مفارقة الإثراء

في علم بيئة الجماعات ، تُعرف مفارقة الإثراء بأنها فكرة مفادها أن زيادة الغذاء المتاح لنوع من الفرائس قد تؤدي إلى زعزعة استقرار جماعة المفترس. وقد صاغ هذا المصطلح مايكل روزنزويغ عام 1971، ^{[ 1 ]} حيث وصف تأثيرًا في ستة نماذج للعلاقة بين المفترس والفريسة . ومن الأمثلة الشائعة على ذلك أنه إذا كان المعروض من الغذاء لفريسة ما، كالأرنب مثلاً، وفيرًا جدًا، فإن أعدادها ستنمو بلا حدود، مما يؤدي إلى نمو أعداد المفترس (كالوشق مثلاً) بشكل غير مستدام. وقد ينتج عن ذلك انهيار في أعداد المفترس، وربما يؤدي إلى استئصاله محليًا أو حتى انقراضه.

استُخدم مصطلح "المفارقة" منذ ذلك الحين لوصف هذا التأثير بطرق متضاربة بعض الشيء. كان المعنى الأصلي هو السخرية؛ فبمحاولة زيادة القدرة الاستيعابية في النظام البيئي، قد يُخلّ المرء بتوازنه بشكلٍ كارثي. ومنذ ذلك الحين، استخدم بعض الباحثين الكلمة لوصف الفرق بين التفاعلات المُحاكاة والتفاعلات الحقيقية بين المفترس والفريسة.

استخدم روزنزويغ نماذج المعادلات التفاضلية العادية لوصف التغيرات في أعداد الفرائس. واعتُبر الإثراء زيادة في القدرة الاستيعابية للفرائس ، وإظهار أن أعداد الفرائس أصبحت غير مستقرة، وعادةً ما تدخل في دورة حدية .

تم استكشاف سلوك الدوران بعد عدم الاستقرار بشكل أكثر شمولاً في ورقة بحثية لاحقة (مايو 1972) ^{[ 2 ]} ومناقشة (جيلبين وروزنزويغ 1972). ^{[ 3 ]}

أُجريت العديد من الدراسات حول مفارقة الإثراء منذ روزنزويغ. يوجد دعم تجريبي لهذه المفارقة، لا سيما من تجارب مخبرية صغيرة النطاق، ولكن الدعم الميداني محدود. وكما لخصها روي وتشاتوبادياي ^{[ 4 ]} ، مثل هذه الاستثناءات:

• الفريسة غير الصالحة للأكل: إذا كانت هناك أنواع متعددة من الفرائس وليست جميعها صالحة للأكل، فقد يمتص بعضها العناصر الغذائية ويساهم في استقرار الدورة.
• الفريسة التي لا تقهر: حتى مع وجود نوع واحد من الفرائس، إذا كانت هناك درجة من الملاذ الزمني أو المكاني (يمكن للفريسة أن تختبئ من المفترس)، فقد لا يحدث عدم الاستقرار.
• الفريسة غير المستساغة: إذا لم تلبِ الفريسة التفضيلات الغذائية للمفترس بنفس القدر عند الكثافات العالية، كما هو الحال مع بعض الطحالب والحيوانات الرعوية، فقد يكون هناك تأثير استقرار.
• الاستجابة الوظيفية المعتمدة على النسبة. يعتمد وجود المفارقة على افتراض اعتماد الاستجابة الوظيفية على الفريسة. نموذج أرديتي-غينزبورغ ، الذي يستخدم استجابة وظيفية معتمدة على النسبة، لا يُظهر هذا السلوك المتناقض.
• التفاعلات المكانية أو الفوضى المكانية-الزمانية. يفترض نموذج الإثراء عدم وجود تباين مكاني. تسمح نماذج المفترس والفريسة المكانية بوجود تباين مكاني في أعداد المفترس والفريسة في مواقع مختلفة، مما قد يقلل من التذبذبات العنيفة للنموذج غير المكاني. في حال إدخال بيئة فوضوية مكانية-زمانية غير متجانسة، قد لا تظهر أنماط دورية.
• الدفاع المُستحث: إذا كان هناك استجابة من أنواع الفرائس تعتمد على الافتراس، فقد تعمل هذه الاستجابة على إبطاء الانخفاض الحاد في أعدادها الناتج عن ازدياد أعداد المفترسات. ومن الأمثلة على ذلك دافنيا والأسماك المفترسة.
• معدل وفيات المفترس المعتمد على الكثافة: إذا لم تتمكن كثافة المفترس من الزيادة بما يتناسب مع كثافة الفريسة، فقد لا تتطور الدورات غير المستقرة.
• سمية الفريسة: إذا كانت هناك تكلفة كبيرة على المفترس لاستهلاك أنواع الفرائس (التي أصبحت الآن كثيفة للغاية)، فقد لا تزداد أعداد المفترسات بشكل كافٍ لإعطاء دورية.

يمكن تفسير مفارقة الإثراء بنظرية التشعب . فمع ازدياد القدرة الاستيعابية ، يصبح توازن النظام الديناميكي غير مستقر. ^{[ 5 ]}

يمكن الحصول على نقطة التشعب بتعديل معادلة لوتكا-فولتيرا . أولًا، يُفترض أن نمو أعداد الفرائس يتحدد بالمعادلة اللوجستية . ثم يُفترض أن للمفترسات استجابة وظيفية غير خطية ، عادةً من النوع الثاني. قد يكون سبب التشبع في الاستهلاك هو الوقت اللازم للتعامل مع الفريسة أو تأثيرات الشبع. ^{[ 6 ]}

وبالتالي، يمكن كتابة المعادلات (المُعَيَّرة) التالية: ^{[ 7 ]}

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)-y{\frac {x}{1+x}}}$

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=\delta y{\frac {x}{1+x}}-\gamma y}$

• يمثل x كثافة الفرائس ؛
• يمثل y كثافة الحيوانات المفترسة ؛
• K هي القدرة الاستيعابية لمجموعات الفرائس ؛
• γ و δ هما معلمات تعداد الحيوانات المفترسة (معدل التحلل وفوائد الاستهلاك، على التوالي).

على المدى${\displaystyle x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)}$يمثل النمو اللوجستي للفريسة و${\displaystyle {\frac {x}{1+x}}}$الاستجابة الوظيفية للمفترس. ^{[ 8 ]}

يمكن الحصول بسهولة على منحنيات تساوي تركيز الفرائس (النقاط التي لا يتغير عندها عدد الفرائس، أي dx/dt = 0) كما يلي:${\displaystyle \ x=0}$و${\displaystyle y=(1+x)\left(1-x/K\right)}$وبالمثل، يتم الحصول على خطوط تساوي تركيز المفترسات على النحو التالي:${\displaystyle \ y=0}$و${\displaystyle x={\frac {\alpha }{1-\alpha }}}$، أين${\displaystyle \alpha ={\frac {\gamma }{\delta }}}$. تؤدي تقاطعات خطوط التساوي إلى ثلاث حالات مستقرة: ^{[ 9 ]}

${\displaystyle x_{1}=0,\;y_{1}=0}$

${\displaystyle x_{2}=K,\;y_{2}=0}$

${\displaystyle x_{3}={\frac {\alpha }{1-\alpha }},\;y_{3}=(1+x_{3})\left(1-{\frac {x_{3}}{K}}\right)}$

تتوافق حالة الاستقرار الأولى مع انقراض كل من المفترس والفريسة، والثانية مع حالة الاستقرار الخالية من المفترس، والثالثة مع التعايش، الذي لا يوجد إلا عندما${\displaystyle \alpha }$صغيرة بما يكفي. تكون حالة الاستقرار الخالية من المفترس غير مستقرة خطيًا محليًا إذا وفقط إذا كانت حالة الاستقرار للتعايش موجودة. ^{[ 8 ]}

باستخدام نظرية هارتمان-غروبمان ، يمكن تحديد استقرار الحالات المستقرة عن طريق تقريب النظام غير الخطي بنظام خطي. بعد اشتقاق كل${\displaystyle f}$و${\displaystyle g}$بالنسبة إلى${\displaystyle x}$و${\displaystyle y}$في حي من${\displaystyle (x_{3},y_{3})}$، نحصل على: ^{[ 10 ]}

${\displaystyle {\frac {d}{dt}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}\approx {\begin{bmatrix}\alpha \left(1-(1+2x_{3})/K\right)&-\alpha \\\delta (1-\alpha )^{2}y_{3}&0\\\end{bmatrix}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}}$

من الممكن تحديد الحل الدقيق لهذا النظام الخطي، ولكن الاهتمام هنا ينصب فقط على السلوك النوعي. إذا كانت القيمتان الذاتيتان لمصفوفة المجتمع لهما أجزاء حقيقية سالبة، فإن النظام، وفقًا لنظرية التشعب المستقر، يتقارب إلى نقطة حدية. ولأن المحدد يساوي حاصل ضرب القيمتين الذاتيتين وهو موجب، فإن للقيمتين الذاتيتين نفس الإشارة. ولأن الأثر يساوي مجموع القيمتين الذاتيتين، فإن حالة الاستقرار للتعايش تكون مستقرة خطيًا محليًا إذا ^{[ 11 ].}

${\displaystyle \alpha \left(1-{\frac {1+2x_{3}}{K}}\right)<0,{\text{ or }}K<1+2{\frac {\alpha }{1-\alpha }}}$

عند تلك القيمة الحرجة للمعامل K، يخضع النظام لتشعب هوبف . وهذا يبدو منافياً للمنطق (ومن هنا جاء مصطلح "المفارقة") لأن زيادة القدرة الاستيعابية للنظام البيئي إلى ما بعد قيمة معينة تؤدي إلى عدم استقرار ديناميكي وانقراض أنواع المفترسات. ^{[ 11 ]}

• مفارقة برايس : قد تؤدي إضافة سعة إضافية إلى الشبكة إلى تقليل الأداء العام.
• مفارقة المبيدات : قد يؤدي استخدام المبيدات إلى زيادة أعداد الآفات.

• جيلبين، مايكل؛ روزنزويغ، مايكل (1972). "أنظمة المفترس والفريسة المُحسّنة: الاستقرار النظري". مجلة ساينس . 177 (4052): 902-904 . رمز Bibcode : 1972Sci...177..902G . doi : 10.1126/science.177.4052.902 . PMID 17780992 . 
• ماي، روبرت (1972). " دورات الحد في مجتمعات المفترس والفريسة". مجلة ساينس . 177 (4052): 900-902 . Bibcode : 1972Sci...177..900M . doi : 10.1126/science.177.4052.900 . PMID 17780991. S2CID 33149522 .  
• روزنزويغ، مايكل (1971). "مفارقة الإثراء". مجلة ساينس . 171 (3969): 385-387 . Bibcode : 1971Sci...171..385R . doi : 10.1126 / science.171.3969.385 . PMID 5538935. S2CID 43699627 .  
• كوت، مارك (2001). عناصر علم البيئة الرياضي . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-80213-X.
• روي، شوفونلال؛ تشاتوبادياي، ج. (2007). "استقرار النظم البيئية: لمحة موجزة عن مفارقة الإثراء" (ملف PDF) . مجلة العلوم البيولوجية . 32 (2): 421-428 . Bibcode : 2007JBios..32..421R . doi : 10.1007/ s12038-007-0040-1 . ISSN 0250-5991 . PMID 17435332. S2CID 16526292 .