فيدون كوكلياريا

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

خنفساء فايدون كوكلياريا (المعروفة باسم خنفساء الخردل أو خنفساء الجرجير ) هي نوع غير اجتماعيمن خنافس الأوراق كاملة التحول [ 1 ] موطنها الأصلي أوروبا . [ 2 ]

تتميز هذه الكائنات بشخصيات فريدة تتأثر بكثافة السكان، والجنس، والتزاوج الداخلي، والنظام الغذائي. ويتجلى ذلك في تفاوت مستويات العدوانية والنشاط الجنسي. وباعتبارها كائنات غير اجتماعية، تزدهر P. cochleariae في بيئات ذات كثافة سكانية منخفضة، حيث تستفيد من انخفاض المنافسة ووفرة الموارد، مما يُحسّن من لياقتها الفردية. وهي مُعرّضة لخطر الانقراض بسبب ارتفاع مستويات الاكتئاب الناتج عن التزاوج الداخلي في البرية.

خنفساء أوراق الخردل آفة شائعة تصيب نباتات الفجل والملفوف. [ 3 ] يتغذى هذا النوع من الخنافس على الأوراق الخارجية، مما يجعلها مرئية بوضوح للحيوانات المفترسة. ونظرًا لسهولة رؤيتها، فقد طورت هذه الخنافس قدرة على إفراز مواد دفاعية متطايرة، تُسمى الإيريدويدات ، لردع الحيوانات المفترسة. وتحتوي هذه الإفرازات أيضًا على خصائص مضادة للميكروبات والفطريات.

أصل الكلمة

يُشار إلى خنفساء Phaedon cochleariae بشكل عام باسم خنفساء أوراق الخردل وأحيانًا خنفساء الجرجير لأن هذا النوع من خنافس الأوراق يتغذى بشكل شائع على أوراق نباتات الخردل والجرجير من بين أنواع أخرى من الكرنب . [ 4 ]

توزيع

خنافس أوراق الخردل موطنها الأصلي أوروبا. وتوجد بكثرة في المملكة المتحدة ، وأيرلندا ، وهولندا ، والسويد ، وفرنسا ، وألمانيا ، وبلجيكا . وقد تم إدخالها إلى أمريكا الشمالية . [ 5 ]

وصف

يتراوح طول جسم الخنفساء البالغة بين 3 و4 ملم، وهي بيضاوية الشكل. [ 6 ] أجنحة غمدية ذات لون أزرق مخضر داكن عاكس، ومزينة بكثرة بغدد ظهرية مرتبة بنمط متوازي. قرون استشعارها سوداء اللون. لم تُدرس هذه الخنفساء الورقية دراسة وافية لتحديد أي سمات ثنائية الشكل جنسي ملحوظة . [ 6 ]

نظام عذائي

يتكون النظام الغذائي لخنفساء P. cochleariae بشكل أساسي من مجموعة متنوعة من نباتات الفصيلة الكرنبية، بما في ذلك الخردل والجرجير. وبمزيد من التحليل والبحث، تبيّن أن الخنافس تُفضّل الفصيلة الكرنبية كنبات مضيف لها لاحتوائها على مركبات الميثانول القطبية. ومن خلال تجزئة مستخلص الميثانول من نبات الخردل الأبيض ( Sinapis Alba ) ودراسة استجابة خنافس أوراق الخردل لأجزاء مختلفة من المستخلص، استُنتج أن مزيجًا من الجلوكوزينولات والفلافونويدات يُحفّز أعلى مستوى استهلاك من قِبل خنفساء أوراق الخردل. ولم يُحفّز استهلاك الجلوكوزينولات والفلافونويدات بشكل منفصل نفس مستوى الاستهلاك كما هو الحال عند تناولهما معًا. [ 4 ] وفي دراسة قارنت تفضيل خنافس أوراق الخردل للنباتات، لوحظ أن خنافس P. cochleariae البالغة تميل إلى التغذي على محاصيل الكرنب أكثر من نباتها المضيف الطبيعي، الجرجير. ويرجع ذلك إلى أن نباتات الملفوف تحتوي على نسبة أعلى من الجلوكوزينولات مقارنة بالجرجير المائي، وبالتالي فهي أكثر تغذية لحشرات P. cochleariae البالغة . [ 7 ]

السيرة الذاتية

دورة الحياة

خنفساء فيدون كوكلياريا هي خنفساء كاملة التحول، أي أنها تمر بدورة تحول كاملة . تبدأ حياتها كبيض، ثم تفقس لتصبح يرقات (تمر بثلاث مراحل يرقية منفصلة). بعد ذلك بفترة وجيزة، تمر بمرحلة العذراء. وأخيرًا، تصل إلى مرحلة النضج الكامل في مرحلة البلوغ. [ 8 ]

علم وظائف الأعضاء

الإشارات البصرية والشمية

كشفت الأبحاث أن بعض الإشارات الشمية والبصرية بالغة الأهمية في قدرة خنفساء الخردل على تحديد مواقع النباتات المضيفة. [ 9 ] من الناحية البصرية، وُجد أن الخنافس تتجه بشكل طبيعي نحو الأنماط المخططة عموديًا أو أفقيًا، وأنها قادرة على التمييز بدقة بين الأوراق الخضراء والصفراء. يُعد هذا التمييز مهمًا لخنفساء الخردل، إذ يساعدها على التمييز بين الأوراق الصغيرة (الخضراء) والناضجة (الصفراء) عند التغذية. كما اختُبرت حاسة الشم لدى خنفساء الخردل باستخدام نبات N. officinale ، الذي يحتوي على مركب شديد التطاير يُعرف باسم 2-فينيل إيثيل إيزوثيوسيانات. وقد أظهر كل من الذكور والإناث نفورًا من هذا المركب. [ 9 ] وخلص الباحثون إلى أن الذكور تتجه بشكل أكثر اتساقًا نحو الإشارات اللونية (البصرية)، بينما لا تُظهر الإناث تفضيلًا بين الإشارات البصرية والشمية. ربما يُشير هذا إلى أن الإشارات البصرية تتغلب على الإشارات الشمية لدى ذكور خنافس الخردل، وهو اختلاف قائم على الجنس تتطلب عواقبه مزيدًا من البحث. [ 9 ]

الاسْتِقْلاب

أجرى باحثون تجارب جديدة لدراسة استقلاب خنافس الخردل، وتحديدًا كيفية تعاملها مع آليات الدفاع التي تستخدمها نباتات الفصيلة الصليبية. [ 10 ] وقد تبين أن نباتات الفصيلة الصليبية تمتلك نظام دفاع ثنائيًا، حيث تُشكل الجلوكوزينولات والميروسينيزات مركبًا سامًا ناتجًا عن التحلل المائي، وهو ما تنفر منه المفترسات. ولمواجهة آليات الدفاع السامة هذه، تكيفت يرقات خنافس الخردل لاستقلاب نواتج تحلل الجلوكوزينولات من شكل الحمض العطري إلى مركبات حمض الأسبارتيك. [ 10 ] ومن المثير للاهتمام أن تكوين مركبات حمض الأسبارتيك كوسيلة لاستقلاب الجلوكوزينولات يختلف عما لوحظ لدى الحيوانات العاشبة الأخرى من الفصيلة الصليبية. وبذلك، أكد الباحثون فرضيتهم الأولية بأن خنافس الخردل طورت آلية جديدة لابتلاع الجلوكوزينولات. [ 10 ]

استراتيجيات دفاعية

تُنتج خنفساء أوراق الخردل (P. cochleariae) ، بالإضافة إلى أنواع أخرى من خنافس الأوراق، مركبات الإيريدويد خلال جميع مراحل دورة حياتها للدفاع عن نفسها ضد المفترسات التي قد تُهدد بقاءها. وينطبق هذا بشكل خاص على المراحل اليرقية شديدة الحساسية، حيث تكون أكثر عرضة للمفترسات والموت. فعند مواجهة مفترس، تُفرز هذه الخنافس مركبات الإيريدويد الدفاعية من غددها الظهرية (على شكل قطرات) لردع الخطر وضمان معدل بقاء أعلى. [ 11 ] وقد أشارت دراسة إلى أنها طورت هذا الأسلوب الدفاعي تحديدًا بسبب نظامها الغذائي الخاص الذي يتكون من الأوراق الخارجية، مما يجعلها أكثر وضوحًا للمفترسات. ومن المرجح أن خنفساء أوراق الخردل قد تطورت لتعويض وضوحها من خلال إنتاج هذه المركبات الإيريدويدية الرادعة. [ 12 ] وتُظهر الإفرازات الدفاعية التي تُنتجها خنفساء أوراق الخردل خصائص مضادة للميكروبات والفطريات، ويرجع ذلك على الأرجح إلى مركبات الإيريدويد المتطايرة التي تُشكل هذه الإفرازات. [ 13 ]

سلوك

نوع غير اجتماعي

خنفساء أوراق الخردل (Phaedon cochleariae) نوع غير اجتماعي، مما يجعلها شديدة الحساسية لكثافة التجمعات. تستفيد هذه الخنافس وتزدهر في بيئات ذات كثافة سكانية منخفضة، وقد وُجد أن هذا يلعب دورًا حاسمًا في نموها وقدرتها على البقاء. لوحظ قصر مدة نمو اليرقات المعزولة، وهو ما يُعد مفيدًا نظرًا لقصر الوقت الذي تقضيه في مرحلة اليرقة الحرجة والهشة، مما يضمن لها قدرة أكبر على البقاء واحتمالية أعلى للنجاة. على النقيض من ذلك، لوحظ أن اليرقات التي نشأت في مجموعات تتمتع بمرحلة يرقية أطول، يُعزى ذلك على الأرجح إلى المواد الكيميائية التي تفرزها اليرقات المحيطة بها. وقد شهدت أفراد المجموعة تنافسًا أكبر على الموارد المحدودة، وهو ما يُرجح أنه لعب دورًا في مدة بقاء اليرقات. أشارت كثافة التجمعات خلال مرحلة اليرقات إلى تأثيرات كبيرة على النجاح التناسلي للخنفساء، حيث تسمح الكثافة السكانية المنخفضة لإناث هذا النوع بوضع المزيد من البيض. لا يزال النجاح التناسلي يتأثر بالظروف البيئية في مرحلة البلوغ مثل توافر الموارد، ولكن بشكل عام، تضع الأنثى كمية أكبر من البيض إذا نشأت في بيئة ذات كثافة سكانية منخفضة بسبب الظروف البيئية المبكرة المواتية التي تزيد من لياقتها العامة، بما في ذلك نجاحها التناسلي في المستقبل. [ 1 ]

شخصية

تُحدد أبعاد شخصية خنفساء P. cochleariae بمزيج من الجرأة والنشاط والاستكشاف. وتتضح الشخصية خلال 5 إلى 14 يومًا من مرحلة البلوغ، ويبدو أنها تظل ثابتة نسبيًا طوال فترة حياة الخنفساء البالغة . تميل اليرقات عمومًا إلى أن تكون أقل نشاطًا وأكثر جرأة من الخنافس البالغة، [ 8 ] ولكن قد تكون الشخصية غير متسقة في المراحل التي تسبق البلوغ. [ 14 ] وقد لوحظ اختلاف في الشخصية بين الأفراد المعزولين في بيئات ذات كثافة سكانية منخفضة خلال مرحلتي اليرقات والبلوغ، والأفراد الذين يعيشون في مجموعات. كان الأفراد المعزولون أكثر جرأة، وهو ما يُعزى إلى محدودية خبرتهم الاجتماعية وعدم إدراكهم لمخاطر إظهار سلوك عدواني في سياق جماعي قد يُعرّضهم لعواقب وخيمة. كما يُمكن تفسير جرأتهم النسبية العالية بوفرة الموارد وانعدام المنافسة. وتُشير أبحاث أخرى إلى أن الخنافس التي تعيش في مجموعات تبدو أكثر نشاطًا من الأفراد المعزولين. ويُعزى ارتفاع مستوى نشاطها إلى توفر فرص تزاوج أكثر نظرًا لارتفاع الكثافة السكانية. كلما زاد تزاوج الخنافس، ارتفع احتمال نجاحها التناسلي، مما يزيد من انتشار جيناتها ولياقتها الفردية. من ناحية أخرى، تُربى الخنافس المعزولة في بيئات ذات كثافة سكانية منخفضة، ولا تشعر بحاجة متزايدة للنشاط نتيجة لذلك. تمتلك الخنافس المعزولة عددًا أقل من الشركاء المحتملين للتزاوج، مما يعكس مستوى نشاط أقل مقارنةً بالأفراد الذين يعيشون في مجموعات. [ 1 ] يبدو أن النظام الغذائي لخنافس P. cochleariae يؤثر أيضًا على سمات شخصيتها، حيث تكون الخنافس البالغة التي تتغذى على محاصيل الكرنب أكثر جرأة ونشاطًا من تلك التي تتغذى على نباتها المضيف الطبيعي. [ 7 ] من بين جميع سمات شخصية الخنافس، يُعد الاستكشاف السمة الأقل قابلية للتغيير والأكثر استقرارًا عبر مختلف الكثافات السكانية. ويبدو أن الظروف البيئية أقل تأثيرًا على الاستكشاف. [ 1 ]

التزاوج

تُمارس خنفساء P. cochleariae التزاوج الانتقائي القائم على النظام الغذائي، مما يمنع أي تداخل جنسي محتمل مع مجموعات الخنافس المتواجدة في نفس المنطقة. تُستخدم الهيدروكربونات الكيتينية (CHCs)، التي تعمل كفرمونات جنسية، ليس فقط للتمييز بين الجنسين لدى الخنافس من النوع نفسه، بل أيضًا للتمييز بين أفراد النوع الواحد والأنواع المشابهة التي تشاركها الموطن نفسه. يتحدد النمط الظاهري للهيدروكربونات الكيتينية ويتغير تبعًا للعوامل البيئية كالنظام الغذائي. يمكن لخنفساء أوراق الخردل استخدام هذه الخاصية لمنع التداخل الجنسي مع الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة والتي تتغذى على نباتات مضيفة مختلفة، حيث يختلف نظام التعرف على التزاوج لديها باختلاف النظام الغذائي، ولا يسجل الأنماط الظاهرية الأخرى كشركاء محتملين. كما يُستخدم تطابق النمط الظاهري للهيدروكربونات الكيتينية داخل النوع الواحد لتقييم الشريك الأنسب، حيث تُفضل ذكور خنافس أوراق الخردل الإناث من النوع نفسه التي تتغذى على نفس النبات المضيف، وتُمارس معها التزاوج لفترة أطول. [ 15 ]

على الرغم من تطابق تركيب الهيدروكربونات الكيتينية (CHC) لدى إناث وذكور خنفساء أوراق الخردل، إلا أن تركيز هذا المركب يختلف بين الجنسين. وتستغل خنافس أوراق الخردل هذا الاختلاف في التركيز للتمييز بين الذكور والإناث. مع ذلك، فإن قدرة الذكور على التمييز بين الجنسين من خلال تركيز الهيدروكربونات الكيتينية لا تمنع ذكور P. cochleariae من التزاوج مع ذكور أخرى. في الواقع، تتزاوج هذه الذكور مع ذكور من نفس النوع بنفس القدر الذي تتزاوج به مع الإناث. وقد لوحظ أن مدة التزاوج أطول عندما تتزاوج الذكور مع الإناث مقارنةً بتزاوجها مع ذكور أخرى. تشير إحدى الدراسات إلى أن قصر مدة التزاوج مع الذكور قد يُعزى إلى المحفزات الجسدية التي تدل على أن الفرد الذي تتزاوج معه ذكر، وليس إلى النمط الظاهري الجنسي للهيدروكربونات الكيتينية. وهذا يعني على الأرجح أن الخنافس نادرًا ما تستخدم تركيز الهيدروكربونات الكيتينية للتمييز بين جنس الشريك المحتمل، بل تستخدم الإشارات الجسدية اللمسية. [ 16 ]

التزاوج الداخلي

يمتلك أفراد عائلة P. cochleariae أنماطًا مميزة من الهيدروكربونات الكيتينية (CHC) تُستخدم لتمييز أفراد العائلة عن أفراد النوع نفسه. مع ذلك، لا يبدو أن خنفساء أوراق الخردل تستخدم هذه الأنماط عند البحث عن شريك. هذا يعني غالبًا أنه في بيئة منخفضة الكثافة، من المرجح جدًا أن تتزاوج P. cochleariae دون وعي مع أفراد من عائلتها. ويتضح هذا الأمر بشكل متزايد مع تجزئة الموائل نتيجة للاحتباس الحراري وتغير المناخ ، مما يُعرّضها لخطر الإصابة بظاهرة انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي . يُمكن أن يكون انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي ضارًا للغاية بلياقة P. cochleariae: فهو يُضعف نجاح التكاثر لدى إناث خنافس أوراق الخردل، ويزيد من معدلات وفيات اليرقات والبالغات الصغيرات، ويُقلل من معدل فقس اليرقات، وقد يؤدي إلى انقراضها. [ 17 ] يُمكن أن يتأثر سلوك خنفساء أوراق الخردل بالتزاوج الداخلي، حيث تُظهر الأفراد المتزاوجة داخليًا سمات جرأة أكبر نظرًا لانخفاض لياقتها. الأفراد المتزاوجة داخليًا أقل قدرة على الدفاع عن نفسها ضد المفترسات أثناء الهجوم مقارنةً بالأفراد غير المتزاوجة، وهو ما يُعزى إلى انخفاض لياقة الأفراد المتزاوجة داخليًا. تشير هذه النتائج إلى أن التغيرات في اللياقة الناتجة عن التزاوج الداخلي قد تؤثر أيضًا على شخصية P. cochleariae . [ 18 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 مولر، ثوربن؛ كول، كريستينا لويز؛ مولر، كارولين (9 سبتمبر 2016). "تأثيرات كثافة اليرقات مقابل كثافة الحشرات البالغة على تكاثر وسلوك خنفساء الأوراق". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 70 (12): 2081-91 . doi : 10.1007/s00265-016-2212-1 . JSTOR 44856941 . 
  2. ^ Warchałowski، أندريه (2003). Chrysomelidae: خنافس الأوراق في أوروبا ومنطقة البحر الأبيض المتوسط . وارسو: مؤسسة ناتورا أوبتيما دوكس. رقم ISBN 978-83-918040-0-1. OCLC 77850541 . 
  3. ↑ غروس، يورغن؛ مولر، كارولين؛ فيلسينسكاس، أندرياس؛ هيلكر، مونيكا (نوفمبر 1998). "النشاط المضاد للميكروبات لإفرازات الغدد الخارجية، والدم اللمفاوي، وتقيؤ يرقات خنفساء أوراق الخردل Phaedon cochleariae" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . 72 (3): 296-303 . Bibcode : 1998JInvP..72..296G . doi : 10.1006/jipa.1998.4781 . PMID 9784354 . 
  4. 1 2 ريفنراث، كيرستين؛ مولر، كارولين (مارس 2008). "محفزات تغذية متعددة في نبات الخردل الأبيض (Sinapis alba) لخنفساء الأوراق قليلة التغذية (Phaedon cochleariae)" . علم البيئة الكيميائية . 18 (1): 19-27 . Bibcode : 2008Checo..18...19R . doi : 10.1007/s00049-007-0389-5 . ISSN 0937-7409 . 
  5. ^ باكلوند ، ماريا (29 مارس 2024). "Dyntaxa.Svensk قاعدة بيانات التصنيف" . المرفق العالمي لمعلومات التنوع البيولوجي . دوى : 10.15468/j43wfc .
  6. 1 2 "خنفساء الخردل | نيتشر سبوت" . www.naturespot.org.uk . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 فبراير 2024 .
  7. 1 2 مولر، ثوربن؛ مولر، كارولين (2016). "تأثير النبات المضيف على سلوك وتكاثر الخنفساء" . ResearchGate . doi : 10.13140/RG.2.1.4466.4562 .
  8. مولر ، ثوربن؛ مولر، كارولين (24 أغسطس 2015). "الأنماط السلوكية خلال دورة حياة حشرة كاملة التحول" . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 12 (1): S8. doi : 10.1186/1742-9994-12-S1-S8 . ISSN 1742-9994 . PMC 4722364. PMID 26816525 .   
  9. 1 2 3 كوهنلي، آن؛ مولر، كارولين (مارس 2011). "أهمية الإشارات البصرية والشمية لتحديد موقع العائل في خنفساء أوراق الخردل فايدون كوكلياريا" . علم الحشرات الفيزيولوجي . 36 (1): 68-76 . doi : 10.1111/j.1365-3032.2010.00763.x . ISSN 0307-6962 . 
  10. 1 2 3 فريدريش، جين؛ شفايجر، ربيع؛ جيزلر، سفينيا؛ ميكس، أندرياس؛ ويتستوك، يوت؛ مولر ، كارولين (سبتمبر 2020). "استقلاب الجلوكوزينات الجديد في يرقات خنفساء الأوراق Phaedon cochleariae". الكيمياء الحيوية للحشرات والبيولوجيا الجزيئية . 124 103431. بيب كود : 2020IBMB..12403431F . دوى : 10.1016/j.ibmb.2020.103431 . بميد 32653632 . 
  11. ↑ بورسي، أنتي؛ شميدت، أكسل؛ فريك، سندي؛ كون، يورغن؛ غيرشنزون، جوناثان؛ بولاند، فيلهلم (مارس 2007). "تخليق الإيريدويد في يرقات خنفساء كريسوميلينا: الجسم الدهني ينتج سلائف التربينويد المبكرة" . الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للحشرات . 37 (3): 255-265 . Bibcode : 2007IBMB...37..255B . doi : 10.1016/j.ibmb.2006.11.011 . PMID 17296500 . 
  12. ↑ راهفيلد، بيتر؛ كيرش، روي؛ كوجل، سوزان؛ ويلش، ناتالي؛ ستوك، ماجدالينا؛ جروث، ماركو؛ بولاند، فيلهلم؛ بورسي، أنتي (7 أغسطس 2014). "أدى تجنيد الأكسيدازات بشكل مستقل من عائلة أوكسيدوريدوكتاز الجلوكوز-ميثانول-كولين إلى تطور الدفاعات الكيميائية في يرقات خنفساء الأوراق (الفصيلة الفرعية كريسوميلينا)" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1788). لندن: دار نشر الجمعية الملكية: 1-9 . doi : 10.1098 / rspb.2014.0842 . ISSN 0962-8452 . JSTOR 43600587. PMC 4083798. PMID 24943369 .    
  13. ↑ غروس، يورغن؛ مولر، كارولين؛ فيلسينسكاس، أندرياس؛ هيلكر، مونيكا (نوفمبر 1998). "النشاط المضاد للميكروبات لإفرازات الغدد الخارجية، والدم اللمفاوي، وتقيؤ يرقات خنفساء أوراق الخردل Phaedon cochleariae" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . 72 (3): 296-303 . Bibcode : 1998JInvP..72..296G . doi : 10.1006/jipa.1998.4781 . PMID 9784354 . 
  14. ↑ مولر، ثوربن؛ يوشكاوسكاس، أوغوستيناس (1 أبريل 2018). "التزاوج الداخلي يؤثر على شخصية ولياقة خنفساء الأوراق" . سلوك الحيوان . 138 : 29-37 . doi : 10.1016/j.anbehav.2018.02.002 . ISSN 0003-3472 . S2CID 54420066 .  
  15. ↑ أوت، توبياس؛ هيلكر، مونيكا؛ جيزلهاردت، سفين (21 مايو 2016). "المرونة الظاهرية لأنظمة التعرف على الشريك تمنع التداخل الجنسي بين نوعين من خنافس الأوراق المتواجدة في نفس المنطقة". التطور . 70 ( 8): 1819-1828 . doi : 10.1111/evo.12976 . JSTOR 24762241. PMID 27272669 .  
  16. ↑ جيزلهاردت، سفين؛ أوت، توبياس؛ هيلكر، مونيكا (1 أكتوبر 2009). "دور الهيدروكربونات الكيتينية في سلوك التزاوج لدى ذكور خنفساء أوراق الخردل، فايدون كوكلياريا (ف.)". مجلة علم البيئة الكيميائية . 35 (10): 1162-1171 . Bibcode : 2009JCEco..35.1162G . doi : 10.1007/ s10886-009-9704-7 . ISSN 1573-1561 . PMID 19838865. S2CID 27988592 .   
  17. ^ مولر، ثوربن. لامبرخت، تابيا داجمار؛ شريبر ، كارين (يوليو 2018). "اكتئاب زواج الأقارب مدى الحياة في خنفساء الأوراق" . البيئة والتطور . 8 (14): 6889–6898 . بيب كود : 2018EcoEv...8.6889M . دوى : 10.1002/ece3.4205 . ردمك 2045-7758 . بمك 6065277 . بميد 30073053 .   
  18. ↑ مولر، ثوربن؛ يوشكاوسكاس، أوغوستيناس (1 أبريل 2018). "التزاوج الداخلي يؤثر على شخصية ولياقة خنفساء الأوراق" . سلوك الحيوان . 138 : 29-37 . doi : 10.1016/j.anbehav.2018.02.002 . ISSN 0003-3472 . S2CID 54420066 .