Orthograde posture

Orthograde is a term derived from Greek ὀρθός, orthos ("right", "true", "straight")^[1] + Latin gradi (to walk)^[2] that describes a manner of walking in an upright posture, with the independent motion of limbs. Both New and Old World monkeys are primarily arboreal, and they have a tendency to walk with their limbs swinging in parallel to one another. This differs from the manner of walking demonstrated by the apes.

Chimpanzees, gorillas, orangutans and humans, when walking, walk upright, and their limbs swing in opposition to one another for balance (unlike monkeys, apes lack a tail to use for balance). Disadvantages related to upright walking do exist for primates, since their primary mode of locomotion is quadrupedalism. This upright locomotion is called "orthograde posture". Orthograde posture in humans was made possible through millions of years of evolution. In order to walk upright with maximum efficiency, the skull, spine, pelvis, lower limbs, and feet all underwent evolutionary changes.

The definition of orthograde posture can easily be derived from its roots “ortho-” meaning “upright” and “-grade” meaning “ascent.” This was true for the early hominidae, whose transition to upright walking took place approximately six to seven million years ago evident in Orrorin tugenensis.^[3] These hominin were some of the first bipeds who propagated forward one leg at a time, step by step.

The first definitive evidence of habitual orthograde posture in human evolutionary lineage begins with Ardipithecus ramidus, dating between 5.2 and 5.8 million years ago. The skeletal remains of this hominid exhibit a mosaic of morphological characteristics that would have been both adapted to an arboreal environment and walking upright terrestrially.^[4] The earliest evidence of a hominid exhibiting skeletal morphology capable of achieving orthograde posture dates to 9.5 million years ago, with the discovery of a Miocene ape, Dryopithecus in Can Llobateres, Spain.^[5]

بعد ملايين السنين من ظهور أورورين توغينينسيس ، مارست أشباه البشر الأسترالوبيثكس، مثل أوسترالوبيثيكوس أفريكانوس وأسترالوبيثيكوس أفارينسيس، المشي على قدمين بشكل اعتيادي. كانت هذه الكائنات الشجرية تعيش على الأشجار وتسكن المناطق المشجرة في أعالي الأشجار. ^{[ 6 ]} في تلك الفترة، كان بعض أشباه البشر لا يزالون يستخدمون المشي على مفاصل الأصابع، وهي عادة شائعة لدى أنواع القردة الأخرى. ومع ذلك، فإن المشي على قدمين بشكل اعتيادي لدى الأسترالوبيثكس يعني أنه على الرغم من تعشيشهم بين أغصان الأشجار ليلاً، إلا أنهم كانوا يتحركون بوضعية مستقيمة تسمح لهم باستخدام أيديهم في الجمع والتغذية ونقل الوزن والحفاظ على التوازن خلال النهار. تشير الأدلة الأحفورية والفرضيات إلى أن الوضعية المنتصبة كانت رد فعل أساسيًا للتغيرات البيئية والمنافسة. وبسبب ازدياد كثافة الغابات في السافانا الجرداء في شمال إفريقيا، بدأ أورورين توغينينسيس والأسترالوبيثيكس في التغير، وهو ما يتضح من البيانات المورفولوجية المتراكمة من بقايا الأنواع المختلفة. ^{[ 7 ]} هذه التغيرات المورفولوجية الرئيسية تميزها عن أشباه البشر الذين يتقدمون للأمام والذين شوهدوا في أحافير الجمجمة والعمود الفقري والحوض وعظم الفخذ.

لكي تتمكن الحيوانات من المشي منتصبة، توجد متطلبات تشريحية محددة. ففي الثدييات التي تتخذ وضعية الوقوف المستقيمة، يكون موضع لوح الكتف أكثر ارتفاعًا من موضعه في الحيوانات التي تتخذ وضعية الانبطاح. ^{[ 8 ]} ويقل مؤشر لوح الكتف، وهو مقياس نسبة عرض لوح الكتف إلى طوله، في الحيوانات التي تتخذ وضعية الوقوف المستقيمة. وهذا يعني أن لوح الكتف أعرض من طوله. كما يكون القفص الصدري أكثر تسطحًا، ويكون النتوء الأخرمي على لوح الكتف أكبر حجمًا. ويعود ذلك إلى ازدياد الحاجة إلى عضلة الدالية في وضعية الوقوف المستقيمة، نظرًا لتوافر إمكانية تحريك اليدين بحرية.

In 1924, the discovery of remains of the Taung Child in South Africa provided further evidence of bipedalism and orthograde posture.^[9] The skull belonged to a three-year-old child, later identified as Australopithecus africanus. The skull was an indicator of orthograde posture because of the location and orientation of the foramen magnum. The foramen magnum is the space in the skull that acts as the bridge to the central nervous system from the spinal cord to the brain. For animals with "pronograde posture, the foramen magnum is dorsally oriented, whereas in humans it is anteriorly located and forwardly inclined.^[10] In the Taung Child despite lacking the forward inclination seen in humans, the foramen magnum is also anteriorly oriented. Similarly in Australopithecus afarensis, the site of the space in the skull is even more human-like, inferiorly located such that the spinal cord would run perpendicularly to the ground.^[10] Relating this orientation to the encephalization of hominin of the time, the position foramen magnum assisted in balance and supported upright posture.

More evidence in hominidae that enabled orthograde posture is present in the vertical column or lumbar vertebra of Australopithecus afarensis. The human lumbar column consists of five vertebrae that connect the twelve thoracic vertebrae to the sacrum and pelvis. Primates with pronograde posture such as gorillas have four lumbar vertebrae that connect to twelve thoracic vertebrae.^[11] The difference in vertebra number results in a greater range of movement for humans with less thoracic vertebrae than gorillas with more lumbar vertebrae. Au. afarensis has six total lumbar vertebrae with also twelve thoracic vertebra^[12] Another key characteristic that enforced upright posture in hominin was the shape of the lumbar vertebra. The “s” shape of the lumbar vertebra is called spinal lordosis, which produces the unique convex curvature seen in upright bipeds. The vertebral column of australopith fossils also share the curved morphology of modern humans. Lordosis in the lower lumbar spine centers the mass of the body on the lower joints such as the pelvis and femur such that the body is self-stabilizing and can remain upright.^[13]

كان أورورين توجينينسيس أقدم ثنائيات المشي المعتادة لدى أشباه البشر . وتستند الأدلة إلى ثلاثة أجزاء من عظم الفخذ، تشمل جسم ورأس عظم الفخذ الأيسر، ورأس عظم الفخذ الأيمن. يربط عظم الفخذ الساقين بالحوض والفقرات القطنية، ويدعم بشكل أساسي وزن الجسم أثناء انتقاله من الحوض إلى الركبة والأطراف السفلية. ويمتص عنق عظم الفخذ تحديدًا، الذي يربط رأس عظم الفخذ بجسمه الرئيسي، قوة الصدمة عند قيام ثنائيات المشي المنتصبة بالحركة. ^{[ 14 ]} في أورورين توجينينسيس ، يكون اتجاه لقمتي رأس عظم الفخذ المتسع أوسع وأكثر سمكًا مقارنةً بالشمبانزي والقرود العليا الأخرى.

• المشي على قدمين
• التقدم للأمام