شجرة التنوب

بدأ تسلسل شجرة التنوب في السجل الأحفوري منذ حوالي 130 مليون سنة. وأقدم سجل لشجرة التنوب تم العثور عليه في السجل الأحفوري يعود إلى العصر الطباشيري المبكر ( الفالانجيني ) في غرب كندا، ويعود تاريخه إلى حوالي 136 مليون سنة. ^{[ 16 ]}

مع ذلك، فإن الفرع الوحيد الباقي من السلالة قد تفرع منذ حوالي 30 مليون سنة فقط، مما يعني أن باقي المجموعة التاجية ليس لها أحفاد أحياء. وهذا بدوره يعني أنه لا يمكن استنتاج الجغرافيا الحيوية والبيئة للمجموعة التاجية من أفراد الجنس الأحياء. ^{[ 17 ]} على سبيل المثال، عُثر على أحافير شجرة التنوب من العصر الإيوسيني الأوسط في تكوين بحيرة بوكانان في كندا (منذ 46.2 إلى 40.4 مليون سنة). ^{[ 18 ]}

استنادًا إلى تحليل النسخ الجيني ، فإن جنس Picea هو الأقرب صلةً بجنس Cathaya ؛ إذ يشكلان فرعًا حيويًا شقيقًا لجنس Pinus . وتشكل هذه الأجناس، إلى جانب أشجار التنوب دوغلاس وأشجار الأرز ، الفرع الحيوي الصنوبري من الفصيلة الصنوبرية. ^{[ 19 ]}

أظهرت دراسة أخرى نتائج مماثلة إلى حد كبير، ولكن مع اعتبار Cathaya شقيقة لـ [ Picea + Pinus ]: ^{[ 20 ]}

غالبًا ما تتعارض تحليلات الحمض النووي مع التصنيفات التقليدية القائمة على شكل الإبرة والمخروط ، كما يوجد تضارب ملحوظ بين الدراسات، حيث يفوق عدد الأشجار التطورية المقترحة عدد الدراسات، ولم يتم التوصل إلى إجماع بحلول عام 2015 بشأن العلاقات داخل الجنس. وعلى وجه الخصوص، يوجد تباين كبير بين الأشجار التطورية القائمة على الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) وتلك القائمة على الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء (cpDNA)، ^{[ 21 ] [ 22 ]} وهناك أدلة قوية على تاريخ من التطور الشبكي الذي يتضمن تهجينًا واسع النطاق في الجنس، ^{[ 21 ] [ 23 ]} والذي لا يزال مستمرًا بين العديد من الأنواع، مثل التنوب الشائع (Picea abies) والتنوب البيضاوي ( Picea obovata ) ( Picea × fennica )، ^{[ 24 ]} وبين التنوب الأبيض (Picea glauca) والتنوب الإنجلماني ( Picea × albertiana ). ^{[ 25 ]}

استخدمت إحدى الدراسات الجينية المبكرة الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء (cpDNA) للاستدلال على أن P. breweriana هي المجموعة الشقيقة لجميع أنواع Picea الأخرى، وأن P. sitchensis هي المجموعة الشقيقة لتلك الأنواع المتبقية. ^{[ 26 ]} ومع ذلك، أظهرت دراسات لاحقة نتائج مختلفة تمامًا، حيث وضع كل من الحمض النووي النووي والحمض النووي للميتوكوندريا P. sitchensis في فرع حيوي صغير مع ما كان يُفترض دائمًا من خلال الشكل الظاهري أنهما أقرب أقاربها، P. glauca و P. engelmannii ، بينما كانت نتيجة الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء شاذة؛ ^{[ 27 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 28 ]} وبالمثل، في حين أن بعض الدراسات لا تزال تُصنف P. breweriana على أنها المجموعة الشقيقة لجميع الأنواع الأخرى، ^{[ 23 ]} فقد تم تصنيفها على أنها متداخلة بعمق في الجنس من خلال دراسة استخدمت مجموعة كبيرة من الحمض النووي النووي والبلاستيدي والميتوكوندري. ^{[ 20 ] [ 28 ]} تمثلت مشكلة أخرى في العديد من الدراسات التي أجريت قبل عام 2013 في مزيج من العينات التي تم تحديدها بشكل خاطئ والحمض النووي الملوث. ^{[ 20 ]}

تم تحديد تسلسل الجينومات النووية ^{[ 33 ]} والميتوكوندرية ^{[ 34 ] [ 35 ]} والبلاستيدات الخضراء ^{[ 36 ]} لشجرة التنوب الداخلية في كولومبيا البريطانية (Picea × albertiana ). نُشر الجينوم النووي الكبير (20 جيجا بايت) والبيانات الجينية المرتبطة به لشجرة التنوب الداخلية (النمط الجيني PG29) في عامي 2013 ^{[ 37 ]} و2015 ^{[ 38 ].}

تكون شتلات التنوب أكثر عرضةً للتلف من الإنبات وحتى الربيع التالي. يُرجّح أن أكثر من نصف حالات نفوق شتلات التنوب تحدث خلال موسم النمو الأول، وتبقى مرتفعةً خلال الشتاء الأول. ^{[ 39 ]} يمكن اعتبار الشتلات التي يتراوح عمرها بين أربع وخمس سنوات "مستقرة"، إذ لا يمكن أن تعيق نجاح تجددها إلا عوامل غير اعتيادية مثل العفن الثلجي ، أو الحرائق ، أو الدوس ، أو الرعي . ^{[ 40 ]} في البيئات الجافة، يمكن اعتبار الشتلات مستقرة عند بلوغها ثلاث سنوات. ^{[ 41 ]}

تُعدّ أشجار التنوب، مثل أشجار التنوب والصنوبر، ذات أهمية بيئية واقتصادية في نصف الكرة الشمالي. ورغم انتشار بعض أنواعها على نطاق واسع، إلا أن معظمها يقتصر على نطاق جغرافي محدود. وكما هو الحال مع التنوب، ولكن على عكس الصنوبر، فإن أشجار التنوب تقتصر بشكل رئيسي على المناطق الباردة، حيث يوجد العديد من أنواعها في غرب الصين. وتُعدّ أشجار التنوب أقل تحملاً للحرارة من أشجار التنوب، وبالتالي يمتد انتشارها شمالاً أكثر ويقلّ جنوباً. ^{[ 7 ]}

مرض لفحة سيروكوكس يسببه فطر سيروكوكس تسوجاي ، وهو فطر من فصيلة الفطريات الناقصة . يصيب هذا المرض أشجار التنوب في جميع أنحاء نصف الكرة الشمالي، سواء في الغابات أو المشاتل، مسببًا تساقطًا حادًا للأوراق ولفحة في البراعم. ظهر المرض لأول مرة في ألمانيا والمملكة المتحدة عام 2014. وينتشر عندما تتساقط مياه الأمطار على الأبواغ اللاجنسية . وتقتصر مكافحته على تدابير الأمن الحيوي . ^{[ 42 ]}

مرض تساقط إبر أشجار التنوب ، وهو مرض يسبب تساقط الأوراق، ينتج عن إصابة أشجار التنوب بفطر ريزوسفيرا الزقي في أمريكا الشمالية . ويؤدي هذا المرض إلى تساقط شديد للأوراق، حيث تظهر على الإبر الميتة صفوف من الأجسام الثمرية السوداء. وتتركز الإصابة بشكل رئيسي على الأغصان السفلية. ويمكن مكافحة المرض باستخدام مبيد الفطريات كلوروثالونيل ، الذي يمنع الإصابة الجديدة، شريطة رش جميع الإبر. ^{[ 43 ]}

يُسبب مرض تقرحات أشجار التنوب فطر Leucostoma kunzei (المعروف أيضًا باسم Cytospora و Valsa )، وهو فطر من الفطريات الزقية. ينتشر هذا المرض عن طريق الأبواغ الموجودة في الأجسام الثمرية داخل لحاء الشجرة، والتي تحتوي على أبواغ كونيدية لا جنسية. تنتشر هذه الأبواغ الكونيدية عن طريق رذاذ المطر. يُصيب المرض جميع أنواع أشجار التنوب، وتكون الأشجار أكثر عرضة للإصابة به في ظل نقص المياه. تمنع المبيدات الفطرية التي تحتوي على النحاس حدوث عدوى جديدة، ولكنها تُزال بسهولة مع المطر، وهي غير مناسبة للاستخدام في الغابات. ^{[ 44 ]}

تتغذى الثدييات الصغيرة على بذور الصنوبريات ، وتستهلك الشتلات . ^{[ 45 ]} يلتهم فأر الحقل قصير الذيل ( Microtus pennsylvanicus Ord) بشراهة شتلات التنوب الأبيض والصنوبر الملتوي، حيث يقتلعها من الأرض ويستهلكها كاملة. ^{[ 45 ]} يختلف التأثير؛ ففي غرب مونتانا، لم يكن نجاح شتلات التنوب أفضل بكثير في المواقع المحمية مقارنةً بالمواقع غير المحمية، ^{[ 46 ]} ولكن في كولومبيا البريطانية، يعتمد تجدد التنوب على الحماية من القوارض. ^{[ 47 ]} يمكن للفأر أن يأكل 2000 بذرة من التنوب الأبيض في الليلة الواحدة. ^{[ 48 ]} قد تكون خسائر البذور كبيرة: فقد فشلت عمليات التطبيق المتكررة لنصف مليون بذرة من التنوب الأبيض لكل هكتار في ألبرتا في إنتاج 750 شجرة المطلوبة لكل هكتار. ^{[ 49 ]}

يمكن أن يكون للثدييات الأكبر حجماً تأثير أيضاً؛ إذ يمكن للسناجب الحمراء أن تحصد ما يصل إلى 90% من محصول المخاريط ، ^{[ 50 ]} بينما يعتبر تقشير لحاء شجرة التنوب الأبيض بواسطة الدببة السوداء أمراً مهماً محلياً في ألاسكا. ^{[ 51 ]}

تضع خنفساء لحاء التنوب الأوروبية ( Ips typographus ، وتُسمى أيضًا خنفساء لحاء التنوب ذات الأسنان الثمانية) بيضها في اللحاء الداخلي ( النسيج الوعائي ) لأشجار التنوب الشائعة (Picea abies ) ، وأنواع أخرى من التنوب، وأحيانًا أنواع أخرى من الصنوبريات في جميع أنحاء أوروبا وآسيا. وتحمل هذه الخنافس معها فطريات من فصيلة Ophiostomatoid ، بعضها من مسببات الأمراض الخطيرة للأشجار. ^{[ 52 ]} وتحفر اليرقات أنفاقًا في النسيج الوعائي؛ وعندما تتكاثر بأعداد كبيرة، يمكنها قطع هذا النسيج وموت الشجرة. ^{[ 53 ]}

تُعدّ دودة براعم التنوب الشرقية ( Choristoneura fumiferana ) آفةً رئيسيةً لأشجار التنوب في الغابات المنتشرة في جميع أنحاء كندا وشرق الولايات المتحدة. ^{[ 54 ]} ومن أهمّ النباتات المضيفة لها التنوب الأسود والتنوب الأبيض . ^{[ 55 ]} تتذبذب أعدادها، وقد تصل أحيانًا إلى مستويات تفشٍّ حادة تُسبّب تساقطًا شديدًا للأوراق وتلفًا كبيرًا لأشجار التنوب. وللحدّ من هذا التلف، تُستخدم عدّة طرق لمكافحة هذه الآفة، بما في ذلك المبيدات الحشرية. ^{[ 56 ]}

خنفساء لحاء التنوب الكبيرة ( Dendroctonus rufipennis ) آفة مدمرة لغابات التنوب في غرب أمريكا الشمالية، ^{[ 57 ]} وقد انتشرت على نطاق واسع في أوروبا وآسيا. وصلت إلى المملكة المتحدة في الفترة ما بين عامي 1973 و1982. تُسبب هذه الآفة موت أجزاء من أشجار التنوب، ويزداد الأمر سوءًا عندما تتعرض الأشجار للإجهاد بسبب الجفاف. قد يؤدي استمرار هجومها إلى موت الأشجار. تخضع هذه الآفة لمكافحة بيولوجية فعالة بواسطة مفترس طبيعي، وهو خنفساء سيبيريا (Rhizolophus grandis) . ^{[ 58 ]}

يُمكن أن يُسبب منّ التنوب الأخضر ( Elatobium abietinum) تساقطًا كبيرًا للأوراق، وأحيانًا موتًا للأشجار في المناطق ذات الشتاء المعتدل. موطنه الأصلي شمال وشرق أوروبا، حيث يُسبب ضررًا طفيفًا نظرًا لانخفاض أعداده بفعل درجات الحرارة المنخفضة شتاءً في المناخ القاري للمنطقة ، مع حدوث نفوق كبير للمنّ عندما تنخفض درجة حرارة الهواء إلى ما دون -8 درجات مئوية. ^{[ 59 ]} ويُصبح أكثر ضررًا على أشجار التنوب في المناخات المحيطية ذات الشتاء المعتدل، مثل بريطانيا العظمى، حيث يُمكنه التكاثر بشكل مستمر طوال فصل الشتاء. ^{[ 59 ]}

يُعدّ خشب التنوب مفيدًا في البناء، ويُعرف بأسماء مثل خشب أمريكا الشمالية، وخشب التنوب والصنوبر والتنوب (SPF )، والخشب الأبيض. ^{[ 60 ]} ويُستخدم بكثرة في الأخشاب المصنفة وفقًا لمعيار الأخشاب الكندي (CLS). ^{[ 61 ]} يُستخدم خشب التنوب لأغراض عديدة، بدءًا من أعمال البناء العامة وصناعة الصناديق وصولًا إلى الاستخدامات المتخصصة في صناعة الطائرات الخشبية. ^{[ 62 ]} صُنعت أول طائرة للأخوين رايت ، وهي طائرة فلاير ، من خشب التنوب، ^{[ 63 ]} لكن طائرة هيوز إتش-4 هيركوليز المائية التي صُنعت عام 1947، والمعروفة باسم "إوزة التنوب"، كانت في الواقع مصنوعة بشكل أساسي من خشب البتولا . ^{[ 64 ]}

نظراً لضعف مقاومة هذا النوع من الأشجار للحشرات والفطريات بعد قطعه، يُنصح باستخدامه في أعمال البناء الداخلية، مثل هياكل الجدران الجصية الداخلية. ولا يُتوقع أن يدوم خشب التنوب المتروك في الخارج لأكثر من 12-18 شهراً، وذلك بحسب المناخ. ^{[ 65 ]}

يُعدّ خشب التنوب المادة القياسية المستخدمة في صناعة ألواح الصوت للآلات الوترية ، بما في ذلك الغيتارات . ويُطلق على الخشب المستخدم لهذا الغرض اسم خشب الصوت . ومن أنواعه المستخدمة تنوب إنجلمان في أمريكا الشمالية، وتنوب سيتكا في أوروبا. ^{[ 66 ]} في جبال الدولوميت ، استُخدمت أشجار التنوب النرويجي في غابة بانيفيجيو "غابة الكمان" لقرون في صناعة الآلات الموسيقية، ويُقال إن صانع الكمان الرائد أنطونيو ستراديفاري قد استخدمها أيضاً . ^{[ 67 ]}

يُعدّ خشب التنوب خيارًا ممتازًا لصناعة اللب ، إذ يتميز بأليافه الطويلة التي تترابط معًا لتكوين ورق قوي ، ^{[ 68 ]} وخاصةً من الأشجار التي يزيد عمرها عن 60 عامًا. ويُستخدم اللب الناتج، المعروف باسم لب الخشب اللين المبيض الشمالي (NBSK)، في صناعة منتجات مثل ورق المناديل . ^{[ 69 ]}

استُخدم الراتنج في صناعة القار في الماضي (قبل استخدام البتروكيماويات )؛ ويُشتق الاسم العلمي Picea من الكلمة اللاتينية picea التي تعني "صنوبر القار" ( الصنوبر الاسكتلندي ). ^{[ 70 ]} يستخدم السكان الأصليون لأمريكا جذور بعض الأنواع الرقيقة والمرنة في نسج السلال ^{[ 71 ] [ 72 ]} وفي خياطة قطع من لحاء البتولا لصنع الزوارق . ^{[ 73 ]} كانت شجرة Kiidk'yaas ، التي قُطعت عام 1997، شجرة تنوب سيتكا ذهبية مقدسة لدى شعب هايدا . ^{[ 74 ]} تُعد أشجار التنوب من أشجار الزينة الشائعة. ^{[ 75 ]} يُستخدم Picea abies على نطاق واسع كأشجار عيد الميلاد . ^{[ 76 ]} تُستخدم أغصان التنوب في مضمار سباق أينتري في ليفربول لبناء الحواجز المستخدمة كحواجز قفز للخيول في مضمار سباق الجائزة الكبرى الوطني . ^{[ 77 ]}

استُخدم راتنج شجرة التنوب النرويجي ( Picea abies ) في الطب الشعبي الإسكندنافي لعلاج الجروح والأمراض الجلدية. ^{[ 78 ]}

تُعدّ البراعم الطازجة للعديد من أشجار التنوب مصدراً طبيعياً لفيتامين ج . ^{[ 79 ]} وقد صنع الكابتن كوك بيرة التنوب الكحولية المُحلاة بالسكر خلال رحلاته البحرية للوقاية من داء الإسقربوط بين أفراد طاقمه. ^{[ 80 ] [ 81 ]}

في فنلندا، تُستخدم براعم شجرة التنوب الصغيرة أحيانًا كنوع من التوابل، أو تُغلى مع السكر لصنع شراب براعم التنوب. ^{[ 82 ] [ 83 ]}

في حوالي عام 1900، رسم إدفارد مونك العديد من اللوحات الزيتية لغابات التنوب، وهي معروضة الآن في متحف مونك في أوسلو. ^{[ 84 ]} أما عمل الفنانة والمصورة الفنلندية إيجا-ليسا أهتيلا ، بعنوان "أفقي - فاكاسورا" ، والذي عُرض منذ عام 2012 في متحف موديرنا في ستوكهولم ومعرض شيرلي شيروود، فيصور شجرة تنوب يبلغ ارتفاعها 30 مترًا، مرتبة أفقيًا، في ست لوحات فيديو كبيرة. ^{[ أ ] [ 85 ] [ 86 ]} وقد وصفته مجلة XIBT بأنه "يتعمق في مفاهيم البيئة والتكافل، بالإضافة إلى جوهر الوجودية في سياق عالمنا الخارجي". ^{[ 87 ]}

• 
  أوغستين هيرشفوغل ، منظر طبيعي لنهر مع خمس أشجار تنوب عارية ، نقش، 1549
• 
  يواكيم فريش ، دراسة لشجرة التنوب ، زيت على لوح، 1851
• 
  فيرنر هولمبرغ ، شتلات التنوب في التربة الرملية ، دراسة، 1854
• 
  كارل فريدريك هيل ، أشجار التنوب السوداء ، زيت على قماش، 1878
• 
  إدفارد مونك ، غابة التنوب الداكنة ، زيت على قماش، 1899
• 
  آبي ويليامز هيل ، صخور بازلتية ، زيت على قماش، 1904
• 
  توم طومسون ، شجرة التنوب الأسود والقيقب ، زيت على لوح خشبي، 1915