الثقبة العظمى

الثقبة العظمى ^{[ أ ]} هي فتحة كبيرة بيضاوية الشكل في العظم القذالي للجمجمة . وهي إحدى الفتحات البيضاوية أو الدائرية العديدة (الثقوب) في قاعدة الجمجمة . يمر الحبل الشوكي ، وهو امتداد للنخاع المستطيل ، عبر الثقبة العظمى عند خروجه من تجويف الجمجمة . بالإضافة إلى مرور النخاع المستطيل وأغشيته، تمر عبر الثقبة العظمى الشرايين الفقرية ، والشرايين الشوكية الأمامية والخلفية ، والأغشية السقفية ، والأربطة الجناحية . كما يمر عبرها العصب الإضافي إلى داخل الجمجمة.

تتميز الأنواع ثنائية الحركة بوجود الثقبة العظمى في موضع أمامي عادةً لتحقيق توازن الرأس فوق العمود الفقري . وفي أشباه البشر ، يرتبط هذا التحول الأمامي بشكل فريد بزيادة انثناء قاعدة الجمجمة . وقد أظهرت الدراسات التي تناولت موضع الثقبة العظمى علاقتها بالوضعية والحركة. ويظهر هذا الموضع الأمامي بوضوح في أشباه البشر ثنائية الحركة، مثل الإنسان الحديث، وأسترالوبيثيكوس أفريكانوس ، وبارانثروبوس بويزي . وتُعد هذه السمة المشتركة بين أشباه البشر ثنائية الحركة الحجة الرئيسية التي استخدمها عالم الحفريات ميشيل برونيه لدعم فرضية أن ساهيلانثروبوس تشادينسيس كان ثنائي الحركة، وربما يكون أقدم أشباه البشر ثنائي الحركة المعروف. وقد أتاح إدراك هذه السمة للعلماء أداةً إضافية لتحديد الثدييات ثنائية الحركة. ^{[ 4 ]}

الثقبة العظمى هي فتحة كبيرة بيضاوية الشكل ( ثقبة ) في العظم القذالي للجمجمة . [ ^{5 ] وهي} موجودة لدى البشر ، ولدى العديد من الحيوانات الأخرى. يحدها من الأمام العظم القاعدي القذالي. ^{[ 5 ]} ويحدها من الخلف العظم فوق القذالي. ^{[ 5 ]} ويحدها من الجانبين اللقمتان القذاليتان . ^{[ 5 ]}

يُظهر الثقبة العظمى في العظم القذالي علامتين مرجعيتين في القياسات الرأسية على خط المنتصف . تقع نقطة الأوبستيون في منتصف الحافة الخلفية للثقبة العظمى، بينما تقع نقطة البازيون في منتصف الحافة الأمامية لها.

يقسم الرباط الجناحي ، المتصل من كل جانب بحديبة اللقمة القذالية ، الثقبة العظمى إلى حجرة أمامية أصغر وحجرة خلفية أكبر. ^{[ 6 ]}

يُمكن أن يُساعد حجم وموقع الثقبة العظمى في تحديد العديد من العوامل. في البشر، تقع الثقبة العظمى في الجزء الأمامي من الجمجمة. ^{[ 7 ]} وفي بعض القوارض والثدييات، يُمكن العثور على الثقبة العظمى في الجزء الأمامي من الجمجمة. ^{[ 7 ]}

يختلف حجم الثقبة العظمى بين الأفراد. ويؤدي التعظم المبكر للعظم القذالي إلى ثقبة أصغر. ^{[ 8 ]}

تختلف الثقبة العظمى في الحجم والشكل عند مقارنة مجموعات سكانية مختلفة ببعضها البعض. ففي البشر، يميل الرجال إلى امتلاك ثقبة عظمى أكبر حجماً من النساء، لكن الشكل العام يبقى ثابتاً. ^{[ 9 ]}

في البشر، تقع الثقبة العظمى أسفل الرأس أكثر من غيرها من القردة العليا . لذا، لا تحتاج عضلات الرقبة لدى البشر (بما فيها العضلة القذالية الجبهية ) إلى أن تكون قوية بنفس القدر لإبقاء الرأس منتصبًا. تُعدّ مقارنة موضع الثقبة العظمى في أنواع أشباه البشر الأوائل مفيدة لتحديد مدى راحة نوع معين عند المشي على قدمين ( المشي على قدمين ) بدلًا من المشي على أربع ( المشي على أربع ).

ينقل الثقبة العظمى عدداً من التراكيب المهمة بين الرقبة والجمجمة العصبية. ^{[ 11 ]}

تشمل الهياكل التي تمر عبر الحجرة الأمامية (الحجرة العظمية الرباطية):

• الرباط القمي وطرف السن .
• الشريط العلوي للرباط الصليبي للفقرة الأطلسية ( الفقرة C1 ).
• الغشاء التكتوري .

تشمل الهياكل التي تمر عبر الحجرة الخلفية (الحجرة العصبية الوعائية) ما يلي:

• الطرف السفلي من النخاع المستطيل ، محاطًا بالأغشية السحائية .
• الجزء الرابع من الشريان الفقري ، محاط بضفيرة عصبية ودية.
• الأعصاب الإضافية .
• الشرايين الشوكية الأمامية والخلفية .
• اللوزة المخيخية ( أحيانًا) كما هو الحال في فتق اللوزة المعروف باسم تشوه كياري .

قد تكون الثقبة العظمى كبيرة جدًا، أو صغيرة جدًا، أو ذات شكل غير مناسب. ^{[ 5 ]} يمكن أن تُسبب الثقبة العظمى الصغيرة مشاكل عصبية ، كما أن انخفاض تدفق السائل النخاعي قد يُسبب استسقاء الدماغ . ^{[ 5 ]} يُمكن علاج هذه الحالة باستئصال جزء من عظم القذالي . ^{[ 5 ]}

في الأسماك الغضروفية القاعدية، كانت الثقبة العظمى واحدة من عدة فتحات تؤدي إلى الجزء الخلفي من الجمجمة العصبية . ^{[ 12 ]}

في الأسماك العظمية غير البشرية ، يتم إحاطة الثقبة العظمى من الجهة البطنية بالعظم القاعدي القذالي ، ومن الجانب بالعظم القذالي الخارجي ، ومن الجهة الظهرية بالعظم فوق القذالي . ^{[ 13 ]}

يمكن العثور على الثقبة العظمى الأمامية في الثدييات الأخرى ثنائية الأرجل إلى جانب البشر. ^{[ 14 ]}

على الرغم من عدم إثبات ذلك بشكل قاطع، إلا أن هناك العديد من الدراسات التي تُشير إلى إمكانية ^{[ 15 ]} أن يكون لموقع الثقبة العظمى في الجمجمة أهمية في الأحافير. فمن خلال تحديد موقعها، يستطيع علماء الأنثروبولوجيا وغيرهم من الباحثين تحديد ما إذا كانت الأنواع ثنائية الحركة أم لا (إلى جانب عوامل أخرى). ويمكن ملاحظة تغير موقع الثقبة العظمى بمرور الوقت في أحافير مختلفة. ^{[ 16 ]} ويربط تحليل الثقبة العظمى في أحافير مثل أرديبيثيكوس راميدوس هذه الأحفورة بأشباه بشرية أخرى، أقدم وأحدث، تشترك في وجود ثقبة عظمية أمامية مماثلة وخصائص أخرى للمشي على قدمين. وعلى الرغم من عدم إثبات ذلك بشكل قاطع، إلا أن هناك ارتباطات بين كون الثقبة العظمى في موقع أمامي وقدرة الثدييات على المشي على طرفين. ^{[ 15 ]} وبالمقارنة مع حيوانات أخرى، مثل بعض الرئيسيات، نجد أن الثقبة العظمى تقع في موقع خلفي في الجمجمة. ^{[ 16 ]} نظرًا لموقع الثقبة العظمى الأمامية في الجمجمة، يختلف مركز ثقل جسم الثدييات ثنائية الأرجل عن مركز ثقل الثدييات رباعية الأرجل. فالثقبة العظمى الأمامية تُحوّل وزن الجسم بشكل أكبر نحو حوض الثدييات وعظم الفخذ، كما هو الحال في بعض الرئيسيات، مثل القردة العليا. أما في حالة الثقبة العظمى الخلفية، فيميل محاذاة الجسم ووزنه بشكل جانبي أسفل الرأس. وهذا ما يسمح للبشر والثدييات ثنائية الأرجل الأخرى بالمشي على قدمين. وحتى مع وجود الثقبة العظمى الخلفية، لا تزال بعض الرئيسيات قادرة على استخدام ساقيها للمشي.

بوجود ثقبة عظمية أمامية مشتركة في الأحافير، يمكن دراسة هذه الأحافير والبحث فيها لربط الثدييات بالكائنات الأخرى التي يُحتمل أن تكون ثنائية الحركة. ^{[ 16 ]} ومع ازدياد أوجه التشابه والترابط بين الأحافير التي تحتوي على ثقبة عظمية أمامية، يترسخ احتمال أن تكون هذه الأنواع ثنائية الحركة . ويُعزز هذا الاحتمالَ تحوّلُ موقع الثقبة العظمية نحو موضع أمامي في الجمجمة.

• 
  الجمجمة كما تُرى من الأسفل. الفتحة التي يمر من خلالها النخاع المستطيل (الموضح باللون الأحمر) هي الثقبة العظمى.
• 
  أوبستيون موضح باللون الأحمر
• 
  السطح الداخلي للعظم القذالي (يظهر البازيون باللون الأحمر)

• الحفرة القحفية الخلفية - الجزء من تجويف الجمجمة الواقع بين الثقبة العظمى وخيمة المخيخ

تتضمن هذه المقالة نصًا في الملكية العامة من الصفحة 129 من  الطبعة العشرين من كتاب تشريح غراي (1918).

• الوسائط المتعلقة بالثقبة الكبرى على ويكيميديا ​​كومنز
• "مخطط تشريحي: 34257.000-1" . معجم روش - دليل مصور . إلسيفير. مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2012.
• الرسم البياني 1 مؤرشف بتاريخ 4 مارس 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
• الرسم البياني 2 مؤرشف بتاريخ 4 مارس 2016 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .