قائمة جينات علامات الخلايا الجذعية المعوية

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

فيما يلي قائمة بجينات علامات الخلايا الجذعية المعوية، بما في ذلك اسمها ووظيفتها المعروفة.

الخلايا الجذعية المعوية

في أمعاء البالغين ، تُعدّ خبايا ليبركون بيئةً حاضنةً للخلايا الجذعية الظهارية ، وتحتوي على جميع الخلايا الجذعية والخلايا السلفية التكاثرية. تخرج الخلايا المتمايزة من دورة الخلية وتهاجر من الخبايا إلى ظهارة سطح الأمعاء، حيث تؤدي دورها الفيزيولوجي (مثل امتصاص العناصر الغذائية بواسطة الخلايا المعوية، وإفراز المخاط بواسطة الخلايا الكأسية)، ثم تُطرح في النهاية إلى تجويف الأمعاء. [ 1 ] تم التعرف على الخلايا الجذعية المعوية لأول مرة في سبعينيات القرن العشرين. استخدم تشنغ وليبلوند التصوير الإشعاعي الذاتي للجسيمات البلعمية لتتبع مصير الخلايا في قاعدة الخبايا، وتوصلا إلى أن الخلايا النحيلة المتناثرة بين خلايا بانيث في قاعدة الخبايا يمكن أن تُنتج جميع أنواع الخلايا الأخرى التي تُشكل ظهارة الأمعاء . [ 2 ] ونظرًا لشكلها وموقعها النحيلين، سُميت هذه الخلايا بالخلايا العمودية لقاعدة الخبايا. استخدم بوتن وزملاؤه مزيجًا من وسم الحمض النووي وتقييم استجابة النسيج الطلائي للإشعاع عالي الجرعة لتحديد الخلايا المحتفظة بالوسم (LRCs) كخلايا جذعية محتملة، والتي كانت تتواجد عادةً على بُعد أربعة مواقع خلوية تقريبًا فوق قاع الخبايا، ولذلك سُميت أيضًا "خلايا +4". [ 3 ] [ 4 ] أشارت دراسات لاحقة إلى أن هذه "الخلايا +4" قد تعمل كخلايا جذعية احتياطية، كما أشارت إلى أنها تنقسم ببطء مقارنةً بالخلايا السلفية الأخرى في الخبايا. ولذلك، تُسمى هذه الخلايا أيضًا بالخلايا الجذعية الساكنة. [ 5 ]

رسم تخطيطي لبنية الزغابات المعوية.

ينص نموذج منطقة الخلايا الجذعية على أن الخلايا الجذعية في الأمعاء الدقيقة (CBC) تتواجد في بيئة مواتية لنمو الخلايا الجذعية. تُنتج هذه الخلايا الجذعية المتكاثرة بانتظام ذريةً، والتي بدورها تغادر هذه البيئة وتمر عبر "الأصل المشترك للتمايز" عند الموضع +5 تقريبًا، حيث تتخصص في مختلف السلالات الخلوية. تنقسم الخلايا الجذعية المعوية في الأمعاء الدقيقة (CBC) مرة واحدة يوميًا تقريبًا، وتُنتج خلايا سلفية وسيطة (خلايا تضخيم عابرة أو "خلايا TA") تنقسم بسرعة أكبر قبل أن تتمايز نهائيًا وتخرج من دورة الخلية. [ 1 ] تُنظم العديد من مسارات الإشارات بين الخلايا وبرامج النسخ تمايز أنواع الخلايا المختلفة التي تُشكل النسيج الطلائي الناضج، والتي تشمل الخلايا المعوية ، والخلايا المعوية BEST4+ ، وخلايا الطيات الدقيقة أو "خلايا M" ، والخلايا الكأسية ، والخلايا المعوية الصماء ، وخلايا الخصل ، وخلايا بانيث . [ 6 ] تنضج الخلايا السلفية أثناء هجرتها لأعلى على الزغابات. تهاجر الخلايا السلفية الناضجة لخلايا بانيث إلى الأسفل، حيث تستقر أقدم خلايا بانيث في قاعدة الخبايا. [ 7 ] ووفقًا لنموذج منطقة الخلايا الجذعية الذي يقترح أن خلايا CBC الجذعية تفقد قدرتها على التجديد الذاتي تدريجيًا أثناء هجرتها إلى الأعلى، فقد ثبت في الجسم الحي أن الخلايا المتكاثرة العابرة يمكن أن تعود إلى خلايا Lgr5+ CBC الجذعية بعد التلف، على الأرجح عن طريق الاتصال المباشر بخلايا بانيث. [ 7 ]

المؤشرات الجزيئية للخلايا الجذعية المعوية

في الآونة الأخيرة، استُخدمت تقنيات علم الوراثة الحديثة، ولا سيما الفئران المعدلة وراثيًا، لتحديد الجينات التي تُعبَّر عنها بشكلٍ خاص أو التي تتواجد بكثرة في الخلايا الجذعية المعوية. ومع ظهور تقنية العضيات ، تم تعريف الخلايا الجذعية أيضًا بقدرتها على النمو لتكوين عضيات والتمايز إلى أنواع الخلايا الظهارية الناضجة المذكورة أعلاه. [ 8 ] [ 9 ] فيما يلي جدولٌ بجينات "مؤشرة" للخلايا الجذعية المعوية ، مع توضيح ما إذا كانت هذه الجينات تُشير إلى خلايا جذعية نشطة من خلايا الدم البيضاء، أو خلايا جذعية كامنة/احتياطية/+4.

اسم الجينالأسماء المستعارةاسمالوصف الوظيفينشط مقابل خاملالمرجع (PMID)
ألكامCD166 ، MEMDجزيء التصاق خلايا الكريات البيضاء المنشطةبروتين سكري عبر الغشاءنشيط20826154 [ 10 ]
ASCL2ASH2، HASH2، MASH2، bHLHa45عامل النسخ bHLH من عائلة achaete-scute 2عامل النسخ ذو بنية اللولب الأساسي وحلقة اللولبنشيط19269367 [ 11 ]
مؤشر كتلة الجسم 1RP11-573G6.1، FLVI2/BMI1، PCGF4، RNF51جين الورم ذو الإصبع الحلقي متعدد المشطمركب كابح النسخ بوليكومبهادئ18536716 [ 12 ] 22190486 [ 13 ] 21927002 [ 14 ]
DCLK1RP11-113P14.1، CL1، CLICK1، DCAMKL1، DCDC3A، DCLKدبل كورتين وكينيز-لايك-1 من نوع CaMبروتين كيناز المرتبط بالأنيبيبات الدقيقةهادئ؟16464855 [ 15 ] 18055444 [ 16 ] 24487592 [ 17 ]
CD24CD24A، HSAمجموعة التمايز 24بروتين سكري سيالو، جزيء التصاق الخلايانشيط21183658 [ 9 ]

2355902 [ 18 ]

EPHB2CAPB، DRT، EK5، EPHT3، ERK، Hek5، PCBC، Tyro5مستقبل الإيفرين من النوع ب 2مستقبل الإيفريننشيط21419747 [ 19 ]
هوبكسكاميو، هود، هوب، لاجي، NECC1، OB1، SMAP31، توتوبروتين ذو نطاق هومودومين فقطبروتين هوميوكس غير نمطيهادئ22075725 [ 20 ]
Igfbp4BP-4، HT29-IGFBP، IBP4، IGFBP-4البروتين الرابط لعامل النمو الشبيه بالأنسولين 4مثبط مسار Igfنشيط21419747 [ 19 ]
Itgb1RP11-479G22.2، CD29، FNRB، GPIIA، MDF2، MSK12، VLA-BETA، VLABإنتغرين β1مستقبلات الفيبرونيكتين بيتانشيط16285956 [ 21 ]
LGR5FEX، GPR49، GPR67، GRP49، HG38مستقبل مقترن بالبروتين G يحتوي على تكرارات غنية باللوسيينمستقبلات آر-سبونديننشيط17934449 [ 22 ] 22473993 [ 23 ]
Lrig1LIG-1، LIG1بروتين 1 ذو التكرارات الغنية بالليوسين والمجالات الشبيهة بالغلوبولين المناعيمثبط ErbBنشط، هادئ22464327 [ 24 ] 22388892 [ 25 ]
mTertCMM9، DKCA2، DKCB4، EST2، PFBMFT1، TCS1، TP2، TRT، hEST2، hTRTإنزيم النسخ العكسي لتيلوميراز الفأرالوحدة التحفيزية الإنزيمية لتيلوميراز الفأرهادئ21173232 [ 26 ]
موساشي-1MSI1بروتين موساشي الرابط للحمض النووي الريبي 1مثبط الترجمة ومنظم إشارات Notchنشيط17122772 [ 27 ]
OLFM4UNQ362/PRO698، GC1، GW112، OLM4، OlfD، UNQ362، bA209J19.1، hGC-1، hOLfDأولفاكتوميدين 4بروتين سكرينشيط19450592 [ 28 ]
PHLDA1DT1P1B11، PHRIP، TDAG51نطاق يشبه نطاق التماثل البليكتريني، العائلة أ، العضو 1تنظيم موت الخلايا المبرمجنشط، هادئ21558389 [ 29 ]
Prom1MSTP061، AC133، CD133 ، CORD12، MCDR2، PROML1، RP41، STGD4برومينين1بروتين سكرينشيط19092805 [ 30 ]
PW1PEG3 ، hCG_1685807، ZKSCAN22، ZNF904، ZSCAN24الجين 3 المُعبر عنه من الأبمجهولنشيط21709251 [ 31 ]
سموك2RP11-270C4__A.1، DTDP1، MST117، MSTP117، MSTP140، SMAP2، bA270C4A.1، bA37D8.1، dJ421D16.1البروتين 2 المرتبط بـ SPARC-related modular calcium binding proteinمثبط إشارات BMPنشيط21419747 [ 19 ] 22692129 [ 32 ]
سوكس 9CMD1، CMPD1، SRA1SRY (المنطقة المحددة للجنس Y) - المربع 9عامل النسخنشيط19228882 [ 33 ]
TNFRSF19UNQ1888/PRO4333، تاج، تاج ألفا، تجارة، طروادةأحد أفراد عائلة مستقبلات عامل نخر الورممستقبل عبر الغشاءنشيط23142137 [ 34 ]

مؤشرات إضافية محتملة: CD24، CD44v6، CD133، بيتا-كاتينين النشط، Pcdh8، 21419747

مراجع

  1. ١ ٢ نوح، ت.ك.؛ دوناهو، ب.؛ شروير، ن.ف. (٢٠١١). " تطور وتمايز الأمعاء" . بحوث الخلايا التجريبية . ٣١٧ (١٩): ٢٧٠٢-١٠ . doi : 10.1016/j.yexcr.2011.09.006 . PMC 3210330. PMID 21978911 .  
  2. ↑ تشنغ، هـ؛ ليبلوند، سي بي (1974). "أصل وتمايز وتجديد الأنواع الأربعة الرئيسية للخلايا الظهارية في الأمعاء الدقيقة للفأر. 5. النظرية التوحيدية لأصل الأنواع الأربعة للخلايا الظهارية". المجلة الأمريكية لعلم التشريح . 141 (4): 537-61 . doi : 10.1002/aja.1001410407 . PMID 4440635 . 
  3. ↑ بوتن، سي إس؛ هيوم، دبليو جيه؛ ريد، بي؛ كيرنز، جيه (1978). "انفصال الحمض النووي في الخلايا الجذعية الظهارية". الخلية . 15 ( 3): 899-906 . doi : 10.1016/0092-8674(78)90274-x . PMID 728994. S2CID 42250456 .  
  4. ↑ بوتن، سي إس؛ أوين، جي؛ بوث، دي (2002). "تحمي الخلايا الجذعية المعوية جينومها عن طريق الفصل الانتقائي لخيوط الحمض النووي القالب" . مجلة علوم الخلية . 115 (الجزء 11): 2381-2388 . doi : 10.1242/jcs.115.11.2381 . PMID 12006622 . 
  5. ↑ ماي، ر؛ سوريبان، إس إم؛ هوانغ، ن؛ ريهل، تي إي؛ لايتفوت، إس إيه؛ رامانوجام، ر؛ ويتش، جيه إتش؛ أنانت، إس؛ هوشن، سي دبليو (2009). "يُشير كلٌّ من دبل كورتين وكينيز كالمد-1 ومستقبل البروتين جي المقترن الغني بالليوسين إلى الخلايا الجذعية المعوية الساكنة والمتكاثرة، على التوالي" . الخلايا الجذعية . 27 (10): 2571-2579 . doi : 10.1002/stem.193 . PMC 3049723. PMID 19676123 .  
  6. ↑ سعيد، حامد م. (2018). فسيولوجيا الجهاز الهضمي ( الطبعة السادسة). سان دييغو: إلسيفير للعلوم والتكنولوجيا. ISBN  978-0-12-809954-4.
  7. 1 2 باركر، نيك؛ أوديناردن، ألكسندر فان؛ كليفرز، هانز (2012). "تحديد الخلية الجذعية في خبايا الأمعاء: استراتيجيات ومزالق" . خلية جذعية . 11 (4): 452-460 . doi : 10.1016/j.stem.2012.09.009 . hdl : 1721.1/91960 . PMID 23040474 . 
  8. ^ ساتو، توشيرو. فريس، روبرت ج. سنيبيرت، هوغو J.؛ مارك فان دي ويتيرنج؛ باركر، نيك؛ ستانج، دانيال E.؛ فان إس، يوهان هـ؛ أبو، آري؛ كوجالا، بيكا؛ بيترز، بيتر J.؛ كليفرز ، هانز (مايو 2009). "الخلايا الجذعية المفردة Lgr5 تبني هياكل الزغبة في المختبر دون مكانة اللحمة المتوسطة" . طبيعة . 459 (7244): 262–265 . بيب كود : 2009Natur.459..262S . دوى : 10.1038 / طبيعة07935 . ردمك 1476-4687 . بميد 19329995 .  
  9. 1 2 فون فورستنبرغ، ريتشارد جيه؛ جولاتي، أجاي إس؛ باكسي، أناند؛ دوهرتي، جيسون إم؛ ستابنبيك، ثاديوس إس؛ غراتش، آدم دي؛ ماغنيس، سكوت تي؛ هينينغ، سوزان جيه (مارس 2011). "فرز خلايا الظهارة الصائمية للفئران باستخدام CD24 ينتج عنه مجموعة ذات خصائص الخلايا الجذعية المعوية" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الجهاز الهضمي والكبد . 300 (3): G409–417. doi : 10.1152/ajpgi.00453.2010 . ISSN 1522-1547 . PMC 3064119. PMID 21183658 .   
  10. ↑ ليفين، تي جي؛ باول، إيه إي؛ ديفيز، بي إس؛ سيلك، إيه دي؛ ديسموك، إيه دي؛ أندرسون، إي سي؛ سوين، جيه آر؛ وونغ، إم إتش (2010). "توصيف الواسم CD166 للخلايا الجذعية السرطانية المعوية في الجهاز الهضمي للإنسان والفأر" . علم الجهاز الهضمي . 139 (6): 2072-2082.e5. doi : 10.1053/j.gastro.2010.08.053 . PMC 2997177. PMID 20826154 .  
  11. ^ فان دير فليير، إل جي؛ فان جين، أنا؛ هاتزيس، ب. كوجالا، ب. هيجيبارث، أ. ستانج، دي؛ بيجثيل، ه.؛ فان دن بورن، م.؛ جورييف، V.؛ أوفينج، أنا؛ فان إس، JH؛ باركر، ن.؛ بيترز، بيجاي؛ فان دي ويترينج، م.؛ كليفرز، هـ. (2009). "عامل النسخ Achaete Scute-Like 2 يتحكم في مصير الخلايا الجذعية المعوية" . خلية . 136 (5): 903-912 . دوى : 10.1016/j.cell.2009.01.031 . اتش دي ال : 11370/fb4790d0-b240-4dc6-a39a-7bf57a76521f . PMID 19269367 . 
  12. ^ سانجيورجي، إي. كابيتشي، مر (2008). "يتم التعبير عن Bmi1 في الجسم الحي في الخلايا الجذعية المعوية" . علم الوراثة الطبيعة . 40 (7): 915-920 . دوى : 10.1038 / ng.165 . بمك 2906135 . بميد 18536716 .  
  13. يان ، ك.س.؛ تشيا، ل.أ.؛ لي، ش.؛ أوتاني، أ.؛ سو، ج.؛ لي، ج.ي.؛ سو، ن.؛ لو، ي.؛ هايلشورن، س.س.؛ أميفا، م.ر.؛ سانجيورجي، إ.؛ كابيتشي، م.ر.؛ كو، س.ج. (2011). "علامات الخلايا الجذعية المعوية Bmi1 وLgr5 تحدد مجموعتين متميزتين وظيفيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (2): 466-471 . doi : 10.1073/pnas.1118857109 . PMC 3258636. PMID 22190486 .  
  14. ↑ تيان، هـ؛ بيهس، ب؛ وارمينغ، س؛ ليونغ، ك.ج؛ رانجيل، ل؛ كلاين، أ.د؛ دي سوفاج، ف.ج (2011). "وجود مجموعة احتياطية من الخلايا الجذعية في الأمعاء الدقيقة يجعل الخلايا الموجبة لـ Lgr5 غير ضرورية" . مجلة نيتشر . 478 (7368): 255-259 . Bibcode : 2011Natur.478..255T . doi : 10.1038/ nature10408 . PMC 4251967. PMID 21927002 .  
  15. ↑ جياناكيس، م؛ ستابنبيك، ت.س؛ ميلز، ج.س؛ ليب، د.ج؛ لوفيت، م؛ كليفتون، س.و؛ إيبوليتو، ج.إ؛ جلاسكوك، ج.إ؛ أروموجام، م؛ برينت، م.ر؛ جوردون، ج.إ (2006). "الخصائص الجزيئية للخلايا السلفية الظهارية المعدية والمعوية للفئران البالغة في بيئاتها المتخصصة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 281 (16): 11292-11300 . doi : 10.1074/jbc.M512118200 . PMID 16464855 . 
  16. ↑ ماي، ر؛ ريهل، ت. إي؛ هانت، س؛ سوريبان، س. م؛ أنانت، س؛ هوشن، س. و (2008). "تحديد علامة جديدة محتملة للخلايا الجذعية المعوية والخلايا الجذعية للأورام الغدية، وهي دبل كورتين وكينيز-1 الشبيه بـ CaM، بعد الإصابة الإشعاعية وفي فئران مصابة بداء السلائل الورمي الغدي القولوني/أورام معوية متعددة" . الخلايا الجذعية . 26 (3): 630-7 . doi : 10.1634/stemcells.2007-0621 . PMID 18055444. S2CID 46102997 .  
  17. ↑ ويستفالن، سي بي؛ أسفاها، إس؛ هاياكاوا، واي؛ تاكيموتو، واي؛ لوكين، دي جيه؛ نوبر، إيه إتش؛ براندتنر، إيه؛ سيتليك، دبليو؛ ريموتي، إتش؛ مولي، إيه؛ تشين، إكس؛ ماي، آر؛ هوشن، سي دبليو؛ فوكس، جي جي؛ غيرشون، إم دي؛ كوانت، إم؛ وانغ، تي سي (2014). " خلايا الخصل المعوية طويلة الأمد تعمل كخلايا بادئة لسرطان القولون" . مجلة التحقيقات السريرية . 124 (3): 1283-1295 . doi : 10.1172/JCI73434 . PMC 3934168. PMID 24487592 .  
  18. ↑ غراتش، آدم د.؛ فولر، ميغان ك.؛ وانغ، فينغتشاو؛ لي، لينهنغ؛ ستيلزنر، ماتياس؛ دان، جيمس سي واي؛ مارتن، مارتن جي.؛ ماغنيس، سكوت تي. (سبتمبر 2013). "تقرير موجز: CD24 وCD44 يميزان مجموعات خلايا الظهارة المعوية البشرية بخصائص الخلايا الجذعية النشطة والاختيارية" . الخلايا الجذعية (دايتون، أوهايو) . 31 (9): 2024-2030 . doi : 10.1002/stem.1391 . ISSN 1549-4918 . PMC 3783577. PMID 23553902 .   
  19. 1 2 3 ميرلوس سواريز، أ؛ باريجا، وزير الخارجية؛ جونغ، ب. إغليسياس، م. سيسبيديس، مركبة الصعود من المريخ؛ روسيل، د.؛ سيفيلانو، م. هيرناندو مومبلونا، إكس؛ دا سيلفا ديز، V .؛ مونيوز، PN؛ كليفرز، هـ؛ سانشو، إي. مانجو، RN؛ باتل، إي. (2011). "توقيع الخلايا الجذعية المعوية يحدد الخلايا الجذعية لسرطان القولون والمستقيم ويتنبأ بانتكاس المرض" . الخلية الجذعية . 8 (5): 511-524 . دوى : 10.1016/j.stem.2011.02.020 . اتش دي ال : 10230/24598 . بميد 21419747 . 
  20. ↑ تاكيدا، ن.؛ جاين، ر.؛ ليبوف، م. ر.؛ وانغ، ك.؛ لو، م. م.؛ إبستين، ج. أ. (2011). "التحول المتبادل بين مجموعات الخلايا الجذعية المعوية في بيئات متميزة" . مجلة ساينس . 334 (6061): 1420-1424 . Bibcode : 2011Sci...334.1420T . doi : 10.1126/science.1213214 . PMC 3705713. PMID 22075725 .  
  21. ↑ ديكاني، سي إم؛ رودريغيز، جيه إم؛ غراول، إم سي؛ هينينغ، إس جيه (2005). "عزل وتوصيف جزء من الخلايا الجذعية المعوية المفترضة من صائم الفأر". علم الجهاز الهضمي . 129 (5): 1567-1580 . doi : 10.1053/j.gastro.2005.08.011 . PMID 16285956 . 
  22. ↑ باركر، ن.؛ فان إس، جيه إتش؛ كويبرز، جيه.؛ كوجالا، ب.؛ فان دين بورن، م.؛ كوزينسن، م.؛ هيجيبارث، أ.؛ كورفينج، جيه.؛ بيجثيل، هـ.؛ بيترز، بي جيه؛ كليفرز، هـ. (2007). "تحديد الخلايا الجذعية في الأمعاء الدقيقة والقولون بواسطة الجين الواسم Lgr5". مجلة نيتشر . 449 (7165): 1003-1007 . Bibcode : 2007Natur.449.1003B . doi : 10.1038/nature06196 . PMID 17934449. S2CID 4349637 .  
  23. ↑ كارمون، ك.س.؛ لين، ك.؛ غونغ، إكس.؛ توماس، أ.؛ ليو، ك. (2012). " يتفاعل LGR5 مع مستقبلات Wnt ويتشارك معها في الاستدخال لتعديل إشارات Wnt/β-catenin" . علم الأحياء الجزيئي والخلوي . 32 (11): 2054-2064 . doi : 10.1128/MCB.00272-12 . PMC 3372227. PMID 22473993 .  
  24. ↑ باول، إيه إي؛ وانغ، واي؛ لي، واي؛ بولين، إي جيه؛ مينز، إيه إل؛ واشنطن، إم كيه؛ هيغينبوثام، جيه إن؛ جوشهايم، إيه؛ براساد، إن؛ ليفي، إس إي؛ غو، واي؛ شير، واي؛ أرونوف، بي جيه؛ هايجيس، كيه إم؛ فرانكلين، جيه إل؛ كوفي، آر جيه (2012). " المنظم السلبي الشامل لـ ErbB، Lrig1، هو علامة للخلايا الجذعية المعوية تعمل كمثبط للأورام" . مجلة Cell . 149 (1): 146-158 . doi : 10.1016/j.cell.2012.02.042 . PMC 3563328. PMID 22464327 .  
  25. ^ وونغ، VWY؛ ستانج، دي؛ الصفحة، أنا؛ بوكزاكي، س. وابيك، أ. إيتامي، س. فان دي ويترينج، م.؛ بولسوم، ر.؛ رايت، NA؛ تروتر، MWB. وات، FM. وينتون، دي جي. كليفرز، هـ؛ جنسن، كيلو بايت (2012). "يتحكم Lrig1 في توازن الخلايا الجذعية المعوية عن طريق التنظيم السلبي لإشارة ErbB" . بيولوجيا الخلية الطبيعية . 14 (4): 401-408 . دوى : 10.1038 / ncb2464 . بمك 3378643 . بميد 22388892 .  
  26. ↑ مونتغمري، آر كيه؛ كارلون، دي إل؛ ريتشموند، سي إيه؛ فاريلا، إل؛ كرانيندونك، إم إي جي؛ هندرسون، دي إي؛ بافور-أوواه، نيويورك؛ أمبروز، دي إم؛ فوجلي، إل كيه؛ ألغرا، إس؛ برولت، دي تي (2010). "يشير التعبير عن إنزيم تيلوميراز النسخ العكسي في الفئران (mTert) إلى الخلايا الجذعية المعوية بطيئة التكاثر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (1): 179-184 . doi : 10.1073/pnas.1013004108 . PMC 3017192. PMID 21173232 .  
  27. ↑ أوبراين، سي. أ.؛ بوليت، أ.؛ غالينغر، س.؛ ديك، ج. إي. (2006). "خلية سرطان القولون البشري قادرة على بدء نمو الورم في الفئران التي تعاني من نقص المناعة". نيتشر . 445 ( 7123): 106-110 . Bibcode : 2007Natur.445..106O . doi : 10.1038/nature05372 . PMID 17122772. S2CID 4419499 .  
  28. ↑ فان دير فلير، إل جي؛ هيجيبارث، أ؛ ستانج، دي إي؛ فان دي ويتيرينغ، إم؛ كليفرز، إتش (2009). "يُعدّ OLFM4 مؤشرًا قويًا للخلايا الجذعية في الأمعاء البشرية، ويُشير إلى مجموعة فرعية من خلايا سرطان القولون والمستقيم" . علم الجهاز الهضمي . 137 (1): 15-17 . doi : 10.1053/j.gastro.2009.05.035 . PMID 19450592 . 
  29. ↑ ساكتيانانديسوارين، أ.؛ كريستي، م.؛ داندريتي، س.؛ تسوي، س.؛ جوريسن، ر.ن.؛ لي، س.؛ فليمنج، ن.إ.؛ جيبس، ب.؛ ليبتون، ل.؛ مالاتير، ج.؛ رامزي، ر.ج.؛ فيس، ت.ج.؛ إرنست، م.؛ جيفري، ر.إ.؛ بولسوم، ر.؛ ليدهام، س.ج.؛ سيجديتساس، س.؛ توملينسون، إ.ب.م.؛ برنارد، أ.ك.؛ سيمبسون، ر.ج.؛ ووكر، ف.؛ فو، م.س.؛ تشيرش، ن.؛ كاتيميل، ب.؛ فلانجان، د.ج.؛ فينكان، إ.؛ سيبر، أ.م. (2011). "يُشير التعبير عن PHLDA1 إلى الخلايا الجذعية الظهارية المفترضة ويساهم في تكوين أورام الأمعاء" . أبحاث السرطان . 71 (10): 3709– 3719. doi : 10.1158/0008-5472.CAN-10-2342 . PMID 21558389 . 
  30. ↑ تشو، ل.؛ جيبسون، ب.؛ كورل، د.س.؛ تونغ، ي.؛ ريتشاردسون، ر.ج.؛ بايازيتوف، إ.ت.؛ بوبلتون، هـ.؛ زاخارينكو، س.؛ إليسون، د.و.؛ جيلبرتسون، ر.ج. (2008). "يُشير بروتين برومينين 1 إلى الخلايا الجذعية المعوية المعرضة للتحول السرطاني" . مجلة نيتشر . 457 (7229): 603-607 . doi : 10.1038/nature07589 . PMC 2633030. PMID 19092805 .  
  31. ↑ بيسون، ف.؛ سميريجليو، ب.؛ فيجنر، أ.؛ ريلاكس، ف.؛ نايت أومسمار، ب.؛ ساسون، د.أ.؛ مارازي، ج. (2011). "جين PW1/الجين المُعبر عنه أبويًا 3 (PW1/Peg3) يُحدد العديد من مجموعات الخلايا الجذعية والخلايا السلفية البالغة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (28): 11470-11475 . Bibcode : 2011PNAS..10811470B . doi : 10.1073/pnas.1103873108 . PMC 3136256. PMID 21709251 .  
  32. ^ مونيوز، ج. ستانج، دي؛ شيبرز، AG. فان دي ويتيرينج، م؛ كو، بك. إيتزكوفيتز، إس؛ فولكمان، ر. كونغ، كانساس؛ كوستر، J؛ رادوليسكو ، إس . ميانت ، ك. فيرستيج ، ر. سانسوم، الجريدة الرسمية؛ فان إس، JH؛ باركر ، ن. فان أوديناردن، أ؛ محمد، س؛ هيك، AJ. كليفرز، ح (2012). "توقيع الخلايا الجذعية المعوية Lgr5: تعبير قوي عن علامات الخلايا الهادئة المقترحة +4" . مجلة إمبو . 31 (14): 3079–91 . دوى : 10.1038/emboj.2012.166 . بمك 3400017 . بميد 22692129 .  
  33. ↑ فورميستر، إي جيه؛ سيوناس، إيه إل؛ لورانس، دي كيه؛ باركلي، سي إل؛ لي، جي إتش؛ ماغنيس، إس تي (2009). "مستويات SOX9 المتميزة تميز بشكل مختلف مجموعات الخلايا الجذعية/الخلايا السلفية والخلايا المعوية الصماء في ظهارة الأمعاء الدقيقة" . المجلة الأمريكية لأمراض الجهاز الهضمي والكبد . 296 (5): G1108–18. doi : 10.1152/ajpgi.00004.2009 . PMC 2696217. PMID 19228882 .  
  34. ^ فافيليك، ب؛ كراوسوفا، م؛ فويتيكوفا، م؛ بوسبيشالوفا ، ف. توموفا، إل؛ سلونكوفا، إي؛ هورانوفا، م . ستانسيكوفا، J. هلافاتا، أ؛ سفيك، J. سيدلاتشيك، ر. لوكسان، أوه؛ أوليفريوس، م؛ فوسكا ، إل. جيرسا، م؛ خطوات، J. كولار، م؛ كريفيجانسكا، م؛ كليميسوفا ، ك. تلاسكالوفا هوجينوفا، هـ؛ كورينك، V (2013). "تروي، أحد أفراد عائلة مستقبلات عامل نخر الورم، يتفاعل مع lgr5 لمنع إشارات wnt في الخلايا الجذعية المعوية". أمراض الجهاز الهضمي . 144 (2): 381–91 . دوى : 10.1053/j.gastro.2012.10.048 . PMID 23142137 .