نانوبديل

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

نانوبديلوتا (كانت تُعرف سابقًا باسم "نانوأركيوتا" ، [ 1 ] وهي كلمة يونانية تعني "قزم" أو "كائن قديم صغير") هي شعبة من العتائق . [ 2 ] أول نوع تم اكتشافه، نانوأركيوم إيكويتانس ، عُثر عليه في فتحة حرارية مائية تحت سطح البحر في أيسلندا ووُصف في عام 2002. [ 3 ] اسم الشعبة مشتق من نوع نانوبديلا (من اليونانية nânos، قزم؛ bdella، علقة) أيروبيوفيلا الذي اكتُشف في نبع حار أرضي في اليابان.

الاكتشاف والتصنيف

بحلول نهاية تسعينيات القرن العشرين، تم التعرف على ثلاث مجموعات من العتائق: الكريناركيوت، واليوريكيوت، والكوراركيوت. وقد صُنفت هذه المجموعات بشكل مختلف كممالك أو شعب. [ 4 ] [ 5 ] في عام 2002، اكتشف هارالد هوبر وزملاؤه في جامعة ريغنسبورغ ومعهد ماكس بلانك للأبحاث الطبية نوعًا جديدًا من العتائق في فتحة حرارية تحت سطح البحر في أيسلندا. [ 6 ] لم يكن من الممكن تصنيف هذا النوع ضمن أي من المجموعات المعروفة، لذا أنشأوا شعبة جديدة باسم "النانواركيوت" لهذا النوع الجديد الذي أطلقوا عليه اسم نانوأركيوم إيكويتانس. [ 7 ]

في عام 2022، وصف علماء يابانيون بقيادة شينغو كاتو نوعًا جديدًا من الكائنات الحية الدقيقة ، Nanobdella aerobiophila، تم اكتشافه في نبع حار أرضي في اليابان. ولتصنيفه، أنشأوا عائلة Nanobdellaceae، ورتبة Nanobdellales، وطائفة Nanobdellia. [ 8 ] وفي عام 2023، أضافوا شعبة جديدة لهذا النوع، Nanobdellota. [ 9 ] ووفقًا للنسخة المعدلة من المدونة الدولية لتسمية بدائيات النوى (ICNP، مدونة بدائيات النوى ) لعام 2022، لا يجوز إنشاء اسم تصنيفي باستخدام نفس تهجئة اسم التصنيف الأصلي (اسم الجنس) غير المنشور بشكل صحيح . لم يكن اسم Nanoarchaeota منشورًا بشكل صحيح، بينما يُعد Nanobdella اسمًا صحيحًا، [ 10 ] وبالتالي، تم اعتماد Nanobdellota كاسم صحيح للشعبة، وتم إنشاء مملكة جديدة Nanobdellati في عام 2023. [ 11 ] [ 12 ]

الأنواع والتنوع

ترتبط أنواع النانوبديلوتا بكائنات مضيفة مختلفة وظروف بيئية متنوعة. [ 13 ] على الرغم من صغر حجمها، وصغر حجم جينومها، ومحدودية تنفسها، إلا أنها تتميز بخصائص أيضية غير عادية. فعلى سبيل المثال، تمتلك N. equitans نظام اتصال خلوي معقد ومتطور للغاية. [ 14 ]

يرتكز التطور السلالي لمجموعة نانوبديلوتا على ممثلها الوحيد المستزرع، نانوأركيوم إيكويتانس ، الذي يتجمع في مجموعة تطورية منفصلة عن باقي أنواع العتائق، [ 15 ] [ 16 ] التي أُعيد تصنيفها مؤخرًا. وقد أظهرت تحليلات إضافية أن نانوأركيوم إيكويتانس تباينت في وقت مبكر من تطور العتائق، كما يتضح من تسلسل الحمض النووي الريبوزي 16S . وهذا يشير إلى أنها تحتل موقعًا متفرعًا عميقًا داخل هذه المجموعة. [ 17 ]

يعتمد التصنيف المقبول حاليًا على قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) [ 18 ] والمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI). [ 19 ]

علم تطور السلالات لـ Nanobdellota [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
"Tiddalikarchaeales"
"Tiddalikarchaeaceae"

" Ca. Tiddalikarchaeum anstoanum"

"Jingweiarchaeales"
"جينجوياركياسيا"

" Ca. Jingweiarchaeum tengchongense"

"JAPDLS01"
"Haiyanarchaeaceae"

" Ca. Haiyanarchaeum thermophilum"

"Parvarchaeales"
"Parvarchaeaceae"

" Ca. Rehaiarchaeum Fermentans"

" Ca. Acidifodinimicrobium mancum"

" Ca. Parvarchaeum " 

" Ca. P. paracidiphilum"

" Ca. P. acidiphilum"

" Ca. P. tengchongense"

"Pacearchaeales"

"Woesearchaeales"

نانوبديلاليس
"Nanoarchaeaceae"

" Nanoarchaeum equitans "

نانوبديلاسيا

" Ca. Nanoclepta minuta"

نانوبديلا

N. aerobiophila

" Ca. Nanopusillus acidilobi"

" Ca. Nanopusillus stetteri"

  • فئة نانوبديليا كاتو وآخرون. 2022 [ 23 ] ["الآثار النانوية" هوبر وآخرون. 2011 ; [ 24 ] "العتائق النانوية" فاسكويز كامبوس وآخرون. 2021 [ 25 ] ]
    • طلب "Tiddalikarchaeales" Vazquez-Campos et al. 2021 [ 25 ]
      • عائلة "Tiddalikarchaeaceae" Vazquez-Campos et al. 2021 [ 25 ]
        • جنس Candidatus Tiddalikarchaeum " Vazquez-Campos et al. 2021 [ 25 ]
          • " Ca. T. anstoanum" فاسكويز كامبوس وآخرون. 2021 [ 25 ]
    • طلب "Jingweiarchaeales" راو وآخرون. 2023
      • عائلة "Jingweiarchaeaceae" راو وآخرون 2023
        • جنس Candidatus Jingweiarchaeum راو وآخرون . 2023
          • " Ca. J. Tengchongense" راو وآخرون. 2023
    • طلب "بارفارتشياليس" رينكي وآخرون. 2020 [ 26 ]
      • عائلة "Parvarchaeaceae" رينكي وآخرون. 2020 [ 26 ] ["Acidifodinimicrobiaceae" لوه وآخرون. 2020 [ 27 ] ]
        • جنس Candidatus Rehaiarchaeum راو وآخرون . 2023
          • " Ca. R. Fermentans" راو وآخرون. 2023
        • جنس Candidatus Acidifodinimicrobium Luo et al. 2020 [ 27 ]
          • " Ca. A. mancum" لوه وآخرون. 2020 [ 27 ]
        • جنس Candidatus Parvarchaeum بيكر وآخرون. 2010 [ 28 ]
          • " Ca. P. acidiphilum" بيكر وآخرون. 2010 [ 28 ]
          • " Ca. P. paracidiphilum" كوريج. بيكر وآخرون. 2010 [ 28 ]
          • " Ca. P. Tengchongense" راو وآخرون. 2023
    • ترتيب Nanobdellales كاتو وآخرون. 2022 [ 23 ] [Nanoarchaeales Huber et al. 2011 [ 24 ] ]
      • عائلة "Nanoarchaeaceae" هوبر وآخرون 2011 [ 24 ]
      • عائلة Nanobdellaceae كاتو وآخرون. 2022 [ 23 ] ["Nanopusillaceae" هوبر وآخرون. 2011 [ 24 ] ]
        • جنس Nanobdella كاتو وآخرون. 2022 [ 23 ]
          • N. aerobiophila Kato et al. 2022 [ 23 ]
        • جنس Candidatus Nanoclepta سانت جون وآخرون. 2019 [ 29 ]
          • " Ca. N. minuta" سانت جون وآخرون. 2019 [ 29 ]
        • جنس Candidatus Nanopusillus Wurch et al. 2016 [ 30 ]
          • " Ca. N. acidilobi" Wurch et al. 2016 [ 30 ]
          • "؟" Ca. N. Massiliensis" حساني وآخرون. 2022
          • "؟" Ca. N. phoceensis" حساني وآخرون. 2024
          • " Ca. N. stetteri" (كاستيل وآخرون 2015) رينكي وآخرون. 2020 [ 26 ]
    • عائلة "Haiyanarchaeaceae" راو وآخرون 2023
      • جنس Candidatus Haiyanarchaeum راو وآخرون . 2023
        • " Ca. H. thermophilum" راو وآخرون 2023
نانوأركيوم إيكويتانس

صفات

خلايا N. equitans كروية الشكل بقطر يبلغ حوالي 400 نانومتر ، [ 3 ] ولها تسلسل DNA قصير ومضغوط للغاية، إذ يحتوي جينومها الكامل على 490,885 زوجًا قاعديًا فقط . [ 16 ] ورغم امتلاكها الشفرة الوراثية اللازمة للمعالجة والإصلاح، إلا أنها لا تستطيع القيام ببعض العمليات الحيوية والأيضية، مثل تخليق الدهون والأحماض الأمينية والعوامل المساعدة والنيوكليوتيدات . [ 16 ] ونظرًا لآليتها المحدودة، فهي طفيلي إجباري، وهو الوحيد المعروف في العتائق. [ 16 ] وبسبب تسلسلات rRNA أحادية السلسلة غير العادية، يصعب الكشف عنها باستخدام طرق تفاعل البوليميراز المتسلسل القياسية . [ 31 ] تحتوي خلايا N. equitans على طبقة S طبيعية ذات تناظر سداسي، وثابت شبكي يبلغ 15 نانومترًا. [ 31 ] 

بنية الجينوم

 تتميز العتائق النانوية بخلايا صغيرة يتراوح قطرها بين 100 و400 نانومتر، وجينومات مُبسطة للغاية يتراوح حجمها بين 0.491 و0.606 ميجا قاعدة. [ 32 ] تُظهر جينومات العتائق النانوية الموصوفة درجات متفاوتة من الاختزال، وهو ما يتوافق مع نمط حياة يعتمد على العائل. [ 32 ] لا تزال بعض العتائق النانوية تمتلك جينات لأنظمة CRISPR-Cas ، وأسواط العتائق ، ومسار استحداث الجلوكوز . [ 32 ]

الموطن

تُعدّ النانوأركيوت كائنات تكافلية إجبارية تنمو ملتصقةً بمضيف أثري يُعرف باسم إغنيكوكوس . [ 33 ] وقد عُزلت عينات من جنس نانوأركيوم من كلٍّ من الينابيع الساخنة الأرضية والفتحات الحرارية المائية تحت الماء . [ 34 ] ومع ذلك، توجد أدلة على أن النانوأركيوت تستوطن بيئات متنوعة خارج الفتحات الحرارية البحرية. [ 13 ]   وقد اكتُشف وجود أدلة جينية على انتشار أفراد النانوأركيوت في الينابيع الساخنة الأرضية والبيئات شديدة الملوحة المحبة للحرارة المعتدلة ، وذلك باستخدام بادئات مُصممة بناءً على تسلسل جين 16S rRNA الخاص بنانوأركيوم إيكويتانس . [ 13 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن اكتشاف تسلسلات الريبوسومات في عينات المياه المأخوذة من منطقة الضوء بعيدًا عن الفتحات الحرارية المائية يثير احتمال أن تكون نانوأركيوت مجموعة واسعة الانتشار ومتنوعة من العتائق التي يمكنها العيش في بيئات ذات درجات حرارة وظروف جيولوجية كيميائية متنوعة. [ 13 ]

الاسْتِقْلاب

على الرغم من أن الكثير من عمليات الأيض لدى أفراد شعبة النانوأركيوت غير معروف، إلا أن مضيفها كائن ذاتي التغذية ينمو على الكبريت العنصري كمستقبل للإلكترونات والهيدروجين كمُعطي لها . [ 34 ] تفتقر غالبية العمليات الأيضية المعروفة، مثل تكوين المونومرات كالأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات والإنزيمات المساعدة ، إلى جينات معروفة في هذا الكائن. [ 34 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ حساني، ياسمين؛ عبودهارم، جيرار؛ درانكور، ميشيل؛ غرين، غيلز (2023-11-01). "المعرفة الحالية والآفاق السريرية لشعبة جديدة فريدة: ناناوركيوت" . البحوث الميكروبيولوجية . 276 127459. doi : 10.1016/j.micres.2023.127459 . ISSN 0944-5013 . PMID 37557061 .  
  2. ↑ انظر صفحة NCBI الإلكترونية حول Nanoarchaeota . البيانات مستخرجة من "موارد تصنيف NCBI" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية . تاريخ الاسترجاع: 19 مارس 2007 .
  3. ١ ٢ ٣ ٤ هوبر، هارالد؛ هون، مايكل جيه؛ راشيل، راينهارد؛ فوكس، تانيا؛ ويمر، فيرينا سي؛ شتتر، كارل أو. (مايو ٢٠٠٢). "شعبة جديدة من العتائق يُمثلها كائن تكافلي نانوي الحجم مُحب للحرارة الشديدة". مجلة نيتشر . ٤١٧ (٦٨٨٤): ٦٣-٦٧ . Bibcode : 2002Natur.417...63H . doi : 10.1038/417063a . PMID 11986665 . 
  4. ↑ براون، جيه آر؛ دوليتل، دبليو إف (1997). "العتائق وانتقال بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 61 (4): 456-502 . doi : 10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997 . PMC 232621. PMID 9409149 .  
  5. ↑ توراس، نيكولاس جيه؛ غوي، مانولو (1999-10-01). "مراعاة تباين معدل التطور بين مواقع التسلسل يُغير باستمرار السلالات العالمية المستنتجة من جينات الحمض النووي الريبوزي وجينات ترميز البروتين" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 13 (1): 159-168 . Bibcode : 1999MolPE..13..159T . doi : 10.1006/mpev.1999.0675 . ISSN 1055-7903 . PMID 10508549 .  
  6. ↑ فورتير، باتريك؛ غريبالدو، سيمونيتا؛ بروشييه-أرمانيه، سيلين (23 يناير 2009). "سعادة مشتركة: رؤى جينومية حول الارتباط الفريد بين نانوأركيوم/إغنيكوكس" . مجلة علم الأحياء . 8 (1): 7. doi : 10.1186/jbiol110 . ISSN 1475-4924 . PMC 2656216. PMID 19216728 .   
  7. ↑ هوبر، هارالد؛ هون، مايكل جيه؛ راشيل، راينهارد؛ فوكس، تانيا؛ ويمر، فيرينا سي؛ شتتر، كارل أو. (2002). "شعبة جديدة من العتائق يُمثلها مُتعايش مُحب للحرارة الشديدة بحجم نانوي" . مجلة نيتشر . 417 (6884): 63-67 . Bibcode : 2002Natur.417...63H . doi : 10.1038/417063a . ISSN 1476-4687 . PMID 11986665 .  
  8. ^ كاتو، شينغو؛ أوجاساوارا، أياكا؛ إيتو، تاكاشي؛ ساكاي، هيرويوكي د.؛ شيميزو، ميتشيرو؛ يوكي، ماساهيرو؛ كانيكو، ماسانوري؛ تاكاشينا، تومونوري؛ أوكوما، موريا (2022). "Nanobdella aerobiophila gen. nov., sp. nov., محب للحرارة، آثار تتعايش خارجي ملزمة، واقتراح Nanobdellaceae fam. nov.، Nanobdellales ord. nov. و Nanobdellia class. nov" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 72 (8): 005489. دوى : 10.1099/ijsem.0.005489 . ISSN 1466-5034 . 
  9. ^ كاتو، شينغو؛ إيتو، تاكاشي؛ أوكوما، موريا (2023)، “Nanobdellota phyl.nov.” ، دليل بيرجي لمنهجيات العتائق والبكتيريا ، John Wiley & Sons, Ltd، الصفحات من 1 إلى 3، دوى : 10.1002/9781118960608.pbm00056 ، ISBN  978-1-118-96060-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2025
  10. ↑ أورين، أهارون؛ أراهال، ديفيد ر.؛ جوكر، ماركوس؛ مور، إدوارد ر.ب.؛ روسيلو-مورا، رامون؛ سوتكليف، إيان س. (2023). "المدونة الدولية لتسمية بدائيات النوى. مدونة بدائيات النوى (مراجعة 2022)" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 73 (5أ): 005585. doi : 10.1099/ijsem.0.005585 . hdl : 10261/338243 . ISSN 1466-5034 . PMID 37219928 .  
  11. ↑ غوكر، ماركوس؛ أورين، أهارون (2023). "نشرٌ صحيح لأربعة أسماء شعب إضافية" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 73 (9): 006024. doi : 10.1099/ijsem.0.006024 . ISSN 1466-5034 . PMID 37695645 .  
  12. ↑ غوكر، ماركوس؛ أورين، أهارون (2024). "نشر أسماء نطاقين وسبع ممالك من بدائيات النوى بشكل صحيح" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 74 (1): 006242. doi : 10.1099/ijsem.0.006242 . ISSN 1466-5034 . PMID 38252124 .  
  13. 1 2 3 4 مونسون-ماكجي، جاكوب هـ.؛ فيلد، إيرين ك.؛ بيتسون، ماري؛ روني، كولين؛ ستيباناوسكاس، راموناس؛ يونغ، مارك ج. (15 نوفمبر 2015). "النانواركيوت، ومضيفها من رتبة السلفولوباليس، وتوزيع فيروسات النانوأركيوت عبر الينابيع الساخنة في منتزه يلوستون الوطني" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 81 (22): 7860-7868 . Bibcode : 2015ApEnM..81.7860M . doi : 10.1128/AEM.01539-15 . PMC 4616950. PMID 26341207 .  
  14. ↑ جاريت، جيسيكا ك.؛ نايفاش، ستيفن؛ بودار، ميرسيا؛ إنسكيب، ويليام؛ إيفانوفا، ناتاليا ن.؛ مونسون-ماكجي، جاكوب؛ شولز، فريدريك؛ يونغ، مارك؛ جاي، زاكاري ج.؛ بيم، جاكوب ب.؛ كيربيدس، نيكوس س.؛ مالمستروم، ريكس ر.؛ ستيباناوسكاس، راموناس؛ وويكي، تانيا (17-09-2018). "علم جينوم الخلية الواحدة للنانوأركيوتا المصنفة معًا يشير إلى ارتباطات مضيفة محتملة جديدة وتنوع البروتينات المشاركة في التكافل" . ميكروبيوم . 6 ( 1): 161. doi : 10.1186/s40168-018-0539-8 . PMC 6142677. PMID 30223889 .  
  15. ↑ كاستيل، سيندي جيه؛ بانفيلد، جيليان إف (2018). "مجموعات ميكروبية جديدة رئيسية توسع التنوع وتغير فهمنا لشجرة الحياة" (ملف PDF) . مجلة Cell . 172 (6): 1181-1197 . doi : 10.1016/j.cell.2018.02.016 . PMID 29522741 . 
  16. 1 2 3 4 واترز، إليزابيث؛ هون، مايكل جيه؛ أهيل، إيفان؛ غراهام، ديفيد إي؛ آدامز، مارك دي؛ بارنستيد، ماري؛ بيسون، كارين واي؛ بيبس، ليزا؛ بولانوس، راندال؛ كيلر، مارتن؛ كريتز، كيث؛ لين، شياوينغ؛ ماثور، إريك؛ ني، جينغوي؛ بودار، ميرسيا (28 أكتوبر 2003). "جينوم نانوأركيوم إيكويتانس: رؤى حول التطور المبكر للأركيا والتطفل المشتق" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (22): 12984-12988 . Bibcode : 2003PNAS..10012984W . doi : 10.1073/pnas.1735403100 . PMC 240731. PMID 14566062 .​  
  17. ^ غاريت ، روجر أ. كلينك، هانز بيتر، محررون. (2006). العتائق . دوى : 10.1002/9780470750865 . رقم ISBN 978-1-4051-4404-9.
  18. ^ جي بي أوزيبي. "شعبة "Candidatus Nanoarchaeota""" . قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) . تم الاسترجاع في 17-11-2021 . "
  19. ↑ سايرز وآخرون . "النانواركيوت" . قاعدة بيانات التصنيف التابعة للمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) . تم الاسترجاع في 5 يونيو 2021 . 
  20. ↑ "إصدار GTDB 11-RS232" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2026 .
  21. ↑ "ar53_r232.sp_label" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2026 .
  22. ↑ "تاريخ التصنيف" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2026 .
  23. 1 2 3 4 5 كاتو، شينغو؛ أوجاساوارا، أياكا؛ إيتو، تاكاشي؛ ساكاي، هيرويوكي د.؛ شيميزو، ميتشيرو؛ يوكي، ماساهيرو؛ كانيكو، ماسانوري؛ تاكاشينا، تومونوري؛ أوكوما، موريا (3 أغسطس 2022). "Nanobdella aerobiophila gen. nov., sp. nov., محب للحرارة، آثار تتعايش خارجي ملزمة، واقتراح Nanobdellaceae fam. nov.، Nanobdellales ord. nov. و Nanobdellia class. nov" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 72 (8). دوى : 10.1099/ijsem.0.005489 . بميد 35993221 . 
  24. 1 2 3 4 هوبر، هارالد؛ أورباخ، آنا؛ بودار، ميرسيا (2016). "" Nanoarchaeales "" دليل بيرجي لتصنيف العتائق والبكتيريا . الصفحات 1-2 . doi : 10.1002/9781118960608.obm00129 . ISBN  978-1-118-96060-8.
  25. 1 2 3 4 5 فاسكيز-كامبوس، خافيير؛ كينسيلا، أندرو س.؛ بلاي، مارك و.؛ باين، تيموثي إي.؛ ويلكينز، مارك ر.؛ وايت، ت. ديفيد (2021). "رؤى جينومية حول العتائق التي تسكن موقعًا أستراليًا للتراث الإشعاعي" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 12 732575. doi : 10.3389/fmicb.2021.732575 . PMC 8561730. PMID 34737728 .  
  26. رينكه ، كريستيان؛ تشوفوشينا، ماريا؛ موسيج، آرون جيه؛ شوميل، بيير آلان؛ دافين، أدريان أ؛ وايت، ديفيد دبليو؛ ويتمان، ويليام بي؛ باركس، دونوفان إتش؛ هوغنهولتز، فيليب (21 يونيو 2021). "تصنيف موحد للعتائق لقاعدة بيانات تصنيف الجينوم". مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 6 ( 7 ): 946-959 . bioRxiv 10.1101/2020.03.01.972265 . doi : 10.1038/s41564-021-00918-8 . PMID 34155373 .  
  27. 1 2 3 لو، تشن-هاو؛ لي، تشي؛ لاي، يان؛ تشن، هاو؛ لياو، بين؛ هوانغ، لي-نان (2020). " تنوع وتوصيف جينومي لعائلة جديدة من البارفاركيوتات في رواسب تصريف المناجم الحمضية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 11 612257. doi : 10.3389/fmicb.2020.612257 . PMC 7779479. PMID 33408709 .  
  28. 1 2 3 بيكر، بريت جيه؛ كومولي، لويس آر؛ ديك، غريغوري جيه؛ هاوزر، لورين جيه؛ هايات، دوغ؛ ديل، برايان دي؛ لاند، ميريام إل؛ فيربيركموس، ناثان سي؛ هيتيش، روبرت إل؛ بانفيلد، جيليان إف. (11 مايو 2010). "العتائق الغامضة، متناهية الصغر، غير المستزرعة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (19): 8806-8811 . Bibcode : 2010PNAS..107.8806B . doi : 10.1073/pnas.0914470107 . PMC 2889320. PMID 20421484 .  
  29. 1 2 سانت جون، إميلي؛ ليو، ييتاي؛ بودار، ميرسيا؛ ستوت، ماثيو ب.؛ مينغين، جينيفر؛ تشين، تشي تشيانغ؛ لاغوتين، كيريل؛ ميتشل، كيفن؛ ريسنباخ، آنا لويز (2019-01-01). "نوع جديد من العتائق النانوية التكافلية (Candidatus Nanoclepta minutus) ومضيفه (Zestosphaera tikiterensis gen. nov., sp. nov.) من نبع حار في نيوزيلندا" . علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . تصنيف البكتيريا والعتائق غير المستزرعة. 42 (1): 94-106 . Bibcode : 2019SyApM..42...94S . doi : 10.1016/j.syapm.2018.08.005 . أوستي 1470848 . بميد 30195930 .  
  30. وورش ، لوي؛ جيانوني، ريتشارد جيه؛ بيليسلي، برنارد إس؛ سويفت، كارولين؛ أوتوركار، ساجار؛ هيتيش، روبرت إل؛ ريسنباخ، آنا لويز؛ بودار، ميرسيا (5 يوليو 2016). "عزل وتوصيف نظام نانوأركيوتا تكافلي من بيئة حرارية أرضية باستخدام علم الجينوم" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 (1) 12115. Bibcode : 2016NatCo...712115W . doi : 10.1038/ncomms12115 . PMC 4935971. PMID 27378076 .  
  31. 1 2 هوبر، هارالد؛ هون، مايكل جيه؛ راشيل، راينهارد؛ فوكس، تانيا؛ ويمر، فيرينا سي؛ شتتر، كارل أو. (2 مايو 2002). "شعبة جديدة من العتائق يُمثلها كائن تكافلي نانوي الحجم مُحب للحرارة الشديدة". مجلة نيتشر . 417 (6884): 63-67 . Bibcode : 2002Natur.417...63H . doi : 10.1038/417063a . PMID 11986665 . 
  32. 1 2 3 سانت جون، إميلي؛ ريسنباخ، آنا لويز (2019). "النانوأركيوتات". وحدة مرجعية في علوم الحياة . doi : 10.1016/B978-0-12-809633-8.20766-8 . ISBN 978-0-12-809633-8تُعدّ النانوأركيوتات المستزرعة كائنات تكافلية خارجية ذات أقطار خلوية صغيرة (حوالي 100-400 نانومتر) وجينومات مُختزلة (0.491-0.606 ميجابايت). تفتقر النانوأركيوتات الموصوفة إلى معظم الجينات المُشاركة في مسارات التخليق الحيوي الرئيسية، ومن المُرجّح أنها تحصل على العديد من المنتجات الخلوية مُباشرةً من عوائلها.
  33. ↑ هوبر، هارالد؛ هون، مايكل جيه؛ راشيل، راينهارد؛ شتتر، كارل أو. (2006)، "النانوأركيوتات"، في دوركين، مارتن؛ فالكو، ستانلي؛ روزنبرغ، يوجين؛ شلايفر، كارل هاينز (محررون)، بدائيات النوى: المجلد 3: العتائق. البكتيريا: الفيرميكوتات، الأكتينوميسيتات ، نيويورك، نيويورك: سبرينغر، ص 274-280 ، doi : 10.1007/0-387-30743-5_14 ، ISBN  978-0-387-30743-5
  34. 1 2 3 أميلز، ريكاردو (2011)، "النانواركيوت"، في غارغود، مورييل؛ أميلز، ريكاردو؛ كوينتانيلا، خوسيه سيرنيشارو؛ كليفز، هندرسون جيمس (جيم) (محررون)، موسوعة علم الأحياء الفلكي ، برلين، هايدلبرغ: سبرينغر، ص 1106، doi : 10.1007/978-3-642-11274-4_1040 ، ISBN  978-3-642-11274-4

للمزيد من القراءة