الشمبانزي

الشمبانزي ( يُلفظ: / ˌtʃɪmpænˈziː / ؛ Pan troglodytes ) ، المعروف أيضًا باسم الشمبانزي ، هو نوع من القردة العليا متوسطة الحجم، يعيش في غابات وسافانا أفريقيا الاستوائية . له أربعة أنواع فرعية مؤكدة ونوع خامس مُقترح. عندما كان قريبه، البونوبو ، يُعرف باسم الشمبانزي القزم، كان يُطلق على هذا النوع غالبًا اسم الشمبانزي الشائع أو الشمبانزي القوي . الشمبانزي والبونوبو هما النوعان الوحيدان في جنس الشمبانزي (Pan) . تُشير الأدلة المستقاة من الأحافير وتسلسل الحمض النووي إلى أن هذين النوعين هما أقرب الكائنات الحية صلةً بالإنسان .

يُغطى الشمبانزي بشعر أسود خشن، لكن وجهه وأصابع يديه وقدميه وراحتي يديه وباطن قدميه خالية من الشعر. وهو أكبر حجمًا وأكثر قوة من البونوبو. يعيش هذا النوع في مجموعات يتراوح عدد أفرادها بين 15 و150 فردًا، مع أن الأفراد يتنقلون ويبحثون عن الطعام في مجموعات أصغر بكثير خلال النهار. ويعيش الشمبانزي في نظام هرمي صارم يهيمن عليه الذكور، حيث تُحل النزاعات عادةً دون اللجوء إلى العنف. وقد سُجل استخدام جميع مجموعات الشمبانزي تقريبًا للأدوات ، حيث تُعدّل العصي والصخور والأعشاب والأوراق وتستخدمها في الصيد والحصول على العسل والنمل الأبيض والنمل والمكسرات والماء. كما وُجد أن هذا النوع يصنع عصيًا مدببة لطعن الثدييات الصغيرة. وتستمر فترة حملها ثمانية أشهر. يُفطم الصغير في عمر ثلاث سنوات تقريبًا، لكنه عادةً ما يحافظ على علاقة وثيقة مع أمه لعدة سنوات أخرى.

يُصنّف الشمبانزي ضمن القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة كنوع مُهدد بالانقراض. ويُقدّر عدد أفراده في جميع أنحاء موطنه ما بين 170,000 و300,000 فرد. وتتمثل أكبر التهديدات التي تواجه الشمبانزي في فقدان الموائل والصيد الجائر والأمراض. يظهر الشمبانزي في الثقافة الشعبية الغربية بصورة نمطية كشخصية مهرج، وقد شارك في عروض ترفيهية مثل حفلات شاي الشمبانزي وعروض السيرك والمسرح. ورغم تربية الشمبانزي كحيوانات أليفة، إلا أن قوته وعدوانيته وعدم القدرة على التنبؤ بسلوكه تجعله خطيرًا في هذا الدور. وقد تم الاحتفاظ بمئات منه في المختبرات لأغراض البحث، وخاصة في الولايات المتحدة. وبُذلت العديد من المحاولات التجريبية لتعليم الشمبانزي لغات مثل لغة الإشارة الأمريكية ، والتي لاقت معارضة من أكاديميين مثل نعوم تشومسكي .

أصل الكلمة

أول استخدام موثق لاسم الشمبانزي ورد في مجلة لندن عام ١٧٣٨، [ ٤ ] حيث فُسِّرَ بأنه يعني "الرجل المُقلِّد" في لغة "الأنغوليين" (ويُقال إن لغة فيلي الحديثة ، وهي لغة كونغو ساحلية، تحتوي على كلمة مُشابهة هي ci-mpenzi [ ٥ ] ). وُجِدَت كتابة الاسم chimpanzee في مُلحق عام ١٧٥٨ لموسوعة تشامبرز . [ ٦ ] أما مصطلح "chimp" العامي ، فقد صِيغ على الأرجح في أواخر سبعينيات القرن التاسع عشر. [ ٧ ] [ ٨ ]

اسم الجنس Pan مشتق من الإله اليوناني ، بينما اسم النوع troglodytes مأخوذ من Troglodytae ، وهي سلالة أسطورية من سكان الكهوف؛ وقد تم اقتراحه في البداية للجنس ولكن جنسًا من طيور النمنمة حظي بالأولوية. [ 9 ] [ 10 ]

التصنيف

ينتمي كل من الشمبانزي والبونوبو إلى عائلة القردة العليا ، أو أشباه البشر، والتي تُعرف أفرادها باسم القردة العليا، وهي عائلة تصنيفية من الرئيسيات تضم ثمانية أنواع موجودة في أربعة أجناس : البونغو (إنسان الغاب البورنيوي والسومطري والتابانوليوالغوريلا ( الغوريلا الشرقية والغربية )؛ والبان ( الشمبانزي والبونوبو ) ؛ والإنسان ، الذي لم يتبق منه سوى الإنسان الحديث ( الإنسان العاقل ) . [ 13 ]

كان أول قرد كبير معروف للعلم الغربي في القرن السابع عشر هو " إنسان الغاب " (جنس Pongo )، وهو الاسم المحلي الماليزي الذي سجله الطبيب الهولندي جاكوبوس بونتيوس في جاوة . في عام 1641، أطلق عالم التشريح الهولندي نيكولاس تولب هذا الاسم على شمبانزي أو بونوبو جُلب إلى هولندا من أنغولا. [ 14 ] قام عالم تشريح هولندي آخر، بيتر كامبر ، بتشريح عينات من وسط أفريقيا وجنوب شرق آسيا في سبعينيات القرن الثامن عشر، ولاحظ الاختلافات بين القردة الأفريقية والآسيوية. صنف عالم الطبيعة الألماني يوهان فريدريش بلومنباخ الشمبانزي على أنه Simia troglodytes بحلول عام 1775. صاغ عالم طبيعة ألماني آخر، لورنز أوكن ، جنس Pan في عام 1816. تم الاعتراف بالبونوبو كجنس منفصل عن الشمبانزي في عام 1933. [ 9 ] [ 10 ] [ 15 ]

تطور

على الرغم من وجود عدد كبير من أحافير جنس الإنسان ، لم تُوصَف أحافير جنس الشمبانزي إلا في عام ٢٠٠٥. لا تتداخل تجمعات الشمبانزي الحالية في غرب ووسط أفريقيا مع مواقع أحافير الإنسان الرئيسية في شرق أفريقيا، ولكن تم الإبلاغ مؤخرًا عن أحافير شمبانزي في كينيا. يشير هذا إلى أن كلاً من البشر وأفراد جنس الشمبانزي كانوا موجودين في وادي الصدع شرق أفريقيا خلال العصر البليستوسيني الأوسط . [ ١ ] [ ١٦ ] [ ١٧ ]

حاول علماء الأحياء التطورية وعلماء الحفريات إعادة بناء السلف المشترك الأخير للإنسان والشمبانزي ( CHLCA) . وبحلول نهاية القرن العشرين، كان يُفترض أن البشر تطوروا من سلف شبيه بالشمبانزي. إلا أن دراسة أجريت عام 2015 على أرديبيثيكوس ، وهو سلف بشري مبكر يعود تاريخه إلى 4.4 مليون سنة ويسبق الأسترالوبيثيكوس ، فندت هذا التفسير. وخلصت الدراسة إلى أن البشر والشمبانزي والبونوبو تطوروا من نوع عام يفتقر إلى الصفات المشتقة لكلا الجنسين. [ 18 ] لكن دراسات لاحقة فندت هذا، إذ وجدت أن يد أرديبيثيكوس كانت مُهيأة للتسلق المعلق، وكعبه للتسلق العمودي، تمامًا مثل القردة الأفريقية الحديثة. [ 19 ] [ 20 ] تشير عالمة الأنثروبولوجيا أليس روبرتس إلى أن ما لا يقل عن 24 نوعًا من أشباه البشر قد ظهرت بعد انفصال البشر عن الشمبانزي، والذي يُقدر أنه حدث قبل 10 إلى 7 ملايين سنة. [ 21 ]

هومو (إنسان)

مِقلاة

بان بانيكوس (بونوبو)

الشمبانزي ( Pan troglodytes )

غوريلا

البونغو (إنسان الغاب)

العلاقات التطورية بين القردة العليا. [ 22 ] [ 23 ]

عند وصف نوع Sahelanthropus المنقرض عام 2002 كجزء من مجموعة Ardipithecus ، لاحظ برونيه وزملاؤه وجود مجموعة من السمات القديمة غير الموجودة في الشمبانزي، والتي تُعتبر قديمة أو مُشتقة بالنسبة لنوع من السلالة البشرية (قبيلة Hominina الفرعية ). وتتمثل هذه السمات القديمة في المشي على قدمين وصغر حجم الأنياب ، وهو ما فسروه كدليل على قربه من السلف المشترك الأخير للبشر. فعلى سبيل المثال، بالإضافة إلى دراسة Ardipithecus في دراسة السمات الموجودة وغير الموجودة في الشمبانزي، قام باحثون مثل م. بيرنيه بدراسة Sahelanthropus ، أقدم أنواع Hominina، مما أدى إلى تغيير مركز نشأة هذه المجموعة بعيدًا عن شرق إفريقيا وأصول السلف المشترك الأخير للبشر. كما اقترحوا أن Sahelanthropus قد يكون مجموعة شقيقة لـ Ardipithecus الذي يعود تاريخه إلى ما بين 5.5 و4.5 مليون سنة، ولـ Hominina اللاحقة بعد انفصاله عن سلالة الشمبانزي. [ 24 ]

وفقًا لدراسات نُشرت عام 2017 من قِبل باحثين في جامعة جورج واشنطن ، انفصلت حيوانات البونوبو، إلى جانب الشمبانزي، عن السلالة البشرية قبل حوالي 8 ملايين سنة؛ ثم انفصلت حيوانات البونوبو عن سلالة الشمبانزي الشائعة قبل حوالي مليوني سنة. [ 25 ] [ 26 ] وتشير دراسة جينية أخرى نُشرت عام 2017 إلى تدفق جيني قديم ( تهجين ) بين 200,000 و550,000 سنة مضت من البونوبو إلى أسلاف الشمبانزي في وسط وشرق آسيا. [ 27 ] وقد لاحظ جيرهارد روث في كتابه " التطور الطويل للأدمغة والعقول" أنه بعد انفصال سلالة الشمبانزي-بونوبو عن سلالة الإنسان-نياندرتال، اختلفت معدلات نمو حجم الدماغ مقارنةً بوزن الجسم اختلافًا ملحوظًا بين هاتين السلالتين، حيث أظهرت السلالة البشرية معدل نمو أسرع بكثير من سلالة الشمبانزي-بونوبو. [ 28 ]

حالة الأنواع الفرعية والسكان

تم التعرف على أربعة أنواع فرعية من الشمبانزي، [ 29 ] [ 30 ] مع احتمال وجود نوع خامس: [ 27 ] [ 31 ]

أظهرت دراسة جينية أجريت عام 2013 باستخدام عينات من الأنواع الفرعية الأربعة المعترف بها أنه يمكن تقسيمها إلى فرعين أو مجموعتين ، حيث يشكل الشمبانزي النيجيري-الكاميروني والشمبانزي الغربي مجموعة واحدة، بينما ينتمي النوعان الفرعيان الأوسط والشرقي إلى المجموعة الأخرى. [ 38 ]

الجينوم

نُشرت مسودة جينوم الشمبانزي لأول مرة عام 2005، وكشفت أن ما يقرب من 99% من تسلسلات الحمض النووي لهذا النوع مشتركة مع البشر، إلى جانب حوالي 30% من البروتينات. [ 39 ] [ 40 ] ويختلفان في عدد أزواج الكروموسومات، حيث يمتلك الشمبانزي 24 زوجًا من الكروموسومات، بينما يمتلك البشر 23 زوجًا؛ ويعود هذا الاختلاف إلى اندماج كروموسومين خلال التطور البشري، مما أدى إلى ظهور الكروموسوم البشري الثاني . [ 41 ] وخلصت دراسة أجريت عام 2006 إلى أن حوالي 6% من الجينات في الشمبانزي والبشر تختلف بسبب تضاعف الجينات وإدخالها وحذفها ، مما يساهم في وجود اختلافات جينية كبيرة بين النوعين. [ 42 ] بالإضافة إلى ذلك، وجدت دراسة أجريت عام 2012 لمقارنة أنسجة المخ أن الشمبانزي والبشر يختلفان اختلافًا كبيرًا في تنشيط الجينات وتعطيلها . [ 43 ] نُشرت دراسة أكثر اكتمالًا لجينوم الشمبانزي في عام 2025. وخلصت الدراسة إلى أنه على الرغم من أن الحمض النووي للشمبانزي والإنسان يختلف بنسبة 1.2% فقط في تسلسلات الشفرة الوراثية، إلا أنه عند فحص سلاسل الحمض النووي الكاملة - بما في ذلك الإضافات والحذف والمواد غير المشفرة - وُجدت اختلافات إضافية تتراوح بين 12.5% ​​و13.3%. وتتركز هذه الاختلافات بشكل أساسي في الجينات المتعلقة بالدماغ والجهاز المناعي والشيخوخة. [ 44 ]

مقارنة جنبًا إلى جنب بين جينومات الإنسان والشمبانزي. يرمز الحرف M إلى الحمض النووي للميتوكوندريا

صفات

هيكل عظمي لشمبانزي من الجانب من الرأس إلى القدم
هيكل عظمي

يبلغ متوسط ​​طول الشمبانزي البالغ 150 سم (4 أقدام و11 بوصة) . [ 45 ] في البرية، يبلغ متوسط ​​وزن الذكور حوالي 40 كجم (88 رطلاً)، بينما يبلغ متوسط ​​وزن الإناث حوالي 30 كجم (66 رطلاً) . [ 46 ] في حالات استثنائية، قد يتجاوز طول بعض الأفراد هذه القياسات بشكل ملحوظ، حيث يصل طولهم إلى أكثر من 168 سم (5 أقدام و6 بوصات) عند الوقوف على قدمين، ويصل وزنهم إلى 136 كجم (300 رطل) في الأسر. [ ب ] يتميز الشمبانزي ببنية أقوى من البونوبو ، ولكنه أضعف من الغوريلا . أذرعه أطول من أرجله، ويمكنه الوصول إلى ما دون الركبتين. يداه ممدودتان، بأصابع طويلة وإبهام قصير وأظافر مسطحة. إصبع قدمه الكبير قابل للتحريك ، مما يسمح له بالإمساك بقدميه. جسمه أو صدره قصير وعريض، بينما وركاه طويلان وعريضان من الأعلى. رأس الشمبانزي مستدير الشكل، بفك بارز للأمام ونتوء حاجب واضح . له عيون متجهة للأمام، وأنف صغير، وآذان دائرية غير مفصصة، وشفة علوية طويلة ومرنة. وكجميع القردة العليا، يمتلك قاطعين ، ونابًا واحدًا ، وضاحكين ، وثلاثة أضراس في كل نصف من كل فك. أنياب الذكور حادة. يفتقر الشمبانزي إلى العرف السهمي البارز وعضلات الرأس والرقبة المرتبطة به لدى الغوريلا. [ 15 ] [ 46 ]            

يد الشمبانزي على اليسار مقارنة بيد الإنسان على الجانب الأيمن من الصورة
يد الشمبانزي (يسار) مقارنة بيد الإنسان

تُغطى أجسام الشمبانزي بشعر خشن، باستثناء الوجه والأذنين والأصابع وأصابع القدمين وراحتي اليدين وباطن القدمين. يفقد الشمبانزي المزيد من الشعر مع تقدمه في العمر، وتظهر لديه بقع صلعاء. وعلى الرغم من أن لون شعر الشمبانزي أسود في الغالب، إلا أنه قد يكون بدرجات مختلفة من البني أو الزنجبيلي. ومع تقدمه في العمر، قد تظهر بقع بيضاء أو رمادية، خاصة على الذقن والمنطقة السفلية. [ 15 ] [ 46 ] يكون الجلد تحت الشعر أبيض، بينما تتفاوت المناطق المكشوفة بين الأبيض والداكن حسب النوع الفرعي، وقد تشمل أنماطًا منقطة. [ 49 ] قد يصبح الجلد أغمق مع التقدم في العمر، ويصبح جلد الإناث أكثر وردية اللون خلال فترة الشبق. [ 15 ] [ 46 ] ومثل البونوبو، يمتلك ذكر الشمبانزي قضيبًا طويلًا ونحيلًا بعظمة صغيرة ، ولكنه لا يمتلك حشفة . [ 50 ]

تتكيف الشمبانزيات للتنقل بين الأشجار وعلى الأرض . يشمل التنقل بين الأشجار التسلق العمودي والتأرجح بالأذرع . [ 51 ] [ 52 ] أما على الأرض، فتتحرك الشمبانزيات على قدمين (منتصبة) وعلى أربع (على أطرافها الأربعة)، وهو ما يختلف قليلاً في استهلاك الطاقة. [ 53 ] وكما هو الحال مع البونوبو والغوريلا، تتحرك الشمبانزيات على أربع عن طريق المشي على مفاصل الأصابع ، وهي حركة يُرجح أنها تطورت بشكل مستقل لدى كل من الشمبانزي والغوريلا . [ 54 ] عضلاتها أقوى بنسبة 50% من عضلات الإنسان لكل وحدة وزن، وذلك لاحتوائها على نسبة أعلى من ألياف العضلات سريعة الانقباض ، وهي إحدى تكيفات الشمبانزيات للتسلق والتأرجح. [ 55 ] دماغ الشمبانزي أصغر بنحو 66% من دماغ الإنسان، بينما يبلغ متوسط ​​حجم الجمجمة 400 سم مكعب مقارنةً بـ 1201 سم مكعب لدى الإنسان. [ 56 ] [ 57 ] كما تُظهر الأدمغة اختلافات في ترابط الخلايا العصبية بغض النظر عن الحجم. فبينما يمتلك الشمبانزي والإنسان نفس البنية الأساسية للدماغ، إلا أن دماغ الشمبانزي أكثر ملاءمةً للاستجابة السريعة والمباشرة، بينما دماغ الإنسان أكثر تكيفًا مع العمليات المعرفية العليا. [ 56 ] يحتوي دماغ الشمبانزي على ما يُعادل منطقتي بروكا وفيرنيكه ، وهما منطقتان مسؤولتان عن معالجة اللغة لدى الإنسان. [ 58 ]  

علم البيئة

ظهر الشمبانزي عالياً على أغصان الشجرة
عش ليلي في شجرة

يستطيع الشمبانزي التكيف مع بيئات متنوعة، تشمل السافانا الجافة ، والغابات المطيرة دائمة الخضرة ، والغابات الجبلية ، وغابات المستنقعات ، ومزيج السافانا والغابات الجافة. [ 59 ] [ 60 ] في غومبي ، يستخدم الشمبانزي في الغالب الغابات شبه المتساقطة والغابات دائمة الخضرة، بالإضافة إلى الغابات المفتوحة. [ 61 ] أما في بوسو ، فيعيش عند ملتقى الغابات والسافانا والمناطق المزروعة. [ 62 ]

تنشط الشمبانزيات خلال النهار، حيث تقضي معظم وقتها في البحث عن الطعام والتنقل ضمن نطاقها الجغرافي . [ 15 ] وبفضل خرائطها الإدراكية المتقدمة، تستطيع العثور على الطعام مرارًا وتكرارًا ضمن هذا النطاق . [ 63 ] تتناول القردة الطعام لمدة ساعتين تقريبًا بعد استيقاظها صباحًا، بينما تقضي فترة الظهيرة في التنقل والراحة. وبعد المزيد من البحث عن الطعام في وقت لاحق من بعد الظهر، تبدأ ببناء أعشاشها في الأشجار للمبيت. [ 15 ] في كل مساء، تبني الشمبانزي عشًا للنوم في شجرة، ولا تختار نفس المكان أبدًا، ولا تستخدم العش نفسه أكثر من مرة. تنام الشمبانزيات منفردة في أعشاش منفصلة، ​​باستثناء صغار الشمبانزيات، الذين ينامون مع أمهاتهم. [ 64 ] [ 65 ]

لا يبدو أن الشمبانزي يتنافس بشكل مباشر مع الغوريلا في المناطق التي تتداخل فيها أنشطتهما. ففي حديقة لوبي الوطنية ، يتناول كل من الغوريلا والشمبانزي الفاكهة عندما تكون وفيرة، ولكن عندما تقل، تتجه الغوريلا إلى تناول المزيد من النباتات بينما يستمر الشمبانزي في تناول الفاكهة. [ 66 ] إضافةً إلى ذلك، لا تُجيد الغوريلا استخدام الأدوات للتغذي على الحشرات بنفس براعة الشمبانزي. [ 67 ] وقد يتغذى هذان النوعان من القردة أيضًا على أنواع مختلفة من الحشرات، سواء كانت فاكهة أو حشرات. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] وتتراوح التفاعلات بينهما بين الود والترابط الاجتماعي المستقر، [ 70 ] والتجنب، [ 66 ] [ 71 ] وصولًا إلى العدوان وحتى افتراس الشمبانزي لصغارها. [ 72 ]

نظام عذائي

شمبانزي بالغ مع صغيره بجوار شجرة فاكهة
أم مع صغارها تتناول ثمار التين في حديقة كيبالي الوطنية ، أوغندا

يتغذى الشمبانزي بشكل أساسي على الفاكهة ، ولكنه يتناول أيضًا الأوراق والبذور والأزهار والسيقان والنخاع واللحاء والراتنج . [ 73 ] [ 74 ] أظهرت دراسة أجريت في غابة بودونغو بأوغندا أن معظم وقت تغذية الشمبانزي (64.5%) ينصب على الفاكهة (84.6% منها ناضجة)، وخاصةً فاكهة نوعين من التين ، هما مايسوبسيس إيميني وسيلتيس غومفوفيلا . بالإضافة إلى ذلك، يقضي الشمبانزي 19% من وقت التغذية على أوراق الأشجار، وخاصةً أوراق بروسونيتيا بابيريفيرا وسيلتيس ميلدبريدي . [ 75 ] ويبدو أن تناول المواد الخشبية كاللحاء له وظيفة تكميلية أو علاجية، وليس مجرد مصدر غذائي بديل في أوقات الشح. [ 76 ] وفي بيئات السافانا، تكيف الشمبانزي مع تناول البذور والفواكه غير الناضجة. [ 77 ] على الرغم من أن الشمبانزي حيوان عاشب في الغالب ، إلا أنه يأكل العسل والتربة والحشرات والطيور وبيضها، بالإضافة إلى الثدييات الصغيرة والمتوسطة الحجم، بما في ذلك الرئيسيات الأخرى. [ 78 ] [ 79 ] تشمل أنواع الحشرات التي يستهلكها الشمبانزي نوع النمل النساج Oecophylla longinoda ، والنمل الأبيض من جنس Macrotermes ، ونحل العسل . [ 67 ] [ 68 ]

تشمل فرائس الثدييات القرود مثل الكولوبوس الأحمر الغربي ، والكولوبوس الملكي، والبابون ، والرئيسيات غير القردية مثل الجلاجو ، والقوارض مثل السناجب، والثدييات ذات الحوافر مثل الخنازير البرية ، والظباء الزرقاء ، والظباء السوني، وصغار ظباء الأدغال . [ 80 ] [ 81 ] يُعد الكولوبوس الأحمر الفريسة الأكثر شيوعًا، [ 82 ] على الرغم من أن جين جودال وثّقت العديد من الحالات داخل منتزه غومبي ستريم الوطني حيث تجاهلت قرود الشمبانزي وقرود الكولوبوس الأحمر الغربي بعضها البعض على الرغم من قربها الشديد. [ 64 ] يشكل اللحم جزءًا صغيرًا من نظامها الغذائي، ولا يبدو أنه مصدر غذائي عالي الجودة لأن الإناث - اللواتي يحتجن إلى الطاقة التي يمكنهن الحصول عليها أثناء الحمل والرضاعة - يأكلن منه كمية أقل بكثير من الذكور. ومع ذلك، يُعتقد أن له بعض الأهمية في توفير العناصر الغذائية التي تساعد في نمو الدماغ. من المرجح أن تصطاد الشمبانزيات عندما تكون الفاكهة أكثر وفرة، حيث يتجمع عدد أكبر من الأفراد خلال هذا الوقت، ويتطلب الصيد مجموعات كبيرة. [ 83 ]

الوفيات والصحة

صورة لقرد شمبانزي مسن يبلغ من العمر 62 عامًا وهو يتغذى على الفاكهة
شمبانزي يبلغ من العمر 62 عامًا يُدعى "غريغوار" في 9 ديسمبر 2006، ولد عام 1944 (محمية جين غودال في تشيمبونغا، جمهورية الكونغو )

أظهرت دراسة أجريت عام 2017 على مجتمع نغوغو في حديقة كيبالي الوطنية أن متوسط ​​عمر الشمبانزي، في ظل الظروف البيئية المواتية، يبلغ حوالي 33 عامًا، وهو ضمن متوسط ​​عمر البشر الذين يعيشون على الصيد وجمع الثمار (27-37 عامًا). في المقابل، يبلغ متوسط ​​عمر شمبانزي كانياوارا، الذي يعيش أيضًا في كيبالي، 20 عامًا. أما متوسط ​​عمر الشمبانزي في غومبي وتاي فيبلغ 18 و13 عامًا على التوالي. ويمكن أن تعيش الشمبانزي البرية لأكثر من 60 عامًا. [ 84 ] وقد عاش أقدم ذكر شمبانزي أسير معروف حتى 66 عامًا، [ 85 ] بينما بلغت أقدم أنثى، ليتل ماما ، حوالي 80 عامًا. [ 86 ]

تفترس النمور الشمبانزي في بعض المناطق. [ 87 ] [ 88 ] من المحتمل أن تُعزى بعض حالات النفوق الناجمة عن النمور إلى أفرادٍ تخصصوا في قتل الشمبانزي. [ 87 ] قد يتفاعل الشمبانزي مع وجود النمر بإصدار أصوات عالية، وهز النباتات، ورمي الأشياء، وتسلق الأشجار. [ 87 ] [ 89 ] هناك سجل واحد على الأقل لشمبانزي يقتل شبل نمر بعد مضايقته هو وأمه في عرينهما. [ 90 ] ربما يكون أربعة من الشمبانزي قد وقعوا فريسة للأسود في منتزه جبال ماهالي الوطني . على الرغم من عدم تسجيل أي حالات أخرى لافتراس الأسود للشمبانزي، فمن المرجح أن الأسود تقتل الشمبانزي من حين لآخر، وقد يكون ازدياد أحجام مجموعات شمبانزي السافانا استجابةً لتهديدات هذه القطط الكبيرة. قد تتفاعل الشمبانزيات مع الأسود بالفرار إلى أعلى الأشجار، أو إصدار أصوات، أو الاختباء في صمت. [ 91 ]

أقل من نصف أنواع الطفيليات والميكروبات التي تصيب الشمبانزي تصيب البشر أيضاً، والذين يتشابهون بشكل كبير مع قرود البابون القارتة التي تعيش في السافانا. يُعدّ الشمبانزي عائلاً لقمل Pediculus schaeffi ، وهو قريب من قمل P. humanus الذي يعيش في شعر رأس وجسم الإنسان. في المقابل، يرتبط قمل العانة البشري Pthirus pubis ارتباطاً وثيقاً بقمل Pthirus gorillae الذي يصيب الغوريلا. [ 92 ] قد يصيب عث Sarcoptes scabiei الشمبانزي ويسبب الجرب . [ 93 ] حددت دراسة أجريت عام 2023 على الشمبانزي في كيبالي سبعة أنواع من القراد كطفيليات، وأكثرها عدداً هو نوع Haemaphysalis parmata . [ 94 ] كشفت دراسة أجريت عام 2017 على الطفيليات المعوية لدى الشمبانزي البري في الغابات المتدهورة في أوغندا عن وجود تسعة أنواع من الأوليات ، وخمسة أنواع من الديدان الأسطوانية ، ونوع واحد من الديدان الشريطية ، ونوع واحد من الديدان المثقوبة . وكان النوع الأكثر انتشارًا هو الأوليات Troglodytella abrassarti . [ 95 ] ووجدت دراسة أخرى أن أعشاش الشمبانزي تحتوي على عدد أقل من بكتيريا الجلد والطفيليات الخارجية، ولكنها تتميز بتنوع ميكروبي أكبر من البيئة المحيطة، مقارنةً بأسرّة البشر. [ 96 ]

سلوك

تمت دراسة سلوك الشمبانزي من زوايا متعددة، بما في ذلك بنية مجموعاتهم، وتفضيلاتهم في التزاوج، وقدراتهم على رعاية الصغار، وحدود قدراتهم التواصلية، وقدراتهم على الصيد، وسلوكهم الطقوسي. [ 97 ] [ 98 ]

هيكل المجموعة

ثلاثة قرود شمبانزي تظهر معًا في صورة على شجرة
مجموعة في أوغندا

تعيش الشمبانزيات في مجتمعات يتراوح عدد أفرادها عادةً بين 15 و150 فردًا، لكنها تقضي معظم وقتها في التنقل ضمن مجموعات صغيرة مؤقتة تتألف من عدد قليل من الأفراد. قد تضم هذه المجموعات أي مزيج من الأعمار والأجناس، حيث يسافر الذكور والإناث أحيانًا بمفردهم. [ 64 ] قد يشمل هذا المجتمع، الذي يتسم بالانقسام والاندماج، مجموعات من أربعة أنواع: مجموعات من الذكور فقط، أو مجموعات من الإناث البالغات وصغارهن، أو مجموعات من البالغين من كلا الجنسين، أو مجموعات من أنثى واحدة وصغارها. تظهر هذه المجموعات الأصغر حجمًا بأشكال متنوعة ولأغراض مختلفة. على سبيل المثال، قد تُنظَّم مجموعة من الذكور فقط للصيد ، بينما تعمل مجموعة من الإناث المرضعات كـ"مجموعة حضانة" للصغار. [ 99 ] يُمثِّل الذكور جوهر البنية الاجتماعية، حيث يقومون بدوريات في المنطقة، وحماية أفراد المجموعة، والبحث عن الطعام. يبقى الذكور في مجتمعاتهم الأصلية، بينما تهاجر الإناث عمومًا عند بلوغهن سن المراهقة. غالبًا ما يكون الذكور في المجتمع الواحد أكثر قرابةً لبعضهم البعض من الإناث. توجد بين الذكور عمومًا تسلسل هرمي للهيمنة، حيث يهيمن الذكور على الإناث. [ 100 ] وتتمتع هذه المجتمعات بقدر كبير من الاستقلالية الفردية. [ 46 ] ونتيجة لذلك، غالبًا ما يبحث الشمبانزي عن الطعام بمفرده أو في مجموعات صغيرة. [ 99 ]

توجد ذكور الشمبانزي في تسلسل هرمي خطي للهيمنة . يميل الذكور ذوو الرتبة الأعلى إلى العدوانية حتى في أوقات استقرار الهيمنة. [ 101 ] يُعزى ذلك على الأرجح إلى طبيعة مجتمع الشمبانزي الذي يتسم بالانشطار والاندماج، حيث يغادر ذكور الشمبانزي مجموعاتهم ويعودون إليها بعد فترات طويلة. ونتيجة لذلك، لا يكون الذكر المهيمن متأكدًا مما إذا كانت قد طرأت أي تغييرات في غيابه، وعليه أن يعيد ترسيخ هيمنته. لذا، يحدث قدر كبير من العدوانية في غضون خمس إلى خمس عشرة دقيقة بعد لم الشمل. وخلال هذه المواجهات، تُفضّل مظاهر العدوانية عمومًا على الهجمات الجسدية. [ 101 ] [ 102 ] يحافظ الذكور على مراتبهم الاجتماعية ويحسّنونها من خلال تشكيل تحالفات، وُصفت بأنها "استغلالية" وتعتمد على نفوذ الفرد في التفاعلات العدائية. [ 103 ] يُمكّن الانضمام إلى تحالف الذكور من الهيمنة على فرد ثالث عندما يعجزون عن ذلك بمفردهم، إذ يستطيع الشمبانزي ذو الكفاءة السياسية ممارسة نفوذه على التفاعلات العدائية بغض النظر عن رتبته. قد تمنح التحالفات الذكرَ الثقةَ لتحدّي ذكرٍ مهيمنٍ أو أكبر حجمًا. وكلما زاد عدد حلفاء الذكر، زادت فرصته في أن يصبح مهيمنًا. مع ذلك، فإن معظم التغييرات في الرتبة الهرمية ناتجة عن تفاعلاتٍ فردية . [ 101 ] [ 104 ] قد تكون تحالفات الشمبانزي غير مستقرة، وقد ينقلب أحد أعضائها فجأةً على الآخر إذا كان ذلك في مصلحته. [ 105 ]

ثلاثة قرود شمبانزي في صورة وهم ينظفون بعضهم البعض
التنظيف المتبادل، وإزالة القمل

كثيرًا ما يُغيّر الذكور ذوو الرتب المتدنية ولاءهم في النزاعات بين الأفراد الأكثر هيمنة. يستفيد هؤلاء الذكور من عدم استقرار التسلسل الهرمي، وغالبًا ما يجدون فرصًا جنسية أكبر في حال نشوب نزاع أو صراع. [ 103 ] [ 105 ] إضافةً إلى ذلك، تدفع الصراعات بين الذكور المهيمنة إلى تركيزهم على بعضهم البعض بدلًا من الذكور ذوي الرتب المتدنية. تميل التسلسلات الهرمية الاجتماعية بين الإناث البالغات إلى أن تكون أضعف. ومع ذلك، قد يكون لمكانة الأنثى البالغة أهمية كبيرة لصغارها. [ 106 ] كما سُجّلت حالاتٌ تُشكّل فيها الإناث في تاي تحالفات. [ 107 ] في حين يُشار غالبًا إلى البنية الاجتماعية للشمبانزي بأنها أبوية ، إلا أنه ليس من غير المألوف أن تُشكّل الإناث تحالفات ضد الذكور. [ 108 ] وهناك أيضًا حالة واحدة على الأقل مُسجّلة لحصول الإناث على مكانة مهيمنة على الذكور في مجموعتهن، وإن كان ذلك في بيئة أسيرة. [ 109 ] يبدو أن التجاذب الاجتماعي مهم في تكوين التحالفات والحفاظ عليها. وهو أكثر شيوعًا بين الذكور البالغين منه بين الإناث البالغات أو بين الذكور والإناث. [ 104 ]

شمبانزيان ذكران يتبادلان التحية وهما في أعلى شجرة
ذكور في حديقة ماهالي الوطنية، تنزانيا

تقوم تحالفات من ذكور الشمبانزي البالغة بدوريات على حدود نطاقها الجغرافي. [ 110 ] من المرجح أن تتجنب دوريات المجموعات الصغيرة الاحتكاك بجيرانها. بل إن دوريات المجموعات الكبيرة تستولي على أراضي المجموعات الأصغر، ما يتيح لها الوصول إلى المزيد من الموارد والغذاء والإناث. [ 105 ] [ 111 ] في حين كان من المتعارف عليه تقليديًا أن إناث الشمبانزي فقط هي التي تهاجر، وأن الذكور تبقى في قطيعها الأصلي مدى الحياة، إلا أن هناك حالات مؤكدة لذكور بالغة تندمج بأمان في مجتمعات جديدة بين شمبانزي غرب إفريقيا، مما يشير إلى أنها أقل ميلًا لحماية أراضيها من الأنواع الفرعية الأخرى. [ 112 ] كما أن ذكور شمبانزي غرب إفريقيا أقل عدوانية تجاه إناث الشمبانزي بشكل عام. [ 113 ] على عكس ما هو شائع بين الحيوانات، ولكن على غرار البشر، قد يصبح الشمبانزي داخل المجتمع أكثر استقطابًا، وينقسم في النهاية إلى مجموعتين، حيث تهاجم إحداهما الأخرى وتشن عليها غارات. [ 114 ] كانت حرب غومبي للشمبانزي أحد هذه الصراعات، حيث أدى صراع طويل الأمد على الهيمنة بين ذكرين في مجتمع واحد إلى ظهور فصائل منفصلة. تبع ذلك صراع استمر أربع سنوات (1974-1977) هاجمت فيه إحدى المجموعتين الأخرى، مما أسفر عن مقتل أو اختفاء أفراد من المجموعة المستهدفة. [ 115 ] على الرغم من شيوع الاعتقاد بأن الشمبانزي أكثر ميلاً للحرب من البونوبو، إلا أن عالمة الرئيسيات كريستين ويب خلصت إلى أنه "من خلال تحليل مجتمعات مختلفة من الشمبانزي والبونوبو في المحميات، وجدنا أن التباين داخل النوعين أكبر من الاختلافات بينهما ". [ 116 ] على الرغم من رصد التنافس داخل المجموعة بين ذكور الشمبانزي لتحديد مكانة ألفا للتزاوج، فقد وسّع بحث نُشر في أبريل 2026 في مجلة ساينس نطاق هذه الملاحظات ليؤكد إمكانية وجود تنافس مماثل بين مجموعات فرعية من الشمبانزي تتنافس فيما بينها على الهيمنة داخل المجموعة. [ 114 ] [ 117 ]

التزاوج والأبوة

أنثى شمبانزي تحتضن شمبانزي صغيرها
الرضيع والأم

تتزاوج الشمبانزيات على مدار العام، مع أن عدد الإناث في حالة الشبق يختلف موسميًا داخل المجموعة. [ 118 ] تزداد احتمالية دخول إناث الشمبانزي في حالة الشبق عندما يتوفر الطعام بكثرة. وتظهر على الإناث في حالة الشبق انتفاخات جنسية . الشمبانزيات حيوانات متعددة التزاوج ؛ فخلال فترة الشبق، تتزاوج الإناث مع عدة ذكور في مجتمعها، بينما يمتلك الذكور خصيتين كبيرتين للتنافس على الحيوانات المنوية . توجد أيضًا أشكال أخرى من التزاوج. في بعض الأحيان، يقيد الذكور المهيمنون في المجتمع وصول الإناث إلى التكاثر. يمكن للذكر والأنثى تكوين علاقة زوجية والتزاوج خارج مجتمعهما. بالإضافة إلى ذلك، تغادر الإناث أحيانًا مجتمعها وتتزاوج مع ذكور من المجتمعات المجاورة. [ 119 ] [ 120 ] تمنح استراتيجيات التزاوج البديلة هذه الإناث فرصًا أكبر للتزاوج دون فقدان دعم الذكور في مجتمعها. [ 120 ] سُجلت حالات قتل صغار الشمبانزي في مجتمعات الشمبانزي في بعض المناطق، وغالبًا ما يتم أكل الضحايا. تمارس ذكور الشمبانزي قتل الصغار غير الأقارب لتقصير الفترات بين الولادات لدى الإناث. [ 121 ] [ 122 ] وقد تمارس الإناث أحيانًا قتل الصغار. قد يكون هذا مرتبطًا بالتسلسل الهرمي للهيمنة بين الإناث أو قد يكون ببساطة سلوكًا مرضيًا. [ 106 ]

دُرست ظاهرة التزاوج الداخلي في مجتمع شمبانزي شرقي لم يتعرض لاضطرابات كبيرة، والذي أظهر ميلاً ملحوظاً لدى الذكور إلى البقاء في موطنهم الأصلي . [ 123 ] على الرغم من ازدياد خطر التزاوج الداخلي لدى الإناث اللاتي لا يغادرن قبل بلوغهن سن الإنجاب، إلا أنهن تمكنّ من تجنب إنجاب ذرية متزاوجة داخلياً. [ 123 ] تكون عملية التزاوج قصيرة، وتستمر حوالي سبع ثوانٍ. [ 124 ] تبلغ فترة الحمل ثمانية أشهر. [ 46 ] تتولى الأمهات رعاية الصغار في الغالب، إذ يعتمد بقاؤهم وصحتهم النفسية على رعاية الأم. توفر الأمهات لصغارهن الغذاء والدفء والحماية، وتعلمهم مهارات معينة. بالإضافة إلى ذلك، قد يعتمد ترتيب الشمبانزي المستقبلي على مكانة أمه. [ 125 ] [ 126 ] يستمر ذكور الشمبانزي في التواصل مع الإناث اللاتي حملنهم، ويتفاعلون مع صغارهم ويدعمونهم. [ 127 ] في بعض الأحيان، يتبنى ذكور بالغون صغار الشمبانزي اليتيمة، ويكونون "حماة لها كأي أم" ويهتمون باحتياجاتها. [ 128 ]

تكون صغار الشمبانزي حديثة الولادة عاجزة وتعتمد على أمهاتها للحصول على الدعم. [ 129 ] يُلاحظ أن الشمبانزي البرية تُظهر نمطين من الارتباط: "الآمن" و"غير الآمن"، حيث يلجأ الصغار إلى أمهاتهم طلبًا للراحة في النمط الأول، بينما يميل الصغار إلى الاستقلالية في النمط الثاني. مع ذلك، نادرًا ما تُظهر الشمبانزي البرية أنماط ارتباط "غير منتظمة" (روابط غير متكيفة بين الوالدين والصغار ناتجة عن سوء المعاملة أو الإهمال)؛ ويشير الباحثون إلى أن هذه الأنماط تُلاحظ غالبًا في الشمبانزي الأسيرة التي تُربى في بيئة بشرية. [ 130 ]

عندما يبلغ صغار الشمبانزي من خمسة إلى ستة أشهر، يركبون على ظهور أمهاتهم ويستمرون في التواصل الجسدي حتى عامهم الثاني، حيث يصبحون أكثر استقلالية في الحركة. بين الرابعة والسادسة من العمر، يُفطم الشمبانزي ويصبح يافعًا. تستمر هذه الفترة حتى عامهم التاسع، حيث يبقون خلالها قريبين من أمهاتهم، لكنهم يصبحون أكثر اجتماعية داخل مجتمعهم. في مرحلة المراهقة، ينضم الذكور إلى مجموعات الذكور البالغين، بينما تنتقل الإناث إلى مجتمع جديد. [ 129 ] تشير دراسة أجريت على ذكور الشمبانزي في الأسر إلى أن الذكور يمكنهم الهجرة بأمان إلى مجموعة جديدة إذا رافقتهم إناث مهاجرات تربطهن علاقة مسبقة بهذا الذكر. وهذا يمنح الذكور المقيمين مزايا تناسلية مع هؤلاء الإناث، حيث يميلون أكثر إلى البقاء في المجموعة إذا تم قبول صديقهم الذكر أيضًا. [ 131 ]

تواصل

تستخدم الشمبانزيات تعابير الوجه، والوضعيات، والأصوات للتواصل فيما بينها. تتميز وجوهها بتعبيراتٍ بالغة الأهمية في التواصل عن قرب. فعندما تشعر بالخوف، تُثير "الابتسامة المغلقة" الكاملة الخوف لدى الأفراد القريبين. أما الشمبانزيات المرحة فتُظهر "ابتسامة" مفتوحة الفم. وقد تُعبّر الشمبانزيات عن نفسها أيضًا بـ"العبوس" الذي يظهر عند الشعور بالضيق، و"السخرية" التي تظهر عند التهديد أو الخوف، و"ضم الشفتين" الذي يُعدّ نوعًا من التعبير. وعندما تخضع الشمبانزي لفردٍ مهيمن، تُصدر أصواتًا كالقرمشة، والاهتزاز، وتمدّ يدها. أما في حالة العدوانية، فتتبختر الشمبانزيات على قدميها، مُنحنية الظهر، ومُلوّحة بذراعيها، في محاولةٍ منها لإظهار حجمها. [ 132 ] كما تضرب الشمبانزيات بأيديها وأقدامها على جذوع الأشجار الكبيرة، وهو فعلٌ يُعرف باسم "القرع على الجذوع". ويفعلون ذلك أيضاً عند السفر، والاستعراض، والتسول، وعندما يرون أفراداً من مجتمعات أخرى. [ 133 ]

تُعدّ الأصوات مهمة أيضاً في تواصل الشمبانزي. أكثر الأصوات شيوعاً لدى البالغين هو " الصيحة المتقطعة "، والتي يمكن إصدارها في سياقات عديدة، بما في ذلك الاجتماعات، وتناول الطعام، والتنقل. تتكون هذه الصيحة من أربعة أجزاء، تبدأ بـ "هواء" خفيف، وهي المقدمة؛ ثم يرتفع الصوت تدريجياً، وهي مرحلة التصاعد؛ ويبلغ ذروته في صراخ، وأحياناً نباح؛ ثم يتلاشى الصوت تدريجياً ليعود إلى "هواء" خفيف خلال مرحلة التهدئة مع انتهاء النداء. [ 133 ] [ 134 ] يُصدر الشمبانزي صوت "الخرخرة المتقطعة" في مواقف مثل تناول الطعام والتحية. [ 133 ] يُصدر الأفراد الخاضعون "أصواتاً متقطعة متقطعة" تجاه رؤسائهم. [ 106 ] [ 135 ] يُصدر صغار الشمبانزي صوت "الأنين" كنوع من التسول أو عند فقدانهم للمجموعة. [ 133 ] يستخدم الشمبانزي أصواتاً بعيدة لجذب الانتباه إلى الخطر، أو مصادر الطعام، أو أفراد آخرين من المجموعة. [ 136 ] تأتي "النباحات" في شكلين: "النباحات القصيرة" التي تصدر أثناء الصيد، و"النباحات النغمية" التي تكون رد فعل على الثعابين الكبيرة. [ 133 ]

شمبانزي شرقي بالغ ينتزع ظبياً نافقاً من بين يدي قرد بابون في منتزه غومبي ستريم الوطني .

الصيد

تصطاد الشمبانزيات القرود التي تعيش على الأشجار في مجموعات أو منفردة. في تاي، يضطلع أفراد مجموعة الصيد بأدوار مختلفة. يقوم "السائقون" بتوجيه الفريسة في اتجاه معين دون الإمساك بها فعليًا. يتمركز "المحاصرون" عند أسفل الأشجار ويتسلقون لمنع الفريسة من الانطلاق في اتجاه مختلف. يطارد "المطاردون" القرد ويعزلونه أثناء محاولتهم الإمساك به. أخيرًا، يختبئ "المتربصون" ويندفعون للخارج عندما يقترب قرد. في غومبي، قد تصطاد الشمبانزيات منفردة، وتختار مناطق ذات مظلات شجرية أقل كثافة حيث يمكنها محاصرة فريستها بسهولة أكبر. [ 137 ] أثناء اصطياد كل من البالغين والصغار، تهاجم ذكور قرود الكولوبوس البالغة الشمبانزيات الصيادة. [ 138 ] عند الإمساك بها وقتلها، يتم توزيع الوجبة على جميع أفراد مجموعة الصيد وحتى المارة. [ 137 ]

تصطاد ذكور الشمبانزي في مجموعات أكثر من الإناث، بينما تميل إناث الشمبانزي إلى الصيد منفردة. فإذا شاركت أنثى شمبانزي في مجموعة صيد واصطادت قرد كولوبوس أحمر، فمن المرجح أن يصطاده ذكر بالغ على الفور. وتشير التقديرات إلى أن إناث الشمبانزي تصطاد ما بين 10 و15% من الفقاريات في مجتمعها. [ 139 ]

ذكاء

رسم لجمجمة ودماغ الإنسان والشمبانزي
جمجمة ودماغ الإنسان والشمبانزي. رسم تخطيطي لبول جيرفيه من Histoire Naturelle des Mammifères (1854).

تُظهر الشمبانزيات العديد من علامات الذكاء، بدءًا من القدرة على تذكر الرموز، [ 140 ] مرورًا بالتعاون، [ 141 ] وصولًا إلى استخدام الأدوات. [ 142 ] وهي من بين الأنواع التي اجتازت اختبار المرآة ، مما يشير إلى وعيها بذاتها . [ 143 ] في إحدى الدراسات، أظهر اثنان من الشمبانزيات الصغيرة احتفاظهما بالقدرة على التعرف على أنفسهما في المرآة بعد عام كامل من انقطاعهما عنها. [ 144 ] كما تُظهر الشمبانزيات علامات ثقافية بين مجموعاتها، حيث يؤدي تعلم ونقل الاختلافات في أساليب التنظيف الذاتي واستخدام الأدوات والبحث عن الطعام إلى ظهور تقاليد محلية. [ 145 ] وقد أظهرت دراسة استمرت 30 عامًا في معهد أبحاث الرئيسيات بجامعة كيوتو أن الشمبانزيات قادرة على تعلم التعرف على الأرقام من 1 إلى 9 وقيمها. أظهرت الشمبانزيات أيضًا قدرةً فائقةً على الذاكرة التصويرية ، كما يتضح من التجارب التي عُرضت فيها أرقامٌ مُختلطةٌ على شاشة الحاسوب لأقل من ربع ثانية. تمكّن أحد الشمبانزيات، يُدعى أيومو ، من الإشارة بدقة وسرعة إلى المواضع التي ظهرت فيها الأرقام بترتيب تصاعدي. وقد تفوّق أداء أيومو على أداء البالغين الذين خضعوا للاختبار نفسه. [ 140 ]

أربعة رسومات تخطيطية لجمجمة الإنسان ودماغه، مع جمجمة الشمبانزي ودماغه بجانبها
دماغ الشمبانزي أصغر من دماغ الإنسان على الرغم من تشابه القشرة الحسية (1911).

في تجارب مضبوطة حول التعاون ، أظهرت الشمبانزيات فهمًا أساسيًا للتعاون، واستقطبت أفضل المتعاونين. [ 141 ] في بيئة جماعية مزودة بجهاز يقدم مكافآت غذائية للشمبانزيات المتعاونة فقط، ازداد التعاون أولًا، ثم انخفض بسبب السلوك التنافسي، قبل أن يرتفع أخيرًا إلى أعلى مستوى من خلال العقاب وسلوكيات المراجحة الأخرى. [ 146 ] تُظهر القردة العليا أصواتًا شبيهة بالضحك استجابةً للتلامس الجسدي، مثل المصارعة أو المطاردة أو الدغدغة . وقد وُثِّق هذا في الشمبانزيات البرية والأسيرة. لا يمكن للبشر تمييز ضحك الشمبانزي بسهولة، لأنه ينتج عن تناوب الشهيق والزفير الذي يبدو أشبه بالتنفس واللهاث. وقد سُجِّلت حالات عبّرت فيها الرئيسيات غير البشرية عن الفرح. يتشارك البشر والشمبانزيات مناطق حساسة للدغدغة في الجسم، مثل الإبطين والبطن. لا يقل استمتاع الشمبانزي بالدغدغة مع تقدمه في العمر. [ 147 ] وقد تناولت دراسة أُجريت عام 2026 مسألة سمات الذكاء الموروثة جينيًا لدى الشمبانزي، مقارنةً بتلك التي تُكتسب خلال النمو من خلال التعاون، مشيرةً إلى أن دراسة السمات المكتسبة خلال النمو قد تكون مبررة. وخلصت الدراسة إلى أن اكتساب مجموعة واسعة من السمات النمائية، الظاهرة منها والخفية، يرتبط بعمر الشمبانزي المُلاحَظ. [ 148 ]

أفادت دراسة أجريت عام 2022 أن الشمبانزي سحق الحشرات ووضعها على جروحه وجروح شمبانزي آخر. [ 149 ] [ 150 ] يُظهر الشمبانزي سلوكًا مختلفًا استجابةً لوفاة أحد أفراد المجموعة أو احتضاره. فعندما يموت شمبانزي ميتةً غير طبيعية (مثل سقوط شجرة أو هجوم مفترس)، قد يتصرف باقي أفراد المجموعة بجنون، بما في ذلك إصدار أصوات، وإظهار سلوك عدواني، ولمس الجثة. في إحدى الحالات، اعتنى الشمبانزي بشمبانزي كبير يحتضر، ثم قاموا بتنظيف جثته. بعد ذلك، تجنبوا المكان الذي مات فيه الشمبانزي، وتصرفوا بطريقة أكثر هدوءًا. [ 151 ] وقد وردت تقارير تفيد بأن الأمهات يحملن صغارهن الموتى ويعتنين بهم لعدة أيام. [ 152 ] يلاحظ الباحثون بين الحين والآخر سلوكًا، في غياب مهارات لغوية شبيهة بالبشر، لا يمكن تفسيره بسهولة بذكاء الشمبانزي أو بنظرية العقل لديه . على سبيل المثال، لاحظ فولفغانغ كولر سلوكًا ثاقبًا لدى الشمبانزي، لكنه لاحظ أيضًا في كثير من الأحيان أنهم يواجهون "صعوبة خاصة" في حل المشكلات البسيطة. [ 153 ] كما أفاد باحثون آخرون أنه عند مواجهة خيار بين شخصين، كان الشمبانزي يميل إلى طلب الطعام من الشخص الذي يستطيع رؤية إشارة التسول بنفس القدر الذي يميل به إلى طلبه من الشخص الذي لا يستطيع رؤيتها، مما يثير احتمال افتقار الشمبانزي إلى نظرية العقل. [ 154 ] في المقابل، وجد هير وكال وتوماسيلو أن الشمبانزي الخاضعة كانت قادرة على استخدام حالة المعرفة لدى الشمبانزي المنافسة المهيمنة لتحديد أي وعاء طعام مخفي تقترب منه. [ 155 ]

استخدام الأداة

تستخدم الشمبانزيات الأغصان لغمسها في النمل

سُجِّل استخدام جميع مجموعات الشمبانزي تقريبًا للأدوات، المصنوعة عادةً من العصي والحجارة والحشائش والأوراق، للبحث عن الطعام والماء. وتُظهر هذه الأدوات دلائل على التخطيط والتنبؤ، على الرغم من بساطتها وبدائيتها. [ 142 ] وقد استخدم الشمبانزي الأدوات الحجرية منذ 4300 عام على الأقل. [ 156 ]

كان شمبانزي من مجتمع كاساكيلا أول حيوان غير بشري يُسجّل صنعه لأداة، وذلك بتعديل غصن صغير لاستخدامه كأداة لاستخراج النمل الأبيض من تلاله. [ 157 ] [ 158 ] في تاي، يستخدم الشمبانزي أيديهم ببساطة لاستخراج النمل الأبيض. [ 142 ] عند البحث عن العسل، يستخدم الشمبانزي عصياً أطول لاستخراج العسل من خلايا نحل العسل الأفريقي الخطير ، على عكس خلايا النحل عديم اللسع . [ 159 ] كما يصطاد الشمبانزي النمل باستخدام الأسلوب نفسه. [ 160 ] يُعدّ غمس النمل في الماء صعباً، وبعض الشمبانزي لا يتقنونه أبداً. يكسر شمبانزي غرب أفريقيا المكسرات الصلبة بالحجارة أو الأغصان. [ 142 ] [ 160 ] من الواضح وجود تخطيط مسبق في جمع هذه الأدوات، إذ لا تُوجد معاً أو في أماكن جمع المكسرات. يُعدّ تكسير المكسرات صعباً أيضاً، ويتم تعليمه للصغار. [ 160 ] كما تستخدم الشمبانزيات الأوراق كإسفنج أو ملاعق لشرب الماء. [ 161 ]

وُجد أن قرود الشمبانزي في غرب أفريقيا، وتحديدًا في السنغال، تستخدم أسنانها لشحذ العصي، ثم تستخدمها لإخراج قرود البوشبابي السنغالية من ثقوب صغيرة في الأشجار. [ 162 ] كما لُوحظ استخدام قرد شمبانزي شرقي لغصن مُعدّل كأداة لاصطياد سنجاب . [ 163 ] ووُجد أن قرود الشمبانزي التي تعيش في تنزانيا تختار عمدًا النباتات التي توفر موادًا تُنتج أدوات أكثر مرونة لصيد النمل الأبيض. [ 164 ] وفي عام 2020، كشفت دراسات تجريبية أُجريت على قرود الشمبانزي الأسيرة أن العديد من سلوكيات استخدام الأدوات النموذجية لهذا النوع يمكن تعلمها بشكل فردي. [ 165 ] ومع ذلك، عند مقارنة ما يُفترض أنه صنع واستخدام أشباه البشر الأوائل لرقائق الحجر، لم تجد دراسة أُجريت عام 2021 حول قدرات قرود الشمبانزي على صنع واستخدام رقائق الحجر هذا السلوك بين مجموعتين من قرود الشمبانزي، مما يشير إلى أن هذا السلوك يقع خارج النطاق النموذجي لهذا النوع. [ 166 ]

الكلام واللغة

تمثال لقرد شمبانزي في وضعية تشبه هاملت وهو يتأمل جمجمة يوريك بين يديه
هوغو راينهولد Affe mit Schädel ("قرد بجمجمة")، ج. 1893

حاول العلماء تعليم اللغة البشرية لعدة أنواع من القردة العليا. ومن المحاولات المبكرة التي قام بها آلن وبياتريكس غاردنر في ستينيات القرن الماضي، قضاء 51 شهرًا في تعليم لغة الإشارة الأمريكية لشمبانزي يُدعى واشو . وذكر الزوجان غاردنر أن واشو تعلمت 151 إشارة، وقامت بتعليمها تلقائيًا لشمبانزيات أخرى، بما في ذلك ابنها بالتبني، لوليس . [ 167 ] وعلى مدى فترة زمنية أطول، أفادت التقارير أن واشو تعلمت أكثر من 350 إشارة. [ 168 ]

لا يزال الجدل قائمًا بين العلماء، مثل ديفيد بريماك، حول قدرة الشمبانزي على تعلم اللغة. فمنذ التقارير الأولى عن واشو، أُجريت دراسات عديدة أخرى، تفاوتت نتائجها. [ 169 ] إحدى هذه الدراسات شملت شمبانزيًا أُطلق عليه اسم نيم تشيمبسكي (في إشارة إلى عالم اللغة نعوم تشومسكي )، درّبه هربرت تيراس من جامعة كولومبيا . ورغم أن تقاريره الأولية كانت إيجابية للغاية، إلا أنه في نوفمبر 1979، أعاد تيراس وفريقه، بمن فيهم عالم اللغة النفسية توماس بيفر ، تقييم تسجيلات الفيديو الخاصة بنيم مع مدربيه، محللين إياها إطارًا بإطار بحثًا عن الإشارات، فضلًا عن السياق الدقيق (ما كان يحدث قبل إشارات نيم وبعدها). وفي إعادة التحليل، خلص تيراس وبيفر إلى أن أقوال نيم يمكن تفسيرها ببساطة على أنها تلقين من جانب المجربين، بالإضافة إلى أخطاء في تسجيل البيانات. وقال: "إن الكثير من سلوك القردة هو مجرد تدريب". "لا تزال اللغة تُشكّل تعريفًا هامًا للجنس البشري". في هذا التحوّل، جادل تيراس بأن استخدام نيم للغة الإشارة الأمريكية لم يكن شبيهًا باكتساب اللغة لدى البشر . لم يبادر نيم أبدًا إلى بدء المحادثات بنفسه، ونادرًا ما أدخل كلمات جديدة، وكان في الغالب يُقلّد ما يفعله البشر. والأهم من ذلك، أن سلاسل كلمات نيم كانت تختلف في ترتيبها، مما يُشير إلى أنه كان عاجزًا عن فهم قواعد النحو . كما أن جمل نيم لم تكن تطول، على عكس الأطفال الذين تُظهر مفرداتهم وطول جملهم ارتباطًا إيجابيًا قويًا. [ 170 ] وقد أعرب تشومسكي عن معارضته لوجهة نظر تيراس وبيفر استنادًا إلى نظريته القائلة بأن وراثة القدرة اللغوية تقتصر على البشر فقط بين جميع الحيوانات. [ 171 ]

العلاقات الإنسانية

في الثقافة والترفيه

قناع كبير يشبه الشمبانزي، يُرى بالألوان من أعلى الرأس إلى الفك.
قناع شمبانزي، قبيلة جيو ، ليبيريا

يصنع شعب جيو في ليبيريا وشعب هيمبا في الكونغو أقنعة على شكل شمبانزي. أقنعة جيو بدائية نسبيًا، وتُرتدى لتحذير الشباب من السلوكيات السيئة. أما أقنعة هيمبا، فتتميز بابتسامة تُعتبر مُقلقة، وتُرتدى في الجنازات لتمثيل "حقيقة الموت المُروّعة". وقد تُستخدم هذه الأقنعة أيضًا لتزيين المنازل للحماية وتعزيز الخصوبة، للبشر والنباتات على حد سواء. وقد رُويت قصص عن قيام الشمبانزي باختطاف النساء واغتصابهن. [ 172 ]

في الثقافة الشعبية الغربية ، يُصوَّر الشمبانزي أحيانًا بصورة نمطية كرفيقٍ طفولي، أو مساعد، أو مهرج . وهو مناسبٌ بشكلٍ خاص لهذا الدور الأخير نظرًا لملامح وجهه البارزة، وأطرافه الطويلة، وحركاته السريعة، التي غالبًا ما يجدها البشر مسلية. من بين الشمبانزي في وسائل الإعلام، نجد جودي في المسلسل التلفزيوني "داكتاري" في ستينيات القرن الماضي، وداروين في مسلسل "عائلة ثورنبيري البرية" في تسعينيات القرن الماضي. على عكس التصويرات الخيالية لحيوانات أخرى، مثل الكلاب (كما في فيلم "لاسي ")، والدلافين ( كما في فيلم " فليبر " )، والخيول (كما في فيلم " الجمال الأسود ")، أو حتى القردة العليا الأخرى (كما في فيلم "كينغ كونغ ")، نادرًا ما تكون شخصيات الشمبانزي وأفعاله ذات صلة بالحبكة. يمكن العثور على تصويرات للشمبانزي كأفرادٍ مستقلين، وليس كشخصيات نمطية، وكعنصرٍ أساسي في الحبكة، وليس كعنصرٍ ثانوي، في أدب الخيال العلمي . تتناول قصة روبرت أ. هاينلاين القصيرة " جيري كان رجلاً " (1947) شمبانزيًا مُحسَّنًا وراثيًا يُطالب بمعاملة أفضل. أما فيلم " غزو كوكب القردة" (1972) ، وهو الجزء الثالث من سلسلة أفلام " كوكب القردة" (1968) ، فيُصوِّر ثورة مستقبلية للقردة المستعبدة بقيادة الشمبانزي الوحيد الناطق، سيزار ، ضد أسيادهم من البشر. [ 173 ]

ملصق فيلم " تقليد هوليوود" عام 1931. اعتمدت وسائل الإعلام من هذا النوع على عنصر الجدة المتمثل في استخدام القرود المؤدية لإضفاء طابع فكاهي على أعمالها. [ 173 ]

لطالما كانت العروض الترفيهية التي تضم قرود الشمبانزي المتنكرة في زي البشر، والتي تُقلّد أصوات البشر ، من العناصر الأساسية في السيرك والعروض المسرحية والبرامج التلفزيونية مثل "لانسلوت لينك، الشمبانزي السري" (1970-1972) و "قناة الشمبانزي" (1999). [ 173 ] ومنذ عام 1926 وحتى عام 1972، أقامت حديقة حيوان لندن ، وتبعتها حدائق حيوان أخرى حول العالم، حفلة شاي يومية لقرود الشمبانزي . [ 174 ] [ 175 ] وقد حثت جماعات حقوق الحيوان على وقف هذه العروض، معتبرةً إياها إساءة معاملة. [ 176 ]

الحيوانات الأليفة المنزلية والمخاطر

لطالما شاع تربية الشمبانزي كحيوانات أليفة في بعض القرى الأفريقية، وخاصة في جمهورية الكونغو الديمقراطية . وفي حديقة فيرونغا الوطنية شرق البلاد، تصادر سلطات الحديقة بانتظام حيوانات الشمبانزي من الأشخاص الذين يربونها كحيوانات أليفة. [ 177 ] وخارج نطاق انتشارها، تحظى حيوانات الشمبانزي بشعبية كبيرة كحيوانات أليفة غريبة على الرغم من قوتها وعدوانيتها. وحتى في الأماكن التي يُحظر فيها تربية الرئيسيات غير البشرية كحيوانات أليفة، تستمر تجارة الحيوانات الأليفة الغريبة في الازدهار، مما يؤدي إلى إصابات ناجمة عن الهجمات. [ 178 ]

هاجمت الشمبانزيات البشر. [ 179 ] [ 180 ] في أوغندا، وقعت عدة هجمات على الأطفال، بعضها مميت. قد يكون سبب بعض هذه الهجمات هو سُكر الشمبانزيات (نتيجة تناول الكحول المُستخلص من مصانع التخمير الريفية) مما جعلها عدوانية تجاه البشر. [ 181 ] قد تكون التفاعلات بين البشر والشمبانزيات خطيرة للغاية إذا اعتبرت الشمبانزيات البشر منافسين محتملين. [ 182 ] تم توثيق ست حالات على الأقل لشمبانزيات اختطفت أطفالًا رضعًا وأكلتهم. [ 183 ]

قوة الشمبانزي وأسنانه الحادة تجعل هجماته، حتى على البشر البالغين، قادرة على إحداث إصابات بالغة. وقد تجلى ذلك بوضوح بعد الهجوم الذي كاد يودي بحياة سائق ناسكار السابق ، سانت جيمس ديفيس، الذي تعرض لهجوم عنيف من قبل اثنين من الشمبانزي الهاربين بينما كان يحتفل مع زوجته بعيد ميلاد شمبانزي كانا يربيانه. [ 184 ] [ 185 ] ومثال آخر على عدوانية الشمبانزي تجاه البشر وقع عام 2009 في ستامفورد، كونيتيكت ، عندما هاجم شمبانزي أليف يبلغ من العمر 13 عامًا ويزن 90 كيلوغرامًا (200 رطل) ، يُدعى ترافيس ، صديقة مالكه، مما أدى إلى فقدانها يديها وعينيها وأنفها وجزء من فكها العلوي . [ 186 ] [ 187 ] 

الاستخدام في البحث

تم الاحتفاظ بمئات من الشمبانزي في المختبرات لأغراض البحث. تُجري معظم هذه المختبرات أبحاثًا تدخلية، أو تُتيح الحيوانات لهذه الأبحاث، [ 188 ] والتي تُعرَّف بأنها "حقن بعامل مُعدٍ، أو إجراء جراحة أو خزعة لأغراض البحث وليس لمصلحة الشمبانزي، و/أو اختبار الأدوية". [ 189 ] يُلاحظ استخدام الشمبانزي في الأبحاث بشكل متكرر على مدى عقود، قد تصل إلى 40 عامًا، على عكس نمط استخدام معظم حيوانات المختبرات. [ 190 ] يستخدم مختبران أمريكيان ممولون اتحاديًا الشمبانزي: مركز يركيس الوطني لأبحاث الرئيسيات في جامعة إيموري في أتلانتا، جورجيا، ومركز ساوث ويست الوطني للرئيسيات في سان أنطونيو، تكساس. [ 191 ] تم إخراج خمسمئة شمبانزي من المختبرات في الولايات المتحدة، ويعيشون الآن في محميات حيوانية في الولايات المتحدة أو كندا. [ 188 ] فرضت المعاهد الوطنية للصحة الأمريكية حظرًا لمدة خمس سنوات في عام 1996، نظرًا لكثرة أعداد الشمبانزي التي تم تربيتها لأبحاث فيروس نقص المناعة البشرية، وقد تم تمديد هذا الحظر سنويًا منذ عام 2001. [ 191 ] مع نشر جينوم الشمبانزي ، أفادت التقارير في عام 2006 بتزايد الخطط الرامية إلى زيادة استخدام الشمبانزي في أمريكا، حيث جادل بعض العلماء بضرورة رفع الحظر الفيدرالي المفروض على تربية الشمبانزي لأغراض البحث. [ 191 ] [ 192 ] ومع ذلك، في عام 2007، جعلت المعاهد الوطنية للصحة الحظر دائمًا. [ 193 ]

صورة لقرد شمبانزي جالس في سرير أطفال محاط بمراقبين ذكور
هام ، أول قرد عظيم في الفضاء، قبل إدخاله في كبسولته ميركوري-ريدستون 2 في 31 يناير 1961

يرى باحثون آخرون أنه لا ينبغي استخدام الشمبانزي في الأبحاث، أو ينبغي معاملتها بشكل مختلف، كأن تُمنح مثلاً صفة الأشخاص القانونيين . [ 194 ] ويجادل باسكال غانيو، عالم الأحياء التطوري وخبير الرئيسيات في جامعة كاليفورنيا، سان دييغو ، بأنه نظراً لإدراك الشمبانزي لذاته، واستخدامه للأدوات، وتشابهه الجيني مع البشر، ينبغي أن تتبع الدراسات التي تُجرى على الشمبانزي المبادئ التوجيهية الأخلاقية المُطبقة على البشر غير القادرين على إعطاء الموافقة. [ 191 ] وتشير دراسة حديثة إلى أن الشمبانزي المُتقاعد من المختبرات يُظهر شكلاً من أشكال اضطراب ما بعد الصدمة . [ 195 ] ويخالف ستيوارت زولا، مدير مختبر يركيس، هذا الرأي. فقد صرّح لمجلة ناشيونال جيوغرافيك : "لا أعتقد أنه ينبغي لنا التمييز بين واجبنا في معاملة أي نوع من الحيوانات معاملة إنسانية، سواء كان جرذاً أو قرداً أو شمبانزياً. مهما تمنينا ذلك، فإن الشمبانزي ليس بشراً." [ 191 ]

استخدم مختبر أوروبي واحد فقط، وهو مركز أبحاث الرئيسيات الطبية الحيوية في رايسويك بهولندا، الشمبانزي في أبحاثه. وكان يضم سابقًا 108 شمبانزي من بين 1300 من الرئيسيات غير البشرية. وقررت وزارة العلوم الهولندية إيقاف الأبحاث في المركز تدريجيًا بدءًا من عام 2001. [ 196 ] ومع ذلك، سُمح للتجارب الجارية بالاستمرار. [ 197 ] وتُجرى دراسات على الشمبانزي، بما في ذلك الأنثى آي، في معهد أبحاث الرئيسيات بجامعة كيوتو في اليابان، الذي كان يديره سابقًا تيتسورو ماتسوزاوا ، منذ عام 1978. وفي عام 2021، كان يضم المعهد 12 شمبانزي. [ 198 ] وأُرسل اثنان من الشمبانزي إلى الفضاء الخارجي كموضوعين لأبحاث ناسا . أُطلق هام ، أول قرد كبير في الفضاء، في كبسولة ميركوري-ريدستون 2 في 31 يناير 1961، ونجا من الرحلة شبه المدارية. إينوس ، ثالث الرئيسيات التي تدور حول الأرض بعد رائدي الفضاء السوفيتيين يوري غاغارين وجيرمان تيتوف ، حلق على متن مركبة ميركوري-أطلس 5 في 29 نوفمبر من العام نفسه. [ 199 ] [ 200 ]

دراسة ميدانية

محطة تغذية استخدمها غودال لإطعام الشمبانزي
محطة تغذية في غومبي، حيث اعتادت جين غودال إطعام ومراقبة الشمبانزي

أجرت جين غودال أول دراسة ميدانية طويلة الأمد على الشمبانزي، بدأت في تنزانيا في منتزه غومبي ستريم الوطني عام 1960. [ 201 ] ومن الدراسات طويلة الأمد الأخرى التي بدأت في ستينيات القرن الماضي دراسة أدريان كورتلاندت في شرق جمهورية الكونغو الديمقراطية ، ودراسة توشيسادا نيشيدا في منتزه جبال ماهالي الوطني في تنزانيا. [ 202 ] [ 203 ] وقد تشكل الفهم الحالي للسلوك النموذجي لهذا النوع وتنظيمه الاجتماعي إلى حد كبير من دراسة غودال البحثية المستمرة منذ 60 عامًا في غومبي. [ 204 ] [ 205 ] [ 206 ]

أجرت جودال أبحاثًا حول الحياة الاجتماعية والأسرية لشمبانزي كاساكيلا في حديقة غومبي ستريم الوطنية بتنزانيا عام 1960 ، ووثّقت العديد من الملاحظات الأصلية حول تجاربهم العاطفية. [ 207 ] [ 208 ] وخلصت إلى أن "الشخصية ليست حكرًا على البشر، فهم قادرون على التفكير المنطقي والعواطف كالفرح والحزن". كما لاحظت سلوكيات تُعتبر بشرية في كثير من الأحيان، كالعناق والقبلات والتربيت على الظهر وحتى الدغدغة. وأكدت جودال أن هذه الإيماءات دليل على "الروابط الوثيقة والداعمة والحنونة التي تنشأ بين أفراد الأسرة وغيرهم من الأفراد داخل المجتمع، والتي قد تستمر لأكثر من 50 عامًا". [ 208 ]

فيروس نقص المناعة البشرية

يُصيب فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) البشر نوعان رئيسيان : HIV-1 وHIV-2. يُعدّ HIV-1 أكثر ضراوةً وأسهل انتقالًا، وهو مصدر غالبية الإصابات بفيروس نقص المناعة البشرية في جميع أنحاء العالم؛ بينما ينتشر HIV-2 بشكل رئيسي في غرب إفريقيا. [ 209 ] نشأ كلا النوعين في غرب ووسط إفريقيا، وانتقلا من الرئيسيات الأخرى إلى البشر . تطوّر HIV-1 من فيروس نقص المناعة القردي (SIVcpz) الموجود في النوع الفرعي P. t. troglodytes في جنوب الكاميرون . [ 210 ] [ 211 ] تتميز كينشاسا ، في جمهورية الكونغو الديمقراطية، بأكبر تنوع جيني لفيروس HIV-1 تم اكتشافه حتى الآن، مما يشير إلى أن الفيروس موجود هناك منذ فترة أطول من أي مكان آخر. انتقل HIV-2 من سلالة مختلفة من فيروس نقص المناعة البشرية، وُجدت في قرود المانجابي السخامية في غينيا بيساو . [ 209 ]

فرضية لقاح شلل الأطفال الفموي والإيدز (OPV AIDS) هي فرضية فقدت مصداقيتها إلى حد كبير ، وتزعم أن جائحة الإيدز نشأت من لقاحات شلل الأطفال الحية المُحضّرة في مزارع أنسجة الشمبانزي، والتي تلوثت عن طريق الخطأ بفيروس نقص المناعة القردي ، ثم أُعطيت لما يصل إلى مليون أفريقي بين عامي 1957 و1960 في حملات تطعيم جماعية تجريبية. في البداية، اعتقد عدد قليل من العلماء، ولا سيما عالم الأحياء التطوري دبليو دي هاميلتون ، أن هذه الفرضية تتطلب بحثًا جادًا، لكنهم لم يلقوا سوى دعم ضئيل من المجتمع العلمي. [ 212 ] في عام 2003، نشر هوبر تصريحات إضافية اعتقد أنها تدعم فرضيته في مقال في مجلة لندن ريفيو أوف بوكس . وفي كتابه اللاحق، ذكر هوبر أيضًا أن غاستون نينان كان متورطًا في استخدام خلايا الشمبانزي لإنتاج اللقاح في الكونغو. رد نينان على هذا الادعاء بالقول إنه يستطيع "أن ينفي بشكل قاطع" محاولته قطّ تحضير مزارع أنسجة من خلايا الشمبانزي. [ 213 ] أفاد العاملون في إنتاج وتوزيع اللقاحات من أمريكا بأنه لم يتم تحضير أي لقاح محليًا في الكونغو، وأن لقاح CHAT الأمريكي هو الوحيد المستخدم. وصرحت باربرا كوهين، الفنية المسؤولة عن إدارة المختبر الأمريكي الذي أنتج هذا اللقاح: "لم أستلم أو أعمل على كلى الشمبانزي، ولا على حد علمي، خلايا مشتقة من الشمبانزي. لم أقم بتصنيع لقاح شلل الأطفال في خلايا الشمبانزي، ولا أعرف أي شخص في المختبر قام بذلك." [ 214 ] في عام 2004، عُرض فيلم "أصل الإيدز" ، وهو فيلم وثائقي تلفزيوني فرنسي يدعم بقوة فرضية لقاح شلل الأطفال الفموي، على العديد من المحطات التلفزيونية حول العالم. [ 215 ] [ 216 ]

حفظ

شمبانزي صغير يستريح في مركز للاجئين
شمبانزي كاميروني في مركز إنقاذ بعد أن قتل الصيادون أمه.

يُصنّف الشمبانزي ضمن القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة كنوع مُهدد بالانقراض . ويتمتع الشمبانزي بحماية قانونية في معظم مناطق انتشاره، ويتواجد داخل وخارج المتنزهات الوطنية . ويُعتقد أن ما بين 172,700 و299,700 فرد يعيشون في البرية، [ 2 ] وهو انخفاض ملحوظ عن حوالي مليون شمبانزي في أوائل القرن العشرين. [ 217 ] يُدرج الشمبانزي في الملحق الأول لاتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض (CITES)، مما يعني حظر التجارة الدولية التجارية في العينات التي يتم الحصول عليها من البرية، بينما تخضع جميع أنواع التجارة الدولية الأخرى (بما في ذلك الأجزاء والمشتقات) لنظام تصاريح CITES. [ 3 ]

تُعدّ تدمير الموائل والصيد الجائر والأمراض من أكبر التهديدات التي تواجه الشمبانزي . وقد تقلصت موائل الشمبانزي بسبب إزالة الغابات في كل من غرب ووسط أفريقيا. كما تسبب شق الطرق في تدهور الموائل وتجزئة تجمعات الشمبانزي، مما قد يُسهّل على الصيادين الوصول إلى مناطق لم تتأثر بشكل كبير بالأنشطة البشرية. ورغم انخفاض معدلات إزالة الغابات في غرب وسط أفريقيا، إلا أن قطع الأشجار الانتقائي قد يحدث خارج المتنزهات الوطنية. ويُعدّ الشمبانزي هدفًا شائعًا للصيادين. ففي ساحل العاج، يُشكّل الشمبانزي ما بين 1 و3% من لحوم الطرائد البرية المباعة في الأسواق الحضرية. كما يُصطاد، غالبًا بطريقة غير قانونية، لتجارة الحيوانات الأليفة، ولأغراض طبية في بعض المناطق. ويقتل المزارعون أحيانًا الشمبانزي الذي يُهدد محاصيلهم؛ بينما يُصاب البعض الآخر بجروح غير مقصودة أو يُقتل بسبب الفخاخ المُعدّة لحيوانات أخرى. وتُعدّ الأمراض المعدية سببًا رئيسيًا لوفاة الشمبانزي، حيث يُصاب بالعديد من الأمراض التي تُصيب البشر نظرًا للتشابه الكبير بين النوعين. مع ازدياد عدد سكان العالم، يزداد خطر انتقال الأمراض بين البشر والشمبانزي. [ 2 ]

كانت أعداد الشمبانزي الغربي المهددة بالانقراض تمتد من جنوب السنغال شرقًا حتى نهر النيجر . [ 34 ] [ 218 ] أما اليوم، فتوجد أكبر التجمعات المتبقية في غينيا وسيراليون وليبيريا . [ 34 ] [ 219 ] يصنف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة الشمبانزي الغربي ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة في القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض . ويُقدر عدد أفراده في البرية ما بين 21,300 و55,600 فرد. ويُعد فقدان الموائل التهديد الرئيسي للشمبانزي الغربي ، على الرغم من أنه يُقتل أيضًا للحصول على لحومه . [ 34 ]

تناولت جين غودال وآخرون موضوع حماية الشمبانزي بشكل عام من خلال استخدام اللقاحات وغيرها من التدخلات الطبية الوقائية. ويتحدث كتاب كريغ ستانفورد " كوكب بلا قرود" عن أهمية تغطية الأمراض التي تتجاوز فيروس نقص المناعة البشرية بشكل كبير. [ 220 ] في الفصل الرابع، يتناول ستانفورد الإيبولا والإنفلونزا والالتهاب الرئوي والسل ، وحتى نزلات البرد الشائعة . ويُعدّ انتقال العدوى من البشر مشكلة رئيسية، مثل النفايات الملوثة من القرى الفقيرة المحلية، وكذلك من المسافرين الذين يقومون برحلات لمشاهدة الشمبانزي في بيئتها الطبيعية. ولا تقتصر هذه المشكلة على فيروس نقص المناعة البشرية فحسب، بل يرتبط انتقال الإيبولا أيضًا بنظام الشمبانزي الغذائي، حيث يبدو أن لديه شهية كبيرة للحوم القرود. ويرتبط هذا أيضًا بموضوع غودال وإدخالها استخدام اللقاحات لحماية وعلاج مجموعات الشمبانزي المعرضة للخطر في غومبي. [ 221 ] [ 222 ] على سبيل المثال، تشير غودال إلى خمسة أوبئة أصابت الشمبانزي منذ منتصف القرن العشرين، والتي كان من الممكن السيطرة عليها باللقاحات، مثل تفشي شلل الأطفال المدمر عام 1966، والذي شهدته غودال حيث أودى بحياة واحد من كل سبعة من شمبانزي غومبي الذين كانت تراقبهم. [ 223 ]

ملحوظات

  1. يُعدّ مصطلح "القردة العليا" اسمًا شائعًا وليس تصنيفًا علميًا، وتوجد اختلافات في استخدامه، حتى لدى المؤلف نفسه. وقد يشمل المصطلح البشر أو لا يشملهم، كما في قول دوكينز: "قبل وقت طويل من تفكير الناس بمنطق التطور... كان يُخلط بين القردة العليا والبشر غالبًا" [ 11 ] و"القرود الجيبونية أحادية الزواج، على عكس القردة العليا التي تُعدّ أقرب أقربائنا". [ 12 ]
  2. بلغ طول أحد الذكور الأسيرين، المسمى "كيرميت"، 168 سم (5 أقدام و6 بوصات) ووزنه 82 كجم (181 رطلاً) عندما كان عمره 11 عامًا. [ 47 ] وعندما بلغ سن الرشد، بلغ وزنه حوالي 136 كجم (300 رطل). [ 48 ]

مراجع

  1. 1 2 ماك بريتي، س.؛ جابلونسكي، ن. ج . (2005). "أول أحفورة شمبانزي". مجلة نيتشر . 437 (7055): 105-108 . Bibcode : 2005Natur.437..105M . doi : 10.1038/nature04008 . ISSN 0028-0836 . PMID 16136135. S2CID 4423286 .   
  2. 1 2 3 4 هامل، ت.؛ مايسلز، ف.؛ أوتس، ج. ف.؛ بلامبتري، أ.؛ ويليامسون، إ. أ. (2018) [نسخة مصححة من تقييم 2016]. " بان تروغلوتايتس " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T15933A129038584. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15933A17964454.en .
  3. 1 2 "الملاحق | اتفاقية سايتس" . cites.org . مؤرشف من الأصل في 5 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 14 يناير 2022 .
  4. مجلة لندن، العدد 465، سبتمبر 1738. "وصلت إلى المتحدثة مخلوقةٌ غريبةٌ للغاية، وصلت لتوها من كارولينا، وقد تم اصطيادها في غابةٍ في غينيا. إنها أنثى المخلوق الذي يسميه الأنغوليون الشمبانزي، أو الرجل الزائف." (نقلاً عن قاموس أكسفورد الإنجليزي )
  5. "الشمبانزي". قاموس التراث الأمريكي للغة الإنجليزية ( الطبعة الخامسة). شركة هوتون ميفلين هاركورت للنشر. 2011. 
  6. «الشمبانزي، اسم حيوان أنغولي [...] في عام 1738، تم جلب أحد هذه المخلوقات إلى إنجلترا». (نقلاً عن قاموس أكسفورد الإنجليزي )
  7. هاربر، دوغلاس. "شمبانزي" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  8. "الشمبانزي" . Dictionary.reference.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يونيو 2009 .
  9. 1 2 كوربي، ر. (2005). ميتافيزيقا القردة: التفاوض على حدود الإنسان والحيوان . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 42-51 . ISBN  978-0-521-83683-8.
  10. 1 2 ستانفورد، كريج (2018). الشمبانزي الجديد: صورة من القرن الحادي والعشرين لأقرب أقربائنا . مطبعة جامعة هارفارد. ص 176. ISBN  978-0-674-97711-2.
  11. دوكينز، ر. (2005). حكاية الأجداد: رحلة إلى فجر الحياة ( طبعة غلاف ورقي ). فينيكس (أوريون بوكس). ص 114. ISBN   978-0-7538-1996-8.
  12. دوكينز (2005) ، ص 126.
  13. مورتون، ماري. "أشباه البشر مقابل أشباه البشر" . مجلة الأرض . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يوليو 2017 .
  14. فان واي، ج.؛ كيرجارد، ب. س. (2015). "الوصول إلى إنسان الغاب الكامل: داروين، والاس، والتاريخ الطبيعي لإنسان الغاب" . دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم، الجزء ج: دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 51 : 53-63 . doi : 10.1016/j.shpsc.2015.02.006 . PMID 25861859 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 جونز، سي.؛ جونز، سي. أ.؛ جونز، ك.؛ ويلسون، دي. إي. (1996). " بان تروغلوتايتس " . أنواع الثدييات (529): 1-9 . doi : 10.2307/3504299 . JSTOR 3504299 . 
  16. هوبكين، مايكل (31 أغسطس 2005). "اكتشاف أول حفرية لشمبانزي" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news050829-10 . ISSN 0028-0836 . 
  17. كاري، بيورن (31 أغسطس 2005). "اكتشاف أول حفريات شمبانزي على الإطلاق" . أخبار إن بي سي . تم الاطلاع عليه في 9 يناير 2025 .
  18. وايت، تي دي؛ لوفجوي، سي أو؛ أسفاو، بي؛ كارلسون، جيه بي؛ سوا، جي. (2015). " لا هو شمبانزي ولا إنسان، يكشف أرديبيثيكوس عن الأصل المثير للدهشة لكليهما" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (16): 4877-4884 . Bibcode : 2015PNAS..112.4877W . doi : 10.1073/pnas.1403659111 . PMC 4413341. PMID 25901308 .  
  19. برانغ، تي سي؛ راميريز، ك؛ غرابوفسكي، م؛ ويليامز، إس إيه (2021). " يد أرديبيثيكوس تقدم دليلاً على أن البشر والشمبانزي تطوروا من سلف ذي تكيفات تعليق" . ساينس أدفانسز . 7 (9) eabf2474. Bibcode : 2021SciA....7.2474P . doi : 10.1126/sciadv.abf2474 . PMC 7904256. PMID 33627435 .  
  20. برانغ، تي سي؛ توشيري، إم دبليو؛ باتيل، بي إيه؛ ويليامز، إس إيه؛ أور، سي إم (2025). " كاحل أرديبيثيكوس راميدوس يُقدّم دليلاً على التسلق العمودي الشبيه بالقردة الأفريقية لدى أقدم أشباه البشر" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 8 (1454) 1454. doi : 10.1038/s42003-025-08711-7 . PMC 12528372. PMID 41094103 .  
  21. روبرتس، أليس (2018). التطور: قصة الإنسان ( الطبعة الثانية). دار نشر DK. ص 57.  
  22. بوزي، ل.؛ هودجسون، ج. أ.؛ بوريل، أ. س.؛ ستيرنر، ك. ن.؛ راوم، ر. ل.؛ ديسوتيل، ت. ر. (2015). " العلاقات التطورية للرئيسيات وتواريخ التباعد المستنتجة من الجينومات الميتوكوندرية الكاملة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 75 : 165-183 . Bibcode : 2014MolPE..75..165P . doi : 10.1016/j.ympev.2014.02.023 . PMC 4059600. PMID 24583291 .  
  23. هان، س؛ رياحي، س؛ هوانغ، ش؛ كولويلم، م. (2025). "مجموعة بيانات مُنسقة لتنوع جينوم القردة العليا" . البيانات العلمية . 12 (1): 1835. doi : 10.1038/s41597-025-06124-z . PMC 12630759. PMID 41261097 .  
  24. برونيه، م.؛ غاي، ف.؛ بيلبيم، د.؛ وآخرون (2002). "نوع جديد من أشباه البشر من العصر الميوسيني العلوي في تشاد، وسط أفريقيا" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 418 (6894): 145-151 . Bibcode : 2002Natur.418..145B . doi : 10.1038/nature00879 . PMID: 12110880. S2CID : 1316969 .   
  25. فريق التحرير (5 مايو 2017). "قد تشبه حيوانات البونوبو البشر أكثر مما تعتقد" . جي دبليو توداي . جامعة جورج واشنطن . مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2026. تم الاطلاع عليه في 14 أبريل 2023 .
  26. ديوغو، روي؛ مولنار، جوليا ل.؛ وود، برنارد (2017). "تشريح البونوبو يكشف عن الثبات والتنوع في تطور الشمبانزي، ويدعم اعتبار البونوبو النموذج الأنسب من بين النماذج الحية للسلف المشترك للشمبانزي والبشر" . التقارير العلمية . 7 (608): 608. Bibcode : 2017NatSR...7..608D . doi : 10.1038/ s41598-017-00548-3 . PMC 5428693. PMID 28377592 .  
  27. 1 2 دي مانويل، م.؛ كولويلم، م.؛ فراندسن، ب.؛ وآخرون . (أكتوبر 2016). "التنوع الجينومي للشمبانزي يكشف عن اختلاط قديم مع البونوبو" . مجلة ساينس . 354 (6311): 477-481 . Bibcode : 2016Sci...354..477D . doi : 10.1126/science.aag2602 . PMC 5546212. PMID 27789843 .   
  28. روث، جيرهارد (2013). التطور الطويل للأدمغة والعقول ( الطبعة الأولى). سبرينغر. ص 251.  
  29. 1 2 غروفز، سي بي (2001). تصنيف الرئيسيات . مطبعة مؤسسة سميثسونيان. ص 303-307 . ISBN  978-1-56098-872-4.
  30. هوف، ج.؛ سومر، ف. (2010). قرود مثلنا: صور لقرابة . بانوراما. ص 114. ISBN  978-3-89823-435-1.
  31. 1 2 غروفز، سي بي (2005). "التنوع الجغرافي داخل الشمبانزي الشرقي ( بان تروغلوتايتس سي إف. شفينفورثي جيجليولي، 1872)". علم الرئيسيات الأسترالي . 17 : 19-46 .
  32. مايسلز، ف.؛ ستريندبرغ، س.؛ غرير، د.؛ جيفري، ك. ج.؛ مورغان، د.؛ سانز، س. (2016) [نسخة مصححة من تقييم 2016]. " Pan troglodytes ssp. troglodytes " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T15936A102332276. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15936A17990042.en .
  33. هاينيك، س.؛ موندري، ر.؛ بوش، س.؛ أماراسيكاران، ب.؛ باري، أ.؛ برنسيك، ت.؛ بروجيير، د.؛ كامبل، ج.؛ كارفاليو، ج.؛ دانكواه، إ.؛ داود، د. (2019). "تطوير تخطيط الحفاظ على الشمبانزي الغربي باستخدام قاعدة بيانات IUCN SSC APES - حالة قاعدة بيانات خاصة بالتصنيف" . رسائل البحوث البيئية . 14 (6): 064001. Bibcode : 2019ERL....14f4001H . doi : 10.1088/1748-9326/ab1379 . hdl : 1893/29775 . ISSN 1748-9326 . S2CID 159049588 .  
  34. 1 2 3 4 همل، تي؛ بوش، C .؛ كامبل، ج.؛ يونكر، J.؛ كوبس، ك. كويل، H .؛ Sop, T. (2016) [نسخة مخطئة من تقييم 2016]. " عموم الكهوف ssp. verus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 إي.T15935A102327574. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15935A17989872.en . تم الاسترجاع في 8 أغسطس 2021 .
  35. مورغان، بيثان جيه؛ أديلكي، ألادي؛ باسي، توني؛ بيرغل، ريتشارد (22 فبراير 2011). "خطة العمل الإقليمية لحماية شمبانزي نيجيريا-الكاميرون ( بان تروغلوتايتس إليوتي )" (ملف PDF) . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 24 فبراير 2021. تم الاطلاع عليه في 9 فبراير 2021 .
  36. أوتس، جيه إف؛ دومبي، أو؛ دان، إيه؛ غوندر، إم كيه؛ إيكيمه، آر؛ إيمونغ، آي؛ مورغان، بي جيه؛ أوجونجيميت، بي؛ سومر، في. (2016). " Pan troglodytes ssp. ellioti " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T40014A17990330. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T40014A17990330.en .
  37. بلومبتري، أ.؛ هارت، ج. أ.؛ هيكس، ت. س.؛ نيكسون، س.؛ بيل، أ. ك.؛ بينتيا، ل. (2016) [نسخة مصححة من تقييم 2016]. " Pan troglodytes ssp. schweinfurthii " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T15937A102329417. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15937A17990187.en .
  38. ^ برادو مارتينيز، خافيير. سودمانت، بيتر ه. كيد، جيفري م. لي، هنغ؛ كيلي، جوانا إل. لورينتي جالدوس، بيلين؛ فيراما، كريشنا ر.؛ وورنر، أغسطس E.؛ أوكونور، تيموثي د.؛ سانتبيري، غابرييل؛ وآخرون . (2013). “التنوع الوراثي العظيم وتاريخ السكان” . طبيعة . 499 (7459): 471-475 . دوى : 10.1038 / طبيعة 12228 . بمك 3822165 . بميد 23823723 .   
  39. اتحاد تسلسل وتحليل جينوم الشمبانزي (سبتمبر 2005). "التسلسل الأولي لجينوم الشمبانزي ومقارنته بالجينوم البشري" . مجلة نيتشر . 437 (7055): 69-87 . Bibcode : 2005Natur.437...69. doi : 10.1038 /nature04072 . PMID 16136131 . 
  40. "UniProt" . uniprot.org . مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2022. تم الاطلاع عليه في 7 أغسطس 2022 .
  41. دي غروشي، ج. (أغسطس 1987). " التطور الكروموسومي للإنسان، والقردة العليا، وقرود العالم القديم". جينيتيكا . 73 ( 1-2 ): 37-52 . doi : 10.1007/bf00057436 . PMID 3333352. S2CID 1098866 .  
  42. ديموث، جيه بي؛ دي بي، تي؛ ستاييتش، جيه إي؛ كريستيانيني، إن؛ هان، إم دبليو (2006). " تطور عائلات الجينات لدى الثدييات" . PLOS ONE . 1 (1) e85. Bibcode : 2006PLoSO...1...85D . doi : 10.1371/journal.pone.0000085 . PMC 1762380. PMID 17183716 .  
  43. زينغ، ج.؛ كونوبا، ج.؛ هانت، ب.ج.؛ برويس، ت.م.؛ غيشويند، د.؛ يي، س.ف. (2012). " خرائط مثيلة الجينوم الكامل المتباينة لأدمغة الإنسان والشمبانزي تكشف عن الأساس اللاجيني للتطور التنظيمي البشري" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 91 (3): 455-465 . doi : 10.1016/j.ajhg.2012.07.024 . PMC 3511995. PMID 22922032 .  أيقونة الوصول المفتوح
  44. ^ يو دونغ آهن. ري، أرانج؛ هبار، برجنا؛ وآخرون . (2025). “التسلسل الكامل لجينومات القرد” . طبيعة . 641 (8062): 401– 418. بيب كود : 2025Natur.641..401Y . دوى : 10.1038/s41586-025-08816-3 . بمك 12058530 . بميد 40205052 .   انظر أيضًا الصفحة 27 من المعلومات التكميلية
  45. براكيني، إي. (2010). "استخدام الأدوات على قدمين يعزز تفضيلات اليد لدى الشمبانزي" . مجلة التطور البشري . 58 (3): 234-241 . Bibcode : 2010JHumE..58..234B . doi : 10.1016/j.jhevol.2009.11.008 . PMC 4675323. PMID 20089294 .  
  46. 1 2 3 4 5 6 إستس، ر. (1991). دليل سلوك الثدييات الأفريقية . مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 545-557 . ISBN  978-0-520-08085-0.
  47. جيدرت، ر. ل. (4 أبريل 1991). "الباحثون يعاملون الشمبانزي كالأطفال" . ذا لانترن . ص 9. مؤرشف من الأصل في 21 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2020 . 
  48. تايلور، هـ.؛ كروبر، ج. (6 مارس 2006). "سرد اليوم الأخير لقرد جامعة ولاية أوهايو النافق" . صحيفة ذا لانترن . مؤرشف من الأصل في 11 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه في 21 ديسمبر 2020 .
  49. بوست، بيتر دبليو؛ سزابو، جورج؛ كيلينغ، إم إي (1975). "دراسة كمية ومورفولوجية للجهاز الصبغي لدى الشمبانزي باستخدام المجهر الضوئي والإلكتروني". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 43 (3): 435-443 . Bibcode : 1975AJPA...43..435P . doi : 10.1002/ajpa.1330430325 . ISSN 0002-9483 . PMID 1211438 .  
  50. ديكسون، آلان ف. (14 مايو 2009). الانتقاء الجنسي وأصول أنظمة التزاوج البشري . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 68. ISBN  978-0-19-955943-5.
  51. ^ هون، دينار كويتي (1991). “الآثار الميكانيكية لسلوك الشمبانزي الموضعي”. المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 86 (4): 521– 536. بيب كود : 1991AJPA...86..521H . دوى : 10.1002/ajpa.1330860408 . بميد 1776659 . 
  52. بونتزر، هـ.؛ ورانغهام، ر. و. (2004). "التسلق والتكلفة اليومية للطاقة اللازمة للحركة لدى الشمبانزي البري: دلالات على تطور الحركة لدى أشباه البشر". مجلة التطور البشري . 46 (3): 315-333 . Bibcode : 2004JHumE..46..315P . doi : 10.1016/j.jhevol.2003.12.006 . PMID 14984786 . 
  53. بونتزر، هـ.؛ رايشلين، د.أ.؛ رودمان، ب.س. (2014). "المشي على قدمين وأربع أقدام لدى الشمبانزي". مجلة التطور البشري . 66 : 64-82 . Bibcode : 2014JHumE..66...64P . doi : 10.1016/j.jhevol.2013.10.002 . PMID 24315239 . 
  54. كيفيل، تي إل؛ شيمت، دي. (2009). "التطور المستقل للمشي على مفاصل الأصابع لدى القردة الأفريقية يُظهر أن البشر لم يتطوروا من سلف يمشي على مفاصل الأصابع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (34): 14241-14246 . Bibcode : 2009PNAS..10614241K . doi : 10.1073/pnas.0901280106 . PMC 2732797. PMID 19667206 .  
  55. أونيل، إم سي؛ أومبرغر، بي آر؛ هولوكا، إن بي؛ لارسون، إس جي؛ ريزر، بي جيه (2017). "القوة الخارقة لدى الشمبانزي وتطور العضلات الهيكلية لدى الإنسان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (28): 7343-7348 . Bibcode : 2017PNAS..114.7343O . doi : 10.1073/pnas.1619071114 . PMC 5514706. PMID 28652350 .  
  56. وانغ ، ي.؛ تشنغ، ل.؛ لي، د.؛ لو، ي.؛ وانغ، س.؛ وانغ، ي.؛ غاو، س.؛ وانغ، هـ.؛ إريكسن، س. ت.؛ فاندوفيل، و.؛ هوبكنز، و. د.؛ شيروود، س. س.؛ جيانغ، ت.؛ تشو، س.؛ فان، ل. (2025). " أطلس شبكة دماغ الشمبانزي يكشف عن أنماط اتصال وتعبير جيني مميزة مقارنةً بالبشر" . الابتكار . 6 (2) 100755. Bibcode : 2025Innov...600755W . doi : 10.1016/j.xinn.2024.100755 . PMC 11846036. PMID 39991479 .  
  57. ↑ أييلو ، ل.؛ دين، س. (1990). مقدمة في علم التشريح التطوري البشري . دار النشر الأكاديمية. ص 193. ISBN  0-12-045590-0.
  58. سبوكتر، إم إيه؛ هوبكنز، دبليو؛ غاريسون، إيه آر؛ باورنفيند، إيه إل؛ ستيمبسون، سي دي؛ هوف، بي آر؛ شيروود، سي سي (2010). "مُتَماثِل منطقة فيرنيكه في الشمبانزي (بان تروغلوتايتس) وعلاقته بظهور اللغة البشرية الحديثة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1691): 2165-2174 . doi : 10.1098/rspb.2010.0011 . PMC 2880147. PMID 20236975 .  
  59. بولسن، جيه آر؛ كلارك، سي جيه (2004). "كثافات وتوزيعات وحركات الغوريلا والشمبانزي الموسمية في غابات المستنقعات في شمال الكونغو". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 25 (2): 285-306 . Bibcode : 2004IJPri..25..285P . doi : 10.1023/B:IJOP.0000019153.50161.58 . S2CID 27022771 . 
  60. جودال 1986 ، ص 44.
  61. جودال 1986 ، ص 49.
  62. ^ سوجياما، ي.؛ كومان، ج. (1987). “قائمة أولية لتغذية الشمبانزي في بوسو، غينيا”. الرئيسيات . 28 (1): 133-47 . دوى : 10.1007 / BF02382192 . S2CID 6641715 . 
  63. جودال 1986 ، ص 237.
  64. 1 2 3 فان لويك-جودال، ج. (1968). "سلوك الشمبانزي في بيئته الطبيعية في محمية غومبي ستريم". دراسات سلوك الحيوان (جامعة روتجرز) . 1 (3): 167.
  65. ^ هوزر، كلارا. أهابوي، فرانسيس؛ فريموند، نويمي؛ سيرولنيكوف، ماتيلد؛ تشانديا، بوسكو؛ مبوتيلا، الاثنين؛ شمشون، ديفيد؛ زوبيربوهلر، كلاوس (2026). “الرتبة والسياق الاجتماعي يؤثران على النوم في الشمبانزي البري”. علم الأحياء الحالي . 35 (24): 199-208.e4. بيب كود : 2026CBio...36..199H . دوى : 10.1016/j.cub.2025.11.057 . بميد 41389795 . 
  66. 1 2 توتين، سي إي جي؛ فرنانديز، م. (1993). "تركيب النظام الغذائي للشمبانزي ومقارنته بنظام غوريلا الأراضي المنخفضة المتواجدة في محمية لوبي، الغابون". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 30 (3): 195-211 . Bibcode : 1993AmJPr..30..195T . doi : 10.1002/ajp.1350300305 . PMID 31937009. S2CID 84681736 .  
  67. 1 2 3 توتين، سي إي جي؛ فرنانديز، م. (1992). "التغذي على الحشرات من قبل غوريلا الأراضي المنخفضة المتواجدة في نفس المنطقة ( غوريلا غوريللا غوريلا ) والشمبانزي ( بان تروغلوتايتس ) في محمية لوبي، الغابون". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 28 (1): 29-40 . doi : 10.1002/ajp.1350280103 . PMID 31941221. S2CID 85569302 .  
  68. 1 2 ديبلاوي، آي. (2007). "رؤى جديدة في اختيار الشمبانزي والغوريلا للفرائس الحشرية في جنوب شرق الكاميرون: دور القيمة الغذائية". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 135 (1): 42-55 . doi : 10.1002/ajpa.20703 . PMID 17902166 . 
  69. ستانفورد، كريج ب.؛ نكورونونجي، ج. ب. (2003). "علم البيئة السلوكي للشمبانزي والغوريلا المتواجدين في نفس المنطقة في حديقة بويندي الوطنية التي لا يمكن اختراقها، أوغندا: النظام الغذائي". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 24 (4): 901-918 . Bibcode : 2003IJPri..24..901S . doi : 10.1023/A:1024689008159 . S2CID 22587913 . 
  70. ^ سانز، كريكيت م. مضيق، ديفيد؛ ايانا آينا، كريبين؛ ماسامبا، جان ماري؛ إيبومبي، توماس ف. نداسوبا كيالييما، سيباستيان؛ نجوتيني، ديفي؛ مبيبوتي، جيسكار؛ روستاند كوني بوي، سيدني؛ بروغان، ستيفاني. فنهاوسر، جيك أ. مورغان، ديفيد ب. (2022). "التفاعلات بين الأنواع بين القرود المتعاطفة" . آي ساينس . 25 (10) 105059. بيب كود : 2022iSci...25j5059S . دوى : 10.1016/j.isci.2022.105059 . بمك 9485909 . بميد 36147956 .  
  71. ^ جالديكاس، بي إم (2005). أوديسا القرد العظيم . أبرامز. ص. 89. ردمك  978-1-4351-1009-0.
  72. ساوثرن، إل إم؛ ديشنر، تي؛ بيكا، إس. (2021). "هجمات تحالفية مميتة من الشمبانزي ( بان تروغلوتايتس تروغلوتايتس ) على الغوريلا ( غوريلا غوريلا غوريلا ) في البرية" . التقارير العلمية . 11 (1): 14673. Bibcode : 2021NatSR..1114673S . doi : 10.1038/s41598-021-93829-x . PMC 8290027. PMID 34282175 .  
  73. جودال 1986 ، ص 232.
  74. هانت 2020 ، ص 67-71.
  75. ^ نيوتن فيشر، NE (1999). “النظام الغذائي للشمبانزي في محمية غابات بودونغو، أوغندا”. المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 37 (3): 344– 354. بيب كود : 1999AfJEc..37..344N . دوى : 10.1046/j.1365-2028.1999.00186.x .
  76. ^ فريمان، إي. باديهي، ج.؛ حبيتر، سي. هوفمان، MA؛ موهوموزا، ج.؛ أوربيل، S .؛ سيمبيبوا، د.؛ ييكي، ER . زوبيربوهلر، ك.؛ كارفاليو، س. (2024). “الدور التكيفي للحاء اللحاء في النظام الغذائي لقردة بودونجو الشمبانزي (Pan troglodytes schweinfurthii)”. المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 45 (5): 1229-1263 . دوى : 10.1007 / s10764-024-00445-3 .
  77. ^ ليندشيلد، س. بادجي، ل.؛ ندياي، بي. أورتمان، إس. تومباك، كج. برويتز، J .؛ روثمان، جي إم (2025). “الجودة الغذائية لوجبات الشمبانزي الذكورية في السافانا شبه القاحلة”. مجلة تطور الإنسان . 204 103684. بيب كود : 2025JHumE.20403684L . دوى : 10.1016/j.jhevol.2025.103684 . بميد 40373348 . 
  78. جودال 1986 ، ص 248-263، 268.
  79. هانت 2020 ، ص 71.
  80. جودال 1986 ، ص 268-277.
  81. هانت 2020 ، ص 317-318.
  82. هانت 2020 ، ص 317.
  83. هانت 2020 ، ص 313-315.
  84. وود، برايان م.؛ واتس، ديفيد ب.؛ ميتاني، جون س.؛ لانجرغرابر، كيفن إي. (2017). "الظروف البيئية المواتية تعزز متوسط ​​العمر المتوقع لدى الشمبانزي ليصبح مماثلاً لمتوسط ​​العمر المتوقع لدى البشر من الصيادين وجامعي الثمار" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (16): 4121-4126 . doi : 10.1073/pnas.1614926114 . PMC 5526083. PMID 28366199 .  
  85. «وفاة أقدم قرد شمبانزي في أفريقيا، رمزٌ من رموز الحفاظ على البيئة» . أخبار ديسكفري . ٢٤ ديسمبر ٢٠٠٨. مؤرشف من الأصل في ٢٤ ديسمبر ٢٠٠٨. تم الاطلاع عليه في ٢٤ أكتوبر ٢٠٢٠ .
  86. جودال، ج. (27 نوفمبر 2017). "فقدان محزن لليتل ماما، إحدى أقدم الشمبانزيات" . janegoodall.org . مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 22 يوليو 2021 .
  87. 1 2 3 بوش، سي. (1991) . "تأثير افتراس النمر على أنماط التجمع لدى شمبانزي الغابات". السلوك . 117 ( 3-4 ): 220-241 . doi : 10.1163/156853991x00544 . JSTOR 4534940. S2CID 84213757 .  
  88. هينشل، ب.؛ أبرنيثي، ك.أ.؛ وايت، ل.ج. (2005). "عادات تغذية النمور في منتزه لوبي الوطني، الغابون، وسط أفريقيا". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 43 (1): 21-28 . Bibcode : 2005AfJEc..43...21H . doi : 10.1111/j.1365-2028.2004.00518.x .
  89. بيرس، أ.هـ. (2009). "مواجهة بين نمر ومجموعة من الشمبانزي في حديقة غومبي الوطنية" . أخبار عموم أفريقيا . 16 ( 22-24 ). doi : 10.5134/143505 .
  90. هيرايوا-هاسيغاوا، م.؛ وآخرون (1986). "العدوانية تجاه الحيوانات اللاحمة الكبيرة من قبل الشمبانزي البري في حديقة جبال ماهالي الوطنية، تنزانيا". فوليا بريماتولوجيكا؛ المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 47 (1): 8-13 . doi : 10.1159/000156259 . PMID 3557232 .  
  91. تسوكاهارا، ت. (1992). "الأسود تأكل الشمبانزي: أول دليل على افتراس الأسود للشمبانزي البري". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 29 (1): 1-11 . doi : 10.1002/ajp.1350290102 . PMID 31941199. S2CID 84565926 .  
  92. وايس، ر. أ. (2009). " القرود والقمل وما قبل التاريخ" . مجلة علم الأحياء . 8 (2): 20. doi : 10.1186/jbiol114 . PMC 2687769. PMID 19232074 .  
  93. ويليامز، جيه إم؛ لونسدورف، إي في؛ ويلسون، إم إل؛ شوماخر-ستانكي، جيه؛ غودال، جيه؛ بوسي، إيه إي (2008). "أسباب الوفاة لدى شمبانزي كاسيكيلا في حديقة غومبي الوطنية، تنزانيا" . المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 70 (8): 766-777 . doi : 10.1002/ajp.20573 . PMID 18506732 . 
  94. لاكرو، كاميل؛ بونيه، سارة؛ بويديبات، إيمانويل؛ بويس، ماري؛ نيل، راهولا؛ راكوتوبي، سابين؛ أوكيمات، جون بول؛ كوال، رشيد؛ أسالو، إدوارد؛ كريف، سابرينا؛ دورون، أوليفييه (2023). " مسح للقراد ومسببات الأمراض المنقولة بالقراد في موائل الشمبانزي البرية في غرب أوغندا" . الطفيليات والنواقل . 16 (1): 22. doi : 10.1186/s13071-022-05632-w . PMC 9869571. PMID 36683083 .  
  95. ماكلينان، إم آر؛ هاسيغاوا، هيديو؛ باردي، ماسيمو؛ هوفمان، مايكل أ. (2017). "عدوى الطفيليات المعوية والعلاج الذاتي لدى الشمبانزي البري الذي يعيش في أجزاء متدهورة من الغابات ضمن فسيفساء من المناظر الطبيعية الزراعية في أوغندا" . PLOS ONE . 12 (7). e0180431. Bibcode : 2017PLoSO..1280431M . doi : 10.1371/journal.pone.0180431 . PMC 5503243. PMID 28692673 .  
  96. ثوميس، ميغان س.؛ ستيوارت، فيونا أ.؛ هيرنانديز-أغيلار، ر. أدريانا؛ بيرتون، ماثيو أ.؛ بالتزيغار، ديفيد أ.؛ بورسكي، راسل ج.؛ كوهين، نعومي؛ كويل، كايتلين ب.؛ بيل، ألكسندر ك.؛ دان، روبرت ر. (2018). "بيئة النوم: الكائنات الدقيقة والمفصليات المرتبطة بأسرّة الشمبانزي" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 5 (5) 180382. doi : 10.1098/rsos.180382 . PMC 5990838. PMID 29892462 .  
  97. هارود، جيمس ب. (يونيو 2014). "قضية ديانة الشمبانزي" (ملف PDF) . مجلة دراسات الدين والطبيعة والثقافة . 8 (1): 8-45 . doi : 10.1558/jsrnc.v8i1.8 عبر religiousforums.com.
  98. ^ حبيتر، سي. ساموني، ل.؛ مولينز، C .؛ أكانكواسا، WJ؛ زوبيربوهلر، ك. (2017). "التباين في سلوك الصيد في مجتمعات الشمبانزي المجاورة في غابة بودونجو، أوغندا" . بلوس واحد . 12 (6) هـ0178065. بيب كود : 2017PLoSO..1278065H . دوى : 10.1371/journal.pone.0178065 . بمك 5479531 . بميد 28636646 .  
  99. 1 2 بيبر، جيه دبليو؛ ميتاني، جيه سي؛ واتس، دي بي (1999). "الاجتماعية العامة والتفضيلات الاجتماعية المحددة بين الشمبانزي البري". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 20 (5): 613-32 . Bibcode : 1999IJPri..20..613P . CiteSeerX 10.1.1.1000.4734 . doi : 10.1023/A:1020760616641 . S2CID 25222840 .  
  100. غولدبيرغ، تي إل؛ ورانغهام، آر دبليو (سبتمبر 1997). "الارتباطات الجينية للسلوك الاجتماعي لدى الشمبانزي البري: أدلة من الحمض النووي للميتوكوندريا". سلوك الحيوان . 54 (3): 559-70 . Bibcode : 1997AnBeh..54..559G . doi : 10.1006/anbe.1996.0450 . PMID 9299041. S2CID 18223362 .  
  101. 1 2 3 مولر، إم إن (2002). "العلاقات العدائية بين شمبانزي كانياوارا". في بوش، سي؛ وآخرون (محررون). التنوع السلوكي لدى الشمبانزي والبونوبو . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 112-124 . ISBN   0-521-00613-9.
  102. بايغوت، جيه دي (1979). "السلوك العدواني، والهيمنة، والبنية الاجتماعية لدى الشمبانزي البري في حديقة غومبي الوطنية" . في هامبورغ، دي إيه؛ ماك كاون، إي آر (محرران). القردة العليا . بنجامين-كامينغز. ص 73-121 . ISBN  978-0-8053-3669-6.
  103. 1 2 دي وال، فيسبوك (1987). “ديناميكية العلاقات الاجتماعية”. في اللطخات، BB؛ وآخرون . (محرران). المجتمعات الرئيسية . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 421 – 429. ISBN   978-0-226-76716-1.
  104. واتس، د.ب. (2001). "المعاملة بالمثل والتبادل في العلاقات الاجتماعية لذكور الشمبانزي البرية" (ملف PDF) . السلوك . 139 (2): 343-370 . CiteSeerX 10.1.1.516.3624 . doi : 10.1163/156853902760102708 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 21 أبريل 2015 . 
  105. 1 2 3 نيشيدا، ت.؛ هيرايوا-هاسيغاوا، م. (1986). "الشمبانزي والبونوبو: العلاقات التعاونية بين الذكور". في سموتس، ب.ب.؛ وآخرون (محررون). مجتمعات الرئيسيات . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 165-177 . ISBN   978-0-226-76716-1.
  106. 1 2 3 بوسي، أ.؛ ويليامز، ج.؛ غودال، ج. (أغسطس 1997). "تأثير رتبة الهيمنة على النجاح التناسلي لإناث الشمبانزي". مجلة ساينس . 277 (5327): 828-831 . doi : 10.1126/science.277.5327.828 . PMID 9242614 . 
  107. ستامبف، ر. (2007). "الشمبانزي والبونوبو: التنوع داخل الأنواع وفيما بينها". في كامبل، سي جيه، وآخرون (محررون). الرئيسيات في منظورها . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 321-344 . ISBN   978-0-19-539043-8.
  108. نيوتن-فيشر، ن. إي. (2006). "تحالفات الإناث ضد عدوان الذكور لدى الشمبانزي البري في غابة بودونغو". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 27 (6): 1589-1599 . doi : 10.1007/s10764-006-9087-3 . ISSN 1573-8604 . S2CID 22066848 .  
  109. فويتشى، أ. (20 أكتوبر 2018). "صعود وسقوط نظام أمومي لدى الشمبانزي" . برزيكروج . مجلة برزيكروج. مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2020 .
  110. هانت 2020 ، ص 440-441.
  111. جودال 1986 ، ص 491، 528.
  112. سوجياما، ي.؛ كومن، ج. (1979). "البنية الاجتماعية وديناميات الشمبانزي البري في بوسو، غينيا". الرئيسيات . 20 (3): 323-339 . doi : 10.1007/BF02373387 . ISSN 1610-7365 . S2CID 9267686 .  
  113. دي وال، فرانس (2022). مختلف: النوع الاجتماعي من منظور عالم الرئيسيات . دبليو دبليو نورتون. ص 185. ISBN  978-1-324-00710-4.
  114. 1 2 ساندل، هارون أ؛ هو، ييشوان؛ رن، جونبينج؛ كي، ييك لون؛ لي كيفن سي. كلارك، إيزابيل ر. ريدي، راشنا ب. نيجري، جاكوب د. بيرونجي، تشارلز؛ أباماكو، نعمة أ؛ وآخرون . (9 أبريل 2026). “الصراع المميت بعد الانشطار الجماعي في الشمبانزي البري”. علوم . 392 (6794): 216–220 . دوى : 10.1126/science.adz4944 . بميد 41955363 .  
  115. فيلدبلوم، جوزيف ت.؛ ماناندهار، سوجان؛ ستيفنز، كارسون م.؛ ميتاني، جون س.؛ جيلبي، إيان س.؛ فيجيلانت، ليندا؛ بوسي، آن إي.؛ رانغهام، ريتشارد و.؛ ألبرت، ديفيد ب. (2018). "توقيت وأسباب انقسام مجتمع الشمبانزي الفريد الذي سبق "حرب غومبي التي استمرت أربع سنوات"". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 166 (3): 730– 744. doi : 10.1002/ajpa.23462 . PMID 29566432 . 
  116. ويب، كريستين (2025). القرد المتغطرس: وطريقة جديدة لرؤية الإنسانية . دار بنجوين راندوم هاوس. الصفحات 200-2001 . ISBN  978-1-4087-1771-4.
  117. بروكس، جيمس (2026). "حرب أهلية بين الشمبانزي البري". مجلة ساينس . 392 (6794): 146-147 . doi : 10.1126/science.aeg6719 . PMID 41955385 . 
  118. واليس، ج. (2002). "الجوانب الموسمية للتكاثر والسلوك الجنسي في مجموعتين من الشمبانزي: مقارنة بين غومبي (تنزانيا) وبودونغو (أوغندا)". في: بوش، سي.؛ هوهمان، جي.؛ مارشانت، إل إف (محررون). التنوع السلوكي لدى الشمبانزي والبونوبو . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 181-191 . ISBN  978-0-521-00613-2.
  119. جودال 1986 ، ص 450-451.
  120. 1 2 غانيو، ب.؛ بوش، س.؛ وودروف، د.س. (1999). "استراتيجيات التكاثر الأنثوية، والأبوة، وبنية المجتمع لدى الشمبانزي البري في غرب أفريقيا". سلوك الحيوان . 57 (1): 19-32 . Bibcode : 1999AnBeh..57...19G . doi : 10.1006/anbe.1998.0972 . PMID 10053068. S2CID 25981874 .  
  121. واتس، د.ب.؛ ميتاني، ج.س. (2000). "قتل الرضع وأكل لحوم البشر من قبل ذكور الشمبانزي في نغوغو، حديقة كيبالي الوطنية، أوغندا". الرئيسيات . 41 ( 4): 357-365 . doi : 10.1007/BF02557646 . PMID 30545199. S2CID 22595511 .  
  122. جودال، ج. (1977). "قتل الرضع وأكل لحوم البشر لدى الشمبانزي في بيئتها الطبيعية". فوليا بريماتولوجيكا؛ المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 28 (4): 259-289 . doi : 10.1159/000155817 . PMID 564321 . 
  123. وايت ، إل سي؛ ستاديل، في؛ راميريز أمايا، إس؛ لانجرغرابر، ك؛ فيجيلانت، إل. (17 يناير 2024). " إناث الشمبانزي تتجنب التزاوج الداخلي حتى في وجود ميل جنسي ثنائي كبير للبقاء في موطنها الأصلي" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 11 (1) 230967. رمز Bibcode : 2024RSOS...1130967W . doi : 10.1098/rsos.230967 . PMC 10791533. PMID 38234436 .  
  124. ديكسون، أ. ف. (2012). الجنسانية لدى الرئيسيات: دراسات مقارنة بين الرئيسيات البدائية والقرود والقردة العليا والبشر . مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-150342-9.
  125. جودال 1986 ، ص 203-205.
  126. فورستر، س.؛ فرانز، م.؛ موراي، س.م.؛ جيلبي، إ.س.؛ فيلدبلوم، ج.ت.؛ ووكر، ك.ك.؛ بوسي، أ.إ. (2016). "إناث الشمبانزي تصطف بينما يتنافس الذكور على المكانة الاجتماعية" . التقارير العلمية . 6 (1) 35404. Bibcode : 2016NatSR...635404F . doi : 10.1038 / srep35404 . PMC 5064376. PMID 27739527 .  
  127. موراي، سي إم؛ ستانتون، إم إيه؛ لونسدورف، إي في؛ فروبليفسكي، إي إي؛ بوسي، إيه إي (2016). "آباء الشمبانزي يوجهون سلوكهم نحو ذريتهم" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 3 (11) 160441. رمز Bibcode : 2016RSOS....360441M . doi : 10.1098 / rsos.160441 . PMC 5180124. PMID 28018626 .  
  128. دي وال، فرانس (2022). مختلف: النوع الاجتماعي من منظور عالم الرئيسيات . دبليو دبليو نورتون. ص 7. ISBN  978-1-324-00710-4.
  129. 1 2 بارد، ك. أ. (2019) [1995]. "الأبوة والأمومة لدى الرئيسيات غير البشرية". في بورنشتاين، م. هـ. (محرر). دليل الأبوة والأمومة . المجلد 2. روتليدج، مجموعة تايلور وفرانسيس. ISBN  978-0-429-68588-0. OCLC 1089683467 . 
  130. رولاند، إليونور؛ نود-لانغلوا، أوسكار؛ تكازينسكي، باتريك جيه؛ جيرارد-بوتوز، سيدريك؛ رايسون، هولي؛ كروكفورد، كاثرين؛ ويتيج، رومان إم. (12 مايو 2025). "دليل على وجود ارتباط منظم وليس غير منظم لدى صغار الشمبانزي الغربي البري (بان تروغلوتايتس فيروس)" . مجلة نيتشر للسلوك البشري . 9 (8): 1571-1582 . doi : 10.1038/s41562-025-02176-8 . ISSN 2397-3374 . PMC 12367522. PMID 40355671 .   
  131. غوتشي، ف.؛ ماكلونغ، ج.؛ باومير، أ.؛ زوبربوهلر، ك. (1 فبراير 2020). "هجرة الشمبانزي: استراتيجيات اجتماعية معقدة تختلف بين الحيوانات في حدائق الحيوان والحيوانات البرية". مجلة أبحاث حدائق الحيوان والأحواض المائية . 8 (1). doi : 10.19227/jzar.v8i1.326 . ISSN 2214-7594 . 
  132. جودال 1986 ، ص 119-122.
  133. 1 2 3 4 5 كروكفورد، سي.؛ بوش، سي. (2005). "مجموعات النداءات لدى الشمبانزي البري". السلوك . 142 (4): 397-421 . doi : 10.1163/1568539054012047 . S2CID 84677208 . 
  134. جودال 1986 ، ص 134.
  135. جودال 1986 ، ص 129.
  136. جودال 1986 ، ص 132-133.
  137. 1 2 بوش، سي. (2002). " أدوار الصيد التعاوني بين شمبانزي تاي". الطبيعة البشرية . 13 (1): 27-46 . CiteSeerX 10.1.1.556.2265 . doi : 10.1007/s12110-002-1013-6 . PMID 26192594. S2CID 15905236 .   
  138. جودال 1986 ، ص 273-274.
  139. جيلبي، إيان سي؛ ماتشاندا، زارين بي؛ أومالي، روبرت سي؛ موراي، كارسون إم؛ لونسدورف، إليزابيث في؛ ووكر، كارا؛ مجونجو، ديوس سي؛ أوتالي، إميلي؛ مولر، مارتن إن؛ طومسون، ميليسا إيمري؛ بوسي، آن إي؛ رانغهام، ريتشارد دبليو (سبتمبر 2017). "افتراس إناث الشمبانزي: نحو فهم الاختلافات الجنسية في الحصول على اللحوم لدى السلف المشترك الأخير لجنس الشمبانزي والإنسان" . مجلة التطور البشري . 110 : 82-94 . Bibcode : 2017JHumE.110...82G . doi : 10.1016/j.jhevol.2017.06.015 . ISSN 0047-2484 . PMC 5570454. PMID 28778463 .   
  140. 1 2 ماتسوزاوا، ت . (2009). "التمثيل الرمزي للعدد لدى الشمبانزي". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 19 (1): 92-98 . doi : 10.1016/j.conb.2009.04.007 . PMID 19447029. S2CID 14799654 .  
  141. 1 2 ميليس، أ.ب.؛ هير، ب.؛ توماسيلو، م. (2006). "الشمبانزي يستقطب أفضل المتعاونين". مجلة ساينس . 311 (5765): 1297-1300 . رمز Bibcode : 2006Sci...311.1297M . doi : 10.1126/science.1123007 . PMID 16513985. S2CID 9219039 .  
  142. 1 2 3 4 بوش، سي.؛ بوش، إتش. (1993). "تنوع استخدام الأدوات وصنعها لدى الشمبانزي البري". في بيرثيليه، أ.؛ شافايون، ج. (محرران). استخدام الأدوات من قبل الرئيسيات البشرية وغير البشرية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 158-187 . ISBN  978-0-19-852263-8.
  143. بوفينيللي، د.؛ دي فير، م.؛ غالوب الابن، ج.؛ ثيال، ل.؛ فان دن بوس، ر. (2003). "دراسة طولية لمدة 8 سنوات للتعرف على الذات في المرآة لدى الشمبانزي ( بان تروغلوتايتس )". علم النفس العصبي . 41 (2): 229-334 . doi : 10.1016/S0028-3932(02)00153-7 . PMID 12459221. S2CID 9400080 .  
  144. كالهون، س. وتومسون، ر. ل. (1988). "الاحتفاظ طويل الأمد بالتعرف على الذات لدى الشمبانزي". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 15 (4): 361-365 . doi : 10.1002/ajp.1350150409 . PMID 31968884. S2CID 84381806 .  
  145. وايتن، أ.؛ سبيتيري، أ.؛ هورنر، ف.؛ بوني، ك.إ.؛ لامبيث، س.ب.؛ شابيرو، س.ج.؛ دي وال، ف.ب.م. (2007). "انتقال التقاليد المتعددة داخل وبين مجموعات الشمبانزي" . علم الأحياء الحالي . 17 (12): 1038-1043 . Bibcode : 2007CBio...17.1038W . doi : 10.1016 / j.cub.2007.05.031 . PMID 17555968. S2CID 1236151 .  
  146. سوتشاك، م.؛ إيبلي، ت.م.؛ كامبل، م.و.؛ فيلدمان، ر.أ.؛ كوارلز، ل.ف.؛ دي وال، ف.ب.م. (2016). " كيف تتعاون الشمبانزيات في عالم تنافسي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (36): 10215-10220 . Bibcode : 2016PNAS..11310215S . doi : 10.1073/pnas.1611826113 . PMC 5018789. PMID 27551075 .  
  147. جونسون، س. (1 أبريل 2003). "العواطف والدماغ" . ديسكفر . مؤرشف من الأصل في 19 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 11 مارس 2019 .
  148. سلانيا، نورا إي.؛ غوميز-مونيوز، ماريانا؛ بيفوه، آيرين-صوفي؛ موهوموزا، جيريسومو؛ يونغ، ريتشارد؛ ريفاث، تي.؛ هوبايتر، كاثرين؛ زوبربوهلر، كلاوس؛ شوبلي، كارولين (28 أبريل 2026). "ثقافة الشمبانزي تتجاوز المظاهر: دليل على التعلم الاجتماعي القائم على الملاحظة على نطاق واسع لدى الأفراد في البرية" . iScience . 29 ( 6) 115922. Bibcode : 2026iSci...2915922S . doi : 10.1016/j.isci.2026.115922 . PMC 13214372. PMID 42211139 .  
  149. "رُصدت قرود الشمبانزي وهي تعالج جروح الآخرين باستخدام الحشرات المسحوقة" . صحيفة الغارديان . 8 فبراير 2022.
  150. ماسكارو، أ.؛ ساوثرن، ل.م.؛ ديشنر، ت.؛ بيكا، س. (2022). "استخدام الحشرات لعلاج جروح الشمبانزي في البرية، سواءً جروحه الشخصية أو جروح الآخرين" . علم الأحياء الحالي . 32 (3): R112– R113 . Bibcode : 2022CBio...32.R112M . doi : 10.1016/j.cub.2021.12.045 . PMID 35134354. S2CID 246638843 .  
  151. أندرسون، جيه آر؛ جيليس، أ.؛ لوك، إل سي (2010). " علم الموت الشامل " . علم الأحياء الحالي . 20 (8): R349– R351 . رمز Bibcode : 2010CBio...20.R349A . doi : 10.1016/j.cub.2010.02.010 . PMID 21749950. S2CID 21208590 .  
  152. دورا، ب.؛ هومل، ت.؛ كوبس، ك.؛ سوزا، س.؛ هاياشي، م.؛ ماتسوزاوا، ت. (2010). "أمهات الشمبانزي في بوسو، غينيا، يحملن رفات صغارهن المحنطة" . علم الأحياء الحالي . 20 (8): R351– R352 . Bibcode : 2010CBio...20.R351B . doi : 10.1016/j.cub.2010.02.031 . PMID 21749951. S2CID 52333419 .  
  153. كولر، فولفغانغ (1925). عقلية القردة . ترجمة إيلا وينتر (الطبعة الأولى) عن الطبعة الألمانية الثانية . كيغان بول ترينش تروبنر وشركاه. ص 65.  انظر أيضًا صفحة ويكيبيديا بعنوان "عقلية القرود" .
  154. بوفينيللي، دي جيه؛ إيدي، تي جيه (1996). "ما تعرفه صغار الشمبانزي عن الرؤية". دراسات الجمعية لأبحاث نمو الطفل . 61 (3): 1-189 . doi : 10.2307/1166159 . JSTOR 1166159 . 
  155. هير، ب.؛ كال، ج.؛ توماسيلو، م. (2001). "هل تعرف الشمبانزيات ما يعرفه أفراد نوعها وما لا يعرفونه؟". سلوك الحيوان . 61 (1): 139-151 . doi : 10.1006/anbe.2000.1518 . PMID 11170704. S2CID 3402554 .  
  156. ميركادر، ج.؛ وآخرون . (فبراير 2007). "مواقع الشمبانزي التي يعود تاريخها إلى 4300 عام وأصول تقنية الطرق الحجرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 ( 9): 3043-3048 . Bibcode : 2007PNAS..104.3043M . doi : 10.1073/pnas.0607909104 . PMC 1805589. PMID 17360606 .   
  157. جودال، ج. (1971). في ظل الإنسان . هوتون ميفلين. ص 35-37 . ISBN  978-0-395-33145-3.
  158. "الجدول الزمني لغومبي" . معهد جين غودال . مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2008. تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2009 .
  159. ستانفورد، كريغ ب. وآخرون (يوليو 2000). "تستخدم قرود الشمبانزي في حديقة بويندي الوطنية التي لا يمكن اختراقها، أوغندا، أدوات مختلفة للحصول على أنواع مختلفة من العسل". الرئيسيات ؛ مجلة علم الرئيسيات . 41 (3): 337-341 . doi : 10.1007/BF02557602 . PMID 30545184. S2CID 23000084 .   
  160. 1 2 3 بوش، سي.؛ بوش، إتش . (1982). "تحسين عملية تكسير الجوز باستخدام المطارق الطبيعية لدى الشمبانزي البري". السلوك . 83 (3/4): 265-286 . doi : 10.1163/156853983x00192 . JSTOR 4534230. S2CID 85037244 .  
  161. سوجياما، ي. (1995). "أدوات الشرب لدى الشمبانزي البري في بوسو". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 37 (1): 263-269 . doi : 10.1002/ajp.1350370308 . PMID 31936951. S2CID 86473603 .  
  162. فيغاس، ج. (14 أبريل 2015). "رُصدت إناث الشمبانزي وهنّ يصنعن الرماح ويستخدمنها" . دي نيوز . ديسكفري. مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 15 أبريل 2015 .
  163. هوفمان، ماجستير؛ كالوندي، ماجستير (يناير 1993). "افتراس أنثى شمبانزي لسنجاب باستخدام أداة في جبال ماهالي، تنزانيا". الرئيسيات . 34 (1): 93-98 . doi : 10.1007/BF02381285 . S2CID 28006860 . 
  164. ^ باسكوال جاريدو ، أليخاندرا. كارفاليو، سوزانا؛ مجونجو، ديوس؛ شولتز كورناس، إلين؛ آدم فان كاسترين (24 مارس 2025). "المهارات الهندسية في تصنيع الأدوات عند الشمبانزي البري" . آي ساينس . 28 (4) 112158. بيب كود : 2025iSci...28k2158P . دوى : 10.1016/j.isci.2025.112158 . ISSN 2589-0042 . بمك 12131256 . بميد 40463952 .   
  165. بانديني، إي.؛ تيني، سي . (2020). "استكشاف دور التعلم الفردي في استخدام الحيوانات للأدوات" . PeerJ . 8 e9877. doi : 10.7717/peerj.9877 . PMC 7521350. PMID 33033659 .  
  166. بانديني، إي.؛ موتس-رودريغو، أ.؛ آرتشر، و.؛ مينشين، ت.؛ أكسلسن، هـ.؛ هيرنانديز-أغيلار، ر.أ.؛ ماكفيرون، س.؛ تيني، س. (2021). " الشمبانزي الساذج غير المتعلم يفشل في صنع واستخدام الأدوات الحجرية المشذبة" . Open Research Europe . 1 (20): 20. doi : 10.12688/openreseurope.13186.2 . PMC 7612464. PMID 35253007. S2CID 237868827 .   
  167. ^ جاردنر، ر.أ. جاردنر، بريتيش تيليكوم (1969). “تعليم لغة الإشارة للشمبانزي”. علوم . 165 (3894): 664–672 . بيب كود : 1969Sci...165..664G . سيتيسيركس 10.1.1.384.4164 . دوى : 10.1126/science.165.3894.664 . بميد 5793972 .  
  168. ألين، جي آر؛ غاردنر، بي تي (1980). "علم النفس المقارن واكتساب اللغة". في سيبوك، تي إيه؛ أوميكر-سيبوك، جيه (محرران). الحديث عن القرود: مختارات نقدية للتواصل ثنائي الاتجاه مع الإنسان . مطبعة بلينوم. ص 287-329 . ISBN  978-0-306-40279-1.
  169. "لغة البونوبو" . مؤسسة حماية القردة العليا. مؤرشف من الأصل في 15 أغسطس 2004. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2012 .
  170. وين، سي. (31 أكتوبر 2007). "تقليد اللغة" . إي سكيبتيك . سكيبتيك. مؤرشف من الأصل في 16 أبريل 2011. تم الاسترجاع في 28 يناير 2011 .
  171. بيرويك، آر سي؛ تشومسكي، ن. (2016). لماذا نحن فقط؟ مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 76. ISBN  978-0-262-53349-2.
  172. ويرنس، إتش بي (2007). موسوعة كونتينوم لرمزية الحيوان في الفن العالمي . مجموعة كونتينوم الدولية للنشر. ص 86. ISBN  978-0-8264-1913-2.
  173. 1 2 3 فان ريبر، أ.ب. (2002). العلم في الثقافة الشعبية: دليل مرجعي . دار غرينوود للنشر . الصفحات 18-19 . ISBN  978-0-313-31822-1.
  174. وارنر، م. (2007). وحوش من صنع أيدينا: متع الخوف الغريبة . مطبعة جامعة كنتاكي. ص 335. ISBN  978-0-8131-9174-4.
  175. هيث، نيل (9 يناير 2014). "قرود الشمبانزي في إعلانات شاي بي جي تيبس: آخر قرود الإعلان عن الشاي" . بي بي سي. مؤرشف من الأصل في 30 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 30 مارس 2019 .
  176. "ممثلون من الحيوانات" . Nomoremonkeybusiness.com. مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2010. تم الاطلاع عليه في 28 يناير 2011 .
  177. "مذكرات الغوريلا: أغسطس - ديسمبر 2008" . بي بي سي نيوز. 20 يناير 2009. مؤرشف من الأصل في 5 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه في 28 أبريل 2010 .
  178. "الشمبانزي لا يصلح كحيوان أليف" . معهد جين غودال. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2015 .
  179. أوزبورن، سي. (27 أبريل 2006). "رجل من تكساس ينقذ صديقه خلال هجوم قاتل من قرد" . صحيفة ذا بالس جورنال . مؤرشف من الأصل في 8 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه في 27 يونيو 2006 .
  180. "هجوم شمبانزي يقتل سائق سيارة أجرة ويصيب سائحين" . صحيفة الغارديان . 25 أبريل 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يونيو 2006 .
  181. ^ واكابي ، ويراجالا (9 فبراير 2004). ""قرود شمبانزي ثملة ومشاغبة تهاجم أطفالًا أوغنديين" . صحيفة إيست أفريكان. مؤرشفة من الأصل بتاريخ 19 يونيو 2006. تم الاطلاع عليها بتاريخ 27 يونيو 2006 عبر موقع primates.com.
  182. "هجوم الشمبانزي لا يُفاجئ الخبراء" . أخبار إن بي سي. 5 مارس 2005. مؤرشف من الأصل في 10 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 27 يونيو 2006 .
  183. "فرودو: الذكر المهيمن" . ناشيونال جيوغرافيك . 15 مايو 2002. مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2009 .
  184. "حفل عيد ميلاد يتحول إلى حمام دم بعد هجوم قرود الشمبانزي" . يو إس إيه توداي . 4 مارس 2005. مؤرشف من الأصل في 24 مايو 2006. تم الاطلاع عليه في 27 يونيو 2006 .
  185. أرجتسينجر، أ. (24 مايو 2005). "الحيوان الكامن" . صحيفة واشنطن بوست . مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 27 يونيو 2006 .
  186. ساندوفال، إي. (18 فبراير 2009). "تسجيل مكالمة الطوارئ 911 يوثق رعب مالك الشمبانزي عندما هاجم قرد يزن 200 رطل صديقه" . نيويورك ديلي نيوز . مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2009 .
  187. غالمان، س. (18 فبراير 2009). "مكالمة طوارئ بشأن هجوم الشمبانزي: 'إنه يمزقها إرباً'"" سي إن إن. مؤرشف من الأصل في 22 نوفمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2009. "
  188. 1 2 "خريطة مختبر ومحمية الشمبانزي" . جمعية الرفق بالحيوان في الولايات المتحدة . مؤرشفة من الأصل في 7 مارس 2008. تم الاطلاع عليها في 24 مارس 2008 .
  189. "أبحاث الشمبانزي: نظرة عامة على استخدامات البحث وتكاليفه" . الجمعية الإنسانية للولايات المتحدة . مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2008. تم الاطلاع عليه في 24 مارس 2008 .
  190. "الشمبانزي يستحق معاملة أفضل" . جمعية الرفق بالحيوان في الولايات المتحدة . مؤرشف من الأصل في 15 فبراير 2008.
  191. 1 2 3 4 5 لوفغرين، س. (6 سبتمبر 2005). "هل ينبغي على المختبرات معاملة الشمبانزي بشكل أقرب إلى معاملة البشر؟" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك .
  192. لانغلي، ج. (يونيو 2006). "أقرب الأقرباء: تقرير عن استخدام الرئيسيات في التجارب" (ملف PDF) . الاتحاد البريطاني لإلغاء التشريح الحي. ص 15. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 28 نوفمبر 2007. نقلاً عن فانديبيرغ، جيه إل ؛ زولا، إس إم (سبتمبر 2005). "مورد طبي حيوي فريد في خطر". مجلة نيتشر . 437 (7055): 30-32 . رمز Bibcode : 2005Natur.437...30V . doi : 10.1038/437030a . PMID 16136112. S2CID 4346309 .  
  193. دونهام، دبليو. (24 مايو 2007). "الولايات المتحدة توقف تربية الشمبانزي لأغراض البحث" . رويترز . مؤرشف من الأصل في 9 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 20 مايو 2021 .
  194. كارشر، ك. (2009). "مشروع القردة العليا". في بيكوف، م. (محرر). موسوعة حقوق الحيوان ورفاهيته . غرينوود. ص 185-187 . 
  195. برادشو، جي إيه؛ كابالدو، تي؛ ليندنر، إل؛ جرو، جي (2008). "بناء ملاذ داخلي: اضطراب ما بعد الصدمة المعقد لدى الشمبانزي" ( ملف PDF) . مجلة الصدمة والانفصال . 9 (1): 9-34 . doi : 10.1080/15299730802073619 . PMID 19042307. S2CID 12632717. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 12 مايو 2008.  
  196. غودمان، س. (10 مايو 2001). "أوروبا تُنهي التجارب على الشمبانزي" . مجلة نيتشر . 411 (6834): 123. Bibcode : 2001Natur.411..123G . doi : 10.1038/35075735 . PMID 11346754 . 
  197. «قرود المختبر تواجه أزمة سكن: التجارب على القرود تنتهي، لكن المشاكل لا تزال قائمة» . أسوشيتد برس. 19 أغسطس 2004. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2019 .
  198. "آي" . جامعة كيوتو. مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 27 أغسطس 2021 .
  199. بيتز، إي. (21 أبريل 2020). "الحيوانات في الفضاء: تاريخ موجز لـ'قرود الفضاء'"" . Astronomy.com. مؤرشف من الأصل في 9 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه في 8 يونيو 2021 .
  200. سوينسون، إل إس جونيور؛ غريموود، جيه إم؛ ألكسندر، سي سي (1989). وودز، دي؛ غامبل، سي (محرران). هذا المحيط الجديد: تاريخ مشروع ميركوري . سلسلة تاريخ ناسا (SP-4201). ناسا . مؤرشف من الأصل في 23 أغسطس 2007. تم الاسترجاع في 1 ديسمبر 2023 .
  201. "جين في الغابة مجدداً" . ناشيونال جيوغرافيك . أبريل 2003. مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 17 نوفمبر 2014 .
  202. نيشيدا، ت. (2012). شمبانزيات ضفاف البحيرة: التاريخ الطبيعي والثقافة في ماهالي . مطبعة جامعة كامبريدج.
  203. كوهين، جيه إي (شتاء 1993). "الجنون". الباحث الأمريكي. ص 154-157 . 
  204. باور، م. (ديسمبر 1993). "علم الوراثة السكانية للشمبانزي: التباين". عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . 95 (4): 1010-11 . doi : 10.1525/aa.1993.95.4.02a00180 .
  205. ويلسون، إم إل (2012). "دراسات طويلة الأمد على الشمبانزي في حديقة غومبي الوطنية، تنزانيا" . في: كابيلر، بي إم؛ واتس، دي بي (محرران). دراسات ميدانية طويلة الأمد للرئيسيات . سبرينغر. ص 357-384 . ISBN  978-3-642-22513-0.
  206. ويلسون، إم إل؛ وآخرون (2020). " البحث والحفظ في النظام البيئي لغومبي الكبرى: التحديات والفرص" . الحفظ البيولوجي . 252 108853. Bibcode : 2020BCons.25208853W . doi : 10.1016/j.biocon.2020.108853 . PMC 7743041. PMID 33343005 .   
  207. "ركن الدراسة - التسلسل الزمني لغومبي" . معهد جين غودال. 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2010 .
  208. 1 2 "قرود جين غودال البرية" . بي بي إس . 1996. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2010 .
  209. 1 2 ريفز، جيه دي؛ دومز، آر دبليو (يونيو 2002). " فيروس نقص المناعة البشرية من النوع 2" . مجلة علم الفيروسات العام . 83 (الجزء 6): 1253-1265 . CiteSeerX 10.1.1.523.5120 . doi : 10.1099/0022-1317-83-6-1253 . PMID 12029140. مؤرشف من الأصل في 30 يونيو 2026.  
  210. كيلي، بي إف؛ وآخرون . (يوليو 2006). "مستودعات فيروس نقص المناعة البشرية-1 الوبائي وغير الوبائي في الشمبانزي" . مجلة ساينس . 313 (5786): 523-526 . Bibcode : 2006Sci...313..523K . doi : 10.1126/science.1126531 . PMC 2442710. PMID 16728595 .   
  211. غاو، ف.؛ وآخرون . (فبراير 1999). "أصل فيروس نقص المناعة البشرية-1 في الشمبانزي Pan troglodytes troglodytes " . مجلة نيتشر . 397 (6718): 436-441 . Bibcode : 1999Natur.397..436G . doi : 10.1038 / 17130 . PMID 9989410. S2CID 4432185 .   
  212. بليس، ماري (6 يناير 2001). "أصل الإيدز" . مجلة لانسيت . 357 (9249): 73-74 . doi : 10.1016/S0140-6736(05) 71578-6 . PMID 11197392. S2CID 263972 .  
  213. جيلين، ب.؛ مودلين، ج. ف.؛ بلوتكين، س. أ. (2001). "لم يكن لقاح شلل الأطفال الفموي CHAT مصدرًا لفيروس نقص المناعة البشرية من النوع 1 المجموعة M لدى البشر" . مجلة الأمراض المعدية السريرية . 32 (7): 1068-1084 . doi : 10.1086/319612 . PMID 11264036 . 
  214. بلوتكين، إس. أ. (2001). "الأكاذيب والنتائج: الفرضية الخاطئة التي تربط لقاح شلل الأطفال من النوع الأول بأصل فيروس نقص المناعة البشرية" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية، 356 ( 1410): 815-823 . doi : 10.1098/rstb.2001.0861 . PMC 1088471. PMID 11405925 .  
  215. فوكس، سيسيل (8 فبراير 2022). "فيديو أصول الإيدز (2004)" . يوتيوب .
  216. ^ "أصول السيدا" . شجونه . 2 مايو 2004.
  217. سانت فلور، ن. (12 يونيو 2015). "الولايات المتحدة ستصنف جميع الشمبانزي على أنها "مهددة بالانقراض"صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشفة من الأصل في 1 يناير 2022. تم الاطلاع عليها في 13 يونيو 2015 .
  218. "الشمبانزي الغربي - التعداد والتوزيع" . Panda.org . الصندوق العالمي للطبيعة . 1 يونيو 2007. مؤرشف من الأصل في 25 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2009 .
  219. "خطة العمل الإقليمية لحماية الشمبانزي الغربي ( Pan troglodytes verus ) 2020-2030" (ملف PDF) . westernchimp.org/the-plan-overview . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تاريخ الاطلاع: 3 نوفمبر 2022 .
  220. ستانفورد، كريج (2012). كوكب بلا قرود . مطبعة بيلكناب (مطبعة جامعة هارفارد). رقم ISBN 978-0674071650.
  221. يونغ، إد (26 مايو 2014). "اختبار اللقاحات على الشمبانزي الأسيرة" . ناشيونال جيوغرافيك .
  222. فاوستر-بوفيندو، هيوز؛ مولانغو، سابو؛ سوليفان، نانسي جيه. (مايو 2012). " لقاحات فيروس إيبولا للبشر والقرود" . آراء حالية في علم الفيروسات . 2 (3): 324-329 . doi : 10.1016/j.coviro.2012.04.003 . PMC 3397659. PMID 22560007. NIHMS377414.  
  223. ستانفورد، كريج (2012). كوكب بلا قرود . مطبعة بيلكناب (مطبعة جامعة هارفارد). ص 109. ISBN  978-0674071650.

المراجع المذكورة

  • جودال، ج. (1986). شمبانزي غومبي: أنماط السلوك . مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-11649-8.
  • هانت، كيفن د. (2020). الشمبانزي: دروس من الأنواع الشقيقة . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-107-11859-1.