غال
الأورام النباتية (من الكلمة اللاتينية galla ، وتعني "تفاحة البلوط") أو السيسيديا (من الكلمة اليونانية kēkidion ، وتعني أي شيء يتدفق للخارج ) هي نوع من التورمات التي تظهر على الأنسجة الخارجية للنباتات. تُعدّ الأورام النباتية نموًا غير طبيعي [ 1 ] لأنسجة النبات ، وهي تشبه الأورام الحميدة أو الثآليل في الحيوانات. يمكن أن تُسببها طفيليات مختلفة ، من الفيروسات والفطريات والبكتيريا ، إلى النباتات الأخرى والحشرات والعث . قد تكون الأورام النباتية ذات بنية شديدة التنظيم لدرجة أنه يمكن تحديد سببها دون تحديد العامل المُسبب لها . ينطبق هذا بشكل خاص على الأورام النباتية الناتجة عن الحشرات والعث. يُعرف علم دراسة الأورام النباتية باسم علم السيسيديا.
النطاق التصنيفي
تنتج الأورام النباتية عن مجموعة واسعة من الكائنات الحية، بما في ذلك الحيوانات مثل الحشرات والعث والديدان الخيطية؛ والفطريات؛ والبكتيريا؛ والفيروسات؛ والنباتات الأخرى.
الحشرات
تُعدّ الأورام النباتية تراكيب نباتية مميزة للغاية تُشكّلها بعض الحشرات العاشبة كموائل دقيقة خاصة بها. وهي عبارة عن نسيج نباتي تتحكم فيه الحشرة. تعمل الأورام النباتية كموئل ومصدر غذاء للحشرة التي تُكوّنها. قد يحتوي باطن الورم النباتي على نشا مغذٍّ صالح للأكل وأنسجة أخرى. تعمل بعض الأورام النباتية كـ"مستودعات فسيولوجية"، حيث تُركّز الموارد فيها من أجزاء النبات المحيطة. [ 2 ] كما قد تُوفّر الأورام النباتية للحشرة حماية مادية من المفترسات. [ 3 ] [ 4 ]
تتكون الأورام الحشرية عادةً نتيجة مواد كيميائية تحقنها يرقات الحشرات في النباتات، وربما بسبب تلف ميكانيكي. بعد تكوّن الأورام، تنمو اليرقات داخلها حتى تكتمل نموها، ثم تخرج. ولتكوين هذه الأورام، يجب على الحشرات استغلال الفترة التي يحدث فيها انقسام سريع لخلايا النبات: موسم النمو، الذي يكون عادةً في فصل الربيع في المناطق المعتدلة، ولكنه يمتد في المناطق الاستوائية.
تُعدّ الأنسجة المرستيمية ، حيث يحدث انقسام الخلايا النباتية، المواقع المعتادة لتكوّن العفص، مع العلم أن العفص الحشري قد يُوجد في أجزاء أخرى من النبات، مثل الأوراق والسيقان والفروع والبراعم والجذور ، وحتى الأزهار والثمار . وتكون الحشرات المُسببة للعفص عادةً مُتخصصة في نوع النبات ، وأحيانًا في نوع النسيج الذي تُصيبه.
تشمل الحشرات المسببة للعفص دبابير العفص ، وذباب العفص ، وذباب العفص ، وذباب حفار الأوراق ، والمن ، والحشرات القشرية ، والبسيليد ، والتربس ، وعث العفص، والسوس . [ 5 ]
لا يزال هناك العديد من الحشرات المسببة للعفص التي لم يتم وصفها بعد. وتتراوح التقديرات إلى أكثر من 210,000 نوع، باستثناء الطفيليات التي تصيب الحشرات المسببة للعفص. [ 6 ]
دبابير سينيبي
تُسبب أكثر من 1400 نوع من دبابير السينيبيات الأورام. ينتمي حوالي 1000 نوع منها إلى قبيلة السينيبيات ، وتتغذى في الغالب على أشجار البلوط وأنواع أخرى من الفصيلة الزانية (عائلة أشجار الزان). [ 6 ] غالبًا ما تُحصر هذه الأنواع تصنيفيًا في نوع واحد من العائل أو مجموعة من الأنواع ذات الصلة.
- أورام الدبابير من نوع سينيبي
مرارة الخرشوف البلوطية الناتجة عن فطر Andricus foecundatrix
تم فتح عقدة الخرشوف للكشف عن يرقة دبور
مرارة كنوبر الناجمة عن Andricus quercuscalicis
مرارة البلوط الناجمة عن Neuroterus albipes forma laeviusculus
مرارة رخامية من خشب البلوط سببها أندريكوس كولاري- تورم شجرة البلوط الكرزي الناتج عن نبات Cynips quercusfolii
تم فتح عقدة شجرة البلوط الكرزية للكشف عن يرقة دبور
دبور عفص شجرة الكرز البلوطي البالغ- عفص البازلاء الحمراء ( Cynips divisa ) على شجرة بلوط معنقة
عفص البلوط Kokkocynips rileyi
عفص البلوط Phylloteras poculum
الدبابير غير السينيبيدية
كما أن بعض الدبابير من مجموعات أخرى، مثل Diplolepididae و Chalcidoidea ، تسبب أيضًا أورامًا نباتية.
- أورام الدبابير غير السينيبيدية

مقطع عرضي لعقدة حشرة بديجوار صغيرة يظهر يرقات الدبابير والخلايا
حشرات نصفية الأجنحة
ومن بين الحشرات نصفية الأجنحة التي تسبب الأورام حشرة البسيليد Pachypsylla celtidisumbilicus ، وحشرة المن الصوفية Adelges abietis ، التي تتطفل على الأشجار الصنوبرية مثل شجرة التنوب سيتكا وشجرة التنوب النرويجية.
- أورام نصفية الأجنحة
- ظهور أورام مخروطية كاذبة تشبه الأناناس على شجرة التنوب النرويجي ، بسبب حشرة المن الصوفي Adelges abietis
تم فتح ثمرة الأناناس لإظهار يرقات المن الصوفي الموجودة بداخلها- مرارة الأناناس على شجرة التنوب سيتكا الناجمة عن Adelges abietis
عفص القيقب Pachypsylla celtidisumbilicus
ذباب ذوات الجناحين
تسبب بعض ذباب ذوات الجناحين مثل ذباب العفص من عائلة cecidomyiid Dasineura investita و Neolasioptera boehmeriae ، وبعض ذباب حفار الأوراق من عائلة Agromyzidae، العفص.
- أورام البعوض

تورم القراص الناتج عن فطر Dasineura investita ( من عائلة Cecidomyiidae )
تورم ساق نبات القراص الكاذب الناتج عن ذبابة العفص Neolasioptera boehmeriae ( Cecidomyiidae )
Schizomyia impatientis ( Cecidomyiidae ) عقدة زهرة نبات الجوهرة
العث
تتسبب العثّات من عائلة Eriophyidae في تكوين أورام على عوائلها. تضم هذه العائلة أكثر من 3000 نوع موصوف تهاجم مجموعة واسعة من النباتات.
- أورام العث
- أورام الأظافر الكلسية التي تسببها عثّة إريوفيس تيليا
أورام على زهرة الإخناسيا الأرجوانية ناتجة عن نوع غير موصوف من العث
أورام أوراق اللبلاب السام التي يسببها نبات الأكولوبس رويس
الديدان الأسطوانية
الديدان الخيطية هي ديدان مجهرية تعيش في التربة. بعض أنواعها ( مثل ديدان ميلويدوجين أو ديدان العقد الجذرية ) تُسبب تكوّن أورام على جذور النباتات المُعرّضة للإصابة. غالبًا ما تكون هذه الأورام صغيرة. [ 7 ] [ 8 ]
- أورام الديدان الخيطية
يرقة ميلويدوجين تخترق نباتًا مضيفًا
عقد الجذور التي تسببها الديدان الخيطية ميلويدوجين
الفطريات
تُحفز العديد من فطريات الصدأ تكوّن العفص، بما في ذلك صدأ العفص الغربي الذي يُصيب أنواعًا مختلفة من أشجار الصنوبر ، وصدأ التفاح والأرز . غالبًا ما تُلاحظ العفص على أوراق وثمار نبات ميليتيا بيناتا . تبدو عفص الأوراق كهراوات صغيرة، بينما تكون عفص الأزهار كروية الشكل. يُحفز فطر إكسوباسيديوم في كثير من الأحيان تكوّن عفص مذهل على عوائله.
ينتج فطر Ustilago esculenta المرتبط بنبات Zizania latifolia ، وهو نوع من الأرز البري، عفصًا صالحًا للأكل يحظى بتقدير كبير كمصدر غذائي في مقاطعتي تشجيانغ وجيانغسو في الصين. [ 9 ]
- الأورام الفطرية

- أورام الأوراق على نبات الرودودندرون الصدئية (Rhododendron ferrugineum) بسبب فطر Exobasidium rhododendri
البكتيريا والفيروسات
تشمل البكتيريا المسببة للعفص بكتيريا Agrobacterium tumefaciens و Pseudomonas savastanoi .
تم اكتشاف فيروس مُسبب للأورام على نباتات الأرز في وسط تايلاند عام ١٩٧٩، وأُطلق عليه اسم "قزم الأرز المُصاب بالأورام". تضمنت الأعراض تكوّن أورام على طول نصل الورقة وأغمادها، وتغير لونها إلى الأخضر الداكن، والتواء أطراف الأوراق، وانخفاض عدد الفروع. وقد نفقت بعض النباتات في البيوت الزجاجية في المراحل المتأخرة من الإصابة. ينتقل العامل المُسبب للمرض عن طريق حشرة نصفية الأجنحة تُدعى " نيفوتيتكس نيغروبكتوس" بعد فترة حضانة مدتها أسبوعان. وارتبطت جسيمات متعددة الأوجه بقطر ٦٥ نانومتر في سيتوبلازم خلايا اللحاء دائمًا بالمرض. ولم يُعثر على أي علاقة مصلية بين هذا الفيروس وفيروس قزم الأرز.
- الأورام الميكروبية المسببة للأمراض
مرض التورم التاجي على نبات الكالانشو المصاب ببكتيريا أغروباكتيريوم توميفاسينز
تضخم عروق الحمضيات، أو ما يُعرف بالورم الخشبي على ثمار نبات فورتونيلا جابونيكا، والذي يُسببه ممرض ينتقل عن طريق حشرة المن.
النباتات
يشكل نبات الدبق شبه الطفيلي تراكيب خشبية تُسمى أحيانًا بالعُقد على عوائله. [ 10 ] وتوجد تفاعلات أكثر تعقيدًا؛ إذ يتغذى نبات كاسيثا فيليفورميس الطفيلي أحيانًا بشكل تفضيلي على العُقد التي تُسببها دبور سينيبيد بيلونوكنيما تريتي . [ 11 ]
الاستخدامات
تُعدّ ثمار العفص غنية بالراتنجات وحمض التانيك ، وقد استُخدمت على نطاق واسع في صناعة الأحبار الدائمة (مثل حبر العفص الحديدي ) والمراهم القابضة، وفي الصباغة ، ودباغة الجلود . ويذكر التلمود [ 12 ] استخدام ثمار العفص كجزء من عملية الدباغة، وكذلك كقاعدة صبغ للحبر.
تُشير الأدبيات العربية في العصور الوسطى إلى استخدامات عديدة للعفص، الذي يُسمى في اللغة العربية "عفص" . وكان عفص حلب ، الذي يُوجد على أشجار البلوط في شمال سوريا ، من أهم الصادرات السورية خلال تلك الفترة، حيث ذكر أحد التجار أن شحنة من العفص من السويدية قرب أنطاكية بيعت بسعر مرتفع بلغ 4.5 دينار لكل 100 رطل. وكان الاستخدام الأساسي للعفص هو استخدامه كمادة مُثبِّتة للأصباغ السوداء، كما استُخدم أيضًا في صناعة حبر عالي الجودة. واستُخدم العفص أيضًا كدواء لعلاج الحمى واضطرابات الأمعاء . [ 13 ]
انظر أيضاً
هياكل متشابهة (ليست أورامًا):
مراجع
- ↑ "gall(4)" . قاموس ميريام-ويبستر الإلكتروني . تم الاطلاع عليه في 16 نوفمبر 2007. هو نمو غير طبيعي لأنسجة النبات ،
عادةً ما يكون بسبب طفيليات الحشرات أو العث أو الفطريات، ويُشكل أحيانًا مصدرًا مهمًا للتانين.
- ↑ لارسون، ك.س.؛ ويذام، ت.ج. (1991). "التلاعب بموارد الغذاء بواسطة حشرة المنّ المُكوِّنة للعفص: فسيولوجيا تفاعلات المصدر والمستقبل"، Oecologia 88 (1): 15-21. doi : 10.1007/BF00328398 .
- ↑ وايس، أ. إي.؛ كابيلينسكي، أ. (1994). "الاختيار المتغير لحجم العفص في يوروستا . الجزء الثاني: تحليل مسار العوامل البيئية الكامنة وراء الاختيار"، التطور 48 (3): 734-745. doi : 10.1111/j.1558-5646.1994.tb01357.x .
- ↑ ستون، جي إن؛ شونروغ، ك. (2003) "الأهمية التكيفية لشكل أورام الحشرات"، اتجاهات في علم البيئة والتطور 18 (10): 512-522. doi : 10.1016/S0169-5347(03)00247-7 .
- ↑ فولوفنيك، إس في (2010). "سوس ليكسيناي (كوليوبتيرا، كوركوليونيداي) كعوامل مُكوِّنة للعفص"، مجلة علم الحشرات ، 90 (5): 585-590. doi : 10.1134/S0013873810050052 .
- برانداو -دياس، بيدرو إف بي؛ تشانغ، يوانمينغ مايلز؛ بيرو، ستايسي؛ فينسون، كاميلا سي؛ وآخرون ( 2022). "وصف التنوع البيولوجي في عصر علم الجينوم: نوع جديد من دبور العفص من عائلة Cynipidae في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة وجينومه". علم الحشرات المنهجي . 47 (1). وايلي: 94-112 . Bibcode : 2022SysEn..47...94B . doi : 10.1111/syen.12521 . ISSN 0307-6970 .
- ↑ كروسبرغ، ل. ر. (1963). "استجابة العائل لعدوى الديدان الخيطية". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 1 (1). المراجعات السنوية: 219-240 . رمز Bibcode : 1963AnRvP...1..219K . doi : 10.1146/annurev.py.01.090163.001251 . ISSN 0066-4286 .
- ↑ ويليامسون، ف.م.؛ هاسي، ر.س. (1996). "إمراضية النيماتودا ومقاومة النباتات لها" . خلية النبات . 8 (10). مطبعة جامعة أكسفورد: 1735-1745 . doi : 10.1105/tpc.8.10.1735 . ISSN 1040-4651 . PMC 161311. PMID 8914324 .
- ↑ تيريل، إي إي؛ باترا، إل آر " Zizania latifolia و Ustilago esculenta ، ارتباط بين العشب والفطريات"، علم النبات الاقتصادي 36 (3): 274-285. doi : 10.1007/BF02858549 .
- ↑ ثوداي، د. (18 فبراير 1958). "أنماط الاتحاد والتفاعل بين الطفيلي والمضيف في الفصيلة اللورنثية. الجزء الثالث: ملاحظات إضافية على جنسي الدبق والكورثالسلا ". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب - العلوم البيولوجية . 148 ( 931). الجمعية الملكية: 188-206 . رمز Bibcode : 1958RSPSB.148..188T . doi : 10.1098/rspb.1958.0013 . ISSN 2053-9193 .
- ↑ إيغان، سكوت ب.؛ تشانغ، ليني؛ كومرفورد، ماثيو؛ هود، غلين ر. (أغسطس 2018). "التطفل النباتي على حشرة بواسطة نبات طفيلي" . علم الأحياء الحالي . 28 (16): R863– R864. Bibcode : 2018CBio...28.R863E . doi : 10.1016/j.cub.2018.06.024 . PMID 30130501 .
- ↑ بافلي، مسالك جيتين: 19 أ
- ↑ غويتين، شلومو دوف؛ ساندرز، باولا (1967). مجتمع البحر الأبيض المتوسط: الحياة اليومية . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 405. ISBN 0-520-04869-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يونيو 2020 .
للمزيد من القراءة
- بلانش، روزاليند (2012). الحياة في العفص: بيولوجيا وبيئة الحشرات التي تعيش في العفص النباتي . كولينجوود، فيكتوريا: دار نشر CSIRO. ISBN 978-0-643-10643-7.
- ريدفيرن، مارغريت (2011). أورام النبات . لندن: كولينز. ISBN 978-0-00-220144-5.
- روسو، رون (2007). دليل ميداني لأورام النباتات في كاليفورنيا وولايات غربية أخرى . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-24885-4.
روابط خارجية
- الجمعية البريطانية لأورام النبات
- دليل ميداني لأورام النباتات في شمال شرق الولايات المتحدة الأمريكية (مؤرشف بتاريخ ١٢ نوفمبر ٢٠٢٠ في أرشيف الإنترنت)
- أن تكون أو لا تكون عفصًا: قصة نموات غريبة على النباتات (مؤرشفة بتاريخ ٢١ مارس ٢٠١٤ في أرشيف الإنترنت)
- عُقد الحشرات ( مؤرشفة بتاريخ 9 نوفمبر 2020 في أرشيف الإنترنت ) . جامعة برانديز
- "أورام البلوط الشائعة" . قسم علم الحشرات بجامعة كنتاكي . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 سبتمبر 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2006 .
- العفص
