عائلة Physidae

تُعرف عائلة Physidae ، والتي تُسمى عادةً بقواقع المثانة ، بأنها عائلة من القواقع الصغيرة التي تتنفس الهواء في المياه العذبة ، وهي رخويات بطنية القدم رئوية مائية تنتمي إلى فوق عائلة Lymnaeoidea . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

تتواجد هذه القواقع المائية العذبة في أحواض السمك والبرك، وكذلك في المناطق البرية. وتُعرف أيضاً باسم قواقع الشرغوف أو قواقع الجراب. تتغذى على الطحالب والدياتومات والمواد العضوية المتحللة، بما في ذلك أوراق الشجر الميتة. وتعتمد أعدادها على وفرة الغذاء والمساحة. وهي منتشرة بكثرة، وتتحمل التلوث.

تنتشر هذه القواقع في المناطق المعتدلة الشمالية والقطبية، وفي جميع أنحاء الأمريكتين، في بيئات يسهل الوصول إليها مثل الخنادق والبرك والبحيرات والجداول الصغيرة والأنهار. وقد تم التعرف على هذه العائلة منذ القرن التاسع عشر، ومع ذلك لم يتم وضع تصنيف يوضح العلاقات بين الأجناس، ولا يوجد اتفاق على الصفات البدائية أو المتقدمة، ولا يوجد تصنيف ثابت. ويُعزى السبب الرئيسي إلى ندرة الدراسات المورفولوجية الدقيقة. وقد أدت الاختلافات في هذه المجموعة إلى إنشاء أكثر من 23 جنسًا، وأربع رتب، وأربع مجموعات فرعية داخل العائلة. وتنقسم الفصيلتان الفرعيتان القائمتان إلى سبع قبائل جديدة تضم 11 جنسًا جديدًا. ^{[ 5 ]} وفي هذه العائلة، يكون شكل الصدفة دائمًا يساريًا، أي أن التفافها يكون باتجاه اليسار. وتضم عائلة Physidae 23 جنسًا، 17 منها موجودة في أحواض تصريف المياه في المحيط الهادئ في أمريكا الشمالية والوسطى، ثمانية منها تقتصر على هذه المنطقة. يتوافق تركز الأجناس البدائية على طول ساحل المحيط الهادئ من المكسيك إلى كوستاريكا مع الملاحظات السابقة التي تشير إلى أن عائلات الرخويات الرئوية البدائية تتركز داخل المحيط الهادئ أو على طول هوامشه القارية . ومن المرجح أن يكون أصل عائلة الرخويات الرئوية (Physidae) على طول ساحل شرق المحيط الهادئ القديم. ومن هذه المنطقة، انتشرت السلالات المتعددة شمالًا وجنوبًا وشرقًا في الأمريكتين، وعبر سيبيريا إلى أوروبا .

تتميز هذه القواقع الصغيرة بخصائص فريدة، إذ تمتلك أصدافًا يسارية، بمعنى أنه إذا أُمسكت الصدفة بحيث يكون رأسها مدببًا وفتحتها مواجهة للناظر، فإن الفتحة تقع على الجانب الأيسر. تتميز أصداف أنواع عائلة Physidae بفتحة طويلة وكبيرة، ورأس مدبب، وبدون غطاء . كما أنها رقيقة وقرنية وشفافة إلى حد ما. تشير الدراسات التي أُجريت عام ١٩٨٢ إلى أنها أكثر وفرة في العالم الجديد. من الواضح أنها وجدت شكلًا صدفيًا مناسبًا لبيئة معيشتها، كما يقول الباحث: "...شهدت عائلة Physidae تنوعًا كبيرًا، لا يظهر الكثير منه بوضوح في أصدافها. يصعب تحديد العديد من الأنواع والأجناس بالاعتماد على خصائص الصدفة وحدها."

استُخدمت هذه القواقع في دراسات اللدونة البيئية الظاهرية، أو ما يُعرف بالتحول الظاهري. يشير بيرت فوغان من جامعة ولاية واشنطن إلى العديد من الدراسات في كتاب إم جيه ويست-إيبرهاردت البحثي الأخير، "اللدونة التطورية والتطور" (مطبعة جامعة أكسفورد، 2003، الصفحات  307-362). ^{[ 6 ]} ومن الأمثلة النموذجية على ذلك تربية قواقع Physa gyrina أو Physa heterostropha في مجموعات زوجية مضبوطة، إما في مياه تتعايش فيها جراد البحر أو في مياه لا تتعايش فيها إلا الأسماك. في غضون شهر، ظهرت اختلافات في شكل الصدفة؛ أي أن القواقع التي تعرضت للأسماك المفترسة التي تسحق الصدفة أظهرت فتحات واسعة وأصدافًا مستديرة ومتينة للغاية. أما القواقع التي تعرضت لجراد البحر فقط، فقد أظهرت أصدافًا ضيقة الفتحات ورقيقة ومستطيلة، ذات أسنان حاجزية.

في عام ١٩٢١، لُوحظت لأول مرة ردة فعل قوية لدى حلزون فيزا عند ملامسته للعلق. وأُجريت دراسات لاحقة في هذا الشأن. واقتصرت هذه الملاحظات على حلزون فيزا فونتيناليس ، وهو نوع أصيل في المناطق التي تنتشر فيها أنواع العلق المفترسة، وحلزون هايتيا أكوتا ، الذي أُدخل إلى ألمانيا وهولندا. عندما يلامس حلزون فيزا حلزونًا آخر، سواءً كان من جنس فيزا أو من نوع آخر، تكون ردة فعله عبارة عن التواء سريع للصدفة ذهابًا وإيابًا لإزاحة الحلزون الآخر. العضلة المستخدمة هي "عضلة فيزا"، وهي غير موجودة في أنواع أخرى من جنس هيجروفيلا، ولذلك لا تُظهر هذه الردة. وتتطور ردة فعل تجنب العلق خطوة أخرى: فعند ملامسة العلق، يلوي الحلزون صدفته بعنف ويفصل قدمه عن الركيزة أيضًا. دُرست ردة فعل نوعين من حلزونات فيزا تجاه أنواع مختلفة من العلق وأملاح متنوعة. في حلزون هايتيا أكوتا ، كانت ردة فعل التجنب أقل وضوحًا بكثير منها في حلزون فيزا فونتيناليس . سُجّلت أعلى نسبة من التفاعلات في جنس Physa مع نوعين من العلقات التي تتغذى بشكل رئيسي على القواقع. لم تُحدّد طبيعة المادة التي تُنتج التفاعل، ولكن يُفترض أنها بروتين. ^{[ 5 ]}

بحسب نظامي ITIS و WoRMS ، تُصنَّف هذه العائلة إلى أربعة أجناس، مع وجود اختلافات طفيفة بين هذه الأجناس في كل قاعدة بيانات. يعتمد تصنيف بوشيه وروكروي (2005) ^{[ 3 ]} ، المستند إلى تصنيف تايلور (2003) ^{[ 7 ]} ، على الاختلافات التشريحية في القضيب، وتحديدًا الاختلافات بين مُركَّب القضيب وغمد القضيب والقلفة. وبذلك، تُصنَّف عائلة Physidae إلى فصيلتين فرعيتين، وأربع رتب، وسبع قبائل. لم يعد نظام WoRMS يستخدم هذا التصنيف القبلي.

• الفصيلة الفرعية Physinae Fitzinger، 1833 : غدة القلفة موجودة
  • قبيلة هايتيني دي دبليو تايلور، 2003
  • قبيلة فيزيني فيتزينجر، 1833
  • قبيلة فيسيليني، دي دبليو تايلور، 2003
• الفصيلة الفرعية Aplexinae Starobogatov، 1967 : غياب الغدة القلفية
  • قبيلة أبليكسيني ستاروبوجاتوف، 1967
  • قبيلة أميكانوتيني، دي دبليو تايلور، 2003
  • قبيلة أوسترينوتيني، دي دبليو تايلور، 2003
  • قبيلة ستينوفيسيني، دي دبليو تايلور، 2003

تشمل الأجناس في عائلة Physidae ما يلي:

• † بيريليا دي لوبريير وكاريز، 1881 †
• † هانيبالينا هانا وجيستر، 1963 †
• † بروفيسا باندل، 1991

غالباً ما تدخل قواقع فيسيد إلى أحواض السمك عن طريق الخطأ كبيض على النباتات المائية. تُعتبر هذه القواقع أحياناً آفات في أحواض السمك، لأنها تُنتج فضلات، وتتكاثر بكثرة، ويصعب التخلص منها تماماً. مع ذلك، يختار بعض مُلاك أحواض السمك إضافة هذه القواقع التي تعيش في برك المياه العذبة إلى أحواضهم عمداً، لأنها تتغذى على بقايا طعام الأسماك والطحالب والفضلات، بالإضافة إلى جيف الأسماك غير المرغوب فيها.

• هاس، ف. (1952). حول حيوانات الرخويات في المياه الداخلية لبرمودا. فيلديانا: علم الحيوان، 34(8): 101-105
• جانوس، هورست، 1965. المتخصص الشاب ينظر إلى الرخويات البرية والمائية العذبة ، بيرك، لندن
• نارانخو-غارسيا، إي. وأبلتون، سي سي 2009. بنية عضلات فيسيد في فيسا أكوتا درابارنو، 1805 (بطنيات الأقدام: فيسيداي). اللافقاريات الأفريقية 50 (1): 1-11. ملخص

• ويثينغتون إيه آر وليارد سي (2007). "دراسة التطور الجزيئي لعائلة Physidae (بطنيات الأقدام: Basommatophora) بناءً على تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا". مجلة دراسات الرخويات 73 (3): 241-257. doi : 10.1093/mollus/eym021 .