الدياتوم

الدياتوم المدى الزمني:العصر الجوراسي - الحاضر قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن
مجهر ضوئي لعينة من الطحالب البحرية التي وجدت تعيش بين بلورات الجليد البحري السنوي في القارة القطبية الجنوبية، والتي تظهر تعدد الأحجام والأشكال
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
الفرع :	مُعْرقِل
الفرع :	سار
الفرع :	سترامينوبيلس
الشعبة:	جيريستا
شعيبة:	أوكروفيتينا
فصيلة فرعية:	دياتوميستا
فصل:	Bacillariophyceae Dangeard ، 1933 [1]
الفئات الفرعية [2]
البكتيريا العصوية كوشينوديسكوفيسيدي فراجيلاريوفيسيدي
المرادفات
دياتوميا دومورتييه ، 1821 [3] الدياتوموفيسيا رابينهورست ، 1864 [4] عصيات هيكل، 1878 [5] Bacillariophyta Engler & Gilg ، 1919 [6]

الدياتوم ( اللاتينية الحديثة الدياتوم ) ^[أ] هو أي عضو في مجموعة كبيرة تضم عدة أجناس من الطحالب ، وتحديدًا الطحالب الدقيقة ، الموجودة في المحيطات والمجاري المائية والتربة في العالم. تشكل الدياتومات الحية جزءًا كبيرًا من الكتلة الحيوية للأرض : فهي تولد حوالي 20 إلى 50 في المائة من الأكسجين المنتج على الكوكب كل عام، ^{[11] [12]} وتأخذ أكثر من 6.7 مليار طن من السيليكون كل عام من المياه التي تعيش فيها، ^[13] وتشكل ما يقرب من نصف المواد العضوية الموجودة في المحيطات. يمكن أن يصل عمق أصداف الدياتومات الميتة إلى نصف ميل (800 متر) على قاع المحيط، ويتم تخصيب حوض الأمازون بالكامل سنويًا بواسطة 27 مليون طن من غبار أصداف الدياتوم المنقول بواسطة الرياح عبر الأطلسي من الصحراء الأفريقية ، ومعظمها من منخفض بوديلي ، الذي كان يتكون ذات يوم من نظام من بحيرات المياه العذبة. ^{[14] [15]}

الدياتومات هي كائنات وحيدة الخلية : توجد إما كخلايا منفردة أو في مستعمرات ، والتي يمكن أن تأخذ شكل شرائط أو مراوح أو خطوط متعرجة أو نجوم. يتراوح حجم الخلايا الفردية من 2 إلى 2000 ميكرومتر. ^[16] في وجود العناصر الغذائية الكافية وأشعة الشمس، تتضاعف مجموعة من الدياتومات الحية كل 24 ساعة تقريبًا عن طريق الانشطار المتعدد اللاجنسي ؛ يبلغ الحد الأقصى لعمر الخلايا الفردية حوالي ستة أيام. ^[17] تتميز الدياتومات بشكلين مميزين: القليل منها ( الدياتومات المركزية ) متماثلة شعاعيًا ، بينما معظمها ( الدياتومات الريشية ) متماثلة ثنائيًا على نطاق واسع .

الميزة الفريدة للدياتومات هي أنها محاطة بجدار خلوي مصنوع من السيليكا ( ثاني أكسيد السيليكون المائي )، يسمى " فروستول " . ^[18] تنتج هذه الفروستول تلوينًا هيكليًا ، مما دفع إلى وصفها بأنها "جواهر البحر" و"الأوبال الحي".

تحدث الحركة في الدياتومات بشكل سلبي في المقام الأول نتيجة لتيارات المحيطات واضطرابات المياه الناجمة عن الرياح ؛ ومع ذلك، فإن الأمشاج الذكرية للدياتومات المركزية لها أسواط ، مما يسمح بالحركة النشطة للبحث عن الأمشاج الأنثوية. وعلى غرار النباتات ، تحول الدياتومات طاقة الضوء إلى طاقة كيميائية عن طريق التمثيل الضوئي ، ولكن تم الحصول على البلاستيدات الخضراء الخاصة بها بطرق مختلفة. ^[19]

على نحو غير معتاد بالنسبة للكائنات ذاتية التغذية، تمتلك الدياتومات دورة يوريا ، وهي سمة مشتركة بينها وبين الحيوانات ، على الرغم من استخدام هذه الدورة لأغراض أيضية مختلفة في الدياتومات. تمتلك عائلة Rhopalodiaceae أيضًا تعايشًا داخليًا مع البكتيريا الزرقاء يسمى الجسم الكروي. فقد هذا التعايش الداخلي خصائصه التمثيلية الضوئية، لكنه احتفظ بقدرته على تثبيت النيتروجين ، مما يسمح للدياتوم بتثبيت النيتروجين الجوي . ^[20] ومن بين الدياتومات الأخرى التي تتعايش مع البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين أجناس Hemiaulus و Rhizosolenia و Chaetoceros . ^[21]

الدينوتومات هي دياتومات أصبحت متكافلات داخل الدياتومات . وقد أظهرت الأبحاث التي أجريت على الدياتومات Durinskia baltica و Glenodinium foliaceum أن حدث التكافل حدث مؤخرًا جدًا، من الناحية التطورية، لدرجة أن عضياتها وجينومها لا يزالان سليمين مع فقدان ضئيل أو معدوم للجينات. والفرق الرئيسي بين هذه الدياتومات والدياتومات الحرة هو أنها فقدت جدار الخلية من السيليكا، مما يجعلها الدياتومات الوحيدة المعروفة التي لا تحتوي على قشرة. ^[22]

دراسة الدياتومات هي فرع من علم الطحالب . تُصنف الدياتومات على أنها كائنات حقيقية النواة ، وهي كائنات ذات غلاف نووي محاط بنواة خلوية ، وهو ما يفصلها عن بدائيات النوى العتيقة والبكتيريا . الدياتومات هي نوع من العوالق تسمى العوالق النباتية ، وهي أكثر أنواع العوالق شيوعًا. تنمو الدياتومات أيضًا ملتصقة بالركائز القاعية والحطام العائم وعلى النباتات الكبيرة . وهي تشكل مكونًا لا يتجزأ من مجتمع النباتات المحيطية . ^[23] يقسم تصنيف آخر العوالق إلى ثمانية أنواع بناءً على الحجم: في هذا المخطط، تُصنف الدياتومات على أنها طحالب دقيقة. توجد عدة أنظمة لتصنيف أنواع الدياتوم الفردية .

تشير الأدلة الأحفورية إلى أن الدياتومات نشأت أثناء أو قبل العصر الجوراسي المبكر ، والذي كان منذ حوالي 150 إلى 200 مليون سنة. أقدم دليل أحفوري على الدياتومات هو عينة من جنس Hemiaulus في العنبر المتأخر من العصر الجوراسي من تايلاند. ^[24]

تُستخدم طحالب الدياتوم لمراقبة الظروف البيئية الماضية والحالية، وتُستخدم عادةً في دراسات جودة المياه. تُعَد طحالب الدياتوم (الدياتوميت) مجموعة من قشور الدياتوم الموجودة في قشرة الأرض. وهي عبارة عن صخور رسوبية ناعمة تحتوي على السيليكا والتي تتفتت بسهولة إلى مسحوق ناعم وعادةً ما يكون حجم الجسيمات من 10 إلى 200 ميكرومتر. تُستخدم طحالب الدياتوم في مجموعة متنوعة من الأغراض بما في ذلك تنقية المياه، كمادة كاشطة خفيفة، وفي فضلات القطط، وكمثبت للديناميت.

الدياتومات هي كائنات حية دقيقة تشكل أزهارًا سنوية ضخمة في الربيع والخريف في البيئات المائية، ويُقدر أنها مسؤولة عن حوالي نصف عملية التمثيل الضوئي في المحيطات العالمية. ^[28] تعمل ديناميكية الإزهار السنوية المتوقعة هذه على تغذية مستويات غذائية أعلى وتبدأ في توصيل الكربون إلى المناطق الحيوية في أعماق المحيط. تتمتع الدياتومات باستراتيجيات معقدة لتاريخ الحياة يُفترض أنها ساهمت في تنوعها الجيني السريع إلى حوالي 200000 نوع  ^[29] موزعة بين مجموعتي الدياتوم الرئيسيتين: الدياتومات المركزية والريشية. ^{[30] [31]}

يبلغ حجم الدياتومات عمومًا من 20 إلى 200 ميكرومتر، ^[32] مع بعض الأنواع الأكبر حجمًا. البلاستيدات الخضراء ذات اللون البني المصفر ، موقع التمثيل الضوئي، هي نموذجية للخلايا غير المتجانسة ، التي تحتوي على أربعة أغشية خلوية وتحتوي على أصباغ مثل الكاروتينويد فوكوكسانثين . تفتقر الأفراد عادةً إلى الأسواط ، لكنها موجودة في الأمشاج الذكرية للدياتومات المركزية ولها بنية غير متجانسة معتادة، بما في ذلك الشعيرات ( الماستيجونيمات ) المميزة في المجموعات الأخرى.

غالبًا ما يشار إلى الدياتومات باسم "جواهر البحر" أو "الأوبال الحي" بسبب خصائصها البصرية. ^[33] الوظيفة البيولوجية لهذا التلوين البنيوي غير واضحة، ولكن من المتوقع أن يكون مرتبطًا بالاتصال والتمويه والتبادل الحراري و/أو الحماية من الأشعة فوق البنفسجية. ^[34]

تبني الطحالب الدياتومية جدرانًا خلوية معقدة صلبة ولكنها مسامية تسمى الفراغات وتتكون في المقام الأول من السيليكا . ^{[35] : 25-30} يمكن أن يكون هذا الجدار السيليسي ^[36] منقوشًا بدرجة كبيرة بمجموعة متنوعة من المسام والأضلاع والأشواك الدقيقة والتلال الهامشية والارتفاعات؛ والتي يمكن استخدامها جميعًا لتحديد الأجناس والأنواع.

تتكون الخلية نفسها من نصفين، يحتوي كل منهما على صفيحة مسطحة بشكل أساسي، أو صمام، وشريط ربط هامشي، أو حزام. نصف، وهو الهيدوثيكا ، أصغر قليلاً من النصف الآخر، وهو الظهارة . يختلف شكل الدياتوم. على الرغم من أن شكل الخلية يكون دائريًا عادةً، إلا أن بعض الخلايا قد تكون مثلثة أو مربعة أو بيضاوية. السمة المميزة لها هي القشرة المعدنية الصلبة أو المحدبة المكونة من الأوبال (حمض السيليسيك المائي والمبلمر).

تنقسم الدياتومات إلى مجموعتين تتميزان من خلال شكل الإحباط: الدياتومات المركزية والدياتومات الريشية .

تتميز الدياتومات الريشية بأنها متناظرة من الجانبين. يحتوي كل صمام من صماماتها على فتحات على شكل شقوق على طول الصفائح ، وتكون أصدافها مستطيلة بشكل عام ومتوازية مع هذه الصفائح. وهي تولد حركة الخلايا من خلال السيتوبلازم الذي يتدفق على طول الصفائح، ويتحرك دائمًا على طول الأسطح الصلبة.

تتميز الدياتومات المركزية بأنها متناظرة شعاعيًا. وهي تتألف من صمامات علوية وسفلية - غلاف خارجي وغطاء داخلي - يتكون كل منهما من صمام وحزام حزامي يمكن أن ينزلق بسهولة تحت بعضهما البعض ويتمدد لزيادة محتوى الخلية مع تقدم الدياتومات. يقع سيتوبلازم الدياتوم المركزي على طول السطح الداخلي للقشرة ويوفر بطانة مجوفة حول الفجوة الكبيرة الموجودة في وسط الخلية. تمتلئ هذه الفجوة المركزية الكبيرة بسائل يُعرف باسم "نسغ الخلية" وهو مشابه لمياه البحر ولكنه يختلف باختلاف محتوى الأيونات. تعد الطبقة السيتوبلازمية موطنًا للعديد من العضيات، مثل البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا. قبل أن تبدأ الدياتوم المركزية في التوسع، تكون نواتها في مركز أحد الصمامات وتبدأ في التحرك نحو مركز الطبقة السيتوبلازمية قبل اكتمال الانقسام. تتمتع الدياتومات المركزية بمجموعة متنوعة من الأشكال والأحجام، اعتمادًا على المحور الذي تمتد منه القشرة، وما إذا كانت الأشواك موجودة.

توجد خلايا الدياتوم داخل جدار خلوي فريد من نوعه من السيليكا يُعرف باسم الحاجز المقلوب ويتكون من صمامين يُطلق عليهما اسم "الثيكاي" ، وعادةً ما يتداخلان مع بعضهما البعض. ^{[41] يتم} تصنيع السيليكا الحيوية التي يتكون منها جدار الخلية داخل الخلايا عن طريق بلمرة مونومرات حمض السيليسيك . ثم يتم بثق هذه المادة إلى خارج الخلية وإضافتها إلى الجدار. في معظم الأنواع، عندما ينقسم الدياتوم لإنتاج خليتين ابنتين، تحتفظ كل خلية بأحد النصفين وتنمو نصفًا أصغر داخلها. ونتيجة لذلك، بعد كل دورة انقسام، يصبح متوسط ​​حجم خلايا الدياتوم في السكان أصغر. بمجرد أن تصل هذه الخلايا إلى حجم أدنى معين، بدلاً من الانقسام ببساطة، فإنها تعكس هذا الانحدار عن طريق تكوين بوغ إضافي ، عادةً من خلال الانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي، ولكن توجد استثناءات. يتوسع البوغ الإضافي في الحجم ليؤدي إلى ظهور خلية أكبر بكثير، والتي تعود بعد ذلك إلى الانقسامات التي تقلل الحجم. ^[42]

الآلية الدقيقة لنقل السيليكا التي يمتصها الدياتوم إلى جدار الخلية غير معروفة. يأتي الكثير من تسلسل جينات الدياتوم من البحث عن آلية امتصاص السيليكا وترسيبها في أنماط نانوية في الإحباط . جاء معظم النجاح في هذا المجال من نوعين، Thalassiosira pseudonana ، الذي أصبح النوع النموذجي، حيث تم تسلسل الجينوم بالكامل وتم إنشاء طرق للتحكم الجيني، و Cylindrotheca fusiformis ، حيث تم اكتشاف بروتينات ترسب السيليكا المهمة السيلافين لأول مرة. ^[44] تم العثور على السيلافينات، وهي مجموعات من الببتيدات متعددة الكاتيونات ، في جدران خلايا C. fusiformis ويمكنها تكوين هياكل سيليكا معقدة. أظهرت هذه الهياكل مسامًا بأحجام مميزة لأنماط الدياتوم. عندما خضعت T. pseudonana لتحليل الجينوم، وجد أنها تشفر دورة اليوريا ، بما في ذلك عدد أكبر من البوليامينات مقارنة بمعظم الجينومات، بالإضافة إلى ثلاثة جينات مميزة لنقل السيليكا. ^[45] في دراسة تطورية على جينات نقل السيليكا من 8 مجموعات متنوعة من الدياتومات، وجد أن نقل السيليكا يتجمع عمومًا مع الأنواع. ^[44] وجدت هذه الدراسة أيضًا اختلافات هيكلية بين ناقلات السيليكا في الدياتومات الريشية (التناظر الثنائي) والمركزية (التناظر الشعاعي). تم استخدام التسلسلات التي تمت مقارنتها في هذه الدراسة لإنشاء خلفية متنوعة من أجل تحديد البقايا التي تميز الوظيفة في عملية ترسب السيليكا. بالإضافة إلى ذلك، وجدت نفس الدراسة أن عددًا من المناطق كانت محفوظة داخل الأنواع، ومن المحتمل أن تكون البنية الأساسية لنقل السيليكا.

هذه البروتينات الناقلة للسيليكا فريدة من نوعها في الدياتومات، ولا يوجد نظائر لها في الأنواع الأخرى، مثل الإسفنج أو الأرز. كما أن تباعد جينات نقل السيليكا هذه يشير أيضًا إلى بنية البروتين المتطور من وحدتين متكررتين تتكونان من خمسة أجزاء مرتبطة بالغشاء، مما يشير إما إلى مضاعفة الجينات أو ثنائي الترابط . ^[44] وقد افترض أن ترسب السيليكا الذي يحدث من الحويصلة المرتبطة بالغشاء في الدياتومات هو نتيجة لنشاط السيلافينات والبولي أمينات طويلة السلسلة. وقد تم وصف حويصلة ترسب السيليكا هذه (SDV) بأنها حجرة حمضية مندمجة مع حويصلات مشتقة من جولجي. ^[46] وقد ثبت أن هذين البنيتين البروتينيتين يخلقان صفائح من السيليكا المنقوشة في الجسم الحي مع مسام غير منتظمة على مقياس إحباطات الدياتوم . هناك فرضية واحدة حول كيفية عمل هذه البروتينات لإنشاء بنية معقدة وهي أن البقايا محفوظة داخل SDV، وهو أمر من الصعب للأسف تحديده أو ملاحظته بسبب العدد المحدود من التسلسلات المتنوعة المتاحة. وعلى الرغم من أن الآلية الدقيقة للترسيب المنتظم للغاية للسيليكا غير معروفة حتى الآن، فإن جينات Thalassiosira pseudonana المرتبطة بالسيلفينات يتم النظر إليها كأهداف للتحكم الجيني في ترسب السيليكا على نطاق النانو.

كانت قدرة الطحالب الدياتومية على صنع جدران خلوية تعتمد على السيليكا موضوعًا مثيرًا للاهتمام لعدة قرون. بدأ الأمر بملاحظة مجهرية أجراها أحد النبلاء الإنجليز المجهولين في عام 1703، حيث لاحظ جسمًا يشبه سلسلة من متوازيات الأضلاع المنتظمة وتجادل حول ما إذا كانت مجرد بلورات من الملح أو نبات. ^[47] قرر المشاهد أنه نبات لأن متوازيات الأضلاع لم تنفصل عند التحريك، ولم تختلف في المظهر عند تجفيفها أو تعريضها للماء الدافئ (في محاولة لإذابة "الملح"). دون علم، استحوذ ارتباك المشاهد على جوهر الطحالب الدياتومية - النباتات التي تستخدم المعادن. ليس من الواضح متى تم تحديد أن جدران خلايا الطحالب الدياتومية مصنوعة من السيليكا، ولكن في عام 1939، وصف مرجع رائد المادة بأنها حمض السيليسيك في حالة "شبه غروانية" ^[48] حفز تحديد المكون الكيميائي الرئيسي لجدار الخلية التحقيقات في كيفية صنعه. وقد شملت هذه التحقيقات، ودفعتها، مناهج متنوعة بما في ذلك المجهر، والكيمياء، والكيمياء الحيوية، وتوصيف المواد ، وعلم الأحياء الجزيئي ، وعلم الجينوم ، والمناهج المعدلة وراثيًا . وقد أعطت نتائج هذا العمل فهمًا أفضل لعمليات تكوين جدار الخلية، مما أدى إلى إرساء المعرفة الأساسية التي يمكن استخدامها لإنشاء نماذج تضع النتائج الحالية في سياقها وتوضح كيفية عمل العملية. ^[49]

إن عملية بناء جدار خلوي قائم على المعادن داخل الخلية، ثم تصديره خارجها، هي حدث ضخم لابد وأن يتضمن أعدادًا كبيرة من الجينات ومنتجاتها البروتينية. إن عملية بناء هذا الكائن البنيوي الضخم وإخراجه من الخلية في فترة زمنية قصيرة، بالتزامن مع تقدم دورة الخلية ، تتطلب تحركات جسدية كبيرة داخل الخلية بالإضافة إلى تخصيص نسبة كبيرة من قدرات الخلية على التخليق الحيوي . ^[49]

تم إجراء أول توصيف للعمليات والمكونات الكيميائية الحيوية المشاركة في عملية تسيليك الدياتوم في أواخر التسعينيات. ^{[50] [51] [52]} وتبع ذلك رؤى حول كيفية حدوث تجميع أعلى ترتيب لهياكل السيليكا. ^{[53] [54] [55]} تصف التقارير الأحدث تحديد المكونات الجديدة المشاركة في العمليات ذات الترتيب الأعلى، والديناميكيات الموثقة من خلال التصوير في الوقت الفعلي، والتلاعب الجيني ببنية السيليكا. ^{[56] [57]} توفر الأساليب التي تم إنشاؤها في هذه الأعمال الحديثة سبلًا عملية ليس فقط لتحديد المكونات المشاركة في تكوين جدار خلية السيليكا ولكن أيضًا لتوضيح تفاعلاتها وديناميكياتها المكانية والزمانية. سيكون هذا النوع من الفهم الشامل ضروريًا لتحقيق فهم أكثر اكتمالاً لتركيب جدار الخلية. ^[49]

معظم الدياتومات المركزية والريشية غير متحركة ، وجدران خلاياها الكثيفة نسبيًا تجعلها تغرق بسهولة. تعتمد الأشكال العوالقية في المياه المفتوحة عادةً على الاختلاط المضطرب للطبقات العليا من مياه المحيطات بفعل الرياح لإبقائها معلقة في مياه السطح المضاءة بأشعة الشمس. كما طورت العديد من الدياتومات العوالقية سمات تبطئ معدل غرقها، مثل الأشواك أو القدرة على النمو في سلاسل استعمارية. ^[58] تعمل هذه التكيفات على زيادة نسبة مساحة سطحها إلى حجمها وسحبها ، مما يسمح لها بالبقاء معلقة في عمود الماء لفترة أطول. قد تنظم الخلايا الفردية الطفو من خلال مضخة أيونية. ^[59]

تتمتع بعض الدياتومات الريشية بنوع من الحركة يسمى "الانزلاق"، والذي يسمح لها بالتحرك عبر الأسطح عبر مادة لاصقة تفرز من خلال بنية تشبه اللحام تسمى الرافي. ^{[60] [61]} لكي تنزلق خلية الدياتوم، يجب أن يكون لها ركيزة صلبة حتى يلتصق بها المادة اللاصقة.

تكون الخلايا منفردة أو متحدة في مستعمرات من أنواع مختلفة، والتي قد ترتبط ببعضها البعض عن طريق هياكل سيليكونية؛ أو وسادات مخاطية أو سيقان أو أنابيب؛ أو كتل غير متبلورة من المخاط؛ أو عن طريق خيوط من الكيتين (السكريات المتعددة)، والتي يتم إفرازها من خلال عمليات مدببة في الخلية.

التكاثر بين هذه الكائنات لا جنسي عن طريق الانشطار الثنائي ، حيث ينقسم الدياتوم إلى قسمين، مما ينتج عنه دياتومين "جديدين" بجينات متطابقة. يتلقى كل كائن حي جديد أحد الفراغين - أحدهما أكبر والآخر أصغر - اللذين يمتلكهما الوالد، والذي يسمى الآن الغلاف الخارجي ؛ ويُستخدم لبناء فراغ ثانٍ أصغر، وهو الغلاف الهايبوتيكي . يصبح الدياتوم الذي تلقى الفراغ الأكبر بنفس حجم الوالد، لكن الدياتوم الذي تلقى الفراغ الأصغر يظل أصغر من الوالد. يتسبب هذا في انخفاض متوسط ​​حجم الخلية لهذا السكان الدياتوم. ^[16] ومع ذلك، فقد لوحظ أن بعض الأصناف لديها القدرة على الانقسام دون التسبب في انخفاض حجم الخلية. ^[62] ومع ذلك، من أجل استعادة حجم خلية مجموعة الدياتوم لأولئك الذين يتحملون انخفاض الحجم، يجب أن يحدث التكاثر الجنسي وتكوين الأبواغ . ^[16]

الخلايا الخضرية للطحالب الدياتومية ثنائية الصبغيات (2N) وبالتالي يمكن أن يحدث الانقسام المنصف ، مما ينتج عنه أمشاج ذكرية وأنثوية تندمج بعد ذلك لتكوين الزيجوت . يتخلص الزيجوت من غلافه السيليكاي وينمو إلى كرة كبيرة مغطاة بغشاء عضوي، وهو البوغ الثانوي. تتشكل خلية دياتومية جديدة ذات حجم أقصى، وهي الخلية الأولية، داخل البوغ الثانوي وبالتالي تبدأ جيلًا جديدًا. يمكن أيضًا تكوين جراثيم ساكنة استجابة للظروف البيئية غير المواتية مع حدوث الإنبات عندما تتحسن الظروف. ^[35]

من السمات المميزة لجميع الدياتومات جدارها الخلوي التقييدي ثنائي الأجزاء المصنوع من السيليكا والذي يتسبب في انكماشها تدريجيًا أثناء الانقسام الخلوي اللاجنسي. عند حجم خلية صغير للغاية وفي ظل ظروف معينة، يعمل التبويض على استعادة حجم الخلية ومنع موت الاستنساخ. ^{[63] [64] [65] [66] [67]} تم وصف دورات الحياة الكاملة لعدد قليل فقط من الدياتومات ونادرًا ما تم التقاط الأحداث الجنسية في البيئة. ^[31]

تتمتع معظم الكائنات حقيقية النواة بالقدرة على التكاثر الجنسي الذي ينطوي على الانقسام الاختزالي . ويبدو أن التكاثر الجنسي مرحلة إلزامية في دورة حياة الدياتومات، وخاصة مع انخفاض حجم الخلية مع الانقسامات الخضرية المتعاقبة. ^[68] يتضمن التكاثر الجنسي إنتاج الأمشاج واندماج الأمشاج لتشكيل الزيجوت الذي يتم فيه استعادة الحد الأقصى لحجم الخلية. ^[68] يتم تفضيل الإشارة التي تحفز المرحلة الجنسية عندما تتراكم الخلايا معًا، بحيث يتم تقليل المسافة بينها وتسهيل الاتصالات و/أو إدراك الإشارات الكيميائية. ^[69]

أدى استكشاف الجينومات لخمسة أنواع من الدياتومات ونسخة واحدة من الدياتومات إلى تحديد 42 جينًا من المحتمل أن تشارك في الانقسام الاختزالي. ^[70] وبالتالي يبدو أن مجموعة أدوات الانقسام الاختزالي محفوظة في هذه الأنواع الستة من الدياتومات، ^[70] مما يشير إلى الدور المركزي للانقسام الاختزالي في الدياتومات كما هو الحال في حقيقيات النوى الأخرى.

الدياتومات غير متحركة في الغالب ؛ ومع ذلك، يمكن أن يكون الحيوان المنوي الموجود في بعض الأنواع مُسوَّطًا ، على الرغم من أن الحركة تقتصر عادةً على حركة انزلاقية. ^{[35] في الدياتومات المركزية، تحتوي} الأمشاج الذكرية الصغيرة على سوط واحد بينما تكون الأمشاج الأنثوية كبيرة وغير متحركة ( متزاوجة ). وعلى العكس من ذلك، في الدياتومات الريشية، يفتقر كلا الأمشاج إلى الأسواط ( متزاوجة ). ^[16] تم توثيق بعض أنواع الأرافيد، أي الدياتومات الريشية بدون راف (درز)، على أنها غير متزاوجة، وبالتالي، تعتبر تمثل مرحلة انتقالية بين الدياتومات الريشية المركزية والرافيدية، الدياتومات ذات الراف. ^[62]

يمكن لبعض أنواع البكتيريا الموجودة في المحيطات والبحيرات تسريع معدل تحلل السيليكا في الدياتومات الميتة والحية باستخدام الإنزيمات التحللية لتفتيت المواد الطحلبية العضوية. ^{[71] [72]}

جزء من سلسلة عن
العوالق
الوضع الغذائي العوالق النباتية العوالق الحيوانية العوالق المختلطة العوالق الفطرية العوالق البكتيرية العوالق الفيروسية
حسب الحجم العوالق الدقيقة غيرية التغذية الطحالب الدقيقة العوالق الحيوانية الدقيقة العوالق النباتية النانوية كلسي العوالق البيكو ضوئية بيكوياكريوت بيكوبلانكتون العوالق البحرية الدقيقة
حسب التصنيف الطحالب الدياتومات كوكوليثوفور الدياتومات الكائنات الأولية الراديولاريان الفورامينيفرا الأميبا أهداب البكتيريا البكتيريا الزرقاء أركيا الفيروسات
حسب الموطن العوالق الهوائية العوالق الجيولوجية العوالق البحرية بدائيات النوى وحيد الخلية العوالق المائية العذبة
أنواع أخرى العوالق الحيوانية الجيلاتينية العوالق النباتية العوالق السمكية العوالق البحرية العوالق الكاذبة العوالق البحرية
الزهور ازدهار الطحالب العمق الحرج ازدهار البكتيريا الزرقاء ازدهار الطحالب الضارة زهرة الربيع التغذية الزائدة حزام السرجاسوم الأطلسي العظيم حزام الكالسيت العظيم تأثير البحار اللبنية
مواضيع ذات صلة زراعة الطحالب فرضية CLAW الإنعاش القلبي الرئوي الهجرة العمودية اليومية نسبة f الإنتاج الأولي البحري تسميد المحيطات حديد مفارقة العوالق آكل العوالق علم العوالق طبقات رقيقة ناميس
فئة
ف ت هـ

الدياتومات هي مجموعة واسعة النطاق ويمكن العثور عليها في المحيطات ، وفي المياه العذبة ، وفي التربة ، وعلى الأسطح الرطبة. وهي واحدة من المكونات السائدة للعوالق النباتية في المياه الساحلية الغنية بالمغذيات وأثناء ازدهارها في الربيع المحيطي، حيث يمكنها الانقسام بسرعة أكبر من مجموعات العوالق النباتية الأخرى. [ ^74] يعيش معظمها في المياه المفتوحة، على الرغم من أن بعضها يعيش كأغشية سطحية عند واجهة المياه والرواسب ( قاعية )، أو حتى في ظل الظروف الجوية الرطبة. وهي مهمة بشكل خاص في المحيطات، حيث وجدت دراسة أجريت عام 2003 أنها تساهم بنحو 45٪ من إجمالي الإنتاج الأولي للمحيطات من المواد العضوية. ^[75] ومع ذلك، تقدر دراسة أحدث أجريت عام 2016 أن الرقم أقرب إلى 20٪. ^[76] التوزيع المكاني لأنواع العوالق النباتية البحرية مقيد أفقياً ورأسياً. ^{[77] [35]}

تظهر الدياتومات العوالقية في البيئات البحرية والمياه العذبة عادةً نمط حياة " الازدهار والكساد " (أو " الازدهار والكساد"). وعندما تكون الظروف في الطبقة المختلطة العليا (المغذيات والضوء) مواتية (كما في الربيع )، فإن ميزتها التنافسية ومعدل نموها السريع ^[74] تمكنها من الهيمنة على مجتمعات العوالق النباتية ("الازدهار" أو "الازدهار"). وعلى هذا النحو، غالبًا ما يتم تصنيفها على أنها إستراتيجيات انتهازية (أي تلك الكائنات التي يتم تحديد بيئتها بمعدل نمو مرتفع، r ).

يتسبب طحلب المياه العذبة Didymosphenia geminata ، المعروف باسم Didymo، في تدهور بيئي شديد في المجاري المائية التي يزدهر فيها، حيث ينتج كميات كبيرة من مادة بنية تشبه الهلام تسمى "المخاط البني" أو "المخاط الصخري". هذا الطحلب موطنه أوروبا وهو نوع غازي في كل من المناطق المقابلة وأجزاء من أمريكا الشمالية . [ ^{78] [79]} غالبًا ما يتم تسجيل المشكلة في أستراليا ونيوزيلندا . ^[80]

عندما تصبح الظروف غير مواتية، وعادةً عند استنفاد العناصر الغذائية، تزيد خلايا الدياتوم عادةً في معدل الغرق وتخرج من الطبقة المختلطة العلوية ("الانهيار"). يحدث هذا الغرق إما بسبب فقدان التحكم في الطفو، أو تخليق المادة المخاطية التي تلتصق خلايا الدياتوم معًا، أو إنتاج جراثيم سكونية ثقيلة . يؤدي الغرق من الطبقة المختلطة العلوية إلى إزالة الدياتومات من الظروف غير المواتية للنمو، بما في ذلك تجمعات الحيوانات العاشبة ودرجات الحرارة المرتفعة (والتي من شأنها أن تزيد من عملية التمثيل الغذائي للخلايا ). يمكن للخلايا التي تصل إلى المياه العميقة أو قاع البحر الضحل أن تستريح حتى تصبح الظروف أكثر ملاءمة مرة أخرى. في المحيط المفتوح، تُفقد العديد من الخلايا الغارقة في الأعماق، ولكن يمكن أن تستمر تجمعات اللجوء بالقرب من طبقة الحرارة .

في النهاية، تعود خلايا الدياتوم في هذه التجمعات الساكنة إلى الطبقة المختلطة العلوية عندما يجرفها الاختلاط الرأسي. وفي معظم الظروف، يعمل هذا الاختلاط أيضًا على تجديد العناصر الغذائية في الطبقة المختلطة العلوية، مما يهيئ المشهد للجولة التالية من ازدهار الدياتوم. في المحيط المفتوح (بعيدًا عن مناطق الصعود المستمر ^[81] )، تحدث هذه الدورة من الإزهار والانكماش ثم العودة إلى ظروف ما قبل الإزهار عادةً على مدار دورة سنوية، حيث تكون الدياتومات شائعة فقط خلال الربيع وأوائل الصيف. ومع ذلك، في بعض المواقع، قد يحدث ازدهار الخريف، بسبب انهيار الطبقات الصيفية وجرف العناصر الغذائية بينما لا تزال مستويات الضوء كافية للنمو. ونظرًا لزيادة الاختلاط الرأسي، وانخفاض مستويات الضوء مع اقتراب الشتاء، فإن هذه الأزهار أصغر وأقصر عمرًا من نظيراتها في الربيع.

في المحيط المفتوح، ينتهي ازدهار الدياتوم (الربيعي) عادة بنقص السيليكون. وعلى عكس المعادن الأخرى، فإن احتياج الدياتوم للسيليكون فريد من نوعه ولا يتجدد في النظام البيئي للعوالق بنفس الكفاءة التي تتجدد بها المغذيات النيتروجينية أو الفوسفورية على سبيل المثال . ويمكن ملاحظة ذلك في خرائط تركيزات المغذيات السطحية - فمع انخفاض المغذيات على طول المنحدرات، يكون السيليكون عادة أول من يستنفد (يليه النيتروجين ثم الفوسفور عادة).

وبسبب دورة الازدهار والكساد هذه، يُعتقد أن الدياتومات تلعب دورًا مهمًا بشكل غير متناسب في تصدير الكربون من المياه السطحية للمحيطات ^{[81] [82]} (انظر أيضًا المضخة البيولوجية ). ومن الجدير بالذكر أنها تلعب أيضًا دورًا رئيسيًا في تنظيم الدورة البيوكيميائية للسيليكون في المحيط الحديث. ^{[75] [83]}

تعتبر الدياتومات ناجحة بيئيًا، وتوجد في كل بيئة تحتوي على الماء تقريبًا - ليس فقط المحيطات والبحار والبحيرات والجداول، ولكن أيضًا التربة والأراضي الرطبة. ^{[ بحاجة لمصدر ]} يعتقد العديد من الباحثين أن استخدام السيليكون بواسطة الدياتومات هو مفتاح هذا النجاح البيئي. لاحظ رافين (1983) ^[84] أنه بالنسبة لجدران الخلايا العضوية ، تتطلب إحباطات السيليكا طاقة أقل للتخليق (حوالي 8٪ من جدار عضوي مماثل)، مما قد يوفر بشكل كبير في ميزانية طاقة الخلية الإجمالية. في دراسة كلاسيكية الآن، وجد إيجي وأكسنس (1992) ^{[73] أن} هيمنة الدياتوم على مجتمعات الميزوكوزم كانت مرتبطة بشكل مباشر بتوافر حمض السيليسيك - عندما كانت التركيزات أكبر من 2 ميكرومول م ^-3 ، وجدوا أن الدياتومات تمثل عادةً أكثر من 70٪ من مجتمع العوالق النباتية. اقترح باحثون آخرون ^{[85] أن السيليكا الحيوية الموجودة في جدران خلايا الدياتوم تعمل} كعامل فعال لتنظيم درجة الحموضة ، مما يسهل تحويل البيكربونات إلى ثاني أكسيد الكربون المذاب ₍ والذي يتم استيعابه بسهولة أكبر). وبشكل عام، وعلى الرغم من هذه المزايا المحتملة التي يمنحها استخدام السيليكون، فإن الدياتومات عادة ما يكون لديها معدلات نمو أعلى من الطحالب الأخرى من نفس الحجم المقابل. ^[74]

يمكن الحصول على الدياتومات من مصادر متعددة. ^[86] يمكن جمع الدياتومات البحرية عن طريق أخذ عينات مباشرة من الماء، ويمكن تأمين الأشكال القاعية عن طريق كشط البرنقيل والمحار والأصداف الأخرى . غالبًا ما تكون الدياتومات موجودة كطبقة بنية زلقة على الحجارة والعصي المغمورة بالمياه، وقد يُرى أنها "تتدفق" مع تيار النهر. ينتج الطين السطحي للبركة أو الخندق أو البحيرة الضحلة دائمًا بعض الدياتومات. غالبًا ما يتم العثور على الدياتومات الحية متشبثًا بأعداد كبيرة بالطحالب الخيطية، أو يشكل كتلًا هلامية على نباتات مغمورة مختلفة. غالبًا ما تكون Cladophora مغطاة بـ Cocconeis ، وهي دياتوم بيضاوي الشكل؛ غالبًا ما تكون Vaucheria مغطاة بأشكال صغيرة. نظرًا لأن الدياتومات تشكل جزءًا مهمًا من غذاء الرخويات والبطيات والأسماك ، فإن الجهاز الهضمي لهذه الحيوانات غالبًا ما ينتج أشكالًا لا يمكن تأمينها بسهولة بطرق أخرى. يمكن جعل الطحالب الدياتومية تنبثق عن طريق ملء جرة بالماء والطين، ولفها بورق أسود وترك ضوء الشمس المباشر يسقط على سطح الماء. في غضون يوم واحد، سترتفع الطحالب الدياتومية إلى الأعلى في شكل رغوة ويمكن عزلها. ^[86]

• 
  دورة السيليكون المحيطية الحديثة
           تكون التدفقات بوحدة T mol Si y ⁻¹ (1 Tmol = 28 مليون طن متري من السيليكون)

يوضح الرسم البياني التدفقات الرئيسية للسيليكون في المحيط الحالي. يأتي معظم السيليكا الحيوية في المحيط ( السيليكا الناتجة عن النشاط البيولوجي ) من الدياتومات. تستخرج الدياتومات حمض السيليسيك المذاب من المياه السطحية أثناء نموها، وتعيده إلى عمود الماء عندما تموت. تصل مدخلات السيليكون من الأعلى عبر الغبار الأيولي ، ومن السواحل عبر الأنهار، ومن الأسفل عبر إعادة تدوير رواسب قاع البحر ، والعوامل الجوية، والنشاط الحراري المائي . ^[83]

على الرغم من أن الدياتومات ربما كانت موجودة منذ العصر الثلاثي ، إلا أن توقيت صعودها و"استيلائها" على دورة السيليكون حدث مؤخرًا. قبل عصر الفانروزوي (قبل 544 مليون سنة)، يُعتقد أن العمليات الميكروبية أو غير العضوية نظمت دورة السيليكون في المحيط بشكل ضعيف. ^{[87] [88] [89]} بعد ذلك، يبدو أن الدورة تهيمن عليها (وتنظمها بشكل أقوى) الشعاعيات والإسفنجيات السيليسي ، الأولى كعوالق حيوانية ، والثانية ككائنات حية مستقرة تتغذى على الترشيح بشكل أساسي على الجرف القاري . ^[90] خلال آخر 100 مليون سنة، يُعتقد أن دورة السيليكون أصبحت تحت سيطرة أكثر صرامة، وأن هذا ناتج عن السيادة البيئية للدياتومات.

ومع ذلك، فإن التوقيت الدقيق لـ"الاستيلاء" لا يزال غير واضح، ولدى مؤلفين مختلفين تفسيرات متضاربة للسجل الأحفوري. تشير بعض الأدلة، مثل إزاحة الإسفنج السليكوني من الأرفف، ^{[91] إلى أن هذا الاستيلاء بدأ في العصر} الطباشيري (منذ 146 مليون سنة إلى 66 مليون سنة)، في حين تشير الأدلة من الشعاعيين إلى أن "الاستيلاء" لم يبدأ حتى العصر السينوزوي (منذ 66 مليون سنة حتى الوقت الحاضر). ^[92]

• 
  دورة الكربون في المحيط وآليات تركيز ثاني أكسيد الكربون في الدياتومات  ^[93]

يوضح الرسم البياني بعض الآليات التي تساهم بها الطحالب البحرية في مضخة الكربون البيولوجية وتؤثر على دورة الكربون في المحيط . يبلغ انبعاث _ثاني أكسيد الكربون الناتج عن الأنشطة البشرية إلى الغلاف الجوي (والذي ينتج بشكل أساسي عن حرق الوقود الأحفوري وإزالة الغابات) ما يقرب من 11 جيجا طن من الكربون (GtC) سنويًا، منها ما يقرب من 2.5 جيجا طن من الكربون يمتصها سطح المحيط. في مياه البحر السطحية ( درجة الحموضة 8.1-8.4)، تتواجد البيكربونات ( HCO3) في الغلاف الجوي.^-
₃) وأيونات الكربونات ( CO^2-
₃) تشكل ما يقرب من 90 و<10% من الكربون غير العضوي المذاب (DIC) على التوالي، بينما يساهم ثاني أكسيد الكربون المذاب (ثاني أكسيد الكربون المائي) <1%. وعلى الرغم من هذا المستوى المنخفض من ثاني أكسيد الكربون _في المحيط _{ومعدل انتشاره} البطيء في الماء، فإن الدياتومات تثبت 10-20 جيجا طن من الكربون سنويًا عن طريق التمثيل الضوئي بفضل آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون ، مما يسمح لها بدعم سلاسل الغذاء البحرية . بالإضافة إلى ذلك، تغرق 0.1-1% من هذه المادة العضوية المنتجة في الطبقة الضوئية كجسيمات، وبالتالي تنقل الكربون السطحي نحو أعماق المحيط وتحجز _ثاني أكسيد الكربون الجوي لآلاف السنين أو أكثر. تتم إعادة تمعدن المادة العضوية المتبقية من خلال التنفس. وبالتالي، تعد الدياتومات أحد اللاعبين الرئيسيين في مضخة الكربون البيولوجية هذه، والتي يمكن القول إنها الآلية البيولوجية الأكثر أهمية في نظام الأرض والتي تسمح بإزالة _{ثاني أكسيد الكربون من} دورة الكربون لفترة طويلة جدًا. ^{[94] [93]}

• 
  دورة اليوريا للميتوكوندريا في خلية الدياتوم العامة والمصائر المحتملة للوسطاء في دورة اليوريا  ^[95]

من سمات الدياتومات دورة اليوريا ، والتي تربطها تطوريًا بالحيوانات. في عام 2011، أثبت ألين وآخرون أن الدياتومات لديها دورة يوريا عاملة. كانت هذه النتيجة مهمة، لأنه قبل ذلك، كان يُعتقد أن دورة اليوريا قد نشأت مع الحيوانات متعددة الخلايا التي ظهرت قبل الدياتومات بعدة مئات من الملايين من السنين. أظهرت دراستهم أنه في حين تستخدم الدياتومات والحيوانات دورة اليوريا لأغراض مختلفة، يُرى أنها مرتبطة تطوريًا بطريقة لا ترتبط بها الحيوانات والنباتات. ^[96]

على الرغم من تجاهلها غالبًا في الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، تلعب الميتوكوندريا أيضًا أدوارًا بالغة الأهمية في توازن الطاقة. هناك مساران مرتبطان بالنيتروجين وهما مهمان وقد يتغيران أيضًا تحت تأثير الأمونيوم ( NH4).⁺
₄) التغذية مقارنة بالنترات ( NO^-
₃) التغذية. أولاً، في الدياتومات، وربما بعض الطحالب الأخرى، توجد دورة اليوريا. ^{[97] [98] [99]} الوظيفة المعروفة منذ فترة طويلة لدورة اليوريا في الحيوانات هي إفراز النيتروجين الزائد الناتج عن استقلاب الأحماض الأمينية ؛ مثل التنفس الضوئي ، كانت دورة اليوريا تعتبر منذ فترة طويلة مسارًا للنفايات. ومع ذلك، في الدياتومات يبدو أن دورة اليوريا تلعب دورًا في تبادل العناصر الغذائية بين الميتوكوندريا والسيتوبلازم ، وربما البلاستيد  ^[100] وقد تساعد في تنظيم عملية التمثيل الغذائي للأمونيوم. ^{[97] [98]} وبسبب هذه الدورة، اكتسبت الدياتومات البحرية، على عكس الكلوروفيتات ، أيضًا ناقل يوريا ميتوكوندريا ، وفي الواقع، بناءً على المعلوماتية الحيوية ، تم طرح فرضية دورة GS-GOGAT كاملة للميتوكوندريا . ^{[98] [95]}

تعتبر الدياتومات كائنات حية ضوئية بشكل أساسي؛ ومع ذلك فإن القليل منها كائنات غيرية التغذية ويمكنها العيش في غياب الضوء بشرط توفر مصدر مناسب للكربون العضوي. ^{[101] [102]}

يمكن للطحالب الدياتومية الضوئية التي تجد نفسها في بيئة خالية من الأكسجين و/أو ضوء الشمس أن تتحول إلى التنفس اللاهوائي المعروف باسم تنفس النترات (DNRA)، وتظل خاملة لمدة تصل إلى أشهر وعقود. ^{[103] [104]}

الأصباغ الرئيسية للدياتومات هي الكلوروفيل أ وج، وبيتا كاروتين ، وفوكوكسانثين ، ودياتوكسانثين، وديادينوكسانثين. ^[16]

تنتمي الدياتومات إلى مجموعة كبيرة من الأوليات، والتي يحتوي العديد منها على بلاستيدات غنية بالكلوروفيل أ وج. وقد أُشير إلى المجموعة بشكل مختلف باسم الهيتروكونتات أو الكريسوفيتات أو الكروموستات أو السترامنوبيلات . العديد منها ذاتية التغذية مثل الطحالب الذهبية والأعشاب البحرية ؛ وغير ذاتية التغذية مثل قوالب الماء والأوبالينيدات والهليوزوات الشعاعية. لا يزال تصنيف هذه المنطقة من الأوليات غير مستقر. من حيث الرتبة، تم التعامل معها على أنها قسم أو شعبة أو مملكة أو شيء وسيط لتلك. وبالتالي، يتم تصنيف الدياتومات في أي مكان من فئة، تسمى عادةً الدياتوموفيسي أو العصويات ، إلى قسم (=شعبة)، تسمى عادةً العصويات ، مع التغييرات المقابلة في رتب مجموعاتها الفرعية.

يُعتقد أن هناك ما يقدر بنحو 20000 نوع من أنواع الدياتوم الموجودة ، وقد تم تسمية حوالي 12000 منها حتى الآن وفقًا لـ Guiry، 2012 ^[105] (تعطي مصادر أخرى نطاقًا أوسع للتقديرات ^{[16] [106] [107] [108]} ). تم وصف حوالي 1000-1300 جنس من الدياتوم، سواء كانت موجودة أو متحجرة، ^{[109] [110]} منها حوالي 250-300 نوع موجود فقط كحفريات. ^[111]

لمدة سنوات عديدة، تم تقسيم الدياتومات - التي تم التعامل معها إما كفئة (Bacillariophyceae) أو شعبة (Bacillariophyta) - إلى رتبتين فقط، تتوافقان مع الدياتومات المركزية والريشية ( Centrales و Pennales ). تم إصلاح هذا التصنيف على نطاق واسع من قبل Round و Crawford و Mann في عام 1990 الذين عالجوا الدياتومات في رتبة أعلى (قسم، يتوافق مع الشعبة في التصنيف الحيواني)، ورفعوا وحدات التصنيف الرئيسية إلى فئات، مع الحفاظ على الدياتومات المركزية كفئة واحدة Coscinodiscophyceae ، ولكن تم تقسيم الدياتومات الريشية السابقة إلى فئتين منفصلتين، Fragilariophyceae و Bacillariophyceae (تم الاحتفاظ بالاسم الأقدم الأخير ولكن مع تعريف منقح)، بينهما تشمل 45 رتبة، معظمها جديدة.

اليوم (عند كتابة هذا المقال في منتصف عام 2020) أصبح من المعترف به أن نظام عام 1990 الذي وضعه راوند وآخرون بحاجة إلى المراجعة مع ظهور العمل الجزيئي الأحدث، إلا أن أفضل نظام ليحل محله غير واضح، والأنظمة الحالية المستخدمة على نطاق واسع مثل AlgaeBase ، والسجل العالمي للأنواع البحرية وقاعدة البيانات المساهمة فيه DiatomBase، ونظام "كل أشكال الحياة" الذي يمثله روجيرو وآخرون، 2015، تحتفظ جميعها بمعالجة راوند وآخرون كأساس لها، وإن كان ذلك مع معاملة الدياتومات ككل كفئة وليس قسمًا/شعبة، وتقليص فئات راوند وآخرون إلى فئات فرعية، من أجل اتفاق أفضل مع معالجة المجموعات المتجاورة من الناحية التطورية والتصنيفات التي تحتوي عليها. (للاطلاع على المراجع، راجع الأقسام الفردية أدناه).

أحد المقترحات التي قدمتها ليندا ميدلين وزملاؤها في عام 2004، هو تقسيم بعض رتب الدياتومات المركزية التي تعتبر أكثر ارتباطًا بالريشات كفئة جديدة، Mediophyceae، والتي هي نفسها أكثر انسجامًا مع الدياتومات الريشية من بقية الرتب المركزية. وقد قبل دي جي مان من بين آخرين هذه الفرضية - التي سميت لاحقًا بفرضية Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae، أو Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB)، والتي استخدمها كأساس لتصنيف الدياتومات كما هو موضح في Adl. سلسلة التوليفات التي أجراها ميدلين وآخرون (2005، 2012، 2019)، وأيضًا في فصل Bacillariophyta من كتاب Handbook of the Protists لعام 2017 الذي حرره أرشيبالد وآخرون، مع بعض التعديلات التي تعكس عدم الوحدوية الواضحة لـ "Coscinodiscophyceae" الأصلي الذي كتبه ميدلين وآخرون. وفي الوقت نفسه، تفضل مجموعة بقيادة EC Theriot فرضية مختلفة للتطور والنشوء، والتي أُطلق عليها فرضية التدرج البنيوي (SGH) ولا تعترف بـ Mediophyceae كمجموعة أحادية النشوء، في حين يجد تحليل آخر، وهو تحليل باركس وآخرون، 2018، أن الدياتومات المركزية الشعاعية (Coscinodiscophyceae لـ ميدلين وآخرون) ليست أحادية النشوء، ولكنها تدعم أحادية النشوء لـ Mediophyceae ناقص Attheya ، وهو جنس شاذ. تستمر مناقشة المزايا النسبية لهذه المخططات المتضاربة من قبل الأطراف المختلفة المعنية. ^{[112] [113] [114] [115]}

في عام 2019، قدم Adl وآخرون ^[116] التصنيف التالي للطحلبيات الدياتومية، مشيرين إلى: "يعكس هذا التعديل العديد من التطورات في علم تطور الطحلبيات الدياتومية على مدار العقد الماضي. ونظرًا لضعف أخذ العينات التصنيفية خارج فصيلة الدياتومات المتوسطة والريشية، والتنوع المعروف والمتوقع لجميع الطحلبيات الدياتومية، تظهر العديد من الفصائل على مستوى تصنيفي عالٍ (والتصنيف على المستوى الأعلى مسطح إلى حد ما)." يعامل هذا التصنيف الطحلبيات الدياتومية كشعبة (Diatomeae/Bacillariophyta)، ويقبل فئة Mediophyceae التي وضعها ميدلين وزملاؤه، ويقدم شُعبًا فرعية جديدة وفئات لعدد من الأجناس المعزولة بخلاف ذلك، ويعيد تصنيف عدد من الفصائل التصنيفية التي تم إنشاؤها سابقًا كفئات فرعية، لكنه لا يسرد الرتب أو العائلات. تمت إضافة الرتب المستنتجة من أجل الوضوح (لا يستخدم Adl. et al. الرتب، ولكن الرتب المقصودة في هذا الجزء من التصنيف واضحة من اختيار النهايات المستخدمة، ضمن نظام التسمية النباتية المستخدم).

• مجموعة الدياتومستا Derelle et al. 2016، تعديل Cavalier-Smith 2017 (الدياتومات بالإضافة إلى مجموعة فرعية من مجموعات أخرى من النباتات المائية)
  • شعبة الدياتوميات دومورتييه 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (الدياتومات)
    • Subphylum Leptocylindrophytina DG Mann في Adl et al. 2019
      • فئة Leptocylindrophyceae DG Mann في Adl et al. 2019 ( ليبتوسيليندروس , تينيوسيليندروس )
      • فئة Corethrophyceae DG Mann في Adl et al. 2019 ( Corethron )
    • Subphylum Ellerbeckiophytina DG Mann في Adl et al. 2019 ( اليربيكيا )
    • شعبة فرعية Probosciophytina DG Mann في Adl et al. 2019 ( Proboscia )
    • Subphylum Melosirophytina DG Mann في Adl et al. 2019 ( أولاكوسيرا , ميلوسيرا , هيالوديسكوس , ستيفانوبيكسيس , باراليا , إنديكتيا )
    • Subphylum Coscinodiscophytina Medlin & Kaczmarska 2004، تعديل. ( أكتينوبتيكوس ، كوزينوديسكوس ، أكتينوسيلوس ، أسترومفالوس ، أولاكوديسكوس ، ستيلاريما )
    • Subphylum Rhizosoleniophytina DG Mann في Adl et al. 2019 ( جينارديا ، ريزوسولينيا ، بسودوسولينيا )
    • شعبة فرعية Arachnoidiscophytina DG Mann في Adl et al. 2019 ( Arachnoidiscus )
    • شعبة فرعية Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004، تعديل.
      • فصيلة Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko في Medlin & Kaczmarska 2004
        • الفئة الفرعية Chaetocerotophycidae Round & RM Crawford في Round et al. 1990، التعديل.
        • فئة فرعية Lithodesmiophycidae Round & RM Crawford in Round et al. 1990، تعديل.
        • الفئة الفرعية Thalassiosirophycidae Round & RM Crawford في Round et al. 1990
        • الفئة الفرعية Cymatosirophycidae Round & RM Crawford في Round et al. 1990
        • الفئة الفرعية Odontellophycidae DG Mann في Adl et al. 2019
        • الفئة الفرعية Chrysanthemodiscophycidae DG Mann في Adl et al. 2019
      • فئة Biddulphiophyceae DG Mann في Adl et al. 2019
        • فئة فرعية Biddulphiophycidae Round وRM Crawford في Round et al. 1990، تعديل.
        • Biddulphiophyceae incertae sedis ( أتثيا )
      • Class Bacillariophyceae Haeckel 1878، تعديل.
        • العصوية incertae sedis (Striatellaceae)
        • الفئة الفرعية Urneidophycidae Medlin 2016
        • الفئة الفرعية Fragilariophycidae Round in Round، كروفورد ومان 1990، التعديل.
        • الفئة الفرعية Bacillariophycidae DG Mann في Round، Crawford & Mann 1990، التعديل.

انظر تصنيف الدياتومات لمزيد من التفاصيل.

• صور المجهر الإلكتروني الماسح
• 
  دياتوم سوريريلا سبيراليس
• 
  الدياتومات Thalassiosira sp. على مرشح غشائي، حجم المسام 0.4 ميكرومتر.
• 
  الدياتوم باراليا سولكاتا .
• 
  الدياتوم Achanthes trinodis

• 
  خلية مستقلة لبكتيريا Bacillaria paxillifer
• 
  المجموعة الاستعمارية من البكتيريا العصوية الباسيلية

فيديوهات خارجية
العصيات: مستعمرات بلورية جميلة ومذهلة – رحلة إلى الكون الصغير:

تم إرسال ثلاثة أنواع من الدياتومات إلى محطة الفضاء الدولية ، بما في ذلك الدياتومات الضخمة (بطول 6 مم) من القارة القطبية الجنوبية والدياتوم الاستعماري الحصري، Bacillaria paradoxa . تحركت خلايا Bacillaria جنبًا إلى جنب في تزامن جزئي ولكن معاكس بواسطة طريقة الميكروفلويديك . ^[117]

يبدو أن البلاستيدات الخضراء غير المتجانسة تنحدر من تلك الموجودة في الطحالب الحمراء ، وليس من بدائيات النوى مباشرة كما حدث في النباتات . وهذا يشير إلى أن أصلها أحدث من العديد من الطحالب الأخرى. ومع ذلك، فإن الأدلة الأحفورية نادرة، ولم تترك البلاستيدات الخضراء غير المتجانسة انطباعًا خطيرًا على السجل الأحفوري إلا مع تطور الدياتومات نفسها.

يعود تاريخ أقدم حفريات الدياتوم المعروفة إلى أوائل العصر الجوراسي (حوالي 185 مليون سنة مضت )، ^[118] على الرغم من أن الساعة الجزيئية ^[118] والأدلة الرسوبية ^[119] تشير إلى أصل سابق. وقد اقترح أن أصلها قد يكون مرتبطًا بالانقراض الجماعي في نهاية العصر البرمي (حوالي 250 مليون سنة)، وبعد ذلك تم فتح العديد من المنافذ البحرية. ^[120] قد تشير الفجوة بين هذا الحدث والوقت الذي ظهرت فيه الدياتومات الأحفورية لأول مرة إلى فترة لم تكن فيها الدياتومات متسيليكة وكان تطورها غامضًا . ^[121] منذ ظهور التسيليك، تركت الدياتومات انطباعًا كبيرًا على السجل الأحفوري، حيث تم العثور على رواسب أحفورية رئيسية تعود إلى أوائل العصر الطباشيري ، وبعض الصخور مثل التراب الدياتومي ، تتكون منها بالكامل تقريبًا.

يُعتقد أن توسع بيئات المراعي والإشعاع التطوري للأعشاب خلال عصر الميوسين أدى إلى زيادة تدفق السيليكون القابل للذوبان إلى المحيطات، وقد قيل إن هذا عزز من ظهور الدياتومات خلال عصر السينوزوي. ^{[122] [123] تشير الأعمال الحديثة إلى أن} نجاح الدياتومات غير مرتبط بتطور الأعشاب، على الرغم من أن تنوع الدياتومات والأراضي العشبية زاد بقوة منذ منتصف عصر الميوسين. ^[124]

لقد كان تنوع الدياتوم خلال حقبة الحياة الحديثة حساسًا جدًا لدرجة الحرارة العالمية، وخاصةً لتدرج درجة الحرارة بين خط الاستواء والقطب. وقد ثبت في الماضي أن المحيطات الأكثر دفئًا، وخاصة المناطق القطبية الأكثر دفئًا، كانت تحتوي على تنوع أقل بكثير من الدياتوم. وبالتالي، فإن المحيطات الدافئة في المستقبل مع زيادة الاحترار القطبي، كما هو متوقع في سيناريوهات الاحترار العالمي، ^[125] قد تؤدي نظريًا إلى خسارة كبيرة في تنوع الدياتوم، على الرغم من أنه من المستحيل من المعرفة الحالية أن نقول ما إذا كان هذا سيحدث بسرعة أو فقط على مدى عشرات الآلاف من السنين. ^[124]

تم تأسيس السجل الأحفوري للدياتومات إلى حد كبير من خلال استعادة حُفراتها السليكية في الرواسب البحرية وغير البحرية. وعلى الرغم من أن الدياتومات لها سجل طبقي بحري وغير بحري، فإن علم طبقات الدياتومات الحيوي ، الذي يعتمد على النشأة التطورية المقيدة بالوقت وانقراضات الأنواع الفريدة، متطور بشكل جيد ولا يمكن تطبيقه على نطاق واسع في الأنظمة البحرية. وقد تم توثيق مدة نطاقات أنواع الدياتوم من خلال دراسة نوى المحيطات وتسلسلات الصخور المكشوفة على الأرض. ^[126] حيث يتم تأسيس المناطق الحيوية للدياتومات جيدًا ومعايرة وفقًا لمقياس زمن القطبية الجيومغناطيسية (على سبيل المثال، المحيط الجنوبي ، شمال المحيط الهادئ ، شرق المحيط الهادئ الاستوائي )، يمكن حل تقديرات العمر القائمة على الدياتوم في غضون <100000 عام، على الرغم من أن دقة العمر النموذجية لتجمعات الدياتوم في حقبة الحياة الحديثة هي عدة مئات الآلاف من السنين.

تُستخدم الدياتومات المحفوظة في رواسب البحيرات على نطاق واسع لإعادة بناء البيئة القديمة لمناخ العصر الرباعي ، وخاصة بالنسبة للبحيرات ذات الأحواض المغلقة التي تشهد تقلبات في عمق المياه والملوحة.

عندما تموت الطحالب الدياتومية، يمكن أن تستقر أصدافها ( فروستول ) على قاع البحر وتصبح أحافير دقيقة . بمرور الوقت، تُدفن هذه الأحافير الدقيقة كرواسب أوبال في الرواسب البحرية . علم المناخ القديم هو دراسة المناخات الماضية. تُستخدم البيانات البديلة من أجل ربط العناصر التي تم جمعها في عينات الرواسب الحديثة بالظروف المناخية والمحيطية في الماضي. تشير وكلاء المناخ القديم إلى العلامات الفيزيائية المحفوظة أو المتحجرة والتي تعمل كبدائل للقياسات الجوية أو المحيطية المباشرة. ^[127] ومن الأمثلة على الوكلاء استخدام سجلات نظائر الطحالب الدياتومية لـ δ13C و δ18O و δ30Si ( _{دياتوم δ13C و دياتوم} δ18O و _دياتوم δ30Si ). في عام 2015، استخدم سوان وسنيلينج سجلات النظائر هذه لتوثيق التغيرات التاريخية في ظروف المنطقة الضوئية في شمال غرب المحيط الهادئ ، بما في ذلك إمدادات المغذيات وكفاءة المضخة البيولوجية للأنسجة الرخوة ، من العصر الحديث إلى مرحلة النظائر البحرية 5e ، والتي تتزامن مع آخر فترة بين جليدية . ترتبط ذروة إنتاجية الأوبال في مرحلة النظائر البحرية بانهيار الطبقات الهالوكلاينية الإقليمية وزيادة إمدادات المغذيات إلى المنطقة الضوئية . ^[128]

• 
• 

وقد نُسب التطور الأولي للهالوكلاين والعمود المائي الطبقي إلى بداية التجلد الرئيسي في نصف الكرة الشمالي عند 2.73 مليون سنة، مما زاد من تدفق المياه العذبة إلى المنطقة، من خلال زيادة هطول الأمطار الموسمية و/أو مياه ذوبان الجليد، ودرجات حرارة سطح البحر . ^{[129] [130] [131] [132]} ربما ساهم انخفاض ارتفاع المياه السحيقة المرتبط بهذا في ترسيخ ظروف أكثر برودة عالميًا وتوسع الأنهار الجليدية عبر نصف الكرة الشمالي من 2.73 مليون سنة. ^[130] في حين يبدو أن الهالوكلاين ساد خلال أواخر العصر البليوسيني وأوائل العصر الرباعي الجليدي - بين الجليدي ، ^[133] فقد أظهرت دراسات أخرى أن حدود التقسيم الطبقي ربما انهارت في أواخر العصر الرباعي عند نهايات الجليد وخلال الجزء المبكر من العصور الجليدية. ^{[134] [135] [136] [137] [138] [128]}

إن سجل العصر الطباشيري للطحالب الدياتومية محدود، ولكن الدراسات الحديثة تكشف عن تنوع تدريجي لأنواع الطحالب الدياتومية. ويبدو أن حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، الذي أثر بشكل كبير على الكائنات الحية ذات الهياكل الجيرية في المحيطات، كان له تأثير ضئيل نسبيًا على تطور الطحالب الدياتومية. ^[139]

على الرغم من عدم ملاحظة أي انقراضات جماعية للطحالب الدياتومية البحرية خلال حقبة الحياة الحديثة ، إلا أن أوقات التحول التطوري السريع نسبيًا في مجموعات أنواع الطحالب الدياتومية البحرية حدثت بالقرب من حدود العصر الباليوسيني - الإيوسيني ، ^[140] وعند حدود العصر الإيوسيني - الأوليجوسيني . ^[141] حدث المزيد من التحول للمجموعات في أوقات مختلفة بين منتصف العصر الميوسيني وأواخر العصر البليوسيني ، ^[142] استجابة للتبريد التدريجي للمناطق القطبية وتطور مجموعات الطحالب الدياتومية الأكثر توطنًا.

لوحظ اتجاه عالمي نحو تكوينات أكثر حساسية من الدياتومات من العصر الأوليغوسيني إلى العصر الرباعي . ^[126] يتزامن هذا مع دوران متزايد القوة لسطح المحيط والمياه العميقة الناجم عن زيادة التدرجات الحرارية العرضية في بداية التوسع الكبير للغطاء الجليدي في القارة القطبية الجنوبية والتبريد التدريجي خلال العصر النيوجيني والعصر الرباعي نحو عالم جليدي ثنائي القطب. تسبب هذا في أن تأخذ الدياتومات كمية أقل من السيليكا لتكوين إحباطاتها. يؤدي زيادة اختلاط المحيطات إلى تجديد السيليكا والعناصر الغذائية الأخرى اللازمة لنمو الدياتومات في المياه السطحية، وخاصة في مناطق ارتفاع المياه الساحلية والمحيطية .

في عام 2002، تم وصف الرؤى الأولى لخصائص ذخيرة جين Phaeodactylum tricornutum باستخدام 1000 علامة تسلسل معبر عنها (ESTs). ^[143] بعد ذلك، تم توسيع عدد ESTs إلى 12000 وتم إنشاء قاعدة بيانات ESTs للطحلب الدياتومي للتحليلات الوظيفية. ^[144] تم استخدام هذه التسلسلات لإجراء تحليل مقارن بين P. tricornutum والبروتينات الكاملة المفترضة من الطحالب الخضراء Chlamydomonas reinhardtii والطحالب الحمراء Cyanidioschyzon merolae والطحلب الدياتومي Thalassiosira pseudonana . ^[145] تتكون قاعدة بيانات ESTs للطحلب الدياتومي الآن من أكثر من 200000 علامة تسلسل معبر عنها من خلايا P. tricornutum (16 مكتبة) و T. pseudonana (7 مكتبات) المزروعة في مجموعة من الظروف المختلفة، والتي يتوافق العديد منها مع ضغوط غير حيوية مختلفة. ^[146]

في عام 2004، تم تسلسل الجينوم الكامل للطحلب الدياتومي المركزي Thalassiosira pseudonana (32.4 ميجا بايت)، ^[147] تبع ذلك في عام 2008 تسلسل الطحلب الدياتومي الريشي Phaeodactylum tricornutum (27.4 ميجا بايت). ^[148] تكشف المقارنات بين الاثنين أن جينوم P. ​​tricornutum يتضمن عددًا أقل من الجينات (10402 مقابل 11776) من T. pseudonana ؛ لم يتم اكتشاف أي تشابه كبير (ترتيب الجينات) بين الجينومين. تُظهر جينات T. pseudonana متوسطًا يبلغ حوالي 1.52 إنترونات لكل جين مقابل 0.79 في P. tricornutum ، مما يشير إلى اكتساب إنترونات واسع النطاق مؤخرًا في الطحلب الدياتومي المركزي. ^{[148] [149]} وعلى الرغم من التباعد التطوري الحديث نسبيًا (90 مليون سنة)، فإن مدى التباعد الجزيئي بين الطحالب المركزية والريشية يشير إلى معدلات تطورية سريعة داخل الطحالب العصوية مقارنة بالمجموعات حقيقية النواة الأخرى . ^{[148] كما أثبتت} الجينوميات المقارنة أن فئة معينة من العناصر القابلة للنقل ، وهي العناصر الرجعية الشبيهة بالدياتوم كوبيا (أو CoDis)، قد تم تضخيمها بشكل كبير في جينوم P. ​​tricornutum فيما يتعلق بـ T. pseudonana ، والتي تشكل 5.8 و1% من الجينومات المعنية. ^[150]

جلبت جينوميات الدياتوم الكثير من المعلومات حول مدى وديناميكيات عملية نقل الجينات التكافلية (EGT). أشارت مقارنة بروتينات T. pseudonana مع نظائرها في الكائنات الحية الأخرى إلى أن المئات منها لديها أقرب نظائرها في سلالة Plantae. يمكن توضيح EGT تجاه جينومات الدياتوم من خلال حقيقة أن جينوم T. pseudonana يشفر ستة بروتينات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالجينات المشفرة بواسطة جينوم نواة Guillardia theta ( cryptomonad ) . تم العثور على أربعة من هذه الجينات أيضًا في جينومات بلاستيد الطحالب الحمراء، وبالتالي إظهار EGT المتعاقب من بلاستيد الطحالب الحمراء إلى نواة الطحالب الحمراء (النووية) إلى نواة المضيف غير المتجانسة. ^{[147] قدمت} التحليلات النشوئية الحديثة لبروتينات الدياتوم دليلاً على وجود تعايش داخلي يشبه البراسينوفيت في السلف المشترك للكرومالفيوليتات كما تدعمه حقيقة أن 70٪ من جينات الدياتوم ذات الأصل النباتي هي من أصل أخضر وأن مثل هذه الجينات موجودة أيضًا في جينوم السترامنوبيلات الأخرى . لذلك، اقترح أن الكرومالفيوليتات هي نتاج تعايش داخلي ثانوي متسلسل أولاً مع الطحالب الخضراء ، تليها ثانية مع الطحالب الحمراء التي حافظت على البصمات الجينومية للسابقة ولكنها حلت محل البلاستيد الأخضر. ^[151] ومع ذلك، من المرجح أن تستفيد التحليلات النشوئية لبروتينات الدياتوم والتاريخ التطوري للكرومالفيوليتات من البيانات الجينومية التكميلية من الأنساب غير المتسلسلة مثل الطحالب الحمراء.

بالإضافة إلى نقل الجينات الأفقي، يمكن أن يحدث نقل الجينات الأفقي (HGT) بشكل مستقل عن حدث تكافلي داخلي. أفاد نشر جينوم P. ​​tricornutum أن ما لا يقل عن 587 جينًا من جينات P. tricornutum تبدو وثيقة الصلة بالجينات البكتيرية، حيث تمثل أكثر من 5% من بروتيوم P. ​​tricornutum . كما تم العثور على حوالي نصف هذه الجينات في جينوم T. pseudonana ، مما يدل على دمجها القديم في سلالة الدياتوم. ^[148]

لفهم الآليات البيولوجية التي تكمن وراء الأهمية الكبيرة للدياتومات في الدورات الجيوكيميائية، استخدم العلماء الأنواع Phaeodactylum tricornutum و Thalassiosira spp. ككائنات نموذجية منذ التسعينيات. ^[152] هناك عدد قليل من أدوات البيولوجيا الجزيئية المتاحة حاليًا لتوليد الطفرات أو الخطوط المعدلة وراثيًا: يتم إدخال البلازميدات التي تحتوي على الجينات المعدلة وراثيًا في الخلايا باستخدام الطريقة البيولوجية ^[153] أو اقتران البكتيريا المتحولة ^[154] (بإنتاجية 10 ⁻⁶ و 10 ⁻⁴ على التوالي ^{[153] [154]} )، وقد تم الإبلاغ عن طرق النقل الكلاسيكية الأخرى مثل الكهرومسام أو استخدام PEG لتوفير نتائج ذات كفاءة أقل. ^[154]

يمكن دمج البلازميدات المحولة عشوائيًا في كروموسومات الدياتوم أو الحفاظ عليها كحلقات دائرية مستقرة (بفضل تسلسل مركزي الخميرة CEN6-ARSH4-HIS3 ^[154] ). يستخدم جين مقاومة الفلومايسين/ الزيوسين Sh Ble عادةً كعلامة اختيار، ^{[152] [155]} وقد تم إدخال العديد من الجينات المحولة بنجاح والتعبير عنها في الدياتومات مع انتقالات مستقرة عبر الأجيال، ^{[154] [155]} أو مع إمكانية إزالتها. ^[155]

علاوة على ذلك، تسمح هذه الأنظمة الآن باستخدام أداة تحرير الجينوم CRISPR-Cas ، مما يؤدي إلى إنتاج سريع للطفرات الوظيفية ^{[155] [156]} وفهم أكثر دقة للعمليات الخلوية للدياتومات.

• 
  تربة الدياتومي تتكون من دياتومات مركزية (متماثلة شعاعيًا) وريشية (متماثلة ثنائيًا) معلقة في الماء.
  (انقر 3 مرات للتكبير الكامل)

يؤدي تحلل وانحلال الدياتومات إلى تكوين رواسب عضوية وغير عضوية (على شكل سيليكات )، ويمكن أن يؤدي المكون غير العضوي منها إلى طريقة لتحليل البيئات البحرية السابقة من خلال أخذ عينات من قاع المحيط أو طين الخليج ، حيث أن المادة غير العضوية مدمجة في ترسب الطين والطمي وتشكل سجلاً جيولوجيًا دائمًا لمثل هذه الطبقات البحرية (انظر الطين السيليكي ).

تعتبر الدياتومات، وأصدافها (الفروستيول) مثل الدياتوميت أو التراب الدياتومي ، من الموارد الصناعية المهمة المستخدمة في التلميع الدقيق وترشيح السوائل. وقد تم اقتراح البنية المعقدة لأصدافها المجهرية كمواد لتكنولوجيا النانو. ^[157]

يعتبر الدياتوميت مادة نانوية طبيعية وله العديد من الاستخدامات والتطبيقات مثل: إنتاج منتجات سيراميكية مختلفة، سيراميك البناء، سيراميك مقاوم للحرارة، سيراميك أكسيد خاص، لإنتاج مواد التحكم في الرطوبة، يستخدم كمواد ترشيح، مادة في صناعة إنتاج الأسمنت، مادة أولية لإنتاج حاملات الأدوية طويلة المدى، مادة امتصاص على نطاق صناعي، إنتاج السيراميك المسامي، صناعة الزجاج، يستخدم كداعم للمحفز، كحشو في البلاستيك والدهانات، تنقية المياه الصناعية، حامل المبيدات الحشرية، وكذلك لتحسين الخصائص الفيزيائية والكيميائية لبعض التربة، وغيرها من الاستخدامات. ^{[158] [159] [160]}

وتستخدم الدياتومات أيضًا للمساعدة في تحديد أصل المواد التي تحتوي عليها، بما في ذلك مياه البحر.

قد يثبت أيضًا أن ترسب السيليكا بواسطة الدياتومات مفيد لتكنولوجيا النانو . ^[161] تصنع خلايا الدياتوم بشكل متكرر وموثوق صمامات بأشكال وأحجام مختلفة، مما يسمح للدياتومات بتصنيع هياكل دقيقة أو نانوية يمكن استخدامها في مجموعة من الأجهزة، بما في ذلك: الأنظمة البصرية؛ الطباعة النانوية شبه الموصلة ؛ وحتى المركبات لتوصيل الأدوية . باستخدام إجراء اختيار اصطناعي مناسب ، يمكن تطوير الدياتومات التي تنتج صمامات بأشكال وأحجام معينة للزراعة في مزارع الكيموستات لإنتاج مكونات نانوية بكميات كبيرة . ^[162] وقد اقترح أيضًا أنه يمكن استخدام الدياتومات كمكون للخلايا الشمسية عن طريق استبدال ثاني أكسيد التيتانيوم الحساس للضوء بثاني أكسيد السيليكون الذي تستخدمه الدياتومات عادةً لإنشاء جدران خلاياها. ^[163] كما تم اقتراح الألواح الشمسية المنتجة للوقود الحيوي من الدياتوم. ^[164]

• دعم وتنظيم الخدمات التي تقدمها الدياتومات البحرية وبعض تأثيراتها السلبية
• 
                                          CNN = نوى تكاثف السحب ، DMS = ثنائي ميثيل الكبريتيد ، DMSP = ثنائي ميثيل السلفونيو بروبيونات ، VOCs = مركبات عضوية متطايرة،
                                                     السهم المنقط: تأثير سلبي، السهم الصلب: تأثيرات إيجابية

الهدف الرئيسي لتحليل الدياتوم في الطب الشرعي هو التمييز بين الوفاة بسبب الغمر والغمر بعد الوفاة في الماء. قد تكشف الاختبارات المعملية عن وجود الدياتوم في الجسم. نظرًا لأن الهياكل العظمية للدياتوم القائمة على السيليكا لا تتحلل بسهولة، فيمكن أحيانًا اكتشافها حتى في الجثث المتحللة بشدة. نظرًا لأنها لا تحدث بشكل طبيعي في الجسم، إذا أظهرت الاختبارات المعملية وجود الدياتوم في الجثة من نفس النوع الموجود في الماء حيث تم انتشال الجثة، فقد يكون ذلك دليلاً جيدًا على الغرق كسبب للوفاة . قد يكون مزيج أنواع الدياتوم الموجودة في الجثة هو نفسه أو مختلفًا عن المياه المحيطة، مما يشير إلى ما إذا كان الضحية قد غرق في نفس الموقع الذي تم العثور فيه على الجثة. ^[165]

تم العثور على أولى الرسوم التوضيحية للدياتوم في مقال من عام 1703 في معاملات الجمعية الملكية يظهر رسومات لا لبس فيها لـ Tabellaria . ^[166] على الرغم من أن المنشور كان من تأليف رجل إنجليزي لم يُذكر اسمه، إلا أن هناك أدلة حديثة على أنه كان تشارلز ملك ستافوردشاير. ^{[166] [167]} بعد 80 عامًا فقط، وجدنا أول دياتوم تم تحديده رسميًا، وهو Bacillaria paxillifera الاستعماري ، الذي اكتشفه ووصفه عالم الطبيعة الدنماركي أوتو فريدريش مولر عام 1783. [ 166 ^] مثل العديد من الآخرين بعده، اعتقد خطأً أنه حيوان بسبب قدرته على الحركة. حتى تشارلز داروين رأى بقايا الدياتوم في الغبار أثناء وجوده في جزر الرأس الأخضر، على الرغم من أنه لم يكن متأكدًا مما كانت عليه. لم يتم التعرف عليها إلا لاحقًا على أنها بكتيريا سيليسية متعددة المعدة. وقد تم التعرف على الكائنات الحية الدقيقة التي لاحظها داروين لاحقًا في طلاء وجه سكان فويجوينوس الأصليين في تييرا ديل فويغو في الطرف الجنوبي من أمريكا الجنوبية، بنفس الطريقة. وخلال حياته، تم توضيح أن الكائنات الحية الدقيقة السليكية تنتمي إلى فصيلة الدياتوميات ، وواجه داروين صعوبة في فهم الأسباب التي تكمن وراء جمالها. وقد تبادل الآراء مع عالم الأحياء السري الشهير جي إتش كيه ثويتس حول هذا الموضوع. وفي الطبعة الرابعة من كتاب أصل الأنواع، ذكر أن " قليلاً من الأشياء أكثر جمالاً من الحالات السليكية الدقيقة للدياتوميات: هل تم إنشاؤها حتى يمكن فحصها والإعجاب بها تحت القوى العالية للمجهر "؟ واستنتج أن أشكالها الدقيقة يجب أن يكون لها أسس وظيفية بدلاً من أن تكون قد تم إنشاؤها فقط للإعجاب بها من قبل البشر. ^[168]

• إيزوبرينويدات متفرعة للغاية ، ألكينات طويلة السلسلة تنتجها أعداد صغيرة من الدياتومات البحرية

• قاعدة بيانات Diatom EST، المدرسة العليا للأساتذة
• Plankton*Net، قاعدة بيانات تصنيفية تتضمن صورًا لأنواع الدياتوم
• تاريخ حياة وبيئة الدياتومات، متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات
• الدياتومات: "كرات الطبيعة"، موقع يوريكا، جامعة بيرغن
• تاريخ حياة الدياتوم والبيئة أرشيف 2 فبراير 2016 على موقع واي باك مشين ، استعادة صور الأحافير الدقيقة وتداولها من أجل التعلم والتعليم (MIRACLE)، جامعة كلية لندن
• صفحة الدياتوم أرشيف 8 أكتوبر 2009 على موقع واي باك مشين ، الحديقة النباتية الملكية في إدنبرة
• الهندسة والأنماط في الطبيعة 3: الثغرات في اختبارات الشعاعيات والدياتومات
• حقائق سريعة عن الدياتوم، معهد أبحاث الأحياء المائية في خليج مونتيري
• قاعدة بيانات صور الطحالب مؤرشفة في 14 أغسطس 2011 على موقع Wayback Machine أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا (ANSP)
• تصنيفات الدياتومات أرشيف 3 أكتوبر 2011 على موقع واي باك مشين أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا (ANSP)
• مقدمة للدراسة المجهرية للدياتومات أرشيف 5 أغسطس 2022 على موقع واي باك مشين بقلم روبرت ب. ماكلولين