ليكوبوديوبسيدا

الموسوعة الحرة

الليكوبوديوبسيدا هي طائفة من النباتات الوعائية تُعرف أيضًا باسم الليكوبسيدات ، أو الليكوبودات ، أو الليكوفيتات . تُسمى أفراد هذه الطائفة أيضًا بالحزازيات الصولجانية ، والحزازيات الصلبة ، والحزازيات الشوكية، وحزازيات الريش . تتميز بسيقانها المتفرعة ثنائيًا والتي تحمل أوراقًا بسيطة تُسمى الأوراق الصغيرة، وتتكاثر عن طريق الأبواغ المحمولة في أكياس بوغية على جانبي السيقان عند قواعد الأوراق. على الرغم من صغر حجم الأنواع الحية، إلا أنه خلال العصر الكربوني ، شكلت أشكال شبيهة بالأشجار منقرضة ( ليبيدودندراليس ) غابات شاسعة سيطرت على المشهد الطبيعي وساهمت في تكوين رواسب الفحم .

تختلف تسمية وتصنيف النباتات ذات الأوراق الصغيرة اختلافًا كبيرًا بين الباحثين. وقد توصلت مجموعة علم الوراثة النباتية الوعائية (PPG  I) في عام 2016 إلى تصنيف توافقي للأنواع الحية، حيث وضعتها جميعًا في طائفة الليكوبوديوبسيدا، التي تضم طائفتي الإيزوتوبسيدا والسيلاجينيلوبسيدا المستخدمتين في أنظمة تصنيف أخرى. (انظر الجدول 2 ). وقد استخدمت أنظمة تصنيف بديلة رتبًا من الشعبة (الشعبة) إلى تحت الطائفة. في نظام PPG I ، تُقسم الطائفة إلى ثلاث رتب: الليكوبوديات ، والإيزوتاليس ، والسيلاجينيللاليس . 

صفات

تُعدّ الحزازيات الصولجانية (Lycopodiales) متجانسة الأبواغ، بينما يُعدّ كلٌّ من جنسي Selaginella (الحزازيات السنبلية) و Isoetes (حزازيات الإبرة) متبايني الأبواغ، حيث تكون الأبواغ الأنثوية أكبر من الأبواغ الذكرية. [ 2 ] ونتيجةً للإخصاب، يُنتج المشيج الأنثوي بوغيات. كما أن بعض أنواع Selaginella ، مثل S.  apoda و S.  rupestris ، ولودة ؛ إذ ينمو المشيج على النبات الأم، ولا يسقط النبات الجديد على الأرض إلا عندما يتطور الساق والجذر الرئيسيان للبوغ بما يكفي للاستقلال. [ 3 ] وتعتمد العديد من أمشاج الحزازيات الصولجانية على الفطريات في تغذيتها ، وهي طويلة العمر، إذ تبقى تحت الأرض لعدة سنوات قبل أن تخرج من التربة وتتطور إلى مرحلة البوغ . [ 4 ]

تُعدّ الفصيلة الليكوبودية ونباتات السيلاجينيلا ( Selaginella ) النباتات الوعائية الوحيدة التي تمتلك حيوانات منوية ثنائية الأسواط، وهي سمة وراثية في النباتات البرية لا توجد عادةً إلا في النباتات اللاوعائية . الاستثناءان الوحيدان هما جنسي Isoetes و Phylloglossum ، اللذان طوّرا بشكل مستقل خلايا منوية متعددة الأسواط تحتوي على حوالي 20 سوطًا [ 5 ] [ 6 ] (قد يصل عدد أسواط الحيوانات المنوية في النباتات الوعائية الأخرى إلى ألف على الأقل، ولكن هذا العدد عادةً ما يكون أقل بكثير، وتغيب الأسواط تمامًا في النباتات البذرية باستثناء الجنكة والسيكاديات). [ 7 ] ولأن وجود سوطين فقط يحدّ من حجم الجينوم، نجد أن أكبر الجينومات المعروفة في هذه المجموعة موجودة في Isoetes ، حيث لا تتعرض الحيوانات المنوية متعددة الأسواط لنفس ضغط الانتقاء الذي تتعرض له الحيوانات المنوية ثنائية الأسواط فيما يتعلق بالحجم. [ 8 ]

التصنيف

نسالة

الليكوفيتات الموجودة حاليًا هي نباتات وعائية (نباتات تراكيوفيتية) ذات أوراق صغيرة ، مما يميزها عن اليوفيلوفيتات (نباتات ذات أوراق كبيرة ). يُعتقد عمومًا أن المجموعة الشقيقة لليكوفيتات الموجودة وأقرب أقاربها المنقرضة هي الزوستيروفيلات ، وهي مجموعة شبه عرقية أو مجموعة بليسيون . مع إغفال بعض التصنيفات المنقرضة الأصغر حجمًا، تكون العلاقات التطورية كما هو موضح أدناه. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

النباتات الوعائية
الليكوفيتات
† زوستيروفيلز

(فروع متعددة، incertae sedis )

ليكوبوديوبسيدا

النباتات الوعائية الحية وأقاربها المنقرضة

(  بمعناها الواسع)
النباتات ذات الأوراق الحقيقية

السرخس وذيل الحصان

النباتات البذرية (النباتات البذرية)

(  النباتات الوعائية)

اعتبارًا من عام 2019، كان هناك اتفاق واسع النطاق، مدعوم بالأدلة الجزيئية والمورفولوجية، على أن الليكوفيتات الموجودة تنقسم إلى ثلاث مجموعات، تم التعامل معها كرتب في PPG  I، وأن هذه المجموعات، مجتمعة ومنفردة، أحادية النمط ، حيث ترتبط كما هو موضح في مخطط التفرع أدناه: [ 11 ]

تصنيف

يتباين تصنيف واسم المجموعة التصنيفية التي تضم الليكوبوديات الحية (وأقرب أقاربها المنقرضة) تبايناً واسعاً. يوضح الجدول 1 أدناه بعضاً من أعلى التصنيفات المستخدمة. قد تستخدم بعض الأنظمة تصنيفات بتصنيف أدنى من أعلى تصنيف مذكور في الجدول مع نفس النطاق؛ على سبيل المثال، قد يضع نظام يستخدم الليكوبوديات كأعلى تصنيف تصنيفي جميع أفرادها في فئة فرعية واحدة.

الجدول 1: أعلى الرتب البديلة المستخدمة والتي تشمل فقط الأنواع الموجودة وأقرب أقاربها
أعلى رتبةاسممصادر نموذجية
الشعبة (الشعبة)الليكوفيتاتايلور وآخرون. (2009)، [ 12 ] موسيث (2014) [ 10 ]
الشعبة (الشعبة)الليكوبوديوفايتانيكلاس (2016) [ 13 ]
التقسيم الفرعي (الشعبة الفرعية)ليكوبوديوفيتيناروجيرو وآخرون (2015) [ 14 ]
فصلليكوبسيداكينريك وكرين (1997) [ 9 ] [ 15 ]
فصلليكوبوديوبسيداPPG I (2016) [ 11 ]
فئة فرعيةليكوبودياتالمطاردة والكشف (2009) [ 16 ]

تستخدم بعض الأنظمة رتبةً أعلى لتصنيف أوسع نطاقًا للنباتات الوعائية البدائية، يشمل بعض المجموعات المنقرضة ذات الصلة البعيدة بالنباتات الوعائية البدائية الحالية، مثل الزوستيروفيلات . على سبيل المثال، يستخدم كينريك وكرين (1997) التقسيم الفرعي Lycophytina لهذا الغرض، حيث تندرج جميع النباتات الوعائية البدائية الحالية ضمن فئة Lycopsida. [ 9 ] بينما تستبعد مصادر أخرى الزوستيروفيلات من أي تصنيف للنباتات الوعائية البدائية. [ 12 ]

في تصنيف مجموعة علم الوراثة للنباتات الوعائية اللازهرية لعام 2016 (PPG I)، وُضعت الرتب الثلاث في فئة واحدة، هي الليكوبوديوبسيدا، التي تضم جميع أنواع الليكوبوديات الحية. استخدمت الأنظمة الأقدم إما ثلاث فئات، واحدة لكل رتبة، أو فئتين، نظرًا للعلاقة الوثيقة بين رتبتي الإيزويتاليس والسيلاجينيلاليس. في هذه الحالات، يلزم تصنيف أعلى رتبةً ليضم الفئات (انظر الجدول 1). وكما يُبين الجدول 2، فإن اسمي "ليكوبوديوبسيدا" و"إيزويتوبسيدا" يحملان دلالات غامضة.

الجدول 2: ترتيبات بديلة لرتب النباتات الوعائية الحية في فئات
طلب3 فئات على سبيل المثال القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، 2004 [ 17 ]2 فصول على سبيل المثال. ياتسنتيوك وآخرون. (2001) [ 18 ]1 فئة PPG I [ 11 ]
ليكوبودياليسليكوبوديوبسيداليكوبوديوبسيداليكوبوديوبسيدا
إيزويتاليسإيزوتوبسيداإيزوتوبسيدا
سيلاجينيلاليسSellaginellopsida

التقسيمات الفرعية

يقسم نظام PPG I النباتات الليكوفيتية الموجودة كما هو موضح أدناه.

  • فئة Lycopodiopsida Bartl. (3 رتب)
  • رتبة Isotales Prantl (عائلة واحدة موجودة)
  • عائلة Isoetaceae Dumort. (جنس واحد موجود)

تقع بعض المجموعات المنقرضة، مثل الزوستيروفيلات ، خارج حدود التصنيف كما هو محدد في الجدول 1 أعلاه. مع ذلك، تقع مجموعات منقرضة أخرى ضمن بعض حدود هذا التصنيف. وقد ضمّن كلٌّ من تايلور وآخرون (2009) وماوسيث (2014) عددًا من الرتب المنقرضة في شعبة الليكوفيتا، على الرغم من اختلافهما في تصنيف بعض الأجناس. [ 12 ] [ 10 ] والرتب التي ضمّنها تايلور وآخرون هي: [ 12 ]

يستخدم ماوسيث رتبة †Asteroxylales، ويضع باراغواناثيا في رتبة Protolepidodendrales. [ 10 ]

قام كينريك وكرين في عام 1997 بدراسة العلاقة بين بعض هذه المجموعات المنقرضة والمجموعات الموجودة. وعندما يتم تصنيف الأجناس التي استخدموها إلى رتب، فإن العلاقة المقترحة هي: [ 19 ]

†Drepanophycales († Asteroxylon , † Baragwanathia , † Drepanophycus )

ليكوبودياليس

†Protolepidodendrales († Leclercqia , † Minarodendron )

Selaginellales ( Selaginella ، بما في ذلك subg. Stachygynandrum و subg. Tetragonostachys )

Isoetales ( Isoetes )

†Lepidodendrales († Paralycopodites )

تطور

تصور فني لنبات الليبيدوديندرون
انطباع خارجي لنبات الليبيدوديندرون من العصر الكربوني العلوي في ولاية أوهايو
محور (فرع) من نبات الأركيوسجيلاريا أو نبات الليكوبود ذي الصلة من العصر الديفوني الأوسط في ولاية ويسكونسن

تتميز الليكوبوديوبسيدا عن غيرها من النباتات الوعائية بوجود أوراق صغيرة الحجم، وبوجود أكياس بوغية جانبية وليست طرفية، تنفتح ( تتفتح ) بشكل عرضي لا طولي. في بعض المجموعات، تحمل الأوراق البوغية على أوراق حاملة للأبواغ تتجمع في مخاريط. يُظهر التحليل التطوري أن هذه المجموعة تفرعت من قاعدة تطور النباتات الوعائية، ولها تاريخ تطوري طويل. الأحافير وفيرة في جميع أنحاء العالم، وخاصة في رواسب الفحم . ظهرت الأحافير التي يمكن نسبها إلى الليكوبوديوبسيدا لأول مرة في العصر السيلوري ، إلى جانب عدد من النباتات الوعائية الأخرى. يُعد نبات باراغواناثيا لونجيفوليا السيلوري أحد أقدم الأنواع التي يمكن التعرف عليها. الليكوبودوليكا جنس سيلوريني آخر يبدو أنه عضو مبكر في هذه المجموعة. [ 20 ] طورت هذه المجموعة جذورًا بشكل مستقل عن بقية النباتات الوعائية. [ 21 ] [ 22 ]

ابتداءً من العصر الديفوني ، نمت بعض الأنواع لتصبح ضخمة وشبيهة بالأشجار. تشير أحافير الليكوبسيدات الديفونية من سفالبارد ، التي كانت تنمو في المناطق الاستوائية، إلى احتمال أنها امتصت كميات كافية من ثاني أكسيد الكربون لتغيير مناخ الأرض بشكل ملحوظ. [ 23 ] خلال العصر الكربوني ، شكلت نباتات شبيهة بالأشجار (مثل الليبيدوديندرون ، والسيجيلاريا ، وأجناس أخرى منقرضة من رتبة الليبيدوديندراليس ) غابات شاسعة سيطرت على المشهد الطبيعي. على عكس الأشجار الحديثة، كانت الأوراق تنمو من كامل سطح الجذع والفروع، لكنها تتساقط مع نمو النبات، تاركةً فقط مجموعة صغيرة من الأوراق في الأعلى. تميزت الليكوبسيدات بخصائص فريدة، مثل ليكوبيدات الليبيدوديندرون ، التي كانت تحمل ندوبًا على شكل ماسة مكان الأوراق. تُعتبر نباتات الكويلوورت (رتبة Isoetales) ونباتات السيلاجينيلا أقرب أقاربها الحية ، وتتشابه معها في بعض الخصائص غير المألوفة ، بما في ذلك نمو كل من اللحاء والكامبيوم والخشب ، ونظام نمو مُعدّل يعمل كجذور، ونمو ثنائي القطب وثانوي ، وقوام منتصب. [ 3 ] [ 24 ] وقد شكّلت بقايا نباتات الليكوبود من جنس Lepidodendron العديد من رواسب الفحم الأحفورية . وفي غابة الأحافير ، بحديقة فيكتوريا، غلاسكو، اسكتلندا، يمكن العثور على نباتات الليكوبود المتحجرة في الحجر الرملي .

بلغت الليكوبوديوبسيدا ذروة تنوعها في العصر البنسلفاني (الكربوني العلوي)، لا سيما نباتات الليبيدوديندرون والسيجيلاريا الشبيهة بالأشجار التي سيطرت على الأراضي الرطبة الاستوائية. انهار النظام البيئي المعقد لهذه الغابات المطيرة الاستوائية خلال العصر البنسلفاني الأوسط نتيجة لتغير المناخ. [ 25 ] في أورامريكا ، انقرضت الأنواع الشبيهة بالأشجار على ما يبدو في أواخر العصر البنسلفاني، نتيجةً للانتقال إلى مناخ أكثر جفافًا، مما أفسح المجال للصنوبريات والسرخسيات وذيل الحصان . في كاثايسيا ( جنوب الصين حاليًا)، نجت الأنواع الشبيهة بالأشجار حتى العصر البرمي . ومع ذلك، كانت الليكوبوديوبسيدا نادرة في العصر اللوبينجي (أواخر العصر البرمي)، لكنها استعادت هيمنتها في العصر الإندواني (أوائل العصر الترياسي)، لا سيما جنس البليوروميا . بعد حدث الانقراض العالمي في العصرين البرمي والترياسي ، بادرت أفراد هذه المجموعة إلى إعادة استيطان الموائل كنباتات انتهازية. ازدادت عدم تجانس المجتمعات النباتية الأرضية بشكل ملحوظ خلال العصر الترياسي الأوسط عندما عادت مجموعات نباتية مثل ذيل الحصان، والسرخسيات، والنباتات البذرية السرخسية ، والسيكاديات، والجنكة ، والصنوبريات إلى الظهور وتنوعت بسرعة. [ 26 ]

الارتباطات الميكروبية

تشكل النباتات الوعائية الليكوفيتية ارتباطات مع الميكروبات مثل الفطريات والبكتيريا، بما في ذلك الارتباطات الفطرية الجذرية والارتباطات الداخلية .

تم توصيف الارتباطات الفطرية الجذرية الشجرية في جميع مراحل دورة حياة الليكوفيت: المشيج المتطفل على الفطريات ، والمشيج السطحي الضوئي، والطور البوغي الصغير، والطور البوغي الناضج. [ 4 ] وقد وُجدت الفطريات الجذرية الشجرية في جذور وحويصلات نباتات السيلاجينلا . [ 27 ]

خلال مرحلة دورة حياة الطور المشيجي المتطفل على الفطريات، تحصل الليكوفيتات على جميع الكربون من فطريات غلوماليا الجوفية . وفي أنواع نباتية أخرى، تنقل شبكات غلوماليا الكربون من النباتات المجاورة إلى الطور المشيجي المتطفل على الفطريات. وقد يحدث شيء مشابه في الطور المشيجي لنبات هوبرزيا هيبوجيا، الذي يرتبط بنفس الأنماط الظاهرية لفطريات غلوماليا الموجودة في الطور البوغي لنبات هوبرزيا هيبوجيا المجاور . [ 4 ]

وُجدت الفطريات الداخلية في العديد من أنواع الليكوفيتات، إلا أن وظيفتها في بيولوجيا النبات المضيف غير معروفة. تؤدي الفطريات الداخلية في أنواع نباتية أخرى أدوارًا مثل تحسين القدرة التنافسية للنبات، ومنحه تحملًا للإجهاد الحيوي وغير الحيوي، وتعزيز نموه من خلال إنتاج الهرمونات النباتية أو العناصر الغذائية المحدودة. [ 28 ] مع ذلك، تُنتج بعض الفطريات الداخلية في الليكوفيتات مركبات ذات أهمية طبية. يُعدّ فطر Shiraia sp Slf14 فطرًا داخليًا موجودًا في نبات Huperzia serrata ، ويُنتج مركب Huperzine A ، وهو مركب حيوي طبي مُعتمد كدواء في الصين ومكمل غذائي في الولايات المتحدة لعلاج مرض الزهايمر. [ 29 ] يُمكن زراعة هذا الفطر الداخلي بسهولة أكبر وعلى نطاق أوسع بكثير من نبات H. serrata نفسه، مما قد يزيد من توافر Huperzine A كدواء.

الاستخدامات

تتميز أبواغ نباتات الليكوبوديوم بقابليتها العالية للاشتعال، ولذلك استُخدمت في الألعاب النارية . [ 30 ] استُخدم مسحوق الليكوبوديوم ، وهو عبارة عن أبواغ مجففة لنبات حزاز الصولجان الشائع، في المسرح الفيكتوري لإضفاء تأثيرات اللهب. كانت سحابة الأبواغ المتطايرة تحترق بسرعة وبشدة، ولكن مع حرارة قليلة. (كان يُعتبر آمنًا وفقًا لمعايير ذلك الوقت).

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "المختبر الخامس - النباتات الوعائية (1)" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا .
  2. ↑ ليونارد، جانيت ل. (21 مايو 2019). التحولات بين الأنظمة الجنسية: فهم آليات ومسارات ثنائية الجنس، والخنثى، والأنظمة الجنسية الأخرى . سبرينغر. ISBN 978-3-319-94139-4.
  3. 1 2 أواستي، د.ك (2009). "7.21" . Cryptogams (الطحالب والبريوفيتا والبتيرلدوفيتا) . ميروت، الهند: كريشنا براكاشان ميديا . تم الاسترجاع 2019-10-21 .
  4. وينثر ، جيه إل وفريدمان، دبليو إي (2008). "الارتباطات الفطرية الجذرية الشجرية في الفصيلة الليكوبودية". مجلة نيو فايتولوجيست . 177 (3): 790-801 . Bibcode : 2008NewPh.177..790W . doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02276.x . PMID 17971070 . 
  5. ↑ رينزاجليا، كارين س.؛ غارباري، ديفيد ج. (2001). "الأمشاج المتحركة للنباتات البرية: التنوع والتطور والنمو" . مراجعات نقدية في علوم النبات . 20 (2): 107-213 . Bibcode : 2001CRvPS..20..107R . doi : 10.1080/20013591099209 .
  6. ↑ نظرة عامة على تطور سلالات النباتات الخضراء
  7. ↑ ألفاريز، ل. (2017). " الخلية المنوية المُصممة خصيصًا" . مجلة أبحاث النبات . 130 (3): 455-464 . Bibcode : 2017JPlR..130..455A . doi : 10.1007/s10265-017-0936-2 . PMC 5406480. PMID 28357612 .  
  8. ↑ غريلهوبر، يوهان؛ دوليزيل، ياروسلاف؛ ويندل، جوناثان (13 نوفمبر 2012). تنوع جينوم النبات، المجلد 2: البنية الفيزيائية، والسلوك، وتطور جينومات النبات . سبرينغر. ISBN 978-3-7091-1160-4.
  9. 1 2 3 كينريك، بول وكرين، بيتر ر. (1997أ). أصل النباتات البرية وتنوعها المبكر: دراسة تصنيفية . واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ISBN 978-1-56098-730-7.
  10. 1 2 3 4 ماوسيث، جيمس د. (2014). علم النبات: مقدمة في بيولوجيا النبات ( الطبعة الخامسة). بيرلينجتون، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. ISBN  978-1-4496-6580-7.
  11. 1 2 3 4 PPG I (2016). "تصنيف مستمد من المجتمع للنباتات الوعائية والسراخس الموجودة". مجلة علم التصنيف والتطور . 54 (6): 563-603 . Bibcode : 2016JSyEv..54..563. doi : 10.1111 /jse.12229 . S2CID 39980610 . 
  12. 1 2 3 4 تايلور، تي إن؛ تايلور، إي إل وكريغنز، إم. (2009). علم النباتات القديمة: بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية ( الطبعة الثانية). أمستردام؛ بوسطن: أكاديميك برس. ISBN  978-0-12-373972-8.
  13. ↑ نيكلاس، كارل ج. (2016). "الجدول 0.1" . تطور النبات: مقدمة في تاريخ الحياة . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-34214-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-10-2019 .
  14. ↑ روجيرو، مايكل أ.؛ جوردون، دينيس ب.؛ أوريل، توماس م.؛ بايلي، نيكولاس؛ بورغوان، تييري؛ بروسكا، ريتشارد س.؛ كافاليير-سميث، توماس؛ غويري، مايكل د.؛ وكيرك، بول م. (2015). "تصنيفٌ مُعمَّقٌ لجميع الكائنات الحية". PLOS ONE . 10 (4) e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID 25923521 .  
  15. ↑ كينريك، بول وكرين، بيتر ر. (1997ب). "أصل النباتات وتطورها المبكر على اليابسة" . مجلة نيتشر . 389 (6646): 33-39 . Bibcode : 1997Natur.389...33K . doi : 10.1038/37918 . S2CID 3866183 . 
  16. ↑ تشيس، مارك دبليو. وريفيل، جيمس إل. (2009). "تصنيف تطوري للنباتات البرية مصاحب لتصنيف APG III". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 161 (2): 122-127 . doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
  17. ↑ بيلي، جوناثان؛ هيلتون-تايلور، كريغ وستيوارت، إس إن (2004). القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة لعام 2004: تقييم عالمي للأنواع . غلاند، سويسرا: الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. ص 27. ISBN  978-2-8317-0826-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-10-2019 .
  18. ^ ياتسنتيوك، إس بي؛ فاليجو رومان، كم؛ ساميجولين، TH؛ ويلكستروم، ن.؛ ترويتسكي، AV (2001). “تطور Lycopodiaceae المستنتج من التسلسل الفاصل لجينات Chloroplast rRNA”. المجلة الروسية لعلم الوراثة . 37 (9): 1068-1073 . دوى : 10.1023 / أ:1011969716528 . S2CID 22187626 . 
  19. ↑ كينريك وكرين (1997أ) ، ص 239.
  20. ↑ ريموند، أ.؛ جينسل، ب. وستين، و. إي. (2006). "الجغرافيا النباتية للنباتات الكبيرة في العصر السيلوري المتأخر". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 142 ( 3-4 ): 165-192 . Bibcode : 2006RPaPa.142..165R . doi : 10.1016/j.revpalbo.2006.02.005 .
  21. ↑ هيذرينغتون، أ. ج. ودولان، ل. (2018). "الأصول التدريجية والمستقلة للجذور بين النباتات البرية". مجلة نيتشر . 561 (7722): 235-239 . Bibcode : 2018Natur.561..235H . doi : 10.1038/s41586-018-0445- z . PMC 6175059. PMID 30135586 .  
  22. ↑ هيذرينغتون، أ. ج. ودولان، ل. (2019). "أحافير صخرة رايني تُظهر الأصل المستقل والتطور التدريجي لجذور الليكوفيت". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 47 : 119-126 . Bibcode : 2019COPB...47..119H . doi : 10.1016/j.pbi.2018.12.001 . PMID 30562673. S2CID 56476813 .  
  23. ↑ "اكتشاف غابات أحفورية استوائية في القطب الشمالي النرويجي" .
  24. ↑ ستيوارت، ويلسون ن. وروثويل، غار و. (1993). علم النباتات القديمة وتطور النباتات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 150-153 . ISBN   978-0-521-38294-6.
  25. ↑ ساهني، س.؛ بنتون، م. ج.؛ وفالكون-لانغ، هـ. ج. (2010). "انهيار الغابات المطيرة أدى إلى تنوع رباعيات الأطراف في العصر البنسلفاني في أورامريكا" . الجيولوجيا . 38 (12): 1079-1082 . Bibcode : 2010Geo....38.1079S . doi : 10.1130/G31182.1 .
  26. ↑ مويسان، فيليب وفويغت، سيباستيان (2013). "نباتات الليكوبسيد من موقع ماديجن الأحفوري (العصر الترياسي الأوسط إلى المتأخر، قيرغيزستان، آسيا الوسطى)" . مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 192 : 42-64 . Bibcode : 2013RPaPa.192...42M . doi : 10.1016/j.revpalbo.2012.12.003 .
  27. ^ لارا بيريز، لوس أنجلوس وفالديس-بايزابال، دكتوراه في الطب (2015). “جمعيات الميكوريزا من السرخس والليكوبودات في وسط فيراكروز بالمكسيك”. التكافل . 65 (2): 85– 92. بيب كود : 2015Symbi..65...85L . دوى : 10.1007/s13199-015-0320-8 . S2CID 8550654 . 
  28. ↑ بيكون، سي دبليو وهينتون، دي إم (2007). "البكتيريا الداخلية: البيئة الداخلية، وسكانها، وفائدتها". في غنانامانيكام، إس إس (محرر). البكتيريا المرتبطة بالنباتات . دوركرخت: سبرينغر. ص 155-194 . 
  29. ^ تشو، د. (2010). "فطر جديد منتج لـ Huperzine A، Shirai sp. Slf14، معزول عن Huperzia serrata ". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 109 (4): 1469–1478 . دوى : 10.1111/j.1365-2672.2010.04777.x . بميد 20602655 . S2CID 43582152 .  
  30. ↑ كوب، ب. وفوستر، ل. ل. (1956). دليل ميداني للسرخسيات وعائلاتها ذات الصلة: شمال شرق ووسط أمريكا الشمالية مع قسم عن الأنواع الموجودة أيضًا في الجزر البريطانية وأوروبا الغربية . أدلة بيترسون الميدانية. بوسطن: هوتون ميفلين. ص 215.