فيسيلا أكوتا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

فيسيلا أكوتا ، المعروفة أيضًا باسم فيسا الأوروبية ، أو حلزون الشرغوف ، أو حلزون المجاري ، أو حلزون المثانة ، أو حلزون المثانة الحاد ، هي نوع من الحلزونات الصغيرة التي تتنفس الهواء، وتنتمي إلى عائلة فيسيداي . موطنها الأصلي أمريكا الشمالية، وقد وصفها جاك فيليب ريمون درابارنو لأول مرة عام 1805بناءً على عينة عُثر عليها في فرنسا. وكغيرها من حلزونات الفيسيداي، تتميز فيسيلا أكوتا بصدفة ملتفة إلى اليسار،بالإضافة إلى مجموعة فريدة من العضلات تُسمى عضلات الفيسيداي، والتي تُمكّنها من لفّ الصدفة بسرعة كآلية دفاعية . 

يُعدّ P. acuta نوعًا غازيًا في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية، وقد وصفه ديلون وزملاؤه (2002) بأنه "أكثر أنواع الرخويات المائية العذبة انتشارًا في العالم ". ويُرجّح أن يكون دخوله الأول خارج أمريكا الشمالية قد حدث عبر تجارة القطن إلى أوروبا في القرن الثامن عشر، بينما انتشر لاحقًا بشكل رئيسي من خلال تجارة أحواض الأسماك . يستطيع هذا النوع العيش في بيئات مائية عذبة متنوعة، ويتحمّل البيئات الملوثة والفقيرة بالأكسجين . كما أنه قادر على التكاثر مع أفراد أخرى، بالإضافة إلى التلقيح الذاتي . ونظرًا لارتفاع معدل تكاثره وقدرته على تحمّل تدهور البيئة ، فإنه غالبًا ما يتفوّق على أنواع القواقع المحلية. عادةً ما يكون انتشار العدوى الطفيلية بين تجمعات P. acuta الغازية منخفضًا، إلا أن دراسة أُجريت عام 2024 كشفت عن وجود طفيل Echinostoma البشري (الذي يُسبّب مرضًا يُعرف باسم داء الإكينوستوما عند إصابة الجهاز الهضمي ) لدى شخص من ريو دي جانيرو، البرازيل. في أحواض السمك، عادةً ما تدخل حلزونات P. acuta عبر نباتات الزينة ، وقد تصبح مزعجة بسبب تكاثرها السريع. مع ذلك، فإن وجود أعداد مضبوطة منها في الحوض يساعد على تنظيف المخلفات العضوية والسيطرة على نمو الطحالب .  

علم أصول الكلمات والتصنيف

يُعرف نوع Physella acuta باسم Physa الأوروبية، [ 5 ] أو حلزون الشرغوف، [ 6 ] أو حلزون المجاري، [ 7 ] أو حلزون المثانة، [ 8 ] [ 9 ] أو حلزون المثانة الحاد. [ 10 ] [ 11 ] وُصِف هذا النوع لأول مرة باسم Physa acuta عام 1805 على يد جاك فيليب ريمون درابارنو ، استنادًا إلى عينة عُثر عليها في حوض نهر غارون في فرنسا. [ 3 ] والاسم المحدد acuta هو كلمة لاتينية تعني " حاد " . [ 12 ] وفي عام 1817، وصف توماس ساي النوع نفسه بشكل مستقل في ولاية بنسلفانيا، وأطلق عليه اسم Physa heterostropha . [ 13 ] [ 14 ] اعتُبرت هذه الأنواع، بالإضافة إلى العديد من الأنواع الأخرى الموصوفة حديثًا، مثل Physella virgata و Physella integra (الموصوفة من أمريكا الشمالية)، وكذلك Physella cubensis (الموصوفة من أمريكا الوسطى)، أنواعًا متميزة عن بعضها البعض حتى كشفت الدراسات الجزيئية والتكاثرية في بداية القرن الحادي والعشرين أنها مرادفات لـ P. acuta . [ 14 ] منذ عام 2021، قدمت الدراسات الجزيئية الوراثية (التي تبحث في العلاقات التطورية باستخدام البيانات الجينية) أدلة أقوى على نقل هذا النوع من جنسه الأصلي Physa إلى جنس Physella . [ 15 ] [ 16 ] 

اعتبارًا من عام 2025، اعتمد السجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS) التصنيف التكسونومي الذي اقترحه ألبريشت وزملاؤه (2025). [ 4 ] وضع المؤلفون P. acuta في جنس Physella ، مع Physa (الجنس الذي كان يُصنف ضمنه سابقًا) و Stenophysa كمجموعتين شقيقتين . تُشكل هذه الأجناس الثلاثة معًا فصيلة فرعية تُسمى Physinae . تتكون عائلة Physidae من Physinae وجنس Aplexa . يظهر التصنيف الحالي لـ P. acuta في المخطط التفرعي المبسط أدناه . [ 17 ]  

على الرغم من أن عائلة Physidae راسخة، إلا أن بنية فصيلتها الفرعية Physinae لا تزال غير واضحة حتى عام 2021. وتشمل النقاشات العلاقات التصنيفية بين أفراد Physinae، بالإضافة إلى تعريف وعدد أجناس وأنواع Physinae، مما يؤثر بدوره على كيفية تعريف وتصنيف كل نوع على حدة، بما في ذلك P.  acuta . [ 18 ] ونتيجة لذلك، فإن تصنيف P.  acuta ضمن جنس Physella ليس مقبولاً عالمياً، [ 19 ] [ 18 ] ولا يزال بعض المؤلفين وقواعد البيانات يستخدمون مرادفات مثل Physa acuta أو Haitia acuta . [ 20 ] [ 21 ] يعود هذا الغموض التصنيفي جزئيًا إلى الأوصاف المبهمة في الأعمال المبكرة التي يمكن أن تنطبق على تصنيفات متعددة ، [ 22 ] وإلى الطبيعة العامة لنباتات الفيسيد، بما في ذلك P. acuta ، مما يؤدي إلى المرونة المورفولوجية (التغير في الشكل استجابةً للظروف البيئية) والتطور السريع . [ 18 ] 

وصف

التشريح الخارجي

صدَفَة

خمسة مناظر لنفس صدفة فيسيلا أكوتا، من زوايا مختلفة: مع فتحة الصدفة متجهة للأسفل، وللجانب، وللأعلى، بالإضافة إلى منظر واحد من الأعلى مع طرف الحلزون يشير إلى المشاهد، ومنظر واحد من الأسفل يظهر فتحة الصدفة مع طرف الحلزون يشير بعيدًا عن المشاهد.
صدفة فيسيلا أكوتا

كغيرها من أفراد عائلة Physidae، تفتقر صدفة P. acuta  إلى غطاء ، وهو "باب مصيدة" يُغلق الفتحة (فتحة الصدفة)، وهي صدفة يسارية. [ 23 ] [ 24 ] الصدفات اليسارية تلتف إلى اليسار، أي أنه عند حملها بحيث تكون الفتحة مواجهة للناظر والقمة ( الجزء الملتف من الصدفة) متجهة للأعلى، تكون الفتحة على الجانب الأيسر. [ 25 ] الصدفة صغيرة، إذ يصل طولها إلى 16 مم (0.63 بوصة) وعرضها إلى 9 مم (0.35 بوصة) . [ 26 ] وهي تُشكّل لولبًا عاليًا من خمس إلى ست لفات (دورات كاملة) تشغل حوالي ثلثي طول الصدفة وتنتهي بقمة مدببة . تكون الدرزات (الأخاديد بين اللفات) غائرة وواضحة للعيان. الفتحة على شكل أذن وتمتد لحوالي ثلاثة أرباع الارتفاع الكلي للصدفة. كل من العمود المركزي (العمود الرئيسي داخل الصدفة) وحافة الفتحة (حافة الفتحة) بيضاء اللون. سطح الصدفة أملس ويتراوح لونه من القرني الباهت إلى الأصفر المائل للبني. [ 27 ] [ 28 ] صدفة P. acuta رقيقة، [ 11 ] لكن سمكها يزداد في وجود المفترسات ، وهي استجابة تُعرف باسم "اللدونة التكيفية". هذه الاستجابة أضعف لدى الأفراد المولودين عن طريق التلقيح الذاتي (عندما يتكاثر الحلزون مع نفسه)، والذين يطورون أيضًا أصدافًا أرق. في عام 2010، أفاد أولد وريليا أن سمك صدفة P. acuta يتراوح من 0.15 مم (0.0059 بوصة) إلى 0.35 مم (0.014 بوصة) ، اعتمادًا على إشارات المفترسات في البيئة ومعدلات التلقيح الذاتي. [ 29 ]          

يتميز هذا النوع بتنوع كبير في أشكال أصدافه، مما أدى إلى العديد من التوصيفات الخاطئة قبل بدء الدراسات الجزيئية الوراثية في مطلع القرن الحادي والعشرين. [ 11 ] يصعب التمييز بين أصداف P.  acuta وأصداف Physella gyrina و Stenophysa marmorata في حال عدم توفر عينات حية، إذ تُعدّ مورفولوجيا الجسم من السمات المميزة الرئيسية. عادةً، تتميز P.  gyrina بقمة أقصر ذات درزات أقل عمقًا وصدفة أكبر قد يتجاوز طولها 13 مليمترًا (0.51 بوصة) . [ 27 ] [ 30 ] أما صدفة S. marmorata فهي أطول وأضيق. [ 31 ]  

الأجزاء اللينة

منظر للجزء السفلي من جسم فيسيلا أكوتا
فيسيلا أكوتا على زجاج حوض السمك

يتميز جسم P.  acuta بتنوع ألوانه الكبير، إذ يتراوح بين الأزرق والرمادي الداكن. ويحتوي الغطاء العلوي (النسيج الذي يغطي الأحشاء) على بقع ذهبية غالبًا ما تكون ظاهرة تحت الصدفة الرقيقة. [ 11 ] تمتد فصوص تشبه الأصابع من الغطاء على جانبي الجسم (7-11 على الجانب الأيمن و4-6 على الجانب الأيسر)، وهي أصغر حجمًا من تلك الموجودة في أنواع أخرى من عائلة Physidae مثل Physa fontinalis أو Stenophysa marmorata . [ 27 ] [ 32 ] ويمكن لهذه الفصوص أن تعمل كخياشيم إضافية عن طريق استخلاص المزيد من الأكسجين من البيئة، كما تساعد في الكشف عن المفترسات من خلال أنسجتها الحساسة للمس. [ 33 ] [ 32 ] أما اللوامس فهي رمادية اللون، وتتبع بنية الأنواع الأخرى ضمن عائلة Physidae: أسطوانية الشكل ونحيلة، شبه شفافة، مع عيون سوداء صغيرة عند قاعدتها. [ 27 ] ولا تميز هذه العيون الحفرية إلا بين الضوء والظلام. [ 34 ] القدم ضيقة وتنتهي بذيل مدبب، كما هو معتاد في هذه الفصيلة. حافة الفم كبيرة ومتسعة. يُعد الجسم نقطة تمييز مهمة عن P. gyrina و S. marmorata: فـ P. gyrina لديها بقع بيضاء على كامل جسمها الرمادي الداكن بما في ذلك اللوامس. [ 27 ] امتدادات عباءة S. marmorata غير مُفصصة وتمتد بشكل واسع على جانبي الصدفة، ويحتوي هذا النوع على شريط أسود يمر عبر منتصف الذيل. [ 31 ]    

هزّ محار فيسيلا أكوتا لأصدّ محاولة التزاوج
صورة مركبة بالأبيض والأسود تُظهر تشريح دودة فيسيلا أكوتا. تُظهر الصورة العلوية الجسم الرخو. أما الصورتان السفليتان فتُظهران الجهاز التناسلي الذكري بالكامل (بما في ذلك الغدة القلفية، والقلفة، وغمد القضيب) وصورة منفصلة للقضيب.
جسم حشرة فيسيلا أكوتا (ب) وأعضائها التناسلية الذكرية (ج) مع عرض القضيب بشكل منفصل (د). pg = الغدة القلفية، pp = القلفة، ps = غمد القضيب

التشريح الداخلي

كجميع أفراد عائلة Physidae، يمتلك P.  acuta تجويفًا رئويًا داخل عباءته، مما يُمكّنه من استخلاص الأكسجين من الماء أو الهواء. [ 35 ] كما يمتلك مجموعة عضلات متخصصة تُسمى عضلات Physidae، وهي فريدة من نوعها بين بطنيات الأقدام. استنادًا إلى عمليات التشريح، اقترح نارانخو-غارسيا وأبلتون (2009) أن هذه العضلات تسمح للحلزون بتدوير صدفته بسرعة في اتجاه عقارب الساعة بزاوية تصل إلى 120 درجة. تُعد حركة هز الصدفة هذه وسيلة دفاعية مهمة ضد المفترسات بطيئة الحركة مثل العلق ويرقات الذباب ، التي لا تستطيع الالتصاق جيدًا بالصدفة المتحركة. مع ذلك، لا تكون هذه الحركة فعالة عندما تكون المفترسات سريعة الحركة وتطارد الحلزونات بنشاط، كما هو الحال مع حشرات الماء . [ 36 ]

يتكون الجهاز العضلي للحلزون من جزأين رئيسيين. الأول هو العضلة الرئيسية (بالمعنى الدقيق للكلمة) ، أي العضلة "بالمعنى الدقيق" لأنها المكون الرئيسي للجهاز العضلي. وهي عضلة متفرعة تثبت جانب جسم الحلزون بعنقه ورأسه وقدمه وعباءته. أما الجزء الثاني فهو العضلة المروحية، وهي مجموعة من الألياف الرقيقة والعريضة التي تتفرع من قاعدة العضلة الرئيسية باتجاه سقف العباءة. ووفقًا لنارانخو-غارسيا وأبلتون (2009)، فإن تكوين هذه العضلات ونقاط ارتباطها تتوافق مع دورها في لف الصدفة، مما يسمح لها بتوفير قوة اللف ، والعمل كأساس للحركة، وتثبيت الصدفة بالجسم، والمساعدة في إعادة الصدفة إلى وضعها الأصلي بعد ذلك. [ 37 ]

يُعدّ P. acuta خنثى متزامنة ، أي أنه يمتلك أعضاء تناسلية ذكرية وأنثوية تعمل في الوقت نفسه. في فصيلة Physidae، تُعدّ الأعضاء الذكرية مهمة للتصنيف، وتتكون من القلفة وغمد القضيب والقضيب نفسه . [ 38 ] القلفة عبارة عن أنبوب يُطلق أو يستقبل الحيوانات المنوية من الخارج، وفي حالة P.  acuta ، تحتوي على غدة صغيرة على شكل عدسة ( الغدة القلفية ). وهي أعرض وأطول بمرتين من غمد القضيب العضلي. [ 39 ] [ 40 ] يبلغ طول القضيب 160-180 ميكرومتر ، وهو مستطيل وضيق في معظمه، ولكنه ينتهي بطرف مستدير أعرض. [ 41 ] [ 42 ] تتكون عضلات القضيب من عضلات دائرية في كل من الطبقتين الخارجية والداخلية، بينما تحتوي الطبقة المتوسطة على عضلات طولية فقط. إلى جانب بيانات التطور الجزيئي، يمكن استخدام نمط العضلات هذا لتمييز المجموعات الرئيسية ضمن رتبة Hygrophila العليا . [ 43 ] أما الأعضاء الأنثوية، فنادرًا ما تُوصف بالتفصيل. وهي تتكون من قناة بيض ملتفة (تنقل البيض إلى الخارج)، وغدة نيدامنتالية (تفرز كبسولة البيض )، ومهبل متصل بقناة منوية (تستقبل الحيوانات المنوية). [ 39 ]

توزيع

خمسة أفراد من نوع Physella acuta على الطين، مع فرد سادس مرئي جزئيًا على حافة الإطار
تم العثور على فطر Physella acuta بالقرب من أكاشي في اليابان، وهو موقع يقع خارج النطاق الأصلي لهذا النوع.

ينتشر نوع P. acuta على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم، ويعود ذلك في الغالب إلى تجارة أحواض الأسماك. [ 44 ] وهو نوع غازي يمكن العثور عليه في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية، وقد وصفه ديلون وزملاؤه (2002) بأنه "أكثر أنواع الرخويات المائية العذبة انتشارًا في العالم ". [ 45 ]

كان يُعتقد في الأصل أن P. acuta نوع أوروبي، إذ لم يُنشر أول سجل لها في أمريكا الشمالية بعد وصف درابارنو الأولي إلا في عام 1997. [ 46 ] ومع ذلك، كشفت تجارب العزل التناسلي [ 47 ] والدراسات الجينية الجزيئية [ 48 ] أنها نفس نوع Physella heterostropha و Physa integra في أمريكا الشمالية . كما تدعم دراسة التشريح المقارن والأدلة الأحفورية والبيانات الوراثية أصلها في أمريكا الشمالية، وتحديدًا داخل الولايات المتحدة. [ 49 ] ومع ذلك، لا يزال نطاقها الأصلي الدقيق داخل البلاد محل نقاش، مع وجود فرضيات حول أصولها الشرقية والغربية. [ 50 ] كما أن توقيت ومسار وصول P.  acuta لأول مرة إلى أوروبا غير مؤكدين. ويربط أندرسون (2003) ذلك بسكان شرق الولايات المتحدة عبر تجارة القطن في القرن الثامن عشر . تستند هذه الفرضية إلى حقيقة أن وصف درابارنو حدث خلال فترة كانت فيها الولايات المتحدة وفرنسا تربطهما علاقات تجارية، مع حركة مرور بين موانئ ميسيسيبي وبوردو . [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] كما طُرحت فرضيات أخرى حول أول دخول لنبات P. acuta  إلى أوروبا، بما في ذلك الانتشار الطبيعي بواسطة الطيور. [ 54 ] وبمجرد وصوله إلى أوروبا، يُرجح أن انتشار P. acuta قد سُهِّل بواسطة القنوات التي صنعها الإنسان [ 55 ] [ 56 ] والطيور المائية . [ 57 ] 

لا يزال انتشار حلزون P.  acuta يخضع للمراقبة والنمذجة في العقود الأخيرة لتوجيه جهود مكافحة أعداده . [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] في حين أن المبيدات الحشرية قد تؤثر على الكائنات غير المستهدفة التي تشارك P.  acuta موطنه ، [ 61 ] يمكن أن تعمل مفترسات P.  acuta كعوامل في المكافحة البيولوجية عن طريق تقليل عدد الحلزونات في البيئة. أظهرت الدراسات المختبرية أن حشرات الماء ( Diplonychus rusticus ) وعلقات Glossiphoniidae تفضل افتراس P.  acuta حتى في وجود حلزونات أخرى، [ 62 ] على الرغم من أن الدراسات في البيئات الطبيعية لا تزال قيد الانتظار حتى عام 2023.[ 63 ] يمكن لسمك الكارب الأسود أن يستهلك أكثر من 250 حلزونًا يوميًا في ظروف المختبر، بما في ذلك الأفراد المدفونة في الركيزة. ومع ذلك، اعتبارًا من عام 2001لا تزال هناك حاجة لتقييم المخاطر المحتملة المرتبطة بإدخال الأسماك، بما في ذلك انتقال مسببات الأمراض والنمو السكاني غير المقصود. [ 64 ]

السلوك والبيئة

بحيرة مغطاة سطحها بالكامل بالطحالب الخضراء وحديقة عشبية بها بعض الأشجار في الخلفية
يمكن أن تعيش طحالب Physella acuta في بيئات غنية بالمغذيات مثل البحيرات التي تشهد نموًا مفرطًا للطحالب .

يستطيع حلزون P. acuta العيش في بيئات مياه عذبة متنوعة ، بالإضافة إلى بيئات تتفاوت فيها وفرة المياه بشكل كبير. [ 11 ] وباعتباره حلزونًا رئويًا ، فإنه يتحمل الظروف البيئية القاسية، مثل المياه الملوثة والغنية بالمغذيات (الفقيرة بالأكسجين)، لقدرته على الصعود إلى السطح للتنفس. [ 65 ] [ 66 ] وقد تم رصد P.  acuta في البحيرات والبرك والجداول والخنادق، بالإضافة إلى المواقع الاصطناعية مثل الخزانات ومصارف مياه الصرف الصحي وأنظمة الري. [ 67 ] [ 68 ] وهو يتغذى بالكاشط، ويستخدم لسانه (وهو تركيب يشبه اللسان مغطى بأسنان كيتينية صغيرة ) لكشط الطحالب الخضراء والدياتومات والنباتات المائية من السطح. [ 69 ]

يُعدّ P. acuta خنثى متزامنًا ، وهو متوافق ذاتيًا ، أي أنه قادر على كلٍّ من التزاوج الخارجي ( التكاثر مع فرد آخر) والتلقيح الذاتي . [ 70 ] في التجمعات الطبيعية، يحدث التكاثر بشكل رئيسي عن طريق التزاوج الخارجي، لكن معدلات التلقيح الذاتي لا تزال تتراوح بين 10 و30 بالمائة، ويمكن أن تزداد كاستراتيجية تكيف عندما يكون الشريك نادرًا. [ 71 ] [ 72 ] خلال التطور التناسلي لـ P.  acuta ، تصل القواقع إلى مرحلة النضج الجنسي للتزاوج الخارجي بعد حوالي 5-7 أسابيع، بينما تصل إلى مرحلة النضج الجنسي للتلقيح الذاتي في حوالي 14 أسبوعًا. [ 73 ] تتكاثر البالغات الناضجة جنسيًا على مدار العام وتضع 50-100 بيضة أسبوعيًا. [ 74 ] [ 11 ] تُوضع البيوض في أكياس هلامية مستطيلة، [ 75 ] تلتصق بها بالصخور أو الطين المتراص أو أصداف P. acuta الأخرى . [ 76 ] تفقس البيوض بعد 15-20 يومًا. [ 75 ] في ظروف المختبر، تعيش الأفراد حوالي 22-30 أسبوعًا، [ 77 ] [ 78 ] على الرغم من أن نونيز أبلغ عن متوسط ​​عمر يبلغ 88 أسبوعًا في عام 2010. [ 79 ] 

نظراً لوفرتها، ومعدل تكاثرها العالي، وقصر دورة حياتها، وسهولة زراعتها في المختبر، تُدرس P.  acuta على نطاق واسع ككائن نموذجي (نوع يُستخدم لاستخلاص استنتاجات حول مجموعات أوسع من الكائنات الحية). [ 80 ] [ 81 ] ودورها البيئي ككائن راعي وفريسة يجعلها مناسبة للدراسات السمية البيئية ، التي تبحث في تأثيرات الملوثات على البيئة. [ 82 ] وقد استُخدمت P.  acuta لتقييم سمية المبيدات الحشرية عبر مراحل الحياة، [ 83 ] والآثار متعددة الأجيال للملوثات الصيدلانية ، [ 84 ] فضلاً عن سمية الجزيئات البلاستيكية الدقيقة ، [ 85 ] والفلورايد، والعكارة [ 86 ] على سلوك وتكاثر بطنيات الأقدام.

التفاعلات البيئية

التعايش والتنافس

يمكن أن يتعايش حلزون P. acuta مع أنواع أخرى من الحلزونات غير المحلية ، مثل Stenophysa marmorata [ 87 ] و Potamopyrgus antipodarum [ 88 ] [ 89 ] و Lithoglyphus naticoides و Radix auricularia [ 90 ] . في هذه الحالات، قد لا تكون المنافسة قوية بما يكفي لإقصاء الأنواع الأخرى ، وقد تختلف الأنواع في استراتيجياتها التنافسية أو خصائص دورة حياتها [ 87 ] . مع ذلك، غالبًا ما يؤدي وجوده إلى انخفاض أعداد الرخويات المحلية في فترة زمنية قصيرة جدًا [ 91 ] [ 14 ] . في موزمبيق، أزاح حلزون P. acuta حلزون Bulinus forskalii ليصبح النوع السائد من الرخويات في أقل من 50 عامًا. [ 92 ] كما أنها تتفوق على حلزون Glyptophysa gibbosa في أستراليا، [ 93 ] وحلزون Physa fontinalis في إيطاليا، [ 94 ] بالإضافة إلى حلزون Racesina luteola وحلزون Filopaludina bengalensis في الهند. [ 95 ] [ 62 ] ومثل العديد من حلزونات المياه العذبة الغازية، يمكن تفسير نجاح P.  acuta التنافسي بخصوبتها العالية ، وقصر فترة نمو بيضها، وقدرتها الأوسع على تحمل تدهور الموائل . [ 94 ] كما أنها تُظهر استجابة نمو أقوى في ظل ارتفاع درجات الحرارة مقارنةً ببعض الأنواع المحلية، وهي سمة قد تُفيدها في ظل تغير المناخ . [ 96 ] هذه الخصائص تجعل P.  acuta أكثر كفاءة في التنافس على الغذاء عندما تتداخل الأنظمة الغذائية. [ 97 ] كما يمكن أن يُثبط وجود P.  acuta نمو الأنواع الأخرى، بينما يُحفز نموها، على الرغم من أن الآليات الدقيقة غير معروفة. [ 96 ]

منظر قطري للحلزون Anentome helena على طبقة من الطحالب
غالباً ما يتم الاحتفاظ بـ Anentome helena في أحواض السمك للسيطرة على أعداد أنواع القواقع الأصغر حجماً مثل Physella acuta . [ 98 ]

الافتراس

يُفترس حلزون P. acuta من قِبَل مجموعة متنوعة من الحيوانات، بما في ذلك حشرات الماء، [ 99 ] ويرقات ذباب المستنقعات ، [ 100 ] وجراد البحر ، [ 101 ] والعلق ، [ 102 ] وأنواع مختلفة من الأسماك. [ 103 ] [ 89 ] وبدرجة أقل، يُعدّ فريسةً أيضًا للحلزون اللاحم Anentome helena . [ 62 ] تشمل سلوكيات مقاومة الافتراس هزّ الصدفة (حركات سريعة للصدفة) والزحف إلى مستوى سطح الماء أو فوقه، [ 104 ] [ 105 ] بالإضافة إلى الحفر في الرواسب ، [ 106 ] والقفز (هزّ الصدفة مع الانفصال عن السطح، مما يتسبب في ابتعاد الحلزون فجأة)، [ 107 ] [ 108 ] والتشبث بالركيزة، ثم الانفصال للطفو إلى السطح. [ 109 ] اقترح نارانخو-غارسيا وأبلتون في عام 2009 أن سلوك هز الصدفة لدى P.  acuta قد يساهم في نجاحه الغازي، حيث يقلل من خطر الافتراس من قبل المفترسات البطيئة الحركة من القواقع. [ 110 ]

التطفل

يُعدّ P. acuta عائلاً وسيطاً محتملاً للطفيليات التي تصيب كلاً من الحيوانات البرية المحلية والبشر. [ 111 ] ونظراً لانتشاره الواسع وقدرته على غزو بيئات جديدة، فإنه يمتلك القدرة على التأثير بشكل كبير على توزيع الطفيليات داخل النظم البيئية للمياه العذبة. [ 112 ] تشمل الإصابات المُبلغ عنها طفيليات السلاحف من جنس Krefftascaris وعائلة Spirorchiidae ، [ 113 ] [ 114 ] وطفيلي الطيور Cotylurus cornutus ، [ 114 ] وطفيلي الجرذان Euparyphium albuferensis ، [ 115 ] على الرغم من أن معدل انتشار العدوى داخل تجمعات P.  acuta الغازية غالباً ما يكون منخفضاً. [ 111 ] لم تُسفر التجارب التي عُرّضت فيها P.  acuta للطفيليات البشرية Hypoderaeum conoideum و Trichobilharzia regenti عن أي إصابات ناجحة. [ 116 ] يتوافق هذا مع فرضية تحرر العدو ، وهي الملاحظة التي تفيد بأن الأنواع غير الأصلية تحمل عددًا أقل من الطفيليات خارج نطاقها الأصلي. [ 117 ] [ 118 ] اعتبارًا من عام 2024لم يتم توثيق سوى صلة واحدة بين P.  acuta والمرض البشري، عندما سجل موريرا وزملاؤه وجود Echinostoma ( دودة مسطحة طفيلية تسبب داء الإكينوستوما في البشر عند إصابة الجهاز الهضمي ) في P.  acuta من الحدائق العامة في ريو دي جانيرو، البرازيل. [ 119 ]

العلاقة مع البشر

يُطلق على حلزون P. acuta غالبًا اسم "الحلزون المزعج" في تربية أسماك المياه العذبة . عادةً ما يدخل إلى الحوض عن غير قصد مع نباتات الزينة أو الديكورات، وقد يكفي فرد واحد منه لتكوين مستعمرة . ووفقًا لمجلتي الهواة "Practical Fishkeeping" و "Tropical Fish Hobbyist" ، فإن التكاثر المفرط لـ P.  acuta قد ينتج عن وفرة الغذاء في الحوض، كما هو الحال عند الإفراط في إطعام الأسماك والروبيان. [ 6 ] [ 120 ] ومع ذلك، تشير "Practical Fishkeeping" أيضًا إلى أن وجود عدد مُتحكم به من P.  acuta في الحوض يُساعد في تنظيف بقايا الطعام العضوية والسيطرة على نمو الطحالب. يتكون نظامها الغذائي من الطحالب والفتات العضوي، ورغم أنها قد تُخدش نباتات الحوض الأكثر ليونة، إلا أن الضرر المُحتمل محدود بسبب حجمها. [ 6 ] [ 121 ]

ملحوظات

  1. ^ فان دام، د.؛ الغامزي، م.؛ سيدون، ميغابايت؛ بوذا، بي بي؛ دوتا، J.؛ كورديرو، J. (2017). " هايتي أكوتا " . IUCN القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض . 2017 إي.T155538A91354457. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T155538A91354457.en . تم الاسترجاع في 21 يناير 2026 .
  2. ↑ نيتشر سيرف . " Physella acuta " . مستكشف نيتشر سيرف . أرلينغتون، فيرجينيا . تم الاسترجاع في 16 مارس 2026 .
  3. 1 2 درابارنو 1805 ، ص 55.
  4. 1 2 "MolluscaBase – Physella acuta (Draparnaud, 1805)" . molluscabase.org . مؤرشف من الأصل في 3 يناير 2026. تم الاطلاع عليه في 10 سبتمبر 2025 .
  5. ↑ "الضفدع الأوروبي ( Physella acuta ) | خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية" . fws.gov . مؤرشف من الأصل في 4 فبراير 2026. تم الاطلاع عليه في 4 فبراير 2026 .
  6. ١ ٢ ٣ "كيف أتعامل مع حلزونات حوض السمك؟" . تربية الأسماك العملية . ١٣ فبراير ٢٠٢٤. مؤرشف من الأصل في ٣ نوفمبر ٢٠٢٥. تم الاطلاع عليه في ٢٣ يناير ٢٠٢٦ .
  7. ↑ أديتيا وراوت 2002 ، ص 531، 534.
  8. ^ بوبا وآخرون. 2025 ، ص 2074، 2080.
  9. ^ بنها وأناستاسيو 2020 ، ص. 60.
  10. ^ جاياشاندران وآخرون. 2022 ، ص. 201.
  11. 1 2 3 4 5 6 مورنينغستار، سي آر؛ دانيال، دبليو إم (2021). "حلزون المثانة الحاد ( Physella acuta ) - نبذة عن النوع" . قاعدة بيانات الأنواع المائية غير الأصلية التابعة لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2024. تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2024 .
  12. ↑ لويس وشورت 1879 ، ص 26.
  13. ↑ قل 1817 ، غير مرقم الصفحات، اللوحة 1، الشكل 6.
  14. 1 2 3 إيبس، لوكر وبرانت 2018 ، ص. 2.
  15. ↑ يونغ وآخرون 2021 ، ص 2، 8.
  16. ^ ألبريشت وآخرون. 2025 ، ص. 8.
  17. ^ ألبريشت وآخرون. 2025 ، ص. 6.
  18. 1 2 3 يونغ وآخرون 2021 ، ص. 2.
  19. ^ فينارسكي وإشنر 2016 ، ص. 44.
  20. ^ مياهيرا وآخرون. 2023 ، ص. 1.
  21. ^ فينارسكي 2017 ، ص 1300–1301.
  22. ↑ فينارسكي 2017 ، ص 1307.
  23. ^ جاياشاندران وآخرون. 2022 ، ص. 203.
  24. ↑ Burch 1989 ، ص 217، 221، 253.
  25. ^ شيلثويزن وهاس 2010 ، ص. 191.
  26. ^ بارينس وبوينتييه 2003 ، ص. 1.
  27. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ "تحديد أنواع حلزونات المياه العذبة البريطانية: العائلة: Physidae | الجمعية الكونكولوجية لبريطانيا العظمى وأيرلندا" . conchsoc.org . مؤرشف من الأصل في ١٤ يناير ٢٠٢٦. تم الاطلاع عليه في ١١ سبتمبر ٢٠٢٥ .
  28. ^ جاياشاندران وآخرون. 2022 ، ص 203-204.
  29. ↑ Auld & Relyea 2010 ، ص 223.
  30. ↑ Rowson et al. 2021 ، ص. 5.
  31. 1 2 أبلتون 2003 ، ص. 72.
  32. 1 2 كروبسكي، كاراسيك وكوبرسكي 2018 ، ص. 100.
  33. ^ كوبمان وآخرون. 2016 ، ص 302-303.
  34. ↑ Meuthen 2025 ، ص 7.
  35. ↑ كامارغو وألونسو 2017 ، ص. 15668.
  36. ↑ نارانخو-غارسيا وأبلتون 2009 ، ص. 2.
  37. ↑ نارانخو-غارسيا وأبلتون 2009 ، ص. 9.
  38. ^ دي باجي وآخرون. 2020 ، ص 191-192.
  39. 1 2 بارينس وبوينتييه 2003 ، ص 514-515.
  40. ↑ Wethington 2004 ، بدون ترقيم صفحات، الجدول 1.
  41. ^ سولداتنكو وبيتروف 2019 ، ص. 514.
  42. ^ كولادو وأغوايو 2023 ، ص 9-10.
  43. ^ سولداتنكو وبيتروف 2019 ، ص. 522.
  44. ↑ دوجان 2010 ، ص 3765-3766.
  45. ^ ديلون وآخرون. 2002 ، ص. 233.
  46. ↑ غارسيا-بيرثو، بوكس ​​وكلافيرو 2007 ، ص 131-132.
  47. ^ ديلون وآخرون. 2002 ، ص. 232.
  48. ↑ Wethington & Lydeard 2007 ، ص 252.
  49. ↑ Lydeard, Campbell & Golz 2016 ، ص 347-349.
  50. ↑ إيبس، لوكر وبرانت 2018 ، ص 11-12.
  51. ↑ أندرسون 2003 ، ص 17.
  52. ↑ إيبس، لوكر وبرانت 2018 ، ص 12.
  53. ^ فوربس وآخرون. 1853 ، ص. 146.
  54. ↑ فينارسكي 2017 ، ص 1309.
  55. ^ فينارسكي 2017 ، ص 1309-1310.
  56. ^ أليكساندروفيتش وألكساندروفيتش 2010 ، ص 31-32.
  57. ^ فان ليوين وآخرون. 2013 ، ص. 94.
  58. ^ مياهيرا وآخرون. 2023 ، ص. 6.
  59. ↑ Gregoric et al. 2024 ، ص. 6.
  60. ↑ ين وآخرون 2025 ، ص 8.
  61. ^ بول وآخرون. 2021 ، ص 201-202.
  62. 1 2 3 بول وآخرون. 2025 ، ص. 1391.
  63. ↑ ساغلام، ميليساراتوس وشاين 2023 ، ص. 4.
  64. ^ بن عامي وهيلر 2001 ، ص 133 ، 137.
  65. ^ لانس وآخرون. 2010 ، ص. 3567.
  66. ^ جاياشاندران وآخرون. 2022 ، ص. 204.
  67. ↑ ين وآخرون 2025 ، ص. 2.
  68. ^ دي كوك و Wolmarans 2007 ، ص. 718.
  69. ↑ "تحديد ودراسة بيئة اللافقاريات المائية العذبة الأسترالية" . mdfrc.org.au . مؤرشف من الأصل في 3 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 10 سبتمبر 2025 .
  70. ^ دي كاسترو كاتالا وآخرون. 2013 ، ص. 254.
  71. ^ بوسيه وآخرون. 2004 ، ص. 2024.
  72. ^ نويل وآخرون. 2016 ، ص. 626.
  73. ↑ Wethington & Dillon 1993 ، ص 110-111.
  74. ↑ براكنبري وأبلتون 1993 ، ص 42.
  75. 1 2 "AnimalBase :: Physa acuta species homepage" . animalbase.uni-goettingen.de . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أغسطس 2025 . 
  76. ↑ براكنبري وأبلتون 1993 ، ص 40.
  77. ^ ساها وآخرون. 2017 ، ص 60، 66.
  78. ↑ Wethington & Dillon 1993 ، ص 111.
  79. ↑ نونيز 2010 ، ص 276.
  80. ↑ بينتو وآخرون 2025 ، ص. 2.
  81. ^ بال كومار ونوجيجودا 2017 ، ص. 282.
  82. ^ الياس وبرنوت 2017 ، ص. 99.
  83. ↑ سيلاند، أ.؛ ألبراند، ج.؛ أوهلمان، ج.؛ مولر، ر. (2013). "تأثيرات مبيد الفطريات بيريميثانيل ودرجة الحرارة على مراحل حياة الحلزون فيسيلا أكوتا (درابارنو، 1805) تكشف عن مآزق تقييم المخاطر المائية في ظل تغير المناخ العالمي" . التلوث البيئي . 174 : 1-9 . Bibcode : 2013EPoll.174....1S . doi : 10.1016/j.envpol.2012.10.020 . ISSN 0269-7491 . PMID 23246620 .  
  84. ^ بال وكومار ونوجيجودا 2017 .
  85. ↑ إلياس، د.؛ لينش، س.؛ مينشيو، ك.؛ فان نوردن، س.؛ دول، ج. (2025). "تأثير التعرض للأسيتامينوفين والجسيمات البلاستيكية الدقيقة على حركة ونمو وتكاثر ضفدع فيزا أكوتا ". بيولوجيا . 80 (6): 1313-1321 . Bibcode : 2025Biolg..80.1313E . doi : 10.1007/s11756-025-01893-9 . ISSN 1336-9563 . 
  86. ↑ كامارغو وألونسو 2017 .
  87. 1 2 دوبارت وآخرون. 2019 ، ص. 12.
  88. ↑ كوب ووينتربورن 2004 ، ص 88-89.
  89. 1 2 هولوموزكي وبيجز 2012 ، ص. 12.
  90. ^ سيمينشينكو ولاينكو ورازلوتسكي 2008 ، ص. 359.
  91. ^ فروه وهاس وستول 2017 ، ص. 188.
  92. ↑ دوبسون 2004 ، ص 544-545.
  93. ↑ زوكوفسكي ووالكر 2009 ، ص 1003-1004.
  94. 1 2 سيبلوك وسبيرا 2020 ، ص. 8.
  95. ^ كارماكار وبولس 2022 ، ص 24-26.
  96. 1 2 فروه، هاس وستول 2017 ، ص. 193.
  97. ↑ دوبسون 2004 ، ص 547.
  98. ^ بول وآخرون. 2025 ، ص. 1386.
  99. ^ أديتيا وراوت 2002 ، ص. 533.
  100. ↑ ماكدونيل وآخرون 2005 ، ص 51.
  101. ↑ ماذرز وآخرون 2022 ، ص 482.
  102. ^ كروبسكي، كاراسيك وكوبرسكي 2018 ، ص 96-97.
  103. ^ بن عامي وهيلر 2001 ، ص 133-135.
  104. ^ كروبسكي، كاراسيك وكوبرسكي 2018 ، ص 100-101.
  105. ^ ميوثين 2025 ، ص 2، 6، 7.
  106. ^ هولوموزكي وبيجز 2012 ، ص 16 ، 20.
  107. ^ كروبسكي، كاراسيك وكوبرسكي 2018 ، ص. 96.
  108. ↑ فريزويك 1957 ، ص 41.
  109. ↑ Wethington, Jackson & Albritton 2018 ، ص 380، 382.
  110. ↑ نارانخو-غارسيا وأبلتون 2009 ، ص 10.
  111. 1 2 Ebbs, Loker & Brant 2018 , ص. 14.
  112. ^ الشامسي وآخرون. 2024 ، ص. 7.
  113. ^ الشامسي وآخرون. 2024 ، ص. 3-7.
  114. 1 2 باراغان-ساينز وآخرون. 2009 ، ص 1164-1166.
  115. ^ إستيبان وآخرون. 1997 ، ص. 216.
  116. ^ توليدو وآخرون. 1999 ، ص. 213.
  117. ^ شولز وآخرون. 2024 ، ص 6، 8.
  118. ^ ألبريشت وآخرون. 2025 ، ص. 10.
  119. ↑ موريرا وآخرون 2024 ، ص 7، 9.
  120. ↑ "أسماك المياه العذبة آكلة الطحالب لحوض النانو" . هواة أسماك الزينة الاستوائية . مؤرشف من الأصل في 22 يناير 2026. تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2026 .
  121. ↑ "قتلة بالفطرة" . تربية الأسماك العملية . ١٣ يونيو ٢٠١٦. مؤرشف من الأصل في ٣ نوفمبر ٢٠٢٥. تم الاطلاع عليه في ٢٣ يناير ٢٠٢٦ .

مراجع