Picea abies

Picea abies ، أوشجرة التنوب النرويجي ^{[ 2 ]} ، أو التنوب النرويجي أو التنوب الأوروبي ، ^{[ 3 ]} هو نوع من أنواع التنوب موطنه شمال ووسط وشرق أوروبا . ^{[ 4 ]}

تتميز هذه الشجرة بأغصانها المتدلية عادةً، ومخاريطها الأطول بين جميع أنواع التنوب ، إذ يتراوح طولها بين 9 و17 سم. وهي وثيقة الصلة بالتنوب السيبيري ( Picea obovata )، الذي يحل محله شرق جبال الأورال ، والذي يتهجن معه بسهولة. ينتشر التنوب النرويجي على نطاق واسع، حيث يُزرع لخشبه، وهو النوع المستخدم كشجرة عيد الميلاد في العديد من دول العالم. وكان أول نبات من عاريات البذور يتم تحديد تسلسل جينومه . أما النعت اللاتيني abies فيعني "شبيه التنوب ، شجرة التنوب". ^{[ 5 ]}

شجرة التنوب النرويجي شجرة صنوبرية دائمة الخضرة كبيرة الحجم وسريعة النمو، يصل ارتفاعها إلى 35-55 مترًا (115-180 قدمًا) وقطر جذعها إلى 1-1.5 متر. تنمو بسرعة في صغرها، بمعدل يصل إلى متر واحد سنويًا خلال السنوات الخمس والعشرين الأولى في الظروف المناسبة، لكن نموها يتباطأ بعد أن يتجاوز ارتفاعها 20 مترًا (65 قدمًا) . ^{[ 6 ]} براعمها برتقالية بنية اللون وملساء. أوراقها إبرية الشكل ذات أطراف غير حادة، ^{[ 7 ]} طولها 12-14 ملم، رباعية الأضلاع في المقطع العرضي، خضراء داكنة من جميع جوانبها الأربعة مع خطوط ثغرية غير واضحة. مخاريط البذور طولها 9-17 سم (الأطول بين جميع أنواع التنوب) ولها أطراف حرشفية مثلثة الشكل، تتراوح بين غير حادة وحادة. لونها أخضر أو ​​محمر، وتتحول إلى اللون البني بعد 5-7 أشهر من التلقيح. بذورها سوداء اللون، يتراوح طولها بين 4 و5 ملم، ولها جناح بني فاتح بطول 15 ملم. [ ^{1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] أطول} شجرة تنوب نرويجي تم قياسها يبلغ ارتفاعها 62.26 مترًا (204.3 قدمًا) وتنمو بالقرب من ريبنيتسا نا بوهورجو ، سلوفينيا . ^{[ 11 ]}      

ينمو شجر التنوب النرويجي في جميع أنحاء أوروبا، من النرويج شمال غربًا وبولندا شرقًا، وكذلك في جبال وسط أوروبا، جنوب غربًا حتى الطرف الغربي لجبال الألب، وجنوب شرقًا في جبال الكاربات والبلقان حتى أقصى شمال اليونان. يقع حده الشمالي في القطب الشمالي، شمال خط عرض 70°  شمالًا في النرويج. يصعب تحديد حده الشرقي في روسيا نظرًا للتهجين والتداخل الواسع مع التنوب السيبيري، ولكنه يُشار إليه عادةً بجبال الأورال. مع ذلك، تمتد الأشجار التي تُظهر بعض خصائص التنوب السيبيري غربًا حتى معظم شمال فنلندا، مع وجود بعض السجلات في شمال شرق النرويج. يُعرف الهجين باسم Picea × fennica (أو P.  abies subsp. fennica ، إذا اعتُبر النوعان نوعين فرعيين )، ويمكن تمييزه من خلال ميله إلى امتلاك براعم مُشعرة ومخاريط ذات حراشف مستديرة ناعمة. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

تستخدم يرقات عثة التورتريكس Cydia illutana قشور مخاريط شجرة التنوب النرويجي كغذاء ، بينما تتغذى عثة Cydia duplicana على اللحاء حول الإصابات أو التقرحات .

مخاريط P.  obovata و Picea abies

مخاريط نبات P.  obovata قصيرة ولها حراشف مستديرة.

مخاريط نبات P.  abies أطول ولها حراشف مدببة.

تميل أشجار التنوب في جنوب شرق أوروبا إلى امتلاك مخاريط أطول في المتوسط ​​ذات حراشف أكثر تدببًا؛ ويتم تمييزها أحيانًا باسم Picea abies var. acuminata ، ولكن هناك تداخل كبير في التباين مع الأشجار من أجزاء أخرى من نطاق انتشارها. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

يصنف بعض علماء النبات شجرة التنوب السيبيري كنوع فرعي من شجرة التنوب النرويجي، على الرغم من اختلافهما الكبير في الشكل النموذجي، إذ لا يتجاوز  طول مخاريط التنوب السيبيري 5-10 سم، وتتميز بحراشف مستديرة ناعمة وأغصان زغبية. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} وقد تبين أن التنوب النرويجي والسيبيري متشابهان وراثيًا بشكل كبير، ويمكن اعتبارهما نوعين فرعيين وثيقي الصلة من التنوب النرويجي ( P.  abies) . ^{[ 12 ]}

يوجد نوع آخر من أشجار التنوب، ذو قشور مخروطية مستديرة ناعمة وأغصان مُغطاة بشعيرات، نادرًا في جبال الألب الوسطى شرق سويسرا . ويتميز أيضًا بأوراقه السميكة ذات اللون الأزرق المخضر. تُصنفه العديد من المراجع كنوع فرعي من التنوب النرويجي، ولكنه يختلف عنه تمامًا كأنواع التنوب الأخرى، ويبدو أنه أقرب صلةً بالتنوب السيبيري ( Picea obovata )، وتنوب شرينك ( Picea schrenkiana ) من آسيا الوسطى ، وتنوب موريندا ( Picea smithiana ) في جبال الهيمالايا . يُصنف كنوع مستقل، ويُعرف باسم التنوب الألبي ( Picea alpestris ). وكما هو الحال مع التنوب السيبيري، فإنه يتهجن بكثرة مع التنوب النرويجي؛ أما العينات النقية فنادرة. تُعرف الهجائن باسم التنوب النرويجي، ويجب عدم الخلط بينها وبين التنوب النرويجي النقي. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

تُعدّ شجرة التنوب النرويجي من أكثر أنواع التنوب زراعةً، سواء داخل موطنها الأصلي أو خارجه، وهي من أهم أنواع الأشجار الصنوبرية اقتصاديًا في أوروبا. ^{[ 3 ]} تُستخدم كشجرة زينة في الحدائق والمتنزهات . كما تُزرع على نطاق واسع كشجرة عيد الميلاد . ففي كل عام، تُهدي العاصمة النرويجية أوسلو مدن لندن ( شجرة عيد الميلاد في ميدان ترافالغار )، وإدنبرة، وواشنطن العاصمة، شجرة تنوب نرويجي تُوضع في الساحة المركزية لكل مدينة، تعبيرًا عن الامتنان للدعم الذي قدمته هذه الدول خلال الحرب العالمية الثانية. ^{[ 13 ]} في أمريكا الشمالية، تُزرع شجرة التنوب النرويجي على نطاق واسع، وتحديدًا في ولايات الشمال الشرقي ، وساحل المحيط الهادئ ، وجبال روكي ، بالإضافة إلى جنوب شرق كندا. وقد استوطنت في بعض مناطق أمريكا الشمالية، حيث توجد مجموعات متأقلمة منها تمتد من ولاية كونيتيكت إلى ولاية ميشيغان ، وربما في مناطق أخرى. ^{[ 3 ]} تفضل أشجار التنوب النرويجي المناطق ذات الصيف البارد، وتنمو حتى المنطقة المناخية السابعة وفقًا لتصنيف وزارة الزراعة الأمريكية، باستثناء الساحل الغربي حيث يكون الصيف باردًا بما يكفي حتى في أجزاء من المنطقة المناخية العاشرة (مناطق غروب الشمس المناخية 14-17). ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

يبدأ إنتاج البذور عندما تبلغ الشجرة عقدها الرابع، ويصل عمرها الإجمالي إلى 300 عام في موطنها الأصلي في أوروبا. أما أشجار التنوب النرويجي المُدخلة إلى الجزر البريطانية وأمريكا الشمالية، فعمرها أقصر بكثير. ومع تقدم الشجرة في العمر، يقلّ حجم تاجها وتموت فروعها السفلية.

في شمال الولايات المتحدة وكندا، تم الإبلاغ عن أن شجرة التنوب النرويجي غازية في بعض المواقع؛ ومع ذلك، فهي لا تشكل مشكلة في المنطقة 6 وما فوقها لأن معدل إنبات البذور منخفض بشكل كبير في المناطق ذات الصيف الحار والرطب.

يتحمل شجر التنوب النرويجي التربة الحمضية جيداً، لكنه لا ينمو جيداً في التربة الجافة أو الفقيرة بالعناصر الغذائية. وقد زُرع هذا الشجر في مخلفات المناجم السطحية في ولاية إنديانا من عام 1928 حتى ستينيات القرن العشرين. ^{[ 3 ]}

أفاد بيان صحفي صادر عن جامعة أوميو أن شجرة تنوب نرويجية مستنسخة تُدعى " أولد تيكو "، والتي تم تحديد عمرها بالكربون المشع بـ 9550 عامًا، هي "أقدم شجرة حية". ^{[ 38 ]} أما أقدم عينة فردية من شجرة التنوب النرويجية التي تم اكتشافها بتقنية تحديد عمر حلقات الأشجار، والتي عُثر عليها عام 2012 في محمية طبيعية بمقاطعة بوسكيرود في النرويج، فقد تبين أن عمرها 532 عامًا. ^{[ 39 ]}

ومع ذلك، يُقدّر عمر منطقة باندو ، التي تضم 47000 شجرة من أشجار الحور الرجراج ، ما بين 14000 ومليون سنة. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}

يُركز البحث على الفرق بين "أقدم شجرة" منفردة و"أقدم الأشجار" المتعددة، وبين "أقدم نسخة مستنسخة" و"أقدم شجرة غير مستنسخة". تُعدّ شجرة "أولد تيكو" واحدة من سلسلة من النسخ المستنسخة المتطابقة جينيًا، تنمو من نظام جذري، يُقدّر عمر جزء منه بـ 9550 عامًا استنادًا إلى التأريخ بالكربون المشع. أما أقدم شجرة معروفة (لم تستفد من الاستنساخ الخضري ) فهي صنوبر بريستلكون من حوض غريت باسين ، يزيد عمرها عن 5000 عام (بدأت في عام 3051 قبل الميلاد). ^{[ 43 ]}

تم فك شفرة جينوم شجرة التنوب النرويجي (Picea abies) في عام 2013، لتكون بذلك أول جينوم من عاريات البذور يتم فك شفرته بالكامل. ^{[ 44 ]} يحتوي الجينوم على ما يقارب 20 مليار زوج قاعدي، ويبلغ حجمه ستة أضعاف حجم الجينوم البشري تقريبًا، على الرغم من امتلاكهما عددًا مماثلًا من الجينات. يتكون جزء كبير من جينوم التنوب من تسلسلات الحمض النووي المتكررة، بما في ذلك عناصر النسخ الطرفية الطويلة . على الرغم من التطورات الحديثة في تقنيات تسلسل الحمض النووي المتوازية واسعة النطاق، فإن تجميع جينوم بهذا الحجم والتكرار يمثل مهمة بالغة الصعوبة، لا سيما من الناحية الحسابية. ^{[ 45 ]}

يوجد تنوع جيني كبير ضمن مجموعات أشجار التنوب النرويجي (Picea abies) ، وهو ما يعكس على الأرجح عزلة هذه المجموعات في ملاجئ جليدية وتاريخها التطوري بعد العصر الجليدي. ويمكن رصد هذا التنوع الجيني بشكل خاص عند دراسة كيفية استجابة هذه المجموعات للظروف المناخية، مثل الاختلافات في توقيت وطول فترة النمو السنوية، بالإضافة إلى الاختلافات في مقاومة الصقيع في فصلي الربيع والخريف. وتُعد أنماط النمو السنوية هذه مهمة لتحديد مواد إعادة التشجير المناسبة بأشجار التنوب النرويجي . ^{[ 46 ]}

يُعدّ كلٌّ من غلوكوزيد حمض بارا-هيدروكسي بنزويك ، والبيسين ، والبيسياتانول وغلوكوزيده ( الأسترينجين )، والإيزورابونتين (غلوكوزيد الإيزورابونتيجينين)، والكاتشين ، وحمض الفيروليك ، مركبات فينولية موجودة في جذور أشجار التنوب النرويجي، سواءً كانت متكافلة مع الفطريات الجذرية أم لا. ^{[ 47 ]} كما يُوجد البيسول ^{[ 48 ]} والأسترينجين ^{[ 49 ]} في نبات التنوب النرويجي (P. abies) . 

أظهرت مستخلصات من شجرة التنوب النرويجي نشاطًا مثبطًا على الليباز البنكرياسي الخنزيري في المختبر . ^{[ 50 ]}

يُعدّ اسم Picea abies (L.) H.  Karst الاسم المقبول لهذا النوع. وقد نُشر أكثر من 150 مرادفًا لـ Picea abies . ^{[ 51 ]}

المرادفات المتجانسة لـ Picea abies هي: ^{[ 52 ]}

• Pinus abies L.
• Abies picea Mill.
• Pinus pyramidalis Salisb.
• Pinus abies subsp. vulgaris Voss
• Abies abies (L.) Druce

بعض المرادفات غير المتجانسة لـ Picea abies هي:

• صنوبر راتنجي (Pinus resinosa )

• مشروع جينوم شجرة التنوب على موقع Congenie.org
• خريطة توزيع شجرة التنوب النرويجي (Picea abies )، ووحدات الحفظ الجيني، والموارد ذات الصلة. البرنامج الأوروبي للموارد الجينية للغابات (EUFORGEN).