلي. تتميز حشرات التربس العفصية بوجود طبقات منفصلة من الإناث المتكاثرة كاملة الأجنحة، وبعض الذكور المتكاثرة قصيرة الأجنحة، والعديد من الإناث غير المتكاثرة قصيرة الأجنحة. ^{[ 2 ]} ويتطلب المعيار الثاني أن يكون للمجموعة أجيال متداخلة، وهي ظاهرة موجودة في هذه الحشرات. ^{[ 5 ]} وأخيرًا، تشارك حشرات التربس العفصية في رعاية اليرقات بشكل تعاوني من قبل الجنود الذين يحمون اليرقات النامية. وهذا هو المعيار الأخير للسلوك الاجتماعي الحقيقي. ^{[ 2 ]}

تبدأ الإناث الملقحة ذات الأجنحة الكبيرة (Macropterous) بتكوين العفص على أوراق أشجار الأكاسيا باستخدام أجزاء فمها. ويتبع ذلك صراع متكرر بين الإناث الملقحة للسيطرة على العفص المتكون. ثم تضع الأنثى المؤسسة بيضها وتتغذى على الأوراق حتى يفقس صغارها ويخرجوا. تخرج الحشرات البالغة ذات الأجنحة الصغيرة (Micropterous) أولاً، بنسبة إناث إلى ذكور تبلغ حوالي 4:1 . كما توجد يرقات ذات أجنحة كبيرة، وعذارى ذات أجنحة صغيرة، وبيض. تتزاوج هذه اليرقات ذات الأجنحة الكبيرة، عند خروجها، وتنتشر من العفص، على الرغم من أن بعضها قد يتكاثر لفترة قصيرة في الجيل التالي داخل العفص الذي خرجت منه. ^{[ 2 ]} تتميز الحشرات ذات الأجنحة الصغيرة بأرجل أمامية كبيرة مسننة للدفاع عن نفسها ضد الكائنات المهاجمة. وتستجيب هذه الحشرات، التي تُوصف غالبًا بالجنود، لتمزق العفص بالتجمع حول الفتحة، والانتظار، ودوريات في المنطقة لبعض الوقت، حتى تُغلق الفتحة. لقد ثبت أنه عند وجود حشرة كوبتوثريبس (نوع من التربس الطفيلي) وأنواع أخرى من الحشرات غير المتخصصة، فإن تربس العفص صغير الأجنحة يهاجم ويقتل في كثير من الأحيان الدخيل المحتمل. ^{[ 2 ]} في تربس العفص، ينعكس دور رعاية الصغار بشكل أساسي. فالصغار ليسوا عاجزين، ويمكنهم البدء فورًا في إعالة أنفسهم وإلى حد ما الأفراد ذوي الصلة من حولهم، بينما ينشغل البالغون الجنود بدورياتهم في العفص بحثًا عن أي توغلات محتملة. وهكذا، فإن الصغار هم من يعتنون بالبالغين. ^{[ 6 ]}

تُمثل حشرات التربس العفصية كائنًا فريدًا لدراسة تطور ونشأة السلوك الاجتماعي الحقيقي، نظرًا لعدم انتمائها إلى رتبتي غشائيات الأجنحة أو النمل الأبيض. ومن العوامل الأخرى المفيدة التي تُسهم في استخدام هذه الكائنات في أبحاث السلوك الاجتماعي الحقيقي، وجود شجرة تطورية واضحة المعالم وإمكانية الوصول إلى كميات كبيرة من البيانات الجينية. ^{[ 7 ]} وقد ذُكرت القرابة العالية بين الأفراد داخل المستعمرة الواحدة، بالإضافة إلى نظام التضاعف الأحادي والثنائي ، كعوامل رئيسية في نجاح الحشرات الاجتماعية الحقيقية. في الواقع، تُصنف حشرات التربس العفصية ضمن نظام التضاعف الأحادي والثنائي، مما يعني أن معظم النسل (في هذه الحالة، النسل ذو الأجنحة الصغيرة) أحادي الصيغة الصبغية، بينما كان أحد الوالدين ثنائي الصيغة الصبغية. يُؤدي هذا إلى قرابة بين الأخوات أعلى من المتوقع، حيث تبلغ 0.75، وقد طُرحت هذه النظرية لتفسير تطور السلوك الاجتماعي الحقيقي، لا سيما في غشائيات الأجنحة. ^{[ ٨ ]} مع ذلك، تُظهر حشرات التربس العفصية قرابة عالية ليس فقط بين الإناث، بل أيضًا بين الذكور والإناث، وهو ما يختلف عن النتائج النموذجية للحشرات الاجتماعية الحقيقية الأخرى أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية. وقد وُجد أن هذا ناتج عن تزاوج داخلي واسع النطاق داخل العفصة الواحدة. يُعتقد أن هذا التزاوج الداخلي قد قلل من تناظر القرابة الناجم عن أحادية الصيغة الصبغية، كما أنه يُفسر الرعاية الأبوية المشتركة بين حشرات التربس، حيث يشارك كل من الذكور والإناث في الدفاع عن العفصة. ^{[ ٣ ]} تظهر فائدة السلوك الإيثاري في نمطين بيئيين: "المؤمِّنون على الحياة" كما هو الحال في غشائيات الأجنحة الاجتماعية ، و"المدافعون عن الحصون". ^{[ ٩ ]} يؤدي نموذج المدافع عن الحصون إلى تطور السلوك الاجتماعي الحقيقي عند استيفاء ثلاثة معايير: توافر الغذاء مع المأوى، والانتقاء للدفاع ضد المتطفلين والمفترسات، والقدرة على الدفاع عن هذا الموطن. ^{[ ١٠ ]} يبدو أن حشرات التربس الاجتماعية الحقيقية تستوفي هذه المتطلبات. تحافظ حشرات التربس على العفص حول نبات السنط ( Acacia phyllodes )، وهو مورد فريد وواسع لها، ما يُلبي المعيار الأول. ويشير انتشار أنواع أخرى من التربس الطفيلية العدوانية ( Koptothrips )، مع حالات معروفة من الاستيلاء العدائي على حشرات التربس وقتلها، إلى وجود ضغط انتقائي قوي للدفاع. ^{[ 2 ]} أما المعيار الأخير فيتحقق بوجود حشرات التربس الجندية ذات الأرجل الأمامية الكبيرة الشائكة التي تساعدها في الدفاع ضد الهجمات العرضية. ^{[ 2 ] [ 7 ]} وقد يكون المدافعون عن الحصون قد طوروا أفرادًا من طبقة الجنود قبل أي تخصص آخر، نظرًا للقيمة الانتقائية العالية لحماية الحصن. ^{[ 9 ]}ولعلّ الدليل الأكثر إقناعاً، بالتالي، هو التمايز التدريجي لطبقة الجنود في حشرات التربس من جنس كلادوتربس ، حيث يتوافق التوزيع التناسلي من الجندي إلى المؤسسة مع سمات تاريخ الحياة الاجتماعية الحقيقية في الأنواع القاعدية والمشتقة من شجرة تطورية موثقة جيداً. ^{[ 11 ]}