الدورة الدموية الدقيقة

الموسوعة الحرة

الدورة الدموية الدقيقة هي دوران الدم في أصغر الأوعية الدموية ، وهي الأوعية الدقيقة الموجودة داخل أنسجة الأعضاء . [ 1 ] تشمل هذه الأوعية الدقيقة الشرايين الطرفية ، والشرايين المتوسطة ، والشعيرات الدموية ، والأوردة . تحمل الشرايين الدم المؤكسج إلى الشعيرات الدموية، ويتدفق الدم من الشعيرات الدموية عبر الأوردة إلى الأوردة. [ 2 ]

بالإضافة إلى هذه الأوعية الدموية، تشمل الدورة الدموية الدقيقة أيضًا الشعيرات اللمفاوية والقنوات الجامعة. وتتمثل الوظائف الرئيسية للدورة الدموية الدقيقة في توصيل الأكسجين والمغذيات وإزالة ثاني أكسيد الكربون (CO2 ) . كما أنها تُسهم في تنظيم تدفق الدم وتروية الأنسجة، مما يؤثر على ضغط الدم والاستجابة للالتهاب ، والذي قد يشمل الوذمة (التورم).

تُبطَّن معظم أوعية الدورة الدموية الدقيقة بخلايا مُسطَّحة من البطانة الوعائية ، ويُحيط بالعديد منها خلايا قابلة للانقباض تُسمى الخلايا المحيطة بالأوعية . تُوفِّر البطانة الوعائية سطحًا أملسًا لتدفق الدم، وتُنظِّم حركة الماء والمواد المذابة في البلازما الخلالية بين الدم والأنسجة. كما تلعب البطانة الوعائية دورًا تنظيميًا هامًا في وظيفة الدورة الدموية الدقيقة. تستجيب الخلايا البطانية للمؤثرات الكيميائية الحيوية والميكانيكية، وتُنظِّم توتر الأوعية الدموية من خلال إطلاق وسائط فعالة وعائية مثل أكسيد النيتريك، والبروستاسيكلين، والإندوثيلين. [ 3 ]

تتناقض الدورة الدموية الدقيقة مع الدورة الدموية الكبيرة ، وهي دورة الدم من وإلى الأعضاء.

بناء

الأوعية الدموية الدقيقة

يتدفق الدم من القلب إلى الشرايين ، التي تتفرع بدورها إلى شُرينات ، ثم تضيق أكثر لتصبح شعيرات دموية. بعد تروية الأنسجة ، تتفرع الشعيرات الدموية وتتسع لتصبح وريدات ، ثم تتسع أكثر وتتصل لتصبح أوردة ، والتي تعيد الدم إلى القلب.
صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لشعيرة دموية تحتوي على خلية دم حمراء داخل البنكرياس. تتكون بطانة الشعيرة الدموية من خلايا بطانية طويلة ورفيعة، متصلة بوصلات محكمة .

تُسمى الأوعية الدموية على الجانب الشرياني من الدورة الدموية الدقيقة بالشُرينات ، وهي غنية بالأعصاب، ومحاطة بخلايا عضلية ملساء ، ويتراوح قطرها بين 10 و50 ميكرومترًا . [ 4 ] تنقل الشُرينات الدم إلى الشعيرات الدموية ، وهي غير معصبة، ولا تحتوي على عضلات ملساء، ويتراوح قطرها بين 5 و8 ميكرومترات. يتدفق الدم من الشعيرات الدموية إلى الأوردة الصغيرة ، وهي تحتوي على القليل من العضلات الملساء ويتراوح قطرها بين 10 و200 ميكرومتر. يتدفق الدم من الأوردة الصغيرة إلى الأوردة . تربط الشرايين المتوسطة الشُرينات بالشعيرات الدموية. يُعرف الفرع المغذي للأوردة الصغيرة بقناة مرور رئيسية .   

تتكون الدورة الدموية الدقيقة من ثلاثة مكونات رئيسية: ما قبل الشعيرات الدموية، والشعيرات الدموية، وما بعد الشعيرات الدموية. في قطاع ما قبل الشعيرات الدموية، تشارك الشرايين الصغيرة والعضلات العاصرة ما قبل الشعيرات الدموية . وتتمثل وظيفتها في تنظيم تدفق الدم قبل دخوله إلى الشعيرات الدموية والأوردة الصغيرة عن طريق انقباض وانبساط العضلات الملساء الموجودة على جدرانها. أما القطاع الثاني فهو قطاع الشعيرات الدموية، والذي يتمثل في الشعيرات الدموية، حيث يتم تبادل المواد والغازات بين الدم والسائل الخلالي. وأخيرًا، يتمثل قطاع ما بعد الشعيرات الدموية في الأوردة الصغيرة ما بعد الشعيرات الدموية، والتي تتكون من طبقة من الخلايا البطانية التي تسمح بحرية حركة بعض المواد. [ 5 ]

التشريح المجهري

تُبطَّن معظم أوعية الدورة الدموية الدقيقة بخلايا مُسطَّحة من البطانة الوعائية ، ويُحيط بالعديد منها خلايا قابلة للانقباض تُسمى الخلايا المحيطة بالأوعية . تُوفِّر البطانة الوعائية سطحًا أملسًا لتدفق الدم، وتُنظِّم حركة الماء والمواد المذابة في البلازما الخلالية بين الدم والأنسجة. كما تُنتج البطانة الوعائية جزيئات تُثبِّط تجلُّط الدم ما لم يحدث تسريب. وتستطيع الخلايا المحيطة بالأوعية الانقباض وتقليل حجم الشرايين الصغيرة، وبالتالي تنظيم تدفق الدم وضغط الدم.

وظيفة

بالإضافة إلى هذه الأوعية الدموية، تشمل الدورة الدموية الدقيقة أيضًا الشعيرات اللمفاوية والقنوات الجامعة. وتتمثل الوظائف الرئيسية للدورة الدموية الدقيقة في توصيل الأكسجين والمغذيات وإزالة ثاني أكسيد الكربون (CO2 ) . كما أنها تُسهم في تنظيم تدفق الدم وتروية الأنسجة، مما يؤثر على ضغط الدم والاستجابة للالتهاب ، والذي قد يشمل الوذمة (التورم).

أنظمة

تتم عملية تنظيم تروية الأنسجة في الدورة الدموية الدقيقة. [ 5 ] حيث تتحكم الشرايين الصغيرة في تدفق الدم إلى الشعيرات الدموية. تنقبض هذه الشرايين وتسترخي، مُغيرةً قطرها وتوترها الوعائي، استجابةً للعضلات الملساء الوعائية لمختلف المحفزات. يُعد تمدد الأوعية الدموية نتيجة ارتفاع ضغط الدم محفزًا أساسيًا لانقباض العضلات في جدران الشرايين الصغيرة. ونتيجةً لذلك، يبقى تدفق الدم في الدورة الدموية الدقيقة ثابتًا على الرغم من تغيرات ضغط الدم الجهازي. توجد هذه الآلية في جميع أنسجة وأعضاء جسم الإنسان. بالإضافة إلى ذلك، يُشارك الجهاز العصبي في تنظيم الدورة الدموية الدقيقة. يُنشط الجهاز العصبي الودي الشرايين الصغيرة، بما في ذلك النهايات العصبية. يؤثر كل من النورأدرينالين والأدرينالين على مستقبلات ألفا وبيتا الأدرينالية. تنتشر هرمونات أخرى ( الكاتيكولامينات ، والرينين-أنجيوتنسين ، والفازوبريسين ، والببتيد الأذيني المدر للصوديوم ) في مجرى الدم، ويمكن أن تؤثر على الدورة الدموية الدقيقة مسببةً توسع الأوعية أو انقباضها . ويتم إطلاق العديد من الهرمونات والببتيدات العصبية مع النواقل العصبية التقليدية. [ 1 ]

تستجيب الشرايين الصغيرة للمحفزات الأيضية المتولدة في الأنسجة. فعندما يزداد استقلاب الأنسجة، تتراكم نواتج الهدم مما يؤدي إلى توسع الأوعية الدموية. وتبدأ البطانة الوعائية بالتحكم في توتر العضلات وتدفق الدم في الشرايين. وتشمل وظيفة البطانة الوعائية في الدورة الدموية تنشيط وتثبيط الهرمونات المنتشرة في الدم ومكونات البلازما الأخرى. كما يتم تخليق وإفراز مواد موسعة ومضيقة للأوعية الدموية لتعديل عرضها حسب الحاجة. وتستجيب البطانة الوعائية للتغيرات في تدفق الدم الذي يدور عبر الشرايين. [ 1 ] بالإضافة إلى الإشارات الكيميائية الحيوية، تؤثر القوى الميكانيكية الناتجة عن تدفق الدم على وظيفة البطانة الوعائية. وتُستشعر هذه القوى، المعروفة باسم إجهاد القص، بواسطة خلايا البطانة الوعائية وتحولها إلى إشارات كيميائية حيوية في عملية تُعرف باسم التحويل الميكانيكي. [ 6 ] ويلعب إجهاد القص دورًا هامًا في تنظيم إنتاج أكسيد النيتريك وتروية الأوعية الدموية الدقيقة.

خلل الأوعية الدموية الدقيقة

يشير خلل الأوعية الدموية الدقيقة إلى وجود تشوهات هيكلية أو وظيفية في الدورة الدموية الدقيقة تُعيق تروية الأنسجة. وقد ينتج ذلك عن خلل في وظيفة البطانة الوعائية، أو تغير في توتر الأوعية الدموية، أو تغيرات هيكلية في شبكة الأوعية الدموية الدقيقة.

وقد ارتبط خلل الأوعية الدموية الدقيقة بالعديد من الأمراض بما في ذلك داء السكري، والإنتان، وأمراض القلب والأوعية الدموية، والاضطرابات الالتهابية المزمنة. [ 7 ]

التبادل الشعري

يشير مصطلح التبادل الشعيري إلى جميع عمليات التبادل على مستوى الدورة الدموية الدقيقة، والتي يحدث معظمها في الشعيرات الدموية. وتُعد الشعيرات الدموية مواقع يحدث فيها تبادل المواد بين الدم والأنسجة، حيث تتفرع لزيادة مساحة التبادل، وتقليل مسافة الانتشار، بالإضافة إلى زيادة مساحة السطح ووقت التبادل. [ 8 ]

يوجد ما يقارب سبعة بالمئة من دم الجسم في الشعيرات الدموية، التي تتبادل باستمرار المواد مع السائل الموجود خارج هذه الأوعية الدموية، والذي يُسمى السائل الخلالي. يُطلق على هذا التبادل الديناميكي للمواد بين السائل الخلالي والدم اسم التبادل الشعيري. [ 9 ] تمر هذه المواد عبر الشعيرات الدموية من خلال ثلاثة أنظمة أو آليات مختلفة: الانتشار، والتدفق الكتلي، والنقل عبر الخلايا أو النقل الحويصلي. [ 5 ] تشمل عمليات تبادل السوائل والمواد الصلبة التي تحدث في الأوعية الدموية الدقيقة بشكل خاص الشعيرات الدموية والأوردة ما بعد الشعيرات الدموية والأوردة الجامعة.

تسمح جدران الشعيرات الدموية بالتدفق الحر لجميع المواد الموجودة في البلازما تقريبًا. [ 10 ] تُعد بروتينات البلازما الاستثناء الوحيد، نظرًا لكبر حجمها الذي يمنعها من المرور. [ 9 ] يدخل الحد الأدنى من بروتينات البلازما غير القابلة للامتصاص التي تخرج من الشعيرات الدموية إلى الدورة اللمفاوية لتعود لاحقًا إلى تلك الأوعية الدموية. أما البروتينات التي تغادر الشعيرات الدموية فتستخدم آلية التبادل الشعيري الأولى وعملية الانتشار، الناتجة عن الحركة الجزيئية. [ 10 ]

تنظيم التبادل الشعري

تُنظَّم عمليات تبادل المواد هذه بواسطة آليات مختلفة. [ 11 ] تعمل هذه الآليات معًا لتعزيز التبادل الشعيري على النحو التالي: أولًا، تنتقل الجزيئات المنتشرة لمسافة قصيرة بفضل جدار الشعيرات الدموية، وصغر قطرها، وقربها من كل خلية تحتوي على شعيرة دموية. تُعدّ المسافة القصيرة مهمة لأن معدل انتشار الدم في الشعيرات الدموية يتناقص مع ازدياد مسافة الانتشار. ثانيًا، نظرًا لكثرة عدد الشعيرات الدموية (10-14 مليون شعيرة)، تتوفر مساحة سطحية هائلة للتبادل. مع ذلك، لا تمثل هذه المساحة سوى 5% من إجمالي حجم الدم (250 مل/5000 مل). أخيرًا، يتدفق الدم ببطء أكبر في الشعيرات الدموية نظرًا لتفرعاتها الكثيرة. [ 8 ]

الدورة الدموية الدقيقة والشيخوخة

يرتبط التقدم في السن بتغيرات هيكلية ووظيفية في الدورة الدموية الدقيقة، بما في ذلك انخفاض كثافة الشعيرات الدموية، وضعف وظيفة البطانة الوعائية، وانخفاض التوافر الحيوي لأكسيد النيتريك. [ 12 ] قد تُسهم هذه التغيرات في انخفاض تروية الأنسجة، وقد ثبت تورطها في تطور أمراض القلب والأوعية الدموية والأمراض الأيضية. [ 13 ]

انتشار

يُعدّ الانتشار الآلية الأولى والأهم التي تسمح بتدفق الجزيئات الصغيرة عبر الشعيرات الدموية. وتعتمد هذه العملية على فرق التركيز بين السائل الخلالي والدم، حيث تنتقل الجزيئات من المناطق ذات التركيز العالي إلى المناطق ذات التركيز المنخفض. [ 14 ] يخرج الجلوكوز والأحماض الأمينية والأكسجين ( O2 ) وجزيئات أخرى من الشعيرات الدموية بالانتشار لتصل إلى أنسجة الجسم. في المقابل، يخرج ثاني أكسيد الكربون ( CO2 ) والفضلات الأخرى من الأنسجة وتدخل الشعيرات الدموية بنفس العملية ولكن في الاتجاه المعاكس. [ 9 ] يعتمد الانتشار عبر جدران الشعيرات الدموية على نفاذية الخلايا البطانية المكونة لهذه الجدران، والتي قد تكون متصلة أو متقطعة أو مثقبة. [ 8 ] تصف معادلة ستارلينغ دور الضغط الهيدروستاتيكي والضغط الأسموزي (ما يُعرف بقوى ستارلينغ ) في حركة السوائل عبر بطانة الشعيرات الدموية . الدهون، التي تنقلها البروتينات، كبيرة جدًا بحيث لا تستطيع عبور جدران الشعيرات الدموية بالانتشار، ولذا يجب الاعتماد على الطريقتين الأخريين. [ 15 ] [ 16 ]

التدفق الكلي

الآلية الثانية لتبادل المواد في الشعيرات الدموية هي التدفق الكتلي . تستخدمه المواد الصغيرة غير القابلة للذوبان في الدهون لعبور الشعيرات. يعتمد هذا التدفق على الخصائص الفيزيائية للشعيرات الدموية. على سبيل المثال، تقلل الشعيرات الدموية المتصلة (ذات البنية المحكمة) من التدفق الكتلي، بينما تزيد الشعيرات الدموية المثقبة (ذات البنية المثقبة) من التدفق الكتلي، وتسمح الشعيرات الدموية غير المتصلة (ذات المسافات الكبيرة بين الخلايا) بالتدفق الكتلي. في هذه الحالة، يتحدد تبادل المواد بتغيرات الضغط. [ 11 ] عندما ينتقل تدفق المواد من مجرى الدم أو الشعيرات الدموية إلى الحيز الخلالي أو النسيج الخلالي، تُسمى هذه العملية بالترشيح. يحدث الترشيح بشكل رئيسي على الجانب الشرياني من الشعيرات الدموية. [ 17 ] يُفضل هذا النوع من الحركة بواسطة الضغط الهيدروستاتيكي للدم والضغط الأسموزي للسائل الخلالي. [ 9 ] عندما تنتقل المواد من السائل الخلالي إلى الدم في الشعيرات الدموية، تُسمى هذه العملية بإعادة الامتصاص. تحدث إعادة الامتصاص بشكل رئيسي على الجانب الوريدي من الشعيرات الدموية. [ 18 ] الضغطان اللذان يُسهّلان هذه الحركة هما الضغط الأسموزي الغرواني للدم (BCOP) والضغط الهيدروستاتيكي للسائل الخلالي (IFHP). [ 19 ] يعتمد ترشيح المادة أو إعادة امتصاصها على صافي ضغط الترشيح (NFP)، وهو الفرق بين الضغط الهيدروستاتيكي (BHP وIFHP) والضغط الأسموزي (IFOP وBCOP). [ 9 ] تُعرف هذه الضغوط بقوى ستارلينغ . يصف مبدأ ستارلينغ كيفية ارتباط هذه الضغوط للتأثير على حركة السوائل بين الدم والأنسجة. [ 20 ] إذا كان صافي ضغط الترشيح موجبًا، فسيحدث ترشيح، أما إذا كان سالبًا، فسيحدث إعادة امتصاص. [ 21 ]

النقل الخلوي

الآلية الثالثة لتبادل المواد في الشعيرات الدموية هي النقل الخلوي العابر ، ويُسمى أيضًا النقل الحويصلي. [ 22 ] من خلال هذه العملية، تنتقل مواد الدم عبر الخلايا البطانية التي تُكوّن بنية الشعيرات الدموية. وفي النهاية، تخرج هذه المواد عن طريق الإخراج الخلوي، وهي العملية التي تخرج فيها الحويصلات من الخلية إلى الفراغ الخلالي. قليل من المواد تعبر عن طريق النقل الخلوي العابر: يُستخدم هذا الأسلوب بشكل أساسي للجزيئات الكبيرة غير القابلة للذوبان في الدهون، مثل هرمون الأنسولين. [ 23 ] بمجرد خروج الحويصلات من الشعيرات الدموية، فإنها تتجه إلى الفراغ الخلالي . [ 23 ] يمكن للحويصلات أن تتجه مباشرةً إلى نسيج معين، أو أن تندمج مع حويصلات أخرى، مما يؤدي إلى اختلاط محتوياتها. يزيد هذا الاختلاط من القدرة الوظيفية للحويصلة. [ 9 ]

تقييم الدورة الدموية الدقيقة

طُوِّرت عدة تقنيات لتقييم وظائف الدورة الدموية الدقيقة في البحوث والعيادات. تشمل هذه التقنيات المجهر الحيوي، وقياس تدفق الدم بالليزر دوبلر، وقياس الأكسجين عبر الجلد، والمجهر الفيديو المحمول. تُمكّن هذه الطرق الباحثين من تقييم تروية الأنسجة وتدفق الدم في الأوعية الدموية الدقيقة، وهي تُستخدم بشكل متزايد في طب العناية المركزة وبحوث الأوعية الدموية. [ 24 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 كونتي، فيورينزو (2010). فيسيولوجيا ميديكا (  الطبعة الأولى). ماكجرو هيل. رقم ISBN 978-970-10-7341-4.
  2. ↑ ليفيك جيه آر. مقدمة في علم وظائف القلب والأوعية الدموية. الطبعة الخامسة. هودر أرنولد؛ 2010.
  3. ↑ مونكادا إس، هيغز أ. مسار إل-أرجينين-أكسيد النيتريك. مجلة نيو إنجلاند الطبية. 1993؛329(27):2002-2012.
  4. ^ فورماجيا، لوكا؛ الأماكن القريبة : فينيزياني، أليساندرو (2009). رياضيات القلب والأوعية الدموية: نمذجة ومحاكاة الجهاز الدوري . ص. 6. رقم ISBN  8847011515تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مارس 2023 .
  5. 1 2 3 دراكر، رينيه. علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الأولى). الدليل الحديث. ص 137.  
  6. ↑ ديفيز بي إف. نقل الإشارات الميكانيكية في الخلايا البطانية بوساطة التدفق. المراجعات الفيزيولوجية. 1995؛75(3):519-560.
  7. ↑ جاكوب م، تشابيل د، ريم م. تنظيم تدفق الدم وتبادل الحجم عبر الدورة الدموية الدقيقة. العناية الحرجة. 2016؛20:319.
  8. 1 2 3 شيروود، لورالي (2005). علم وظائف الأعضاء البشرية. من الخلايا إلى الأجهزة ( الطبعة السابعة). سينجايج ليرنينج. ص 361. ISBN   970-729-069-2.
  9. 1 2 3 4 5 6 تورتورا، جيرارد (2011). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الثالثة عشرة). وايلي وأولاده، ص 811. ISBN   978-0470565100.
  10. 1 2 هول، جون (2011). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الثانية عشرة). دار نشر إلسيفير للعلوم. ص 184. ISBN   978-84-8086-819-8.
  11. 1 2 كلاوبوند، ريتشارد (2011). مفاهيم فسيولوجيا القلب والأوعية الدموية ( الطبعة الثانية). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 181. ISBN   9781451113846.
  12. ↑ دوناتو إيه جيه، وآخرون. خلل وظيفة البطانة الوعائية مع التقدم في السن. مجلة علم وظائف الأعضاء. 2015؛593(9):225-235.
  13. ↑ لوبيز-أوتين سي، وآخرون. السمات المميزة للشيخوخة. الخلية. 2013؛153:1194-1217.
  14. ↑ جونسون، ليونارد (2003). علم وظائف الأعضاء الطبية الأساسي ( الطبعة الثالثة). دار النشر الأكاديمية. ص 59. ISBN   978-0123875846.
  15. ↑ سكو، آر أو؛ بلانشيت-ماكي، إي جيه؛ سميث، إل سي (1980). "نقل الدهون عبر بطانة الشعيرات الدموية". وقائع الاتحاد . 39 (9): 2610-17 . PMID 6995154 . 
  16. ↑ "فسيولوجيا السوائل: 4.1 الدورة الدموية الدقيقة" .
  17. ↑ جاكوب م، تشابيل د، بيكر ب ف. تنظيم تدفق الدم وتبادل الحجم عبر الدورة الدموية الدقيقة. العناية الحرجة . 2016؛20:319. doi:10.1186/s13054-016-1485-0.
  18. ↑ جاكوب م، تشابيل د، بيكر ب ف. تنظيم تدفق الدم وتبادل الحجم عبر الدورة الدموية الدقيقة. العناية الحرجة . 2016؛20:319. doi:10.1186/s13054-016-1485-0.
  19. ↑ سكالين، جوشوا (2010). تبادل السوائل في الشعيرات الدموية: التنظيم والوظائف والأمراض ( الطبعة الثالثة). مورغان وكلايبول لعلوم الحياة. ص 4. ISBN   9781615040667.
  20. ↑ ميشيل سي سي، وودكوك تي إي، كاري إف-آر إي. فهم وتوسيع مبدأ ستارلينغ. مجلة أكتا أناستيزيولوجيكا سكاندينافيكا . 2020؛64:1032-1037. doi:10.1111/aas.13603.
  21. ↑ سيكار، سابياساتشي (2008). مبادئ علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الأولى). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 259. ISBN   978-3-13-144061-7.
  22. ↑ باريت، كيم (2012). علم وظائف الأعضاء الطبية في غانونغ ( الطبعة الرابعة والعشرون). ماكجرو هيل. ISBN  978-0071780032.
  23. 1 2 شهيد، محمد (2008). علم وظائف الأعضاء ( الطبعة الأولى). إلسيفير للعلوم الصحية. ص 82. ISBN   978-0-7234-3388-0.
  24. ↑ وولبورن جيه، جونغ سي، غوبل يو، برونو آر آر. تقييم الدورة الدموية الدقيقة لدى المرضى المصابين بأمراض خطيرة. طبيب التخدير. 2020؛69:753-757.