جهد المجال المحلي

تُعدّ كمونات المجال الموضعي ( LFP ) إشارات كهربائية عابرة تتولد في الأعصاب والأنسجة الأخرى نتيجة النشاط الكهربائي المتزامن والمُجمّع للخلايا الفردية (مثل الخلايا العصبية) في ذلك النسيج. تُصنّف كمونات المجال الموضعي كإشارات "خارج خلوية"، أي أنها تتولد عن اختلالات عابرة في تركيزات الأيونات في الفراغات خارج الخلايا، والناتجة عن النشاط الكهربائي الخلوي. وتُعتبر كمونات المجال الموضعي "موضعية" لأنها تُسجّل بواسطة قطب كهربائي موضوع بالقرب من الخلايا المُولّدة لها. ونتيجةً لقانون التربيع العكسي ، لا تستطيع هذه الأقطاب الكهربائية "رؤية" الكمونات إلا في نطاق مكاني محدود. وهي كمونات تتولد عن الجهد الناتج عن فصل الشحنات في الفراغ خارج الخلوي، والذي يُنتج مجالًا كهربائيًا موضعيًا. تُسجّل كمونات المجال الموضعي عادةً باستخدام قطب كهربائي دقيق ذي مقاومة عالية موضوع في وسط مجموعة الخلايا المُولّدة لها. ويمكن تسجيلها، على سبيل المثال، عبر قطب كهربائي دقيق موضوع في دماغ إنسان ^{[ 1 ]} أو حيوان، أو في شريحة رقيقة من دماغ مُستزرعة في المختبر .

أثناء تسجيلات جهد الحقل الموضعي، تُسجَّل الإشارة باستخدام قطب كهربائي دقيق خارج الخلية ، موضوع على مسافة كافية من الخلايا العصبية المحلية لمنع أي خلية معينة من السيطرة على الإشارة الفيزيولوجية الكهربائية. ثم تُصفّى هذه الإشارة بترشيح تمرير منخفض ، يُقطع عند تردد 300 هرتز تقريبًا ، للحصول على جهد الحقل الموضعي (LFP) الذي يمكن تسجيله إلكترونيًا أو عرضه على راسم الإشارة لتحليله. تسمح المعاوقة المنخفضة وموقع القطب الكهربائي بمساهمة نشاط عدد كبير من الخلايا العصبية في الإشارة. تعكس الإشارة غير المُصفّاة مجموع جهود الفعل من الخلايا الواقعة ضمن مسافة 50-350 ميكرومتر تقريبًا من طرف القطب الكهربائي ^{[ 2 ] [ 3 ]} ، والأحداث الأيونية الأبطأ من مسافة 0.5-3 مليمتر من طرف القطب الكهربائي ^{[ 4 ]} . يزيل مرشح التمرير المنخفض مكون النبضات من الإشارة، ويمرر إشارة التردد المنخفض ، أي جهد الحقل الموضعي (LFP). 

The voltmeter or analog-to-digital converter to which the microelectrode is connected measures the electrical potential difference (measured in volts) between the microelectrode and a reference electrode. One end of the reference electrode is also connected to the voltmeter while the other end is placed in a medium which is continuous with, and compositionally identical to the extracellular medium. In a simple fluid, with no biological component present, there would be slight fluctuations in the measured potential difference around an equilibrium point, this is known as the thermal noise. This is due to the random movement of ions in the medium and electrons in the electrode. However, when placed in neural tissue the opening of an ion channel results in the net flow of ions into the cell from the extracellular medium, or out of the cell into the extracellular medium. These local currents result in larger changes in the electrical potential between the local extracellular medium and the interior of the recording electrode. The overall recorded signal thus represents the potential caused by the sum of all local currents on the surface of the electrode.

The local field potential is believed to represent the sum of synaptic inputs into the observed area, as opposed to the spikes, which represents the output from the area. The fast fluctuations are mostly caused by the short inward and outward currents of action potentials, while the LFP is composed of the more sustained currents in the tissue that are generated by synaptic activity (EPSCs and IPSCs).^[6] Data-driven models have shown a predictive relationship between the LFPs and spike activity.^[7] A common method to investigate LFP oscillations that lead to spikes is to calculate spike-triggered averages (see figure). This is done after the recording (off line) by detecting the spikes as fast downward deflections, cutting out the temporal sections around the spike (+/- 250 ms) and averaging the spike-aligned traces for each recording site.^[5] Alternatively, spikes can be removed from the extracellular recording traces by low-pass filtering, revealing the LFP.

يتحدد نوع الخلايا المساهمة في التغيرات البطيئة للمجال الكهربائي بالتكوين الهندسي للخلايا نفسها. ففي بعض الخلايا، تتجه التغصنات في اتجاه، بينما يتجه جسم الخلية في اتجاه آخر، كما هو الحال في الخلايا الهرمية . يُعرف هذا الترتيب الهندسي بالمجال المفتوح. وعند تنشيط التغصنات في آنٍ واحد، يتولد ثنائي قطب قوي. أما في الخلايا التي تكون فيها التغصنات مرتبة بشكل شعاعي ، فإن فرق الجهد بين كل تغصن وجسم الخلية يميل إلى التلاشي مع التغصنات المتقابلة قطريًا، ويُسمى هذا التكوين بالمجال المغلق. ونتيجةً لذلك، يكون فرق الجهد الكلي على مستوى الخلية بأكملها عند تنشيط التغصنات في آنٍ واحد ضئيلاً للغاية. وبالتالي، فإن التغيرات في جهد المجال المحلي تمثل أحداثًا تغصنية متزامنة في الخلايا ذات التكوين المفتوح.

لا يزال تفسير جهد الحقل الموضعي (LFP) من خلال خصائص النشاط العصبي يمثل تحديًا. على أقل تقدير، من الواضح أن الخلايا العصبية ذات الكثافة الكهربائية العالية لا تُساهم في جهد الحقل الموضعي. ونتيجةً لذلك، فإن النموذج الأمثل لحساب جهد الحقل الموضعي هو نموذج ثنائي الحجرات. ووفقًا لهذا النموذج، يتحدد جهد الحقل الموضعي بالتيار المتدفق بين حجرتي التغصنات وجسم الخلية. ويتناسب المكون المشبكي لهذا التيار تقريبًا مع الفرق بين جهد غشاء التغصنات وجسم الخلية، ويتحد مع مكون النبضات العصبية. ^{[ 8 ]}

يعود جزء من عملية الترشيح الترددي المنخفض، التي تُنتج كمونات المجال الموضعية، إلى الخصائص الكهربائية المعقدة للفضاء خارج الخلوي. ^{[ 9 ]} إن عدم تجانس الفضاء خارج الخلوي، وتكوينه من مزيج معقد من سوائل عالية التوصيل وأغشية منخفضة التوصيل وذات سعة عالية ، يُمكن أن يُؤثر بقوة على خصائص الترشيح الترددي المنخفض. كما يُمكن أن يعمل الانتشار الأيوني ، الذي يلعب دورًا هامًا في تغيرات جهد الغشاء، كمرشح ترددي منخفض.

• آليات الكمونات الحقلية المحلية (Scholarpedia)