ليكوبودياسيا

تُعدّ الفصيلة الليكوبودية ( Lycopodiaceae ) (من طائفة الليكوبوديات ، رتبة الليكوبوديات) فصيلة قديمة من النباتات الوعائية ، تضم جميع أنواع الحزازيات الصولجانية والصلبة الأساسية ، وتتألف من 17 جنسًا معترفًا به [ 2 ] وحوالي 500 نوع معروف. [ 3 ] نشأت هذه الفصيلة قبل حوالي 380 مليون سنة في العصر الديفوني المبكر، على الرغم من أن التنوع داخلها أحدث عهدًا. [ 4 ] يُعرف هذا النوع أيضًا باسم "قدم الذئب" نظرًا لتشابه جذوره أو أطراف أغصانه مع مخلب الذئب. [ 5 ]

وصف

لا تُنتج نباتات الفصيلة الليكوبودية بذورًا ، بل تُنتج أبواغًا زيتية قابلة للاشتعال، وهي أهم خصائصها الاقتصادية. تتميز هذه الأبواغ بحجمها الموحد (أي أن النباتات متماثلة الأبواغ )، وتنمو على تركيب متخصص في قمة الساق يُسمى المخروط (جمعه: المخاريط)، والذي يُشبه هراوة صغيرة ، ومنها اشتق اسمها الشائع. تشترك نباتات هذه الفصيلة في امتلاكها ورقة صغيرة ، وهي "ورقة صغيرة ذات عرق واحد، لا ترتبط بفجوة ورقية في الجهاز الوعائي المركزي". [ 4 ] في الفصيلة الليكوبودية، غالبًا ما تُغطي الأوراق الصغيرة الساق بكثافة، إما بشكل خطي أو حرشفي أو مُلتصق بالساق، وتكون الأوراق إما مُتقابلة أو حلزونية. يتراوح طول نباتات الفصيلة الليكوبودية عادةً بين 5 و20  سم. [ 4 ] تكون الأمشاج في معظم الأنواع غير ذاتية التغذية الضوئية وتعتمد على الفطريات ، ولكن في الفصيلة الفرعية Lycopodielloideae وبعض الأنواع في الفصيلة الفرعية Huperzioideae، تكون الأمشاج ذات جزء علوي أخضر اللون وقادر على التمثيل الضوئي، وجزء سفلي عديم اللون متصل بخيوط الفطريات. [ 6 ] [ 7 ] في الفصيلة الفرعية Lycopodielloideae، يكون الانقسام الاختزالي أحادي البلاستيد شائعًا، بينما يوجد الانقسام الاختزالي متعدد البلاستيدات في الفصيلتين الفرعيتين Lycopodielloideae وHuperzioideae. [ 8 ]

التصنيف

تُعتبر عائلة الليكوبوديات (Lycopodiaceae) عائلةً قاعديةً ضمن الليكوبوديات (Lycopodiopsida). ويُظهر المخطط التفرعي أدناه إحدى الفرضيات المتعلقة بالعلاقات التطورية المعنية. [ 2 ]

يوجد دعم لثلاث مجموعات فرعية ضمن هذه العائلة. في عام 2016، اقترح فيلد وآخرون أن التقسيم الأساسي يقع بين Lycopodielloideae بالإضافة إلى Lycopodioideae و Huperzioideae (الأسماء وفقًا لـ PPG I). [ 9 ]

ليكوبودياسيا

Lycopodielloideae ( Lycopodiella sl)

Lycopodioideae ( Lycopodium sl)

Huperzioideae ( Huperzia sl)

يوجد حوالي 400 نوع معروف في عائلة الليكوبوديات (Lycopodiaceae). [ 3 ] وتختلف المصادر في كيفية تصنيفها لهذه الأنواع ضمن أجناس. يقول فيلد وآخرون (2016): "أُعيد تصنيف معظم أنواع الليكوبوديات إلى أجناس مختلفة عدة مرات، مما أدى إلى عدم اليقين بشأن تحديد جنسها الأنسب". [ 9 ] في نظام PPG I، تضم العائلة 16 جنسًا مقبولًا، مُصنفة في ثلاث فصائل فرعية: الليكوبوديات (Lycopodielloideae)، والليكوبوديات (Lycopodioideae)، والهوبرزيويديات (Huperzioideae)، استنادًا جزئيًا إلى دراسات التطور الجزيئي . تتميز الفصيلة الهوبرزيويديات بإنتاجها للأبواغ في تراكيب جانبية صغيرة في آباط الأوراق، [ 9 ] وقد اقتُرح اعتبارها عائلة منفصلة. تستخدم مصادر أخرى عددًا أقل من الأجناس. على سبيل المثال، تم التعامل مع الأجناس الثلاثة المصنفة في الفصيلة الفرعية Huperzioideae في PPG I، وهي Huperzia و Phlegmariurus و Phylloglossum ، ضمن جنس Huperzia ذي التعريف الواسع . [ 9 ]

تحتوي الأنواع ضمن هذه العائلة عمومًا على عدد كروموسومات n = 34. ويُستثنى من ذلك الأنواع الموجودة في جنس Diphasiastrum ، والتي تحتوي على عدد كروموسومات n = 23. [ 10 ]

الأجناس

اعتبارًا من يونيو 2024 [ 11 ] وقد صنّفت قائمة السرخسيات والنباتات الوعائية في العالم الأجناس التالية كأعضاء في عائلة Lycopodiaceae. [2] جميع هذه الأجناس معترف بها من قبل تصنيف مجموعة علم الوراثة للنباتات الوعائية لعام 2016 (PPG I)، باستثناء جنس Brownseya ، الذي وُصف في عام 2021. [ 2 ] وتُحدّد تصنيفات أخرى نطاق الأجناس في العائلة بشكل أوسع، حيث تُصنّف الفصائل الفرعية Lycopodielloideae وLycopodioideae وHuperzioideae على أنها أجناس Lycopodiella و Lycopodium و Huperzia .

علم تطور السلالات لعائلة الليكوبوديات [ 12 ] [ 13 ]

ليكوبودياسيا
هوبرزيويديا

هوبيرزيا إس إس برناردي

Phylloglossum Kunze

فليغماريوروس (هيرتر) هولوب

فاغنر  وبيتل السابق أولغارد   
ليكوبوديلويديا

براونسيا تشانغ وآخرون

بالينهايا فرانكو وفاسكونسيلوس

Lateristachys Holub

فاغنر  وبيتل السابق أولغارد   
ليكوبودياسترويديا

Lycopodiastrum Holub ex Dixit

تشانغ  وتشو 
ليكوبوديويديا

Diphasiastrum Holub

ليكوبوديوم فون لينيه

سبينولوم هاينز

دندروليكوبوديوم هاينز

ديفاسيوم بريسل إكس روثمالر

إيتون  إكس  أولغارد

التوزيع والموئل

تتميز نباتات الفصيلة الليكوبودية بأنها أرضية أو هوائية، وتنتشر بكثرة في البيئات الجبلية الاستوائية والألبية. [ 4 ] ورغم أن الليكوبودية هي الأكثر وفرة في هذه المناطق، إلا أنها منتشرة في جميع أنحاء العالم، باستثناء البيئات القاحلة. [ 14 ]

تطور

انفصلت فصيلة الليكوبوديات (الليكوفيتات متجانسة الأبواغ) عن الفرع المؤدي إلى جنسي السيلاجينيلا والإيزويتس (الليكوفيتات متباينة الأبواغ ) منذ حوالي 400 مليون سنة، خلال العصر الديفوني المبكر. تباعدت الفصيلتان الفرعيتان ليكوبوديويديا وهوبيرزيويديا منذ حوالي 350 مليون سنة، لكن تطورهما كان بطيئًا للغاية لدرجة أن حوالي 30% من جيناتهما لا تزال موجودة في كتل متجانسة (محتفظة بنفس الترتيب). كما خضعتا لتضاعف مستقل للجينوم الكامل . في معظم النباتات، تُفقد غالبية الجينات المكررة بسرعة نسبية من خلال التضاعف الصبغي ، ولكن في هذه المجموعة، تميل كلتا مجموعتي الجينات إلى البقاء مع تغييرات قليلة نسبيًا، حتى بعد مئات الملايين من السنين من حدث التضاعف. [ 15 ] [ 16 ] تشير الأبواغ إلى أن المجموعة التاجية من فصيلة الليكوبوديات قد ظهرت بحلول الحد الفاصل بين العصرين الترياسي والجوارسي، منذ حوالي 200 مليون سنة، [ 17 ] مع وجود عضو من المجموعة التاجية من فصيلة الليكوبوديات المعروفة من العصر الطباشيري المبكر في الصين. [ 18 ]

الاستخدامات

مراجع

  1. جيمس إل. كشف، Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium
  2. 1 2 3 PPG, I (2016). "تصنيف مستمد من المجتمع للنباتات الوعائية والسراخس الموجودة" . مجلة علم التصنيف والتطور . 54 (6): 563-603 . doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 . 
  3. 1 2 كريستنهوز، إم جيه إم وبينغ، جيه دبليو (2016). "عدد أنواع النباتات المعروفة في العالم وزيادتها السنوية" . فيتوتكسا . 261 (3). دار ماغنوليا للنشر: 201-217 . doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  4. 1 2 3 4 جود وآخرون (2015). تصنيف النباتات: منهج تطوري . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. 
  5. "Lycopodiaceae" . www.flora.dempstercountry.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2017 .
  6. التغذية الفطرية: بيولوجيا النباتات التي تعيش على الفطريات
  7. شجرة تطور جنس Phlegmariurus (Lycopodiaceae) مع التركيز على الأنواع المستوطنة في البرازيل
  8. تكوين الأبواغ، وقشرة البوغ، وزخرفة البوغ الناضج في الفصيلة الليكوبودية
  9. 1 2 3 4 المجال؛ وآخرون . (يناير 2016). “علم الوراثة الجزيئي ومورفولوجيا فصيلة Lycopodiaceae الفرعية Huperzioideae تدعم ثلاثة أجناس: Huperzia و Phlegmariurus و Phylloglossum”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 94، الجزء ب (النقطة ب): 635-57 . دوى : 10.1016/j.ympev.2015.09.024 . بميد 26493224 .  
  10. نباتات أمريكا الشمالية، ديفاسيستروم
  11. هاسلر، مايكل. " Lycopodiaceae " . سرخسيات العالم . تم الاسترجاع في 2024-06-02 .
  12. تشين، دي-كوي؛ تشو، شين-ماو؛ روثفيلز، كارل جيه؛ شيبرد، لارا دي؛ كناب، رالف؛ تشانغ، ليانغ؛ لو، نغان ثي؛ فان، شيويه-بينغ؛ وان، شيا؛ غاو، شين-فين؛ هي، هاي؛ تشانغ، لي-بينغ (2021)، "دراسة تطورية عالمية لعائلة الليكوبوديات (رتبة الليكوبوديات؛ الليكوفيتات) مع وصف جنس جديد، براونسيا، من أوقيانوسيا" ، مجلة تاكسون ، 71 (1): 25-51 ، doi : 10.1002/tax.12597
  13. تشين، دي-كوي؛ تشو، شين-ماو؛ روثفيلز، كارل جيه؛ شيبرد، لارا دي؛ كناب، رالف؛ تشانغ، ليانغ؛ لو، نغان ثي؛ فان، شيويه-بينغ؛ وان، شيا؛ غاو، شين-فين؛ هي، هاي؛ تشانغ، لي-بينغ (2021)، "الشكل S1: شجرة التطور الجيني لعائلة الليكوبوديات بناءً على سبعة مؤشرات بلاستيدية (atpA، psbA-trnH، rbcL، rps4 وrps4-trnS، trnL وtrnL-F)" (ملف PDF) ، مجلة تاكسون ، 71 (1): 25-51 ، doi : 10.1002/tax.12597
  14. ^ أولجارد، ب. (1990). "Lycopodiaceae". الببتيدوفيت وعاريات البذور . ص 31 – 39. دوى : 10.1007 / 978-3-662-02604-5_10 . رقم ISBN  978-3-642-08080-7.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  15. نافذة على تطور النباتات: الرحلة الجينية غير العادية للنباتات الوعائية البدائية
  16. تم الكشف عن الحفاظ الاستثنائي على الترتيب الجيني على مدى ثلاثمائة مليون سنة في نباتات الليكوفيت المتجانسة الأبواغ
  17. ويكستروم، نيكلاس؛ لارسن، إيفا؛ خودابنده، أنبار؛ ريدين، كاتارينا (يناير 2023). "لا يوجد دليل فيلوجينومي يدعم أصلًا سينوزويكيًا لـ"الأحفورة الحية" Isoetes" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 110 (1) e16108. doi : 10.1002/ajb2.16108 . ISSN 0002-9122 . PMC 10108322. PMID 36401556 .   
  18. هيريرا، فابياني؛ تيستو، ويستون ل.؛ فيلد، آشلي ر.؛ كلارك، إليزابيث ج.؛ هيرندين، باتريك س.؛ كرين، بيتر ر.؛ شي، غونغلي (مارس 2022). "نبات ليكوبسيد متحجر من العصر الطباشيري المبكر من الصين وتطور نباتات الحزازيات التاجية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 233 (5): 2310-2322 . doi : 10.1111/nph.17874 . ISSN 0028-646X . PMID 34981832. S2CID 245670357 .