التربس

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة

التربس ( مفردها : تربس؛ رتبة هدبيات الأجنحة )، والمعروفة باسم ذباب الرعد أو حشرات الرعد ، هي حشرات صغيرة ( يبلغ طولها في الغالب 1 مم أو أقل)، نحيلة، ذات أجنحة مُهدبة وأجزاء فم غير متناظرة فريدة من نوعها. وصف علماء الحشرات ما يقرب من 7700 نوع منها؛ وهي منتشرة عالميًا مع نباتاتها الغذائية. تطير هذه الحشرات بشكل ضعيف، وأجنحتها الريشية غير مناسبة للطيران التقليدي؛ وبدلًا من ذلك، تستغل التربس آلية غير عادية، وهي التصفيق والقذف ، لتوليد قوة الرفع باستخدام نمط دوران غير مستقر مع دوامات عابرة بالقرب من الأجنحة.  

تُعدّ حشرات التربس مجموعةً متنوعةً وظيفيًا؛ فالعديد من أنواعها المعروفة تتغذى على الفطريات . ونسبةٌ ضئيلةٌ منها تُشكّل آفاتٍ خطيرةً للمحاصيل ذات الأهمية التجارية. بعض هذه الأنواع ناقلٌ لأكثر من 20 فيروسًا تُسبّب أمراضًا نباتية ، ولا سيما فيروسات التوسبو . تُقدّم العديد من الأنواع التي تعيش في الأزهار فوائدَ كملقّحات ، بينما يتغذّى بعض أنواع التربس المفترسة على الحشرات الصغيرة أو العث . في الظروف المناسبة، كالبيوت الزجاجية، يُمكن للأنواع الغازية أن تتكاثر بشكلٍ هائلٍ وتُشكّل أسرابًا ضخمةً نظرًا لنقص المفترسات الطبيعية وقدرتها على التكاثر اللاجنسي، ما يجعلها مُدمّرةً للمحاصيل. غالبًا ما يكون تحديد أنواعها بناءً على الخصائص المورفولوجية القياسية أمرًا صعبًا.

التسمية وأصل الكلمات

يعود أول ذكر موثق للتربس إلى القرن السابع عشر، وقد رسمه فيليبو بوناني ، وهو كاهن كاثوليكي، عام 1691. [ 2 ] وصف عالم الحشرات السويدي البارون تشارلز دي جير نوعين من جنس فيسابوس عام 1744، وأضاف لينيوس عام 1746 نوعًا ثالثًا وأطلق على هذه المجموعة من الحشرات اسم التربس . وفي عام 1836، وصف عالم الحشرات الأيرلندي ألكسندر هنري هاليداي 41 نوعًا ضمن 11 جنسًا، واقترح اسم رتبة هدبيات الأجنحة. [ 3 ] نُشرت أول دراسة شاملة عن هذه المجموعة عام 1895 بقلم هاينريش أوزيل ، [ 4 ] الذي يعتبره فيدور وآخرون رائد دراسات هدبيات الأجنحة. [ 3 ]

الاسم العام والإنجليزي للتربس هو ترجمة حرفية مباشرة للكلمة اليونانية القديمة θρίψ ، والتي تعني " دودة الخشب ". [ 5 ] ومثل بعض أسماء الحيوانات الأخرى (مثل الأغنام والغزلان والأيائل ) ، فإن كلمة "تربس" في اللغة الإنجليزية تعبر عن المفرد والجمع ، لذا قد يكون هناك العديد من التربس أو تربس واحد. [ 6 ] تشمل الأسماء الشائعة الأخرى للتربس ذباب الرعد، وحشرات الرعد، وذباب العواصف، وحشرات الرعد، وحشرات العواصف، وبراغيث الذرة، وذباب الذرة، وقمل الذرة، وحشرات النمش، وحشرات الحصاد، والفيزوبودات. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] يشير اسم المجموعة الأقدم "فيزوبودا" إلى الأطراف الشبيهة بالمثانة في رسغ الأرجل. اسم رتبة هدبيات الأجنحة (Thysanoptera ) مشتق من الكلمتين اليونانيتين القديمتين θύσανος ( thysanos) وتعني "هدب أو شرابة"، و πτερόν ( pteron) وتعني "جناح"، في إشارة إلى أجنحة هذه الحشرات ذات الأهداب. [ 10 ] [ 6 ] [ 11 ]

وصف

حشرات التربس النموذجية من جنس Tubulifera: الأجنحة الريشية غير مناسبة للطيران الدوامي على الحافة الأمامية لمعظم الحشرات الأخرى، ولكنها تدعم الطيران بالتصفيق والقذف .

التربس حشرات صغيرة ذات تحول غير كامل، تتميز بشكل جسمها الأسطواني المميز . [ 12 ] وهي حشرات طويلة ذات أجسام ضيقة عرضيًا. يتراوح طولها بين 0.5 و14 ملم (0.02 إلى 0.55 بوصة) بالنسبة للتربس المفترس الأكبر حجمًا، بينما يبلغ طول معظم أنواع التربس حوالي 1 ملم. تمتلك أنواع التربس القادرة على الطيران زوجين متشابهين من الأجنحة الشريطية الشكل ذات حواف من الشعيرات. تُطوى الأجنحة للخلف فوق الجسم عند الراحة. تنتهي أرجلها عادةً بجزأين من الرسغ مع تركيب يشبه المثانة يُعرف باسم "الأرويليوم" عند ما قبل الرسغ. يمكن قلب هذا التركيب عن طريق ضغط الدم اللمفاوي ، مما يُمكّن الحشرة من المشي على الأسطح العمودية. [ 13 ] [ 14 ] تمتلك التربس عيونًا مركبة تتكون من عدد قليل من الوحدات البصرية (أوماتيديا) وثلاث عيون بسيطة (أوسيلي) على الرأس. [ 15 ]   

أجزاء فم غير متناظرة لدى طائر الهليوثريبس

تتميز حشرات التربس بأجزاء فم غير متناظرة، وهي سمة فريدة لهذه المجموعة. على عكس حشرات نصفيات الأجنحة (البق الحقيقي)، يكون الفك السفلي الأيمن للتربس ضامرًا ومختزلًا، وفي بعض الأنواع يكون غائبًا تمامًا. [ 16 ] يُستخدم الفك السفلي الأيسر لفترة وجيزة لقطع النبات الذي تتغذى عليه؛ حيث يُحقن اللعاب، ثم تُدخل الأجزاء الفموية الأنبوبية ، التي تُشكل أنبوبًا، ويتم ضخ الطعام شبه المهضوم من الخلايا الممزقة. تُخلف هذه العملية خلايا متضررة أو منهارة، وندبة فضية أو برونزية مميزة على أسطح السيقان أو الأوراق حيث تغذت حشرات التربس. [ 17 ] وُصفت أجزاء فم التربس بأنها "كاشطة ماصة"، [ 18 ] أو "ثاقبة ماصة"، [ 12 ] أو ببساطة نوع محدد من أجزاء الفم "الثاقبة الماصة". [ 19 ]

تنقسم رتبة Thysanoptera إلى رتبتين فرعيتين، Terebrantia وTubulifera؛ ويمكن التمييز بينهما من خلال الخصائص المورفولوجية والسلوكية والتطورية. تتكون Tubulifera من عائلة واحدة، Phlaeothripidae ؛ ويمكن التعرف على أفرادها من خلال القطعة البطنية الطرفية الأنبوبية الشكل المميزة، ووضع البيض على سطح الأوراق، وثلاث مراحل "عذراء". في عائلة Phlaeothripidae، غالبًا ما يكون الذكور أكبر حجمًا من الإناث، وقد يوجد نطاق من الأحجام داخل المجموعة الواحدة. يبلغ طول أكبر أنواع Phlaeothripidae المسجلة حوالي 14 ملم. تمتلك إناث العائلات الثماني التابعة لرتبة Terebrantia آلة وضع  البيض المنشارية الشكل (انظر terebra ) الموجودة على القطعة البطنية الأمامية الطرفية، وتضع البيض بشكل فردي داخل أنسجة النبات، ولها مرحلتان "عذراء". في معظم رتب Terebrantia، يكون الذكور أصغر حجمًا من الإناث. تضم عائلة Uzelothripidae نوعًا واحدًا فقط، وهو فريد من نوعه بامتلاكه قطعة طرفية تشبه السوط في قرن الاستشعار. [ 15 ]

تنتشر حشرات التربس في جميع أنحاء العالم، حيث يوجد أكثر من 6000 نوع منها تسبب أضرارًا للنباتات المضيفة لها، بما في ذلك المحاصيل في جميع أنحاء العالم. [ 20 ]

تطور

Parallelothrips separatus ، كهرمان ميانمار

تعود أقدم أحافير التربس إلى العصر البرمي، وتحديدًا إلى نوع Permothrips longipennis ، على الرغم من أنه من غير المرجح أن يكون عضوًا في هذه المجموعة. [ 21 ] وبحلول العصر الطباشيري المبكر ، أصبح التربس الحقيقي أكثر وفرة. [ 21 ] تُشبه عائلة Merothripidae الحالية إلى حد كبير أسلاف رتبة Thysanoptera، ويُحتمل أنها تُمثل قاعدة هذه الرتبة. [ 22 ] يوجد حاليًا أكثر من ستة آلاف نوع مُعترف بها من التربس، مُصنفة ضمن 777 جنسًا حيًا وستين جنسًا أحفوريًا. [ 23 ] كانت بعض أنواع التربس تُلقح نباتات الجنكة منذ 110-105 مليون سنة مضت، في العصر الطباشيري. [ 24 ] عُثر على أنواع Cenomanithrips primus ، [ 25 ] وDidymothrips abdominalis و Parallelothrips separatus في كهرمان ميانمار الذي يعود إلى العصر السينوماني . [ 26 ]

نسالة

تُعتبر فصيلة التربس عمومًا المجموعة الشقيقة لرتبة نصفيات الأجنحة (البق). [ 27 ] لم تُدرس شجرة تطور عائلات التربس إلا قليلًا. يدعم تحليل أولي أُجري عام 2013 على 37 نوعًا باستخدام 3 جينات، بالإضافة إلى شجرة تطور مبنية على الحمض النووي الريبوزي وثلاثة بروتينات عام 2012، وحدة الأصل لرتبتي التربس الفرعيتين، وهما: رتبة أنابيب التربس (Tubulifera) ورتبة حشرات التربس (Terebrantia). في رتبة حشرات التربس، قد تكون عائلة Melanothripidae شقيقة لجميع العائلات الأخرى، لكن العلاقات الأخرى لا تزال غير واضحة. في رتبة أنابيب التربس، تُعد عائلة Phlaeothripidae وفصيلتها الفرعية Idolothripinae أحادية الأصل. أما أكبر فصيلتين فرعيتين من التربس، وهما Phlaeothripinae وThripinae، فهما شبه أحاديتي الأصل وتحتاجان إلى مزيد من البحث لتحديد بنيتهما. تظهر العلاقات الداخلية المستخلصة من هذه التحليلات في مخطط التفرع. [ 28 ] [ 29 ]

التصنيف

تم الاعتراف بالعائلات التالية اعتبارًا من عام 2013: [ 29 ] [ 30 ] [ 15 ]

  • رتبة فرعية من الأنابيب
  • Phlaeothripidae Uzel, 1895 (447 جنسًا في عائلتين فرعيتين، تتغذى على الخيوط الفطرية والأبواغ)

يُعدّ تحديد أنواع التربس أمرًا صعبًا نظرًا لاختلاف جودة العينات المحفوظة على شرائح زجاجية بمرور الوقت. كما يوجد تباين كبير، مما يؤدي إلى تشخيص العديد من الأنواع بشكل خاطئ. وقد ازداد استخدام الأساليب القائمة على التسلسل الجزيئي في تحديدها. [ 31 ] [ 32 ]

علم الأحياء

يتم تلقيح شجيرة الغابات المطيرة الأسترالية Myrsine (Rapanea) howittiana بواسطة Thrips setipennis .

تغذية

يُعتقد أن حشرات التربس انحدرت من سلفٍ يتغذى على الفطريات خلال حقبة الحياة الوسطى، [ 21 ] ولا تزال العديد من مجموعاتها تتغذى على جراثيم الفطريات وتعيد توزيعها دون قصد. [ 33 ] تعيش هذه الحشرات بين أوراق الشجر المتساقطة أو على الخشب الميت، وهي عناصر مهمة في النظام البيئي ، وغالبًا ما يُستكمل نظامها الغذائي بحبوب اللقاح . بعض الأنواع الأخرى اجتماعية بدائية وتُكوّن أورامًا نباتية ، بينما بعضها الآخر يفترس العث وأنواع التربس الأخرى. [ 6 ] [ 34 ] وُجد أن نوعين من جنس Aulacothrips ، هما A. tenuis و A. levinotus ، طفيليان خارجيان على نطاطات النباتات من فصيلتي aetalionidae و membracidae في البرازيل. [ 35 ] أما Akainothrips francisi في أستراليا فهو طفيلي داخل مستعمرات نوع آخر من التربس، وهو Dunatothrips aneurae ، الذي يبني أعشاشًا أو مساكن حريرية على أشجار الأكاسيا . [ 36 ] تنتج بعض أنواع التربس التابعة لفصيلة Phlaeothripinae، والمتخصصة في التغذي على أشجار الأكاسيا، خيوطًا حريرية تستخدمها للصق أوراقها معًا لتشكيل مساكن تعيش داخلها مستعمراتها شبه الاجتماعية. [ 37 ]

تم العثور على حشرة Mirothrips arbiter في أعشاش الدبابير الورقية في البرازيل. تتغذى هذه الحشرة على بيض العوائل، بما في ذلك Mischocyttarus atramentarius و Mischocyttarus cassununga و Polistes versicolor . [ 38 ] تُعدّ حشرات التربس، وخاصةً من عائلة Aeolothripidae ، من المفترسات، وتُعتبر مفيدة في مكافحة الآفات مثل عثة التفاح . [ 39 ]

ركزت معظم الأبحاث على أنواع التربس التي تتغذى على المحاصيل ذات الأهمية الاقتصادية. بعض هذه الأنواع مفترسة، لكن معظمها يتغذى على حبوب اللقاح والبلاستيدات الخضراء المستخرجة من الطبقة الخارجية لخلايا البشرة والنسيج المتوسط ​​للنبات. وهي تفضل الأجزاء الطرية من النبات، مثل البراعم والأزهار والأوراق الجديدة. [ 40 ] [ 41 ] بالإضافة إلى تغذيتها على أنسجة النبات، يتغذى تربس الأزهار الشائع على حبوب اللقاح وبيض العث. عندما تُكمل اليرقة نظامها الغذائي بهذه الطريقة، يقل وقت نموها ومعدل نفوقها، كما أن الإناث البالغة التي تستهلك بيض العث تزيد من خصوبتها وعمرها. [ 42 ]

التلقيح

تلف أوراق شجرة البن بسبب حشرات هوبلاندروثريبس ( فلايوثريبيداي )

تقوم بعض أنواع التربس التي تتغذى على الأزهار بتلقيح الأزهار التي تتغذى عليها، [ 43 ] ويشتبه بعض الباحثين في أنها ربما كانت من أوائل الحشرات التي طورت علاقة تلقيح مع نباتاتها المضيفة. [ 44 ] تُظهر أحافير الكهرمان لـ Gymnopollisthrips من العصر الطباشيري المبكر أنها كانت مغطاة بحبوب لقاح شبيهة بحبوب لقاح Cycadopites . [ 45 ] يحمل Scirtothrips dorsalis حبوب لقاح الفلفل الحار ذي الأهمية التجارية . [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] وجد داروين أنه لا يمكن منع التربس من الدخول بأي شبكة عندما أجرى تجارب عن طريق إبعاد الملقحات الأكبر حجمًا. [ 49 ] يُعد Thrips setipennis الملقح الوحيد لـ Wilkiea huegeliana ، وهي شجرة أو شجيرة صغيرة أحادية الجنس تزهر سنويًا في الغابات المطيرة في شرق أستراليا. يُعدّ نبات T. setipennis مُلقِّحًا إلزاميًا لأنواع نباتية أخرى في الغابات المطيرة الأسترالية، بما في ذلك Myrsine howittiana و M. variabilis . [ 50 ] ويُعتبر جنس Cycadothrips مُلقِّحًا متخصصًا لنباتات السيكاد ، التي تُلقَّح عادةً بواسطة الرياح، ولكن بعض أنواع Macrozamia قادرة على جذب التربس إلى المخاريط الذكرية في بعض الأحيان ودفعها إلى المخاريط الأنثوية. [ 51 ] كما يُعدّ التربس المُلقِّح الرئيسي لنباتات الخلنج من الفصيلة الخلنجية ، [ 52 ] ويلعب دورًا هامًا في تلقيح نبات المانزانيتا ذي الأوراق المدببة . وقد أظهر الفحص المجهري الإلكتروني أن التربس يحمل حبوب اللقاح ملتصقة بظهوره، وأن أجنحته المُهدَّبة تسمح له بالطيران من نبتة إلى أخرى. [ 51 ]

أضرار لحقت بالنباتات

يمكن أن تُسبب حشرات التربس أضرارًا أثناء التغذية. [ 53 ] وقد يمتد هذا التأثير ليشمل مجموعة واسعة من الفرائس، نظرًا للتنوع الكبير في تقارب العوائل بين رتبتها، وحتى داخل النوع الواحد، حيث تتفاوت درجات الولاء للعائل. [ 40 ] [ 54 ] وتشتهر فصيلة التربسيات (Thripidae) على وجه الخصوص بأفرادها ذوي النطاقات العوائلية الواسعة، ومعظم حشرات التربس الضارة تنتمي إلى هذه الفصيلة. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] فعلى سبيل المثال، يُلحق التربس الأبيض ( Thrips tabaci) أضرارًا بمحاصيل البصل والبطاطس والتبغ والقطن . [ 41 ] [ 58 ]

تعيش مستعمرات كلادوتربس الاجتماعية الحقيقية في الأورام التي تحدث على أشجار الأكاسيا .

تُكوّن بعض أنواع التربس أورامًا ، غالبًا في أنسجة الأوراق. قد تظهر هذه الأورام على شكل تجعيدات أو لفات أو طيات، أو كتغيرات في تمدد الأنسجة تُسبب تشوهًا في نصل الورقة. أما الأنواع الأكثر تعقيدًا فتُكوّن وردات أو جيوبًا أو قرونًا. تنتشر معظم هذه الأنواع في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية، وتُعدّ بنية الأورام مؤشرًا على النوع المُسبب لها. [ 59 ] يبدو أن انتشارًا واسعًا لأنواع التربس قد حدث على أشجار الأكاسيا في أستراليا؛ إذ تُسبب بعض هذه الأنواع أورامًا في أعناق الأوراق ، وأحيانًا تُثبّت ساقي ورقتين معًا، بينما تعيش أنواع أخرى في كل شق مُتاح في اللحاء. وفي أشجار الكازوارينا في البلد نفسه، غزت بعض أنواع التربس السيقان، مُكوّنةً أورامًا خشبية طويلة الأمد. [ 60 ]

السلوك الاجتماعي

على الرغم من قلة التوثيق، يُعتقد أن التواصل الكيميائي مهم لهذه المجموعة. [ 61 ] تُفرز إفرازات شرجية في الأمعاء الخلفية، [ 62 ] وتُطلق على طول الشعيرات الخلفية كوسيلة لردع المفترسات. [ 62 ] [ 63 ] في أستراليا، لُوحظت تجمعات من ذكور ذبابة الزهرة الشائعة على بتلات الكركديه الصيني والقطن ؛ وقد انجذبت الإناث إلى هذه التجمعات، لذا يُرجح أن الذكور كانت تُفرز الفيرومونات . [ 64 ]

في فصيلة الفراشات الفلايوثريبية التي تتغذى على الفطريات، يتنافس الذكور لحماية الإناث والتزاوج معها، ثم يدافعون عن كتلة البيض. يتقاتل الذكور بدفع منافسيهم بعيدًا ببطونهم، وقد يقتلون بأسنانهم الأمامية. قد يتسلل الذكور الصغار للتزاوج بينما ينشغل الذكور الأكبر حجمًا بالقتال. في فصيلتي الفراشات الميروثريبيدية والأيولوثريبية، يكون الذكور متعددي الأشكال، بأشكال كبيرة وصغيرة، وربما يتنافسون أيضًا على الإناث، لذا قد تكون هذه الاستراتيجية متوارثة بين رتبة هدبيات الأجنحة. [ 15 ]

تُكوّن العديد من حشرات التربس أورامًا على النباتات أثناء تغذيتها أو وضع بيضها. بعض أنواع التربس المُكوّنة للأورام ، مثل جنسي كلادوثريبس [ 65 ] وأونكوثريبس [ 66 ]، تُشكّل مجموعات اجتماعية مُعقدة تُشبه مستعمرات النمل، حيث توجد ملكات مُتكاثرة وطبقات من الجنود غير المُتكاثرين. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]

رحلة جوية

حطت حشرة التربس على بيض خنفساء الدعسوقة ، وعلقت به. استغرق الأمر ساعة كاملة حتى تخلصت من أجنحتها وطارت بعيدًا.

تُولّد معظم الحشرات قوة الرفع من خلال آلية الطيران ذات الأجنحة الصلبة، والتي تعتمد على الديناميكا الهوائية المستقرة ؛ مما يُنشئ دوامة على الحافة الأمامية باستمرار مع حركة الجناح . أما أجنحة التربس الريشية، فتُولّد قوة الرفع من خلال آلية التصفيق والقذف ، وهي آلية اكتشفها عالم الحيوان الدنماركي توركيل فايس-فوغ عام 1973. في مرحلة التصفيق، تقترب الأجنحة من بعضها فوق ظهر الحشرة، مما يُنشئ دورانًا للهواء يُولّد دوامات وقوى مفيدة على الأجنحة. تتلامس الحواف الأمامية للأجنحة، وتدور الأجنحة حولها، مُقرّبةً إياها من بعضها في حركة "التصفيق". تُغلق الأجنحة، دافعةً الهواء من بينها، مما يُعطي قوة دفع أكبر. تدور الأجنحة حول حوافها الخلفية لبدء حركة "القذف"، مُولّدةً قوى مفيدة. تتباعد الحواف الأمامية، مما يجعل الهواء يندفع بينها ويُنشئ دوامات جديدة، مُولّدًا مزيدًا من القوة على الأجنحة. مع ذلك، تُلغي دوامات الحواف الخلفية بعضها بعضًا بتدفقات مُعاكسة. اقترح وايس-فوغ أن هذا الإلغاء قد يساعد على نمو دوران الهواء بشكل أسرع، عن طريق إيقاف تأثير فاغنر الذي من شأنه أن يعيق نمو الدوران. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]

إلى جانب الطيران النشط، يمكن للرياح أن تحمل حشرات التربس، حتى تلك التي لا أجنحة لها، وتنقلها لمسافات طويلة. خلال الطقس الدافئ والرطب، قد تتسلق الحشرات البالغة إلى قمم النباتات للقفز والتقاط تيارات الهواء. وقد سُجِّل انتشار الأنواع بمساعدة الرياح على امتداد 1600  كيلومتر من البحر بين أستراليا والجزيرة الجنوبية لنيوزيلندا. [ 15 ] وقد أشير إلى أن بعض أنواع الطيور قد تساهم في انتشار التربس. إذ تُحمل حشرات التربس مع الأعشاب في أعشاش الطيور، ويمكن للطيور نقلها. [ 74 ]

من مخاطر الطيران بالنسبة للحشرات الصغيرة جدًا مثل التربس احتمال انحصارها في الماء. يمتلك التربس أجسامًا غير قابلة للبلل، ولديه القدرة على الصعود على سطح الماء عن طريق تقويس أجسامها والتحرك رأسًا على عقب لأعلى على طول سطح الماء للهروب. [ 75 ]

دورة الحياة

حورية التربس. مقياس الرسم 0.5  مم

تضع حشرات التربس بيضًا صغيرًا للغاية، يبلغ طوله حوالي 0.2  مم. تقوم إناث رتبة Terebrantia الفرعية بعمل شقوق في أنسجة النبات باستخدام آلة وضع البيض، ثم تضع بيضها، بيضة واحدة في كل شق. أما إناث رتبة Tubulifera الفرعية فتضع بيضها منفردًا أو في مجموعات صغيرة على الأسطح الخارجية للنباتات. [ 76 ] من المعروف أن بعض أنواع التربس، مثل Elaphothrips tuberculatus، تلد بيضًا اختياريًا، حيث تحتفظ بالبيض داخل جسمها وتلد ذكورًا. [ 77 ] تحرس الإناث في العديد من الأنواع البيض من الافتراس من قبل الإناث الأخرى وكذلك من قبل المفترسات. [ 78 ]

تُعدّ حشرات التربس من الحشرات التي تخضع لتحول جزئي ، حيث تتحول تدريجيًا إلى شكلها البالغ. يُطلق على الطورين الأولين اسم اليرقات أو الحوريات، وهما يشبهان حشرات بالغة صغيرة عديمة الأجنحة (غالبًا ما تُخلط مع ذباب الربيع ) ولا تمتلك أعضاء تناسلية؛ وتتغذى هذه الحشرات على أنسجة النبات. في رتبة Terebrantia، يُعدّ الطوران الثالث والرابع، وفي رتبة Tubulifera أيضًا الطور الخامس، مراحل راحة غير غذائية تشبه مرحلة العذراء : في هذه المراحل، يُعاد تشكيل أعضاء الجسم، وتتكون براعم الأجنحة والأعضاء التناسلية. [ 76 ] تُنتج يرقات بعض الأنواع خيوطًا حريرية من القطعة البطنية الطرفية، والتي تُستخدم لتبطين الخلية أو لتكوين شرنقة تتعذر داخلها. [ 79 ] يمكن الوصول إلى مرحلة البلوغ في غضون 8-15 يومًا تقريبًا؛ ويمكن أن تعيش الحشرات البالغة لمدة 45 يومًا تقريبًا. [ 80 ] تمتلك الحشرات البالغة أشكالًا مجنحة وغير مجنحة. في حشرة التربس العشبية (Anaphothrips obscurus )، على سبيل المثال، يشكل الشكل المجنح 90% من مجموعها في الربيع (في المناطق المعتدلة)، بينما يشكل الشكل غير المجنح 98% من مجموعها في أواخر الصيف. [ 81 ] يمكن للتربس أن ينجو من الشتاء كحشرات بالغة أو من خلال طور السكون البيضي أو طور العذراء . [ 15 ]

تُعدّ حشرات التربس أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية، حيث يتكاثر الذكور أحادي الصيغة الصبغية (من بيض غير مخصب، كما هو الحال في غشائيات الأجنحة ) والإناث ثنائية الصيغة الصبغية القادرة على التكاثر العذري (التكاثر دون إخصاب). تستخدم العديد من الأنواع التكاثر العذري ، بينما يستخدم القليل منها التكاثر العذري التلقائي . [ 82 ] في نوع Pezothrips kellyanus، تفقس الإناث من بيض أكبر حجمًا من الذكور، ربما لأنها أكثر عرضة للإخصاب. [ 83 ] تُعدّ بكتيريا Wolbachia، وهي بكتيريا داخلية تكافلية تحدد الجنس، عاملًا مؤثرًا في طريقة التكاثر. [ 54 ] [ 82 ] [ 84 ] استوطنت عدة أنواع ثنائية الجنس في الولايات المتحدة، حيث لا يوجد منها سوى الإناث. [ 82 ] [ 85 ]

التأثير البشري

طماطم مصابة بفيروس توسبوفيروس الذي ينقله التربس ، وهو فيروس ذبول الطماطم المرقط

كآفات

حشرة Ponticulothrips diospyrosi على الإصبع

تُعدّ العديد من أنواع التربس آفاتٍ للمحاصيل التجارية نظرًا للأضرار التي تُلحقها بتغذيتها على الأزهار أو الخضراوات النامية، مما يُسبب تغيرًا في اللون وتشوهات وانخفاضًا في قيمتها التسويقية. وتعمل بعض أنواع التربس كناقلات لأمراض نباتية، مثل فيروسات التوسبو . [ 86 ] ومن المعروف أن أكثر من 20 فيروسًا مُصيبًا للنباتات تنتقل عن طريق التربس، ولكن من المفارقات أن أقل من 12 نوعًا من الأنواع الموصوفة معروفة بنقلها لفيروسات التوسبو. [ 87 ] وتُعتبر هذه الفيروسات المُغلفة من بين أكثر مسببات الأمراض النباتية الناشئة ضررًا في جميع أنحاء العالم، حيث تُؤثر الأنواع الناقلة لها تأثيرًا كبيرًا على الزراعة البشرية. وتشمل هذه الفيروسات فيروس ذبول الطماطم المُبقع وفيروسات البقعة النخرية في نبات البلسم. وقد انتشر تربس الأزهار الغربي، فرانكلينيلا أوكسيدنتاليس ، حتى أصبح الآن مُنتشرًا في جميع أنحاء العالم، وهو الناقل الرئيسي للأمراض النباتية التي تُسببها فيروسات التوسبو. [ 88 ] تشمل الفيروسات الأخرى التي تنشرها أجناس Ilarvirus و (Alpha|Beta|Gamma)carmovirus و Sobemovirus و Machlomovirus . [ 89 ] صغر حجمها وميلها للأماكن المغلقة يجعل من الصعب اكتشافها عن طريق الفحص الصحي النباتي ، بينما بيضها، الذي يوضع داخل أنسجة النبات، محمي جيدًا من رش المبيدات. [ 80 ] مع تزايد عولمة التجارة ونمو الزراعة المحمية ، تُعدّ حشرات التربس، كما هو متوقع، من بين أسرع مجموعات الأنواع الغازية نموًا في العالم. ومن الأمثلة عليها F. occidentalis و Thrips simplex و Thrips palmi . [ 90 ]

تنجذب حشرات التربس التي تتغذى على الأزهار عادةً إلى ألوان الأزهار الزاهية (بما في ذلك الأبيض والأزرق، وخاصة الأصفر)، فتهبط وتحاول التغذي. ومن الشائع أن تقوم بعض الأنواع (مثل فرانكلينيلا تريتيسي وليموثريبس سيرياليوم ) بلدغ البشر في مثل هذه الظروف. ورغم أن التربس لا يتغذى على الدم، ولا ينقل أي مرض حيواني معروف، فقد وُصفت بعض حالات تهيج الجلد. [ 91 ]

إدارة

ذبابة سارقة تفترس التربس

تُطوّر حشرات التربس مقاومةً للمبيدات الحشرية بسهولة، وهناك أبحاث مستمرة حول كيفية مكافحتها. وهذا ما يجعلها نماذج مثالية لاختبار فعالية المبيدات والأساليب الجديدة. [ 92 ]

نظراً لصغر حجمها وسرعة تكاثرها، يصعب مكافحة التربس باستخدام أساليب المكافحة البيولوجية التقليدية . يجب أن تكون المفترسات المناسبة صغيرة ونحيلة بما يكفي لاختراق الشقوق التي يختبئ فيها التربس أثناء التغذية، كما يجب أن تتغذى بكثافة على البيض واليرقات لتكون فعالة. تتطفل عائلتان فقط من غشائيات الأجنحة الطفيلية على البيض واليرقات، وهما عائلة Eulophidae وعائلة Trichogrammatidae . تشمل عوامل المكافحة البيولوجية الأخرى للحشرات البالغة واليرقات حشرات Anthocorid من جنس Orius ، وعث Phytoseiidae . يمكن للمبيدات الحشرية البيولوجية، مثل فطريات Beauveria bassiana و Verticillium lecanii، قتل التربس في جميع مراحل دورة حياته. [ 93 ] يُعد رذاذ الصابون المبيد للحشرات فعالاً ضد التربس، وهو متوفر تجارياً أو يمكن تحضيره من أنواع معينة من الصابون المنزلي. أفاد علماء في اليابان أن انخفاضات كبيرة في أعداد يرقات وحشرات التربس البالغة على البطيخ تحدث عند إضاءة النباتات بالضوء الأحمر. [ 94 ]

مراجع

  1. ^ فيدور، بيتر ج. دوريكوفا، مارتينا؛ بروكوب، بافول؛ ماوند، لورانس أ. (2010). "هاينريش أوزيل، والد دراسات الثيسانوبتيرا" (PDF) . زوتاكسا . 2645 : 55– 63. دوى : 10.11646/zootaxa.2645.1.3 .
  2. ↑ أوليتزكا، مانفريد ر. (2025). "التاريخ" . ثريبس-آي دي . تم الاسترجاع في 29 مارس 2026 .
  3. 1 2 فيدور، بيتر جيه؛ دوريكوفا، مارتينا؛ بروكوب، بافول؛ ماوند، لورانس أ. (2010). "هاينريش أوزيل، أبو دراسات رتبة هدبيات الأجنحة" . زوتاكسا . 2645 : 55-63 . doi : 10.11646/zootaxa.2645.1.3 . نشر يندريخ (هاينريش) أوزيل، عالم أمراض نباتية وعالم حشرات تشيكي، في عام 1895 دراسة شاملة عن رتبة هدبيات الأجنحة، والتي شكلت الأساس لجميع الأعمال اللاحقة تقريبًا على هذه المجموعة من الحشرات.
  4. ^ أوزيل ، جيندريتش (1895). Monografie řádu Thysanoptera . هراديك كرالوفي.
  5. ↑ θρίψ . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project .
  6. 1 2 3 تيبينغ، سي. (2008). كابينيرا، جون إل. (محرر). موسوعة علم الحشرات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 3769-3771 . ISBN  978-1-4020-6242-1.
  7. ↑ كوبرو، سفير (2011). "قائمة مرجعية لأنواع ثيسانوبتيرا في بلدان الشمال الأوروبي" (ملف PDF) . المجلة النرويجية لعلم الحشرات . 58 : 21-26 . تاريخ الاسترجاع: 25 أكتوبر 2014 .
  8. ↑ كيرك، دبليو دي جيه (1996). التربس: كتيبات علماء الطبيعة 25. شركة ريتشموند للنشر.
  9. ↑ مارين، بيتر؛ مابي، ريتشارد (2010). حشرات بريتانيكا . تشاتو آند ويندوس. ص 141. ISBN  978-0-7011-8180-2.
  10. ↑ "Thysanoptera" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2017 .
  11. ↑ θύσανος ، πτερόν في ليدل وسكوت . ​ 
  12. 1 2 "بيولوجيا وإدارة التربس التي تؤثر على مشاتل الإنتاج والمناظر الطبيعية" . جامعة جورجيا . تم الاطلاع عليه في 14 أكتوبر 2024 .
  13. ^ جيلوت، سيدريك (2005). علم الحشرات . سبرينغر. ص. 234 . رقم ISBN  978-0-306-44967-3.
  14. ↑ هيمينغ، بي إس (1971). "التشكل الوظيفي لرسغ ما قبل الرسغ في رتبة هدبيات الأجنحة". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 49 (1): 91-108 . Bibcode : 1971CaJZ...49...91H . doi : 10.1139/z71-014 . PMID 5543183 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 ماوند، لويزيانا (2003). "Thysanoptera" . في: ريش، فينسنت هـ.؛ كارديه، رينغ ت. (محرران). موسوعة الحشرات . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 999-1003 . ISBN  978-0-12-586990-4.
  16. ↑ تشيلدرز، سي سي؛ أكور، دي إس (1989). "بنية أجزاء فم فرانكلينيلا بيسبينوزا (مورغان) (ثيسانوبتيرا: ثريبيداي).". في باركر، بي إل؛ سكينر، إم؛ لويس، تي (محررون). نحو فهم ثيسانوبتيرا. وقائع المؤتمر الدولي حول التربس . رادنور، بنسلفانيا: التقرير الفني رقم NE-147 الصادر عن وزارة الزراعة الأمريكية.
  17. ↑ تشيشولم، آي إف؛ لويس، تي. (2009). "نظرة جديدة على أجزاء فم التربس (Thysanoptera)، ووظيفتها وتأثيرات تغذيتها على أنسجة النبات". نشرة البحوث الحشرية . 74 (4): 663-675 . doi : 10.1017/S0007485300014048 .
  18. ↑ "التربس: علم الأحياء وآفات الورد" . جامعة ولاية كارولينا الشمالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أكتوبر 2024 .
  19. ^ “تريبس (Thysanoptera: Thripidae)” (PDF) . جامعة ولاية كولورادو .
  20. ↑ "فهم وإدارة التربس: دليل شامل" . CABI. 18 يوليو 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مايو 2026 .
  21. 1 2 3 غريمالدي، د.؛ شماكوف، أ.؛ فريزر، ن. (2004). "التربس في العصر الوسيط والتطور المبكر لرتبة هدبيات الأجنحة (الحشرات)". مجلة علم الأحياء القديمة . 78 (5): 941-952 . Bibcode : 2004JPal...78..941G . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078 < 0941: mtaeeo > 2.0.co ; 2. JSTOR 4094919. S2CID 85901347 .  
  22. ↑ ماوند، لوس أنجلوس (1997). "التربس كآفات للمحاصيل". في لويس، ت. (محرر). التنوع البيولوجي . CAB International. ص 197-215 . 
  23. ↑ "Thrips Wiki" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 فبراير 2017 .
  24. ^ بينالفر، إنريكي. لابانديرا، كونراد C .؛ بارون، إدواردو؛ وآخرون . (21 مايو 2012). "تلقيح التربس لعاريات البذور في الدهر الوسيط" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (22): 8623– 8628. بيب كود : 2012PNAS..109.8623P . دوى : 10.1073/pnas.1120499109 . بمك 3365147 . بميد 22615414 .   
  25. ↑ تونغ، تينغتينغ؛ شيه، تشونغكون؛ رين، دونغ (2019). "جنس ونوع جديدان من عائلة Stenurothripidae (الحشرات: هدبيات الأجنحة: Terebrantia) من كهرمان ميانمار من العصر الطباشيري الأوسط". أبحاث العصر الطباشيري . 100. دار النشر Elsevier BV: 184-191 . Bibcode : 2019CrRes.100..184T . doi : 10.1016/j.cretres.2019.03.005 . ISSN 0195-6671 . 
  26. ↑ غو، داوي؛ إنجل، مايكل س.؛ شيه، تشونغكون؛ رين، دونغ (21 فبراير 2024). "أنواع جديدة من حشرات التربس من فصيلة ستينوروثريبيد من كهرمان كاشين من العصر الطباشيري الأوسط (ثيسانوبتيرا، ستينوروثريبيد)" . زووكيز ( 1192). دار بنسوفت للنشر: 197-212 . رمز Bibcode : 2024ZooK.1192..197G . doi : 10.3897/zookeys.1192.117754 . PMC 10902785. PMID 38425444 .  
  27. ↑ لي، هو؛ وآخرون (2015). " التصنيف التطوري عالي المستوى للحشرات شبه الأجنحة المستنتج من تسلسلات جينوم الميتوكوندريا" . التقارير العلمية . 5 8527. Bibcode : 2015NatSR...5.8527L . doi : 10.1038/srep08527 . PMC 4336943. PMID 25704094 .   
  28. ↑ تيري، مارك؛ وايتينغ، مايكل (2013). "تطور أنماط التطور الوراثي للتربس (Thysanoptera) وتطور جينوم الميتوكوندريا". مجلة أبحاث الطلاب الجامعيين .
  29. 1 2 باكمان، ريبيكا س.؛ ماوند، لورانس أ .؛ وايتينغ، مايكل ف. (2012). "التصنيف التطوري للتربس (الحشرات: هدبيات الأجنحة) بناءً على خمسة مواقع جزيئية". علم الحشرات المنهجي . 38 (1): 123-133 . doi : 10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x . S2CID 84909610 . 
  30. ↑ ماوند، لوس أنجلوس (2011). "رتبة هدبيات الأجنحة هاليداي، 1836 في تشانغ، زد. كيو. (محرر) التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي" (ملف PDF) . زوتاكسا . 3148 : 201-202 . doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.38 .
  31. ↑ ماوند، لورانس أ. (2013). "التشابهات وخصوصية النبات المضيف: مشاكل متكررة في دراسة التربس" . عالم الحشرات في فلوريدا . 96 (2): 318-322 . doi : 10.1653/024.096.0250 .
  32. ↑ روجمان-جونز، بول ف.؛ هودل، مارك س.؛ ماوند، لورانس أ.؛ ستوثامر، ريتشارد (2006). "مفتاح التحديد الجزيئي لأنواع آفات سكيرتوثريبس (ثيسانوبتيرا: ثريبيداي)" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 99 (5): 1813-1819 . doi : 10.1093/jee/99.5.1813 . PMID 17066817 . 
  33. ↑ مورس، جوزيف ج.؛ هودل، مارك س. (2006). "بيولوجيا غزو التربس". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 51 : 67-89 . doi : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151044 . PMID 16332204 . 
  34. ↑ وانغ، تشاوهونغ؛ ماوند، لورانس أ.؛ حسين، مباشر؛ آرثرز، ستيفن ب.؛ ماو، رونكيان (2022). "الذباب الهدبي كحيوانات مفترسة: تنوعها وأهميتها كعوامل مكافحة بيولوجية". مجلة علوم إدارة الآفات . 78 (12): 5057-5070 . Bibcode : 2022PMSci..78.5057W . doi : 10.1002/ps.7176 . PMID 36087293. S2CID 252181342 .  
  35. ↑ كافاليري، أدريانو؛ كامينسكي، لوكاس أ. (2014). "نوعان جديدان من الطفيليات الخارجية لجنس أولاكوتريبس هود، 1952 (ثيسانوبتيرا: هيتروثريبيداي) مرتبطان بحشرات نطاطات الأشجار التي ترعاها النمل (هيميبتيرا)". علم الطفيليات المنهجي . 89 (3): 271-278 . doi : 10.1007/s11230-014-9526-z . PMID 25274260. S2CID 403014 .  
  36. ↑ جيلبرت، جيمس دي جيه؛ ماوند، لورانس أ؛ سيمبسون، ستيفن جيه (2012). "بيولوجيا نوع جديد من التربس الطفيلي اجتماعيًا (Thysanoptera: Phlaeothripidae) داخل أعشاش Dunatothrips ، مع آثار تطورية على التطفل في التربس: تربس متطفل جديد". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 107 (1): 112-122 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.01928.x .
  37. ↑ جيلبرت، جيمس دي جيه؛ سيمبسون، ستيفن جيه. (2013). "التاريخ الطبيعي وسلوك حشرة دوناتوثريبس أنيورا ماوند (ثيسانوبتيرا: فلايوثريبيدي)، وهي حشرة تربس لاصقة للأوراق ذات تعدد أشكال اختياري: التاريخ الطبيعي لدوناتوثريبس أنيورا " . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 109 (4): 802-816 . doi : 10.1111/bij.12100 .
  38. ↑ كافاليري، أدريانو؛ دي سوزا، أندريه ر.؛ بريزوتو، فابيو؛ ماوند، لورانس أ. (2013). "افتراس البيض داخل أعشاش الدبابير الاجتماعية: جنس ونوع جديدان من عائلة Phlaeothripidae، والنتائج التطورية لسلوك غزو Thysanoptera" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 109 (2): 332-341 . doi : 10.1111/bij.12057 .
  39. ↑ تاديتش، م. (1957). بيولوجيا عثة التفاح كأساس لمكافحتها . جامعة بلغراد.
  40. 1 2 كيرك، دبليو دي جيه (1995). "سلوك التغذية والاحتياجات الغذائية". في باركر، بي إل؛ سكينر، إم؛ لويس، تي (محررون). بيولوجيا التربس وإدارته . مطبعة بلينوم. ص 21-29 . 
  41. 1 2 "حشرات التربس البصلية" . جامعة ولاية كارولينا الشمالية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 فبراير 2017 .
  42. ↑ ميلن، م.؛ والتر، ج. هـ. (1997). "أهمية الفريسة في النظام الغذائي لحشرة التربس النباتية، فرانكلينيلا شولتزي ". علم الحشرات البيئي . 22 (1): 74-81 . Bibcode : 1997EcoEn..22...74M . doi : 10.1046/j.1365-2311.1997.00034.x . S2CID 221682518 . 
  43. ↑ تيري، آي.؛ والتر، جي إتش؛ مور، سي.؛ رومر، آر.؛ هول، سي. (2007). "التلقيح الجاذب-الدافع بوساطة الرائحة في السيكاديات". مجلة ساينس . 318 (5847): 70. رمز Bibcode : 2007Sci...318...70T . doi : 10.1126/science.1145147 . PMID 17916726. S2CID 24147411 .  
  44. ↑ تيري، آي. (2001). "التربس: الملقحات البدائية؟". التربس والفيروسات التوسبوية: وقائع الندوة السنوية السابعة حول هدبيات الأجنحة : 157-162 .
  45. ^ بينالفر، إنريكي؛ لابانديرا، كونراد C .؛ بارون، إدواردو؛ ديلكلوس، كزافييه؛ نيل، باتريشيا. نيل، أندريه. تافورو، بول؛ سوريانو، كارمن (2012). "تلقيح التربس لعاريات البذور في الدهر الوسيط" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (22): 8623– 8628. بيب كود : 2012PNAS..109.8623P . دوى : 10.1073/pnas.1120499109 . ISSN 0027-8424 . بمك 3365147 . بميد 22615414 .   
  46. ↑ ساكاي، س. (2001). "تلقيح التربس لنبات كاستيلا إيلاستيكا (من الفصيلة التوتية) ثنائي الجنس في غابة استوائية موسمية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 88 (9): 1527-1534 . doi : 10.2307/3558396 . JSTOR 3558396. PMID 21669685 .  
  47. ^ ساكسينا، ب. فيجاياراجافان، السيد؛ ساربهوي، RK؛ رايزادا، يو (1996). "التلقيح وتدفق الجينات في الفلفل الحار مع Scirtothrips dorsalis كنواقل حبوب اللقاح" . فيتومورفولوجية . 46 : 317 – 327.
  48. ↑ فرام، داون (2003). "الأزهار العامة، والتنوع البيولوجي، والتغذي على الأزهار: دلالات على أصول كاسيات البذور". تاكسون . 52 (4): 681-685 . doi : 10.2307/3647343 . JSTOR 3647343 . 
  49. ↑ داروين، تشارلز (1892). آثار التلقيح الخلطي والتلقيح الذاتي في المملكة النباتية . دار نشر دي. أبلتون وشركاه. ص 11. 
  50. ↑ ويليامز، جي إيه؛ آدم، بي؛ ماوند، إل إيه (2001). "تلقيح التربس (Thysanoptera) في الغابات المطيرة شبه الاستوائية الأسترالية، مع إشارة خاصة إلى تلقيح نبات Wilkiea huegeliana (Monimiaceae)". مجلة التاريخ الطبيعي . 35 (1): 1-21 . Bibcode : 2001JNatH..35....1W . doi : 10.1080/002229301447853 . S2CID 216092358 . 
  51. 1 2 إلياهو، دوريت؛ ماكول، أندرو C.؛ لاك، مارينا؛ تراختنبروت، آنا؛ برونشتاين، جوديث ل. (2015). "الملقحات الدقيقة: دور التربس (Thysanoptera) كملقحات لنبات مانزانيتا ذو الأوراق المنقطة، Arctostaphylos pungens (Ericaceae)" . مجلة علم البيئة التلقيح . 16 : 64– 71. دوى : 10.26786/1920-7603(2015)10 . بمك 4509684 . بميد 26207155 .  
  52. ^ غارسيا فايوس، باتريسيو. غولدارازينا، أرتورو (2008). "دور التربس في تلقيح نبات Arctostaphyllos uva-ursi ". المجلة الدولية لعلوم النبات . 169 (6): 776–781 . بيب كود : 2008IJPlS.169..776G . دوى : 10.1086/588068 . S2CID 58888285 . 
  53. ↑ تشيلدرز، سي سي (1997). "أضرار التغذية ووضع البيض على النباتات". في لويس، تي (محرر). التربس كآفات للمحاصيل . CAB International. ص 505-538 . 
  54. 1 2 ماوند، ل. أ. (2005). "Thysanoptera: التنوع والتفاعلات". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 50 : 247-269 . doi : 10.1146/annurev.ento.49.061802.123318 . PMID 15355240 . 
  55. ↑ بيلي، إس إف (1940). "توزيع التربس الضار في الولايات المتحدة". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 33 (1): 133-136 . doi : 10.1093/jee/33.1.133 .
  56. ↑ أنانثاكريشنان، تي إن (1993). "علم الأحياء الخاص بالتربس". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 38 : 71-92 . doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.000443 .
  57. ↑ ماوند، لورانس أ.؛ وانغ، تشاوهونغ؛ ليما، إليسون ف.ب.؛ مارولو، ريتا (2022). "مشكلات مفهوم "الآفة" بين أنواع التربس الضارة" . الحشرات . 13 ( 1): 61. doi : 10.3390/insects13010061 . PMC 8780980. PMID 35055903 .  
  58. ↑ " Thrips tabaci (تربس البصل)" . موسوعة الأنواع الغازية . CABI. 2021. doi : 10.1079/cabicompendium.53746 . تاريخ الاسترجاع: 24 فبراير 2017 .
  59. ^ خورخي، نينا كاسترو. كافاليري، أدريانو؛ بيديتي، سيبيلي سوزا؛ أسياس، روزي ماري دوس سانتوس (2016). “ Holopothrips الجديدة التي تثير أوراق الشجر (Thysanoptera: Phlaeothripidae) والتعديلات الهيكلية على Myrcia retorta (Myrtaceae)”. زوتاكسا . 4200 (1): 174–180 . دوى : 10.11646/zootaxa.4200.1.8 . ردمك 1175-5334 . بميد 27988645 .  
  60. ↑ ماوند، لورانس أ. (2014). "الذباب الهدبي الأسترالي: 100 عام من التقدم" . المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 53 (1): 18-25 . doi : 10.1111/aen.12054 . S2CID 85793869 . 
  61. ↑ بلوم، م.س. (1991). باركر، ب.ل.؛ سكينر، م.؛ لويس، ت. (محررون). "نحو فهم هدبيات الأجنحة: البيئة الكيميائية لهدبيات الأجنحة". وقائع المؤتمر الدولي حول التربس. التقرير الفني لوزارة الزراعة الأمريكية NE-147 : 95-108 .
  62. 1 2 هوارد، دينيس ف.؛ بلوم، موراي س.؛ فاليس، هنري م. (1983). "الدفاع في التربس: منع نكهة الفاكهة في اللاكتون". مجلة ساينس . 220 (4594): 335-336 . Bibcode : 1983Sci...220..335H . doi : 10.1126/science.220.4594.335 . ISSN 0036-8075 . PMID 17732921. S2CID 24856539 .   
  63. ↑ تشوتش، ج.؛ ليندمان، ب.؛ موريتز، ج. (2002). ماوند، ل. أ.؛ مارولو، ر. (محررون). "الدفاع الكيميائي في التربس". التربس والفيروسات التوسبوية: وقائع الندوة الدولية السابعة حول هدبيات الأجنحة : 277-278 .
  64. ↑ ميلن، م.؛ والتر، ج. هـ.؛ ميلن، ج. ر. (2002). "تجمعات التزاوج ونجاح التزاوج في حشرة التربس الزهرية، فرانكلينيلا شولتزي (ثيسانوبتيرا: ثريبيداي)، ودور محتمل للفيرومونات". مجلة سلوك الحشرات . 15 (3): 351-368 . Bibcode : 2002JIBeh..15..351M . doi : 10.1023/A:1016265109231 . S2CID 23545048 . 
  65. ↑ كرانز، ب.د.؛ شوارتز، م.ب.؛ ماوند، ل.أ .؛ كريسبى، ب.ج. (1999). "البيولوجيا الاجتماعية ونسب الجنس في حشرة التربس المحفزة للعفص ، كلادوتربس هاميلتوني ". علم الحشرات البيئي . 24 (4): 432-442 . Bibcode : 1999EcoEn..24..432K . doi : 10.1046/j.1365-2311.1999.00207.x . S2CID 83180900 . 
  66. ↑ كرانز، بريندا د.؛ شوارتز، مايكل ب.؛ ويلز، تارين إي.؛ تشابمان، توماس و.؛ موريس، ديفيد س.؛ كريسبى، برنارد ج. (2001). "نمط قتالي متكاثر بالكامل في سلالة جنود من حشرات التربس المسببة للعفص ( Oncothrips morrisi ) " . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 50 (2): 151-161 . Bibcode : 2001BEcoS..50..151K . doi : 10.1007/s002650100347 . JSTOR 4601948. S2CID 38152512 .  
  67. ↑ كريسبى، بي جيه؛ ماوند، إل إيه (1997). "علم البيئة وتطور السلوك الاجتماعي بين حشرات التربس الأسترالية وحلفائها" . في: تشوي، جيه سي؛ كريسبى، بي جيه (محرران). تطور السلوك الاجتماعي للحشرات والعناكب . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 166-180 . ISBN  978-0-521-58977-2.
  68. ↑ تشابمان، تي دبليو؛ كريسبى، بي جيه (1998). "القرابة العالية والتزاوج الداخلي في نوعين من التربس الاجتماعي أحادي الصيغة الصبغية (الحشرات: هدبيات الأجنحة) كما كشف عنه تحليل الميكروساتلايت". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 43 (4): 301-306 . Bibcode : 1998BEcoS..43..301C . doi : 10.1007/s002650050495 . JSTOR 4601521. S2CID 32909187 .  
  69. ↑ كرانز، بريندا د.؛ شوارتز، مايكل ب.؛ موريس، ديفيد س.؛ كريسبى، برنارد ج. (2002). "دورة حياة كلادوثريبس إيلوبوس وأونكوثريبس رودواي : نظرة ثاقبة على أصل وفقدان الجنود في حشرات التربس المسببة للعفص". علم الحشرات البيئي . 27 (1): 49-57 . Bibcode : 2002EcoEn..27...49K . doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.0380a.x . S2CID 85097661 . 
  70. ↑ وايس-فوغ، توركيل (1973). "تقديرات سريعة للياقة الطيران لدى الحيوانات المحلقة، بما في ذلك آليات جديدة لتوليد قوة الرفع" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 59 (1): 169-230 . Bibcode : 1973JExpB..59..169W . doi : 10.1242/jeb.59.1.169 .
  71. ↑ سان، سانجاي ب. (2003). "ديناميكا الهواء في طيران الحشرات" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (23): 4191-4208 . Bibcode : 2003JExpB.206.4191S . doi : 10.1242/jeb.00663 . PMID: 14581590. S2CID : 17453426 .  
  72. ↑ وانغ، ز. جين (2005). "تشريح طيران الحشرات" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لميكانيكا الموائع . 37 (1): 183-210 . رمز Bibcode : 2005AnRFM..37..183W . doi : 10.1146/annurev.fluid.36.050802.121940 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 16 يناير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2017 .
  73. ↑ لايت هيل، إم جيه (1973). "حول آلية وايس-فوغ لتوليد الرفع". مجلة ميكانيكا الموائع . 60 : 1-17 . Bibcode : 1973JFM....60....1L . doi : 10.1017/s0022112073000017 . S2CID 123051925 . 
  74. ^ فيدور، بيتر. دوريكوفا، مارتينا؛ دوبوفسكي، ميشال؛ كيسيلاك، جوزيف؛ زفاريك، ميلانو (15 أغسطس 2019). "آفات الحبوب بين طفيليات الأعشاش - قصة تريبس الشعير، Limothrips denticornis Haliday (Thysanoptera: Thripidae)" . إنتومولوجيكا فينيكا . 21 (4): 221-231 . دوى : 10.33338 / ef.84532 . ردمك 2489-4966 . S2CID 82549305 .  
  75. ↑ أورتيغا-خيمينيز، فيكتور مانويل؛ أرياغا-راميريز، ساراهي؛ دادلي، روبرت (2016). "صعود الغضروف الهلالي بواسطة التربس (Thysanoptera)" . رسائل علم الأحياء . 12 (9) 20160279. doi : 10.1098/rsbl.2016.0279 . PMC 5046919. PMID 27624795 .  
  76. 1 2 جولان، بي جي؛ كرانستون، PS (2010). الحشرات: مخطط تفصيلي لعلم الحشرات ( الطبعة الرابعة). وايلي. ص. 511 . رقم ISBN   978-1-118-84615-5.
  77. ↑ كريسبى، برنارد ج. (1989). "الولادة الاختيارية في حشرة التربس" . مجلة نيتشر . 337 (6205): 357-358 . Bibcode : 1989Natur.337..357C . doi : 10.1038/337357a0 . hdl : 2027.42/62912 . ISSN 0028-0836 . 
  78. ↑ كريسبى، برنارد ج. (1990). "السلوك الاجتماعي الجزئي ونجاح التكاثر لدى إناث التربس المتغذية على الفطريات: تحليل قائم على الملاحظة والتجربة" . مجلة سلوك الحشرات . 3 (1): 61-74 . Bibcode : 1990JIBeh...3...61C . doi : 10.1007/BF01049195 . hdl : 2027.42/44947 . ISSN 0892-7553 . 
  79. ↑ كونتي، باربرا؛ بيرتي، فرانشيسكو؛ ميركاتي، ديفيد؛ جوستي، فابيولا؛ دالاي، رومانو (2009). " البنية الدقيقة لأنابيب مالبيجي والتركيب الكيميائي لشرنقة Aeolothrips intermedius Bagnall (Thysanoptera)" . مجلة علم التشكل . 271 (2): 244-254 . doi : 10.1002/jmor.10793 . PMID 19725134. S2CID 40887930 .  
  80. 1 2 سميث، تينا م. (2015). "تربس الزهور الغربي، الإدارة والفيروسات التوسبوية" . جامعة ماساتشوستس أمهيرست . تم الاسترجاع في 21 فبراير 2017 .
  81. ↑ كابينيرا، جون ل. (2001). دليل آفات الخضراوات . جلف. ص 538. ISBN  978-0-12-158861-8.
  82. 1 2 3 فان دير كوي، سي جيه؛ شواندر، تي. (2014). "تطور التكاثر اللاجنسي عبر آليات مختلفة في حشرات التربس العشبية (Thysanoptera: Aptinothrips)" ( ملف PDF) . التطور . 68 (7): 1883-1893 . doi : 10.1111/evo.12402 . PMID 24627993. S2CID 14853526 .  
  83. ↑ كاتلاف، أليهان؛ كوك، جيمس م.؛ ريغلر، ماركوس (2020). هاوسلاي، توماس (محرر). "تحديد الجنس بوساطة حجم البيضة والاستثمار التناسلي المنظم بالتزاوج في نوع من التربس أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية" . علم البيئة الوظيفية . 35 (2): 485-498 . doi : 10.1111/1365-2435.13724 . ISSN 0269-8463 . S2CID 229397678 .  
  84. ↑ كوم، س.؛ موريتز، ج. (2008). "الكشف الأول عن بكتيريا وولباكيا في تجمعات حشرات التربس (Thysanoptera: Thripidae وPhlaeothripidae) ذات التكاثر العذري ودورها في التكاثر". علم الحشرات البيئي . 37 (6): 1422-1428 . doi : 10.1603/0046-225X-37.6.1422 . PMID 19161685. S2CID 22128201 .  
  85. ↑ ستانارد، إل جيه (1968). "التربس، أو هدبيات الأجنحة، في إلينوي" . هيئة المسح التاريخي الطبيعي لإلينوي . 21 ( 1-4 ): 215-552 . doi : 10.21900/j.inhs.v29.166 .
  86. ↑ نولت، إل آر (1997). "انتقال فيروسات النبات بواسطة المفصليات: توليفة جديدة". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 90 (5): 521-541 . doi : 10.1093/aesa/90.5.521 .
  87. ↑ ماوند، لوس أنجلوس (2001). "الكثير من التربس - القليل من فيروسات التوسبو؟". التربس وفيروسات التوسبو: وقائع الندوة الدولية السابعة حول هدبيات الأجنحة : 15-18 .
  88. ↑ مورس، جوزيف ج.؛ هودل، مارك س. (2006). "بيولوجيا غزو التربس". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 51 : 67-89 . doi : 10.1146/annurev.ento.51.110104.151044 . PMID 16332204. S2CID 14430622 .  
  89. ↑ جونز، ديفيد ر. (2005). "فيروسات النبات التي ينقلها التربس" . المجلة الأوروبية لأمراض النبات . 113 (2): 119-157 . Bibcode : 2005EJPP..113..119J . doi : 10.1007/s10658-005-2334-1 . ISSN 0929-1873 . S2CID 6412752 .  
  90. ↑ كارلتون، جيمس (2003). الأنواع الغازية: نواقلها واستراتيجيات إدارتها . دار نشر آيلاند. الصفحات 54-55 . ISBN  978-1-61091-153-5.
  91. ↑ تشيلدرز، سي سي؛ بيشير، آر جيه؛ فرانتز، جي؛ نيلمز، إم. (2005). "مراجعة لأنواع التربس التي تلدغ الإنسان، بما في ذلك السجلات في فلوريدا وجورجيا بين عامي 1986 و1997" . عالم الحشرات في فلوريدا . 88 (4): 447-451 . doi : 10.1653/0015-4040(2005)88 [ 447:AROTSB ] 2.0.CO ؛ 2 .
  92. ↑ كيفيت، جيسيكا م.؛ كلود، ريموند أ.؛ بيلو، نورا م. (2015). "برامج تناوب المبيدات الحشرية مع الكائنات الممرضة للحشرات لقمع أعداد حشرات التربس الزهري الغربي البالغة (Thysanoptera: Thripidae) في ظروف البيوت الزجاجية". مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 108 (4): 1936-1946 . doi : 10.1093 / jee/tov155 . ISSN 0022-0493 . PMID 26470338. S2CID 205163917 .   
  93. ↑ هودل، مارك. "ذبابة الزهور الغربية في البيوت الزجاجية: مراجعة لمكافحتها البيولوجية وغيرها من الطرق" . جامعة كاليفورنيا، ريفرسايد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 فبراير 2017 .
  94. ↑ كاتاى، يوسوكي؛ إيشيكاوا، ريوسوكي؛ دوي، ماكوتو؛ ماسوي، شينيتشي (2015). "فعالية الإشعاع الضوئي الأحمر بتقنية LED في مكافحة حشرة التربس النخيلية في زراعة البطيخ في البيوت المحمية" . المجلة اليابانية لعلم الحشرات التطبيقي وعلم الحيوان . 59 (1): 1-6 . doi : 10.1303/jjaez.2015.1 .