تعدد الصبغيات

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
في غشائيات الأجنحة ، يتضمن نظام تحديد الجنس ذكورًا أحادية الصيغة الصبغية وإناثًا ثنائية الصيغة الصبغية . يظهر النظام الخاص بنحل العسل .
جزء من سلسلة عن
الجنس
مصطلحات بيولوجية
التكاثر الجنسي
الجنسانية
الجهاز الجنسي
  • ف
  • ت
  • هـ

التعدد الصبغيات هو نظام لتحديد الجنس يتطور فيه الذكور من بيض غير مخصب ويكونون أحاديي الصيغة الصبغية ، وتتطور الإناث من بيض مخصب ويكونون ثنائيي الصيغة الصبغية . [1] يُطلق على التعدد الصبغيات أحيانًا اسم أرينوتوكية .

يحدد التعدد الصبغيات الجنس في جميع أعضاء رتب الحشرات غشائيات الأجنحة ( النحل والنمل والدبابير ) [2] وحشرات المن (' الثربس '). [3] ويحدث هذا النظام أيضًا بشكل متقطع في بعض سوس العنكبوت ونصفيات الأجنحة وخنافس اللحاء والروتيفرا .

في هذا النظام، يتم تحديد الجنس من خلال عدد مجموعات الكروموسومات التي يتلقاها الفرد. يتطور النسل الناتج عن اتحاد الحيوان المنوي والبويضة كأنثى ، وتتطور البويضة غير المخصبة كذكر. وهذا يعني أن الذكور لديهم نصف عدد الكروموسومات الموجودة لدى الأنثى، وهم أحاديو الصيغة الصبغية .

يتميز نظام تحديد الجنس أحادي الصبغيات بعدد من الخصائص. على سبيل المثال، ليس للذكر أب ولا يمكن أن يكون له أبناء، لكن لديه جد ويمكن أن يكون له أحفاد. بالإضافة إلى ذلك، إذا كانت مستعمرة الحشرات الاجتماعية الأيونية تحتوي على ملكة واحدة فقط، وقد تزاوجت مرة واحدة فقط، فإن القرابة بين العاملات (الإناث ثنائية الصبغيات) في خلية أو عش تكون 3 ⁄ 4. وهذا يعني أن العاملات في مثل هذه المستعمرات أحادية الزواج ذات الملكة الواحدة أكثر ارتباطًا بشكل ملحوظ من أنظمة تحديد الجنس الأخرى حيث لا تزيد قرابة الأشقاء عادةً عن 1 ⁄ 2. هذه هي النقطة التي تحرك نظرية اختيار الأقارب لكيفية تطور الاجتماعية الأيونية. [4] ما إذا كان نظام أحادية الصبغيات قد مهد الطريق بالفعل لتطور الاجتماعية الأيونية لا يزال موضع نقاش. [5] [6]

ميزة أخرى لنظام التعدد الصبغيات هو أن الأليلات المتنحية القاتلة والضارة سيتم إزالتها من السكان بسرعة لأنها سيتم التعبير عنها تلقائيًا في الذكور (يتم إزالة الأليلات القاتلة والضارة السائدة من السكان في كل مرة تنشأ فيها، لأنها تقتل أي فرد تنشأ فيه). [3]

لا يعد التعدد الصبغيات هو نفسه نظام تحديد الجنس X0 . في التعدد الصبغيات، يتلقى الذكور نصف الكروموسومات التي تتلقاها الإناث، بما في ذلك الصبغيات الجسدية . في نظام تحديد الجنس X0، يتلقى الذكور والإناث عددًا متساويًا من الصبغيات الجسدية، ولكن عندما يتعلق الأمر بالكروموسومات الجنسية، ستتلقى الإناث كروموسومين X بينما سيتلقى الذكور كروموسوم X واحدًا فقط.

الآليات

تم اقتراح العديد من النماذج للآليات الوراثية لتحديد الجنس أحادي الصيغة الصبغية. النموذج الأكثر شيوعًا هو نموذج الأليل التكميلي . وفقًا لهذا النموذج، إذا كان الفرد متغاير الزيجوت لموضع معين ، فإنه يتطور إلى أنثى، في حين يتطور الأفراد أحاديي الزيجوت ومتماثلي الزيجوت إلى ذكور. بعبارة أخرى، يتطور النسل ثنائي الصيغة الصبغية من بويضات مخصبة، ويكونون إناثًا بشكل طبيعي، بينما يتطور النسل أحادي الصيغة الصبغية إلى ذكور من بويضات غير مخصبة. سيكون الذكور ثنائيو الصيغة الصبغية عقيمين، حيث لن تخضع خلاياهم للانقسام الاختزالي لتكوين الحيوانات المنوية. لذلك، سيكون الحيوان المنوي ثنائي الصيغة الصبغية، مما يعني أن نسلهم سيكون ثلاثي الصيغة الصبغية . نظرًا لأن أمهات غشائيات الأجنحة والأبناء يشتركون في نفس الجينات، فقد يكونون حساسين بشكل خاص للتزاوج الداخلي : يقلل التزاوج الداخلي من عدد الأليلات الجنسية المختلفة الموجودة في مجموعة سكانية، وبالتالي يزيد من حدوث الذكور ثنائيي الصيغة الصبغية.

بعد التزاوج ، تخزن كل أنثى غشائية الأجنحة خصبة الحيوانات المنوية في كيس داخلي يسمى كيس الحيوانات المنوية . تتحكم الأنثى المتزاوجة في إطلاق الحيوانات المنوية المخزنة من داخل العضو: إذا أطلقت الحيوانات المنوية عندما تمر البيضة عبر قناة البيض ، يتم تخصيب البيضة. [7] يمكن للنحل الاجتماعي والدبابير والنمل تعديل نسب الجنس داخل المستعمرات مما يزيد من الصلة بين الأعضاء ويولد قوة عاملة مناسبة للظروف المحيطة. [8] في غشائيات الأجنحة الانفرادية الأخرى، تضع الإناث بيض ذكور غير مخصب على مصادر غذائية أفقر بينما تضع بيض الإناث المخصبة على مصادر غذائية أفضل، ربما لأن لياقة الإناث ستتأثر سلبًا بنقص الغذاء في حياتها المبكرة. [9] [10] تمارس خنافس الأمبروزيا أحادية الصيغة الصبغية التلاعب بنسبة الجنس أيضًا ، حيث تضع بيضًا ذكريًا أكثر عندما تكون فرص انتشار الذكور والتزاوج مع الإناث في مواقع مختلفة أكبر. [11]

تحديد الجنس عند النحل

ترتبط عاملات النحل بشكل وثيق بشكل غير عادي بأخواتهن الكاملات (نفس الأب) بسبب نظام الوراثة أحادي الصيغة الصبغية الخاص بهن.

في نحل العسل ، تشتق الذكور بالكامل من الملكة ، أمهم. تحتوي الملكة ثنائية الصبغيات على 32 كروموسومًا وتحتوي الذكور أحادية الصبغيات على 16 كروموسومًا. تنتج الذكور خلايا منوية تحتوي على جينومها بالكامل، وبالتالي فإن الحيوانات المنوية كلها متطابقة وراثيًا باستثناء الطفرات. وبالتالي فإن التركيب الجيني للنحل الذكر مشتق بالكامل من الأم، في حين أن التركيب الجيني للنحل العامل الأنثى مشتق من الأم والنصف الآخر من الأب. [12] وبالتالي، إذا تزاوجت ملكة النحل مع ذكر واحد فقط، فإن أي اثنتين من بناتها ستشاركان، في المتوسط، 3 ⁄ 4 من جيناتهما. يتم إعادة تجميع جينوم الملكة ثنائية الصبغيات لبناتها، ولكن جينوم الأب أحادي الصبغيات يرثه بناته "كما هو". ومن الممكن أيضًا أن تضع نحلة عاملة بيضة غير مخصبة، والتي تكون دائمًا ذكرًا.

توجد حالات نادرة ليرقات الذكور ثنائية الصبغيات. وعادة ما تنشأ هذه الظاهرة عندما يكون هناك أكثر من جيلين من تزاوج الأخوة والأخوات. [13] يرجع تحديد الجنس في نحل العسل في البداية إلى موضع واحد، يسمى جين محدد الجنس التكميلي ( CSD ). في النحل النامي، إذا كانت الظروف هي أن يكون الفرد متغاير الزيجوت لجين CSD ، فسوف يتطور إلى إناث. إذا كانت الظروف هي أن يكون الفرد متماثل الزيجوت أو متماثل الزيجوت لجين CSD ، فسوف يتطور إلى ذكور. الحالات التي يكون فيها الفرد متماثل الزيجوت في هذا الجين هي حالات الذكور ثنائية الصبغيات. [14] لا يبقى الذكور ثنائية الصبغيات على قيد الحياة حتى مرحلة البلوغ، حيث ستأكل نحلات العاملات المرضعات الذكور ثنائية الصبغيات عند الفقس. [15]

في حين يمكن للعمال وضع بيض غير مخصب يصبح أبناءهم، فإن نظام تحديد الجنس أحادي الصيغة الصبغية يزيد من لياقة الفرد بسبب الاختيار غير المباشر. نظرًا لأن العامل أكثر ارتباطًا ببنات الملكة (أخواتها) من ارتباطه بنسلها، فإن مساعدة نسل الملكة على البقاء يساعد في انتشار نفس الجينات التي تمتلكها العاملة بكفاءة أكبر من التكاثر المباشر. [16]

إن دفعات النحل العامل قصيرة العمر ويتم استبدالها باستمرار بالدفعة التالية، لذا فإن اختيار الأقارب هذا ربما يكون استراتيجية لضمان العمل السليم للخلية. ومع ذلك، نظرًا لأن الملكات تتزاوج عادةً مع عشرات الذكور أو أكثر، فليست كل العاملات شقيقات كاملات. ونظرًا للتخزين المنفصل لحيوانات الذكور المنوية، فقد تكون دفعة معينة من الحضنة أكثر ارتباطًا من دفعة معينة من الحضنة الموضوعة في وقت لاحق. ومع ذلك، فإن العديد من الأنواع الأخرى من النحل، بما في ذلك النحل الطنان، مثل Bombus terrestris ، هي أحادية . [17] وهذا يعني أن الأخوات دائمًا ما يكونن أكثر ارتباطًا ببعضهن البعض مما قد يكون عليه الحال مع ذريتهن، وبالتالي القضاء على صراع القرابة المتغيرة الموجودة في نحل العسل. [18]

تحديد الجنس فيالدبابير الكالسيدية

في الدبابير من جنس Nasonia ، تم توثيق طريقة غير CSD لتحديد الجنس. أحدث نموذج مقبول لهذا النظام غير CSD يسمى تحديد الجنس بالبصمة الجينية للتأثير الأمومي (MEGISD). يتضمن هذا النموذج جينًا للتأثير الأمومي الذكوري/الذكوري "ينطبع" على المكون السيتوبلازمي للبويضات، ومساهمة أبوية "غير مطبوعة" (في النسل الأنثوي) توفر تأثيرًا مضادًا للتذكير وتسمح بحدوث نمو أنثوي. نظرًا لأن جميع البيض ثنائي الصبغيات تصبح أنثى (بسبب العامل الناشئ عن المساهمة الجينية الذكرية التي تمنع التذكير)، فإن هذا يختلف عن CSD في أنه تحت CSD، يمكن أن تصبح البيض ثنائي الصبغيات ذكورًا إذا كانت متماثلة اللواقح أو غير متماثلة اللواقح. [19]

نسب القرابة في التعدد الصبغيات

تُستخدم القرابة لحساب قوة اختيار الأقارب (عبر قاعدة هاملتون ). [20] تقترح فرضية التعدد الصبغيات أن معامل القرابة غير المعتاد 3 ⁄ 4 بين الأخوات التعدد الصبغيات الكامل مسؤول عن تكرار تطور السلوك الاجتماعي في غشائيات الأجنحة. [21] تعمل العاملة الاجتماعية التي تساعد والدتها في ولادة المزيد من الأخوات على نشر المزيد من جيناتها الخاصة مما لو كانت قد أنجبت بنفسها.

في التكاثر الجنسي الطبيعي ، يكون للأب مجموعتان من الكروموسومات، ويحدث التقاطع بين كروماتيدات كل زوج أثناء الانقسام الاختزالي الذي ينتج الحيوانات المنوية . لذلك، فإن الحيوانات المنوية ليست متطابقة ، لأنه في كل كروموسوم من الزوج سيكون هناك أليلات مختلفة في العديد من المواضع . ولكن عندما يكون الأب أحادي الصيغة الصبغية تكون جميع الحيوانات المنوية متطابقة (باستثناء عدد صغير حيث حدثت طفرات جينية في الخط الجرثومي ). لذلك، ترث جميع ذرية الإناث كروموسومات الذكر سليمة بنسبة 100٪. طالما أن الأنثى قد تزاوجت مع ذكر واحد فقط ، فإن جميع بناتها تشترك في مجموعة كاملة من الكروموسومات من ذلك الذكر. في غشائيات الأجنحة، ينتج الذكور عمومًا ما يكفي من الحيوانات المنوية لتدوم الأنثى طوال حياتها بعد حدث تزاوج واحد مع ذلك الذكر. [20]

إن معاملات القرابة في الكائنات أحادية الصيغة الصبغية هي كما يلي، بافتراض أن الأنثى لم تتزاوج إلا مرة واحدة. وتنطبق هذه النسب، على سبيل المثال، على خلية النحل بأكملها، ما لم تنتج بعض العاملات في وضع البيض ذرية، والتي ستكون جميعها ذكورًا من بيض غير مخصب: في هذه الحالة، سيكون متوسط ​​القرابة أقل مما هو موضح.

نسب الجينات المشتركة في العلاقات بين أنظمة تحديد الجنس الأحادي والثنائي الصبغيات
الجنس أنثى ذكر
بنت 1 ⁄ 2 1
ابن 1 ⁄ 2 —
الأم 1 ⁄ 2 1
أب 1 ⁄ 2 —
أخت 3 ⁄ 4 1 ⁄ 2
أخ 1 ⁄ 4 1 ⁄ 2
خالة الأم 3 ⁄ 8 3 ⁄ 4
عم الأم 1 ⁄ 8 1 ⁄ 4
عمة الأب 1 ⁄ 4 —
عم من جهة الأب 1 ⁄ 4 —
ابنة الأخت 3 ⁄ 8 1 ⁄ 4
ابنة الأخ 1 ⁄ 4 1 ⁄ 2
ابن الأخت 3 ⁄ 8 1 ⁄ 4

بناءً على هذا الافتراض بأن الأمهات لا تتزاوج إلا مرة واحدة، فإن الأخوات أكثر ارتباطًا ببعضهن البعض من ارتباطهن ببناتهن. وقد استُخدمت هذه الحقيقة لتفسير تطور العلاقات الاجتماعية في العديد من غشائيات الأجنحة . ومع ذلك، فإن المستعمرات التي لديها عاملات من ملكات متعددة أو ملكات تزاوجت مرات متعددة سيكون لديها قرابة بين العاملات أقل من قرابة العاملات بابنتهن، كما هو الحال في Melipona scutellaris .

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ King, RC; Stansfield, WD; Mulligan, PK (2006). A dictionary of genetics (7th ed.). Oxford University Press. p. 194. ISBN 978-0-19-530761-0.
  2. ^ Grimaldi, D.; Engel MS (2005). The evolution of the pests . Cambridge University Press. p. 408. ISBN 978-0-521-82149-0.
  3. ^ ab White, Michael JD (1984). "الآليات الكروموسومية في التكاثر الحيواني". مجلة علم الحيوان . 51 (1-2): 1-23. doi :10.1080/11250008409439455. ISSN  0373-4137.
  4. ^ Grimaldi, D.; Engel MS (2005). The evolution of the pests . Cambridge University Press. p. 465. ISBN 978-0-521-82149-0.
  5. ^ هيوز، دبليو أو إتش؛ وآخرون (2008). "يُظهِر الزواج الأحادي بين الأسلاف أن اختيار الأقارب هو المفتاح لتطور العلاقات الاجتماعية". ساينس . 320 (5880): 1213–1216. رمز Bibcode :2008Sci...320.1213H. doi :10.1126/science.1156108. PMID  18511689. S2CID  20388889.
  6. ^ إدوارد أو. ويلسون (2005). "اختيار الأقارب كمفتاح للإيثار: صعوده وهبوطه". البحوث الاجتماعية . 72 (1): 159-166. doi :10.1353/sor.2005.0012. JSTOR  40972006. S2CID  142713581.
  7. ^ فان ويلجينبورج، إلين؛ دريسن، جيرارد وبوكبوم، ليو دبليو. تحديد الجنس التكميلي من مكان واحد في غشائيات الأجنحة: تصميم "غير ذكي"؟ Frontiers in Zoology 2006، 3:1
  8. ^ ماهوالد ، مايكل. تحديد الجنس من قبل إريك فون ويتبرج في كلية غشائيات الأجنحة سوارثمور (1999)
  9. ^ تشاو، أ.؛ ماكاو، م. (1996). "التخصيص المتسلسل لأجناس النسل في الدبابير الطفيلية، Dendrocerus carpenteri". سلوك الحيوان . 51 (4): 859-870. doi :10.1006/anbe.1996.0090. S2CID  53192398.
  10. ^ فان ألفين، جي جي إم؛ ثونيسن، آي. (1982). “اختيار المضيف وتخصيص الجنس بواسطة Pachycrepoideus Vindemiae Rondani (Pteromalidae) باعتباره طفيلًا مفرطًا اختياريًا لـ Asobara Tabida Nees (Braconidae؛ Alysiinae) وLeptopilina Heterotoma (Cynipoidea؛ Eucoilidae)”. المجلة الهولندية لعلم الحيوان . 33 (4): 497-514. دوى :10.1163/002829683X00228.
  11. ^ بير، ك.؛ تابورسكي، م. (2004). "تعدل إناث خنافس الأمبروزيا نسبة الجنس في ذريتها وفقًا لفرص التزاوج الخارجي لأبنائها". مجلة علم الأحياء التطوري . 17 (2): 257-264. doi : 10.1111/j.1420-9101.2003.00687.x . PMID  15009259.
  12. ^ Sinervo, Barry Kin Selection and Haplodiploidy in Social Hymenoptera Archived 2011-07-16 at the Wayback Machine 1997
  13. ^ Woyka, J.; Pszczelnictwa, Zaklad; Drone Larvae from Fertilized Eggs of the Honey Bee Archived 2014-10-22 at the Wayback Machine Journal of Apiculture Research, (1963), pages 19-24
  14. ^ واينستوك، جورج م.؛ روبنسون، جين إي.، وتحالف تسلسل جينوم نحل العسل رؤى حول الحشرات الاجتماعية من جينوم نحل العسل Apis mellifera Nature ، المجلد "443" (2006)، الصفحات 931-949
  15. ^ سانتوماورو، جوليا؛ أولدهام، نيل جيه؛ بولاند، فيلهلم؛ إنجلز وولف؛ أكل لحوم البشر ليرقات الذكور ثنائية الصبغيات في نحل العسل (Apis mellifera) تم نشره بواسطة مجلة Odd Pattern of Circular Substance Journal of Apiculture Research، المجلد "'43'" (2004)، الصفحات 69-74
  16. ^ فوستر، كيفن ر.؛ راتنيكس، فرانسيس إل دبليو (2001). "تأثير التحيز في تخصيص الجنس على تطور مراقبة العمال في مجتمعات غشائيات الأجنحة" (ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 158 (6): 615-623. doi :10.1086/323588. PMID  18707355. S2CID  46052954.
  17. ^ باير، ب.؛ ب. شميد-همبل (2001). "العواقب غير المتوقعة للتعدد الزوجي على التطفل واللياقة البدنية في النحلة الطنانة، بومبس تيريستريس ". التطور . 55 (8): 1639-1643. doi :10.1554/0014-3820(2001)055[1639:ucopfp]2.0.co;2. PMID  11580023.
  18. ^ ديفيز، نيكولاس ب. وجون ر. كريبس وستيوارت أ. ويست. (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكية . وايلي بلاكويل. ص 371-375.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  19. ^ Zou, Yuan et al. "جين هجين يوجه الأبوي لتحديد جنس الأنثى في الدبور أحادي الصيغة الصبغية Nasonia." Science 370 (2020): 1115 - 1118.
  20. ^ ab Hamilton, WD (1996). الطرق الضيقة لأرض الجينات: الأوراق المجمعة لـ WD Hamilton . أكسفورد نيويورك: WH Freeman/Spektrum. ISBN 978-0-7167-4530-3.
  21. ^ كيفن ر. فوستر؛ توم وينسليرز؛ فرانسيس إل دبليو راتنيكس (2006). "اختيار الأقارب هو مفتاح الإيثار". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 21 (2): 57-60. رمز Bibcode :2006TEcoE..21...57F. doi :10.1016/j.tree.2005.11.020. PMID  16701471.

فهرس

  • باي، مارتن؛ وآخرون (1999). "معدل إعادة التركيب المرتفع بشكل غير عادي الذي تم اكتشافه في منطقة موضع الجنس في نحل العسل (Apis mellifera)". علم الوراثة . 153 (4): 1701-1708. doi :10.1093/genetics/153.4.1701. PMC  1460844. PMID  10581277 .
  • وو، ز.؛ وآخرون (2005). "تحديد الجنس التكميلي أحادي الموضع غائب في Heterospilus prosopidis (Hymenoptera: Braconidae)". الوراثة . 95 (3): 228-234. doi : 10.1038/sj.hdy.6800720 . PMID  16077738.
  • راتنيكس، فرانسيس (1988). "التناغم الإنجابي من خلال المراقبة المتبادلة من قبل العاملين في غشائيات الأجنحة الاجتماعية". عالم الطبيعة الأمريكي . 132 (2): 217-236. doi :10.1086/284846. JSTOR  2461867. S2CID  84742198.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Haplodiploidy&oldid=1248361070"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate