Leucostoma kunzei

يُعدّ فطر Leucostoma kunzei (المعروف سابقًا باسم Valsa kunzei ) المُمرض للنباتات العامل المُسبب لمرض تقرح Leucostoma (المعروف أيضًا باسم تقرح Cytospora أو تقرح التنوب )، وهو مرض يُصيب أشجار التنوب في نصف الكرة الشمالي، وخاصةً التنوب النرويجي ( Picea abies ) والتنوب الأزرق الكولورادو ( Picea pungens ). يُعتبر هذا المرض من أكثر أمراض السيقان شيوعًا وخطورةً على أنواع التنوب في شمال شرق الولايات المتحدة، ولكنه يُصيب أيضًا أنواعًا أخرى من الصنوبريات . نادرًا ما يُؤدي هذا المرض إلى موت الشجرة المُضيفة، إلا أنه يُشوّهها بقتل فروعها وتسببه في إفراز الراتنج من آفات دائمة على الفروع أو الجذوع. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

وُصِفَ فطر Leucostoma kunzei أو " Valsa kunzei " (Fr.:Fr) Fr. (الطور الكونيدي - Cytospora kunzei ) لأول مرة من قِبَل واترمان عام 1955، ^{[ 6 ]} باعتباره العامل المُسبِّب لتقرحات الأغصان والسيقان التي لاحظتها على أشجار التنوب دوغلاس. استزرعت واترمان الفطر من أشجار مُتقرحة في واشنطن وبنسلفانيا وفيرمونت ونيو هامبشاير وماساتشوستس، وقدّمت أول وصف للتقرح والفطر. كما لاحظت أن الأشجار المُتقرحة عادةً ما تظهر في مواقع غير مُلائمة أو تكون قد أُضعِفت بفعل عوامل بيئية أخرى. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

• شجرة التنوب البلسمي Abies balsamea 
• شجرة التنوب الفريزرية Abies fraseri 
• الأرز الأوروبي Larix decidua 
• اللارك الياباني Larix kaempferi 
• الأرز الأمريكي Larix laricina 
• شجرة التنوب النرويجي (Picea abies) 
• شجرة التنوب الإنجلماني (Picea engelmannii) 
• شجرة التنوب الأبيض (Picea glauca) 
• شجرة التنوب الأسود (Picea mariana) 
• شجرة التنوب القوقازية (Picea orientalis) 
• شجرة التنوب الأزرق في كولورادو (Picea pungens) 
• شجرة التنوب الأحمر (Picea rubens) 
• جاك باين (Pinus banksiana) 
• الصنوبر الأحمر (Pinus resinosa) 
• الصنوبر الأبيض الشرقي (Pinus strobus) 
• صنوبر بوتان Pinus wallichiana 
• صنوبر إلدار Pinus eldarica 
• شجرة التنوب دوغلاس (Pseudotsuga menziesii) 
• الغربية Redcedar Thuja plicata 
• شوكران شرقي (Tsuga canadensis) 

تشمل أعراض هذا المرض في أشجار التنوب موت الأغصان واحتضارها، وظهور آفات دائمة على الأغصان والجذع تفرز مواد راتنجية. وتتعرض الأغصان الأقدم (الأسفل على الأشجار) لأضرار أكبر من الأغصان الأصغر. في الربيع وأوائل الصيف، تذبل أوراق الأغصان المصابة على الأشجار المضيفة وتتحول إلى اللون البني، مما يشير إلى حدوث تطويق داخل الغصن أو على طول الجذع الرئيسي بسبب هذا الممرض. تبقى هذه الإبر البنية ملتصقة خلال موسم النمو ثم تتساقط خلال فصل الشتاء، تاركةً وراءها أغصاناً عارية. يمكن أن تتكرر هذه العملية سنوياً، منتقلةً من الأغصان السفلية إلى العلوية، مما يُخل بتناسق الشجرة المضيفة. قد تبقى الأغصان التي قضى عليها هذا المرض على الشجرة المضيفة لعدة سنوات. لا يبدأ هذا الضرر الناجم عن هذا الفطر الممرض عادةً إلا بعد أن يبلغ عمر الأشجار المضيفة 10-15 عاماً على الأقل. مع ذلك، قد تموت في مشاتل تنسيق الحدائق أغصان صغيرة من أشجار التنوب الأزرق الصغيرة، أو أحياناً التنوب الأبيض. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 10 ] [ 11 ]}

تبدأ الآفات عادةً عند قواعد الأغصان الصغيرة وتتطور إلى تقرحات بيضاوية أو أحيانًا ماسية الشكل. قد تنتشر الآفات التي تنشأ على الأغصان القريبة من الجذع الرئيسي إلى داخله. يتميز الكامبيوم الذي تضرر من هذا المرض بلون داخلي بني إلى بني محمر، وهو مشبع بالراتنج. أما خشب العصارة الموجود أسفله ، والذي تضرر واستعمره العامل الممرض، فنادرًا ما يتغير لونه. يتدفق راتنج بلون كهرماني بغزارة من حواف التقرحات، ويسيل على اللحاء، أو يتقطر على الأغصان السفلية أو الأرض، ثم يتصلب مكونًا قشرة بيضاء. عادةً ما تمر الآفات المرتبطة بهذا العامل الممرض دون أن تُلاحظ على الأشجار المضيفة المصابة لعدة سنوات، نظرًا لأن النسيج المريض يبقى في مكانه بفضل الراتنج. يكون تكوّن الكالس عند حواف التقرحات طفيفًا أو شبه معدوم، وعادةً ما يكون الراتنج هو المؤشر الوحيد على وجود آفة في اللحاء. ستظهر التقرحات المتكونة على الجذع في النهاية غائرة بسبب تمدد الأنسجة الحية (الكالس) ونموها حول الأنسجة المصابة. قد يحدث تطويق كامل لجذع الشجرة المضيفة أو فروعها الكبيرة؛ إلا أن هذه العملية قد تستغرق عدة سنوات، بل وحتى عقودًا. في أنواع الصنوبريات الأخرى المعرضة للإصابة، تكون الأعراض مشابهة لأعراض شجرة التنوب، باستثناء أن إفراز الراتنج يكون عادةً أقل وضوحًا. أما بالنسبة لأشجار الصنوبر، فإن العرض الرئيسي الذي يجب ملاحظته هو تقرحات الفروع غير الواضحة التي يسببها هذا العامل الممرض. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 8 ] [ 10 ] [ 4 ] [ 11 ]}

تشمل علامات الإصابة بفطر Leucostoma kunzei وجود الأجسام الثمرية الفطرية لمرحلة Cytospora ، والتي تتشكل سنويًا في لحاء الأشجار المصابة بالتقرحات، وبكثرة أكبر خارج التقرحات المحيطة بالأشجار. تتخذ الأجسام الثمرية البيكنيدية شكل مخاريط قصيرة، قطرها 1-2 مم ، مع حجرات خصبة تشع من المركز وتفتح عبر ثقب مشترك في الأعلى. في الظروف الرطبة، تُنتج هذه الأجسام خيوطًا صفراء من الأبواغ الكونيدية. مع ذلك، لا تُنتج كل جسم ثمري هذه الأبواغ إلا مرة واحدة. الأبواغ الكونيدية وحيدة الخلية ، على شكل نقانق، ويبلغ  حجمها 4-6 × 0.5-1 ميكرومتر. أما الأجسام الثمرية البريثيسية ، التي تنضج في الربيع، فهي أيضًا مخروطية قصيرة وقطرها 1-2  مم. يكون النسيج الداخلي أصفر باهتًا إلى بني رمادي، ويحتوي على 5-30 جسمًا ثمريًا أسود اللون. يبلغ قطر الأجسام الثمرية (Perithecia) من 200 إلى 600  ميكرومتر، وتتقارب أعناقها عند قمة القرص في النسيج الضام. يبلغ  قطر القرص عادةً من 0.2 إلى 1.0 مليمتر، ويكون لونه رماديًا إلى أسود على السطح. أما الأبواغ الزقية ( ascospores ) فهي شفافة (عديمة اللون)، وحيدة الخلية، ومنحنية، ويبلغ قياسها من 5 إلى 8 × من 1 إلى 2  ميكرومتر. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

تبدأ العدوى بدخول العامل الممرض إلى الجروح الحديثة في شجرة مضيفة قابلة للإصابة. يمكن أن تحدث هذه الجروح بوسائل ميكانيكية كالأدوات، أو عن طريق دخول الحشرات، أو في جروح طبيعية نتيجة عوامل الإجهاد البيئي كالثلج أو الجليد. يُعتقد عمومًا أن معظم الإصابات تحدث في أوائل الربيع، مع أن الربيع قد يُجدد أيضًا العدوى الكامنة من الموسم السابق، بمجرد أن تصبح الظروف البيئية مواتية للفطر. عادةً، تُساعد الظروف البيئية غير المواتية كالجفاف، وارتفاع درجات الحرارة، أو الإجهادات الخاصة بموقع معين، على نمو هذا المرض وانتشاره. يمكن العثور على هذا العامل الممرض في اللحاء الخارجي لأغصان تبدو سليمة، مما يُشير إلى إمكانية حدوث عدوى كامنة قبل ظهور الآفات. كل من الأبواغ الكونيدية والأبواغ الزقية لهذا الفطر مُعدية. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 10 ]}

تُطلق الأبواغ الكونيدية خلال ظروف الطقس الرطب في الربيع، وكذلك طوال فصلي الصيف والخريف. وتتحمل هذه الأبواغ درجات الحرارة المتجمدة، مما يُساعد على بقاء هذا الفطر، وتنبت عند درجة حرارة تتراوح بين 20 و33 درجة مئوية تقريبًا . وتُعد درجة الحرارة المثلى لإنبات الأبواغ الكونيدية والنمو الأولي للفطر حوالي 27  درجة مئوية. كما تُطلق الأبواغ الزقية في الربيع، وكذلك في أوائل الصيف. ويُعد انتشار الأبواغ الكونيدية والزقية عبر المياه الجارية أو المتناثرة دليلًا على ازدياد حدة الأعراض وتفاقمها عامًا بعد عام. وقد وُجد أن كلا النوعين من الأبواغ ينتشران مع الرياح بالقرب من الأشجار المصابة، إلا أن طريقة انتقالهما عبر الهواء لا تزال غير مؤكدة. وهناك تكهنات بأن هذا الانتشار عبر الهواء قد يكون في الواقع ناتجًا عن إطلاق الأبواغ عبر قطرات المطر التي تُصبح حرة في الهواء عند تبخرها. وقد وُجد أن الأبواغ الكونيدية تنتشر بوفرة أكبر في الماء والهواء، على عكس الأبواغ الزقية. تُفسر هذه الأبواغ المحمولة جوًا، بالإضافة إلى الحشرات، انتشار هذا المرض من شجرة إلى أخرى. فبمجرد أن يُصاب غصن أو ساق شجرة مُعرَّضة للإصابة، يستعمر العامل الممرض بسرعة مساحات واسعة من اللحاء خارج موضع الإصابة. بعد ذلك، يُنتج العامل الممرض العديد من الأجسام الثمرية البيكنيدية، ثم الأجسام الثمرية المحيطية. يُحتمل أن تستغرق دورة هذا المرض عامًا واحدًا، نظرًا لتكوّن الأجسام الثمرية البيكنيدية خلال السنة الأولى من اتساع الآفة. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 10 ]}

نظرًا لأن الأشجار الأكبر سنًا والضعيفة هي الأكثر عرضة للإصابة بمرض Leucostoma kunzei ، فإن العامل الأساسي في الإدارة السليمة لهذا المرض هو الحفاظ على صحة الأشجار وقوتها عن طريق تقليل الإجهاد الواقع عليها. اختر مواقع زراعة ذات تربة جيدة ورطبة وجيدة التصريف؛ وتجنب التربة الضحلة أو شديدة الجفاف. خلال فترات الجفاف الطويلة أو في المواقع الجافة، يُعد الري المنتظم مهمًا خلال موسم النمو، بالإضافة إلى استخدام الأسمدة كل بضع سنوات. إن وجود أشجار راسخة وتجنب أي اضطراب في نظام الجذور قد يؤدي إلى تلفها أو ضعف نموها يقللان من احتمالية إصابة الأشجار بالمرض. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 11 ]}

Selective pruning of lower branches where possible, without completely destroying the aesthetic appearance of the tree is advisable. On less severely cankered trees, all diseased and adjacent branches should be pruned back to the nearest living lateral branch or the trunk. Weak and injured branches should be cut to the trunk of the tree. On major limbs or trunks the cankered portion may be excised. This may be done by removing all brown, dead tissues, as well as, 1 inch of healthy bark and wood on all sides, cutting to a depth of ¼ inch. Proper sanitization of tools is crucial in prevention of accidental spread of this disease; this may be done by disinfecting them by either swabbing or immersing them in a solution of 70% rubbing alcohol. Pruning during wet conditions can potentially increase incidence of disease spread through pruning wounds; therefore, prune only when the foliage and bark are dry. Severely cankered trees cannot be restored to good health and should be completely removed from the site and if possible, burned to remove the source of inoculum.^[4][5][11]

To date, there have been no fungicides which have been able to provide prevention or arrest the development of Leucostoma canker on spruce trees^[4][5][11]

^[5]

• Siberian Spruce Picea omorika
• Blue Atlas Cedar Cedrus atlantica
• Nikko Fir Abies homolepis
• Leyland Cypress Cupressus leylandii
• Chinese Juniper Juniperus chinensis
• Rocky Mountain Juniper Juniperus scopulorum
• Japanese Cedar Cryptomeria japonica

• فهرس الفطريات
• قاعدة بيانات الفطريات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية