بطنيات الأقدام

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 34 صور
الموسوعة الحرة

الرخويات البطنقدمية ( تُلفظ / ˈɡæstrəpɒdz / ؛ كانت تُعرف سابقًا باسم أحاديات الصدفة؛ فئة Gastropoda /ɡæsˈtrɒpədə / ) هي مجموعة واسعة ومتنوعة من اللافقاريات ضمن شعبة الرخويات ، وتضم الحيوانات المعروفة باسم القواقع والبزاقات . [ 3 ] مع ما يُقدّر بنحو 65,000 إلى 80,000 نوع حي ، تُشكّل ثاني أكبر فئة حيوانية بعد الحشرات . [ 6 ] يمتد السجل الأحفوري للرخويات البطنقدمية إلى أواخر العصر الكامبري . اعتبارًا من عام 2017تم التعرف على 721 عائلة - 476 عائلة موجودة (بعضها له ممثلون أحفوريون) و 245 عائلة منقرضة معروفة فقط من الأحافير. [ 6 ]

تعيش الرخويات البطنقدمية في مجموعة واسعة من البيئات، بما في ذلك النظم البيئية البحرية والمياه العذبة والبرية . وتوجد في الحدائق والغابات والصحاري والجبال والأنهار والبحيرات ومصبات الأنهار والمسطحات الطينية والمناطق المدية وأعماق البحار والفتحات الحرارية المائية ، وحتى في البيئات الطفيلية .

يشير مصطلح الحلزون عمومًا إلى الرخويات ذات الصدفة الخارجية الكبيرة التي يمكن للجسم أن ينكمش داخلها بالكامل، بينما لا تمتلك البزاقات صدفة أو تمتلك صدفة داخلية صغيرة، أما البزاقات شبه الكاملة فلا يمكنها إلا أن تنكمش جزئيًا داخل صدفة صغيرة. تشمل الرخويات البحرية أشكالًا مألوفة مثل أذن البحر ، والمحار ، والحلزون البحري ، والحلزون البحري ، والكاوري ، والتي عادةً ما تكون أصدافها ملتفة في مرحلة البلوغ. في المقابل، لا تلتف أصداف الليمبيت والمجموعات ذات الصلة إلا في مرحلة اليرقة، وتحتفظ بشكل مخروطي بسيط عند البلوغ.

بسبب تنوعها الهائل، تُظهر الرخويات البطنقدمية تباينًا ملحوظًا في التشريح والسلوك والتغذية والتكاثر ، مما يجعل التعميمات الواسعة أمرًا صعبًا. ولا تزال الرخويات البطنقدمية واحدة من أنجح سلالات الحيوانات وأكثرها قدرة على التكيف في التطور .

أصل الكلمة

في الأدبيات العلمية، وصف جورج كوفييه الرخويات البطنقدمية باسم "غاستروبود" عام 1795. [ 2 ] كلمة "بطني القدم" مشتقة من الكلمتين اليونانيتين γαστήρ ( gastḗr ) بمعنى "معدة" و πούς ( poús ) بمعنى "قدم"، في إشارة إلى أن "قدم" الحيوان تقع أسفل أحشائه. [ 7 ]

الاسم السابق "أحادي الصدفة" يعني صدفة واحدة (أو صدفة واحدة)، على عكس ذوات الصدفتين ، مثل المحار، التي لها صدفتان أو صدفتان.

تنوع

على جميع المستويات التصنيفية ، تأتي الرخويات البطنقدمية في المرتبة الثانية بعد الحشرات من حيث تنوعها . [ 8 ]

تضمّ بطنيات الأقدام أكبر عدد من أنواع الرخويات المُصنّفة . مع ذلك، تتباين تقديرات العدد الإجمالي لأنواع بطنيات الأقدام تبايناً واسعاً، تبعاً للمصادر المذكورة. يمكن تحديد عدد أنواع بطنيات الأقدام من خلال تقديرات عدد الأنواع الموصوفة من الرخويات ذات الأسماء المقبولة: حوالي 85,000 نوع (بحد أدنى 50,000، وحد أقصى 120,000). [ 9 ] لكن يُقدّر العدد الإجمالي للرخويات، بما في ذلك الأنواع غير الموصوفة، بحوالي 240,000 نوع. [ 10 ] يشمل تقدير 85,000 نوع من الرخويات 24,000 نوع موصوف من بطنيات الأقدام البرية. [ 9 ]

تشير تقديرات مختلفة (استنادًا إلى مصادر متعددة) إلى وجود حوالي 30,000 نوع من القواقع البحرية، وحوالي 5,000 نوع من قواقع المياه العذبة والمالحة . ولا تزال العديد من أنواع أعماق البحار غير مكتشفة، إذ لم تتم دراسة سوى 0.0001% فقط من قاع أعماق البحار بيولوجيًا. [ 11 ] [ 12 ] ويبلغ إجمالي عدد أنواع قواقع المياه العذبة الحية حوالي 4,000 نوع. [ 13 ]

يبلغ عدد أنواع الرخويات البطنقدمية المنقرضة حديثاً (منذ عام 1500) 444 نوعاً، منها 18 نوعاً انقرضت في البرية (لكنها لا تزال موجودة في الأسر)، و69 نوعاً "من المحتمل انقراضها". [ 14 ]

يبلغ عدد أنواع الرخويات البطنقدمية التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ (الأحافير) 15000 نوع على الأقل. [ 15 ]

في البيئات البحرية، يعتبر المنحدر القاري والارتفاع القاري موطناً لأعلى تنوع، بينما يتميز الجرف القاري والأعماق السحيقة بتنوع منخفض من بطنيات الأقدام البحرية. [ 16 ]

الموطن

Cepaea nemoralis : حلزون أرضي رئوي أوروبي، تم إدخاله إلى العديد من البلدان الأخرى

توجد الرخويات البطنقدمية في مجموعة واسعة من الموائل المائية والبرية، من الخنادق المحيطية العميقة إلى الصحاري.

بعض أنواع الرخويات البطنية الأكثر شيوعاً وشهرة هي الرخويات البطنية الأرضية (مثل القواقع والرخويات البرية). يعيش بعضها في المياه العذبة، لكن معظم أنواع الرخويات البطنية المعروفة تعيش في بيئة بحرية.

تنتشر الرخويات البطنقدمية في جميع أنحاء العالم، من المناطق القريبة من القطب الشمالي والقطب الجنوبي إلى المناطق الاستوائية. وقد تكيفت مع جميع أنواع الحياة تقريبًا على الأرض، واستوطنت تقريبًا كل بيئة متاحة.

في البيئات التي لا يتوفر فيها ما يكفي من كربونات الكالسيوم لبناء صدفة صلبة حقًا، كما هو الحال في بعض التربة الحمضية على الأرض، توجد أنواع مختلفة من البزاقات، وكذلك بعض القواقع ذات الأصداف الرقيقة والشفافة، والتي تتكون في الغالب أو كليًا من بروتين الكونكيولين .

تكيّفت أنواع من القواقع، مثل Sphincterochila boissieri و Xerocrassa seetzeni ، مع ظروف الصحراء. كما تكيّفت أنواع أخرى مع العيش في الخنادق، بالقرب من الفتحات الحرارية المائية في المياه العميقة ، وفي الخنادق المحيطية على عمق 10000 متر (6 أميال) تحت سطح الماء، [ 17 ] وفي أمواج الشواطئ الصخرية المتلاطمة ، والكهوف ، والعديد من المناطق المتنوعة الأخرى.

يمكن أن تنتقل الرخويات عن طريق الخطأ من موطن إلى آخر بواسطة حيوانات أخرى، مثل الطيور . [ 18 ]

تشريح

تشريح حلزون أرضي شائع يتنفس الهواء: لا ينطبق الكثير من هذا التشريح على بطنيات الأقدام في الفروع أو المجموعات الأخرى.

تتميز القواقع بعملية تشريحية تُعرف بالالتواء ، حيث تدور الكتلة الحشوية للحيوان 180 درجة إلى جانب واحد أثناء نموه، بحيث تقع فتحة الشرج تقريبًا فوق الرأس. هذه العملية منفصلة عن التفاف الصدفة، الذي يُعد ظاهرة مستقلة. يوجد الالتواء في جميع بطنيات الأقدام، لكن بطنيات الأقدام الخلفية الخيشومية تكون غير ملتوية بشكل ثانوي بدرجات متفاوتة. [ 19 ] [ 20 ]

يحدث الالتواء على مرحلتين. الأولى ميكانيكية عضلية، والثانية طفرية . وتكون آثار الالتواء في المقام الأول فسيولوجية. ينمو الكائن الحي بنمو غير متناظر، حيث يتركز معظم النمو على الجانب الأيسر. يؤدي هذا إلى فقدان تشريح الجانب الأيمن، الذي يكون في معظم ثنائيات التناظر نسخة طبق الأصل من تشريح الجانب الأيسر. السمة الأساسية لهذا التباين هي أن فتحة الشرج تقع عمومًا على أحد جانبي المستوى المتوسط. أما أمشاط الخياشيم ، وأعضاء الشم ، والغدة المخاطية في القدم ، والنفريدات ، وأذين القلب ، فتكون مفردة أو على الأقل أكثر تطورًا على أحد جانبي الجسم من الآخر. علاوة على ذلك، توجد فتحة تناسلية واحدة فقط ، تقع على نفس جانب الجسم الذي توجد فيه فتحة الشرج. [ 21 ] كما أن فتحة الشرج تُعاد توجيهها إلى نفس موضع الرأس. يُعتقد أن لهذا الأمر وظيفة تطورية، فقبل حدوث الالتواء، عند انكماش الجزء الأمامي داخل الصدفة، كان الطرف الخلفي يُسحب أولاً، ثم الطرف الأمامي. أما الآن، فيمكن سحب الجزء الأمامي بسهولة أكبر، مما قد يشير إلى غرض دفاعي.

تتميز الرخويات البطنية برأس واضح المعالم مزود باثنين أو أربعة لوامس حسية تحمل عيونًا، وقدم بطنية. يُطلق على الجزء الأمامي من القدم اسم البروبوديوم، ووظيفته إزاحة الرواسب أثناء زحف الحلزون. أما صدفة اليرقة في الرخويات البطنية فتُسمى البروتوكونش .

صدَفَة

يتميز صدفة الحلزون الأرضي الصغير Zonitoides nitidus بالالتفاف اليميني ، وهو أمر نموذجي (ولكنه ليس عالميًا) لأصداف بطنيات الأقدام .
صدفة فيسيلا أكوتا ، وهي حلزون مياه عذبة، تلتف إلى اليسار ( يسارية ).

معظم الرخويات ذات الصدفة تمتلك صدفة قطعة واحدة (باستثناء الرخويات ثنائية الصدفة )، وعادةً ما تكون ملتفة أو حلزونية، على الأقل في مرحلة اليرقة. تفتح هذه الصدفة الملتفة عادةً من الجانب الأيمن (عند النظر إليها ورأسها متجه للأعلى). تمتلك العديد من الأنواع غطاءً ، يعمل في كثير منها كباب مصيدة لإغلاق الصدفة. عادةً ما يكون هذا الغطاء مصنوعًا من مادة تشبه القرن، ولكنه في بعض الرخويات يكون كلسيًا. أما في البزاقات البرية، فتكون الصدفة صغيرة أو معدومة، ويكون الجسم انسيابيًا.

تمتلك بعض الرخويات البطنية أصدافاً بالغة ثقيلة من الأسفل بسبب وجود طبقة سميكة، غالباً ما تكون عريضة، ومحدبة من النسيج المتصلب على الشفة الداخلية وقرب الفتحة، وهو ما قد يكون مهماً للاستقرار بفعل الجاذبية. [ 22 ]

الكيرالية

تمتلك معظم أنواع الحلزون صدفة يمنى (ملتفة لليمين)، تعكس تشريحها الداخلي. ومع ذلك، فإن الصدفة اليسرى (ملتفة لليسار) هي الشكل الإلزامي والقياسي في العديد من العائلات والأجناس الكبيرة (مثل عائلة Physidae ومعظم عائلة Clausiliidae )، حيث يكون التشريح الداخلي معكوسًا بشكل متناظر.

جدار الجسم

تتميز بعض أنواع الرخويات البحرية بألوانها الزاهية للغاية. وهذا بمثابة تحذير ، عندما تكون سامة أو تحتوي على خلايا لاسعة ، أو لتمويهها على الهيدرويدات والإسفنج والأعشاب البحرية ذات الألوان الزاهية التي توجد عليها العديد من الأنواع.

تُسمى النتوءات الجانبية على جسم الرخويات العارية بالزوائد القرنية . وتحتوي هذه الزوائد على جيوب من الغدد الهضمية تسمى الرتوج . [ 23 ]

الأعضاء الحسية والجهاز العصبي

يحتوي الزوج العلوي من اللوامس على رأس الحلزون Helix pomatia على بقع عينية، لكن الأعضاء الحسية الرئيسية للحلزون هي مستقبلات حسية للشم ، تقع في ظهارة اللوامس.

تشمل الأعضاء الحسية لدى بطنيات الأقدام أعضاء الشم ، والعيون، والأكياس التوازنية ، والمستقبلات الميكانيكية . [ 24 ] لا تمتلك بطنيات الأقدام حاسة السمع. [ 24 ]

في الرخويات الأرضية (القواقع والرخويات)، تُعدّ الأعضاء الشمية، الموجودة على أطراف اللوامس الأربعة ، أهم الأعضاء الحسية. [ 24 ] تُسمى الأعضاء الكيميائية الحسية في الرخويات البحرية من نوع أوبيسثوبرانش بالقرون الأنفية .

تمتلك معظم الرخويات البطنقدمية أعضاء بصرية بسيطة، عبارة عن بقع عينية إما في طرف أو قاعدة اللوامس. ومع ذلك، تتنوع "العيون" في هذه الرخويات من عيون بسيطة تُميز بين الضوء والظلام فقط، إلى عيون حفرية أكثر تعقيدًا ، وحتى عيون عدسية . [ 25 ] أما في القواقع البرية والبزاقات، فلا تُعد الرؤية الحاسة الأهم، لأنها حيوانات ليلية في الغالب . [ 24 ]

يتألف الجهاز العصبي للرخويات البطنقدمية من الجهاز العصبي المحيطي والجهاز العصبي المركزي . ويتكون الجهاز العصبي المركزي من عُقد عصبية متصلة بخلايا عصبية، تشمل العُقد المزدوجة التالية: العُقد الدماغية، والعُقد القدمية، والعُقد الشعاعية ، والعُقد الجنبيّة، والعُقد الجداريّة، والعُقد الحشويّة. وقد توجد أحيانًا عُقد فموية أيضًا. [ 24 ]

الجهاز الهضمي

عادةً ما تتكيف شعيرة الرخويات مع نوع الغذاء الذي تتناوله. ومن أبسط أنواع الرخويات: الليمبيت والأذن البحرية ، وهما من الحيوانات العاشبة التي تستخدم شعيرتها الصلبة لكشط الأعشاب البحرية على الصخور.

العديد من الرخويات البحرية تحفر الجحور، ولديها سيفون يمتد من حافة الوشاح . أحيانًا تحتوي الصدفة على قناة سيفونية لاستيعاب هذا التركيب. يمكّن السيفون الحيوان من سحب الماء إلى تجويف الوشاح وفوق الخياشيم. تستخدم الرخويات السيفون بشكل أساسي "لتذوق" الماء لاكتشاف الفريسة من مسافة بعيدة. تميل الرخويات التي تمتلك سيفونات إلى أن تكون إما مفترسة أو قارتة.

الجهاز التنفسي

تتنفس معظم الرخويات البحرية بالخياشيم ، لكن العديد من أنواع المياه العذبة، ومعظم الأنواع البرية، تمتلك رئة غشائية . البروتين التنفسي في معظم الرخويات هو الهيموسيانين ، لكن عائلة واحدة من الرخويات الرئوية في المياه العذبة، وهي عائلة بلانوربيداي ، تستخدم الهيموجلوبين كبروتين تنفسي.

في مجموعة كبيرة من الرخويات البحرية، تترتب الخياشيم على شكل وردة من الريش على ظهورها، وهو ما يُفسر تسميتها الأخرى بالرخويات العارية . بعض هذه الرخويات لها ظهور ملساء أو مُغطاة بالثآليل دون وجود آلية خيشومية ظاهرة، مما يُرجح أن عملية التنفس تتم مباشرة عبر الجلد.

الجهاز الدوري

تمتلك الرخويات البطنقدمية جهازاً دورياً مفتوحاً ، والسائل الناقل هو الدم اللمفاوي . يوجد الهيموسيانين في الدم اللمفاوي كصبغة تنفسية.

الجهاز الإخراجي

تُعدّ النفريدات الأعضاء الرئيسية للإخراج في بطنيات الأقدام ، حيث تُنتج إما الأمونيا أو حمض اليوريك كناتج ثانوي. كما تلعب النفريدات دورًا هامًا في الحفاظ على توازن الماء في الأنواع التي تعيش في المياه العذبة والبرية. وتشمل أعضاء الإخراج الإضافية، على الأقل في بعض الأنواع، الغدد التأمورية في تجويف الجسم، والغدد الهضمية التي تفتح في المعدة .

الجهاز التناسلي

سلوك التزاوج لدى إليسيا تيميدا

يُعدّ التودد جزءًا من سلوك التزاوج لدى بعض الرخويات، بما في ذلك بعض أنواع الحلزونيات . كما أن وجود واستخدام سهام التزاوج يُعدّ سمة غير مألوفة في الجهاز التناسلي لبعض أنواع الحلزونات البرية .

في العديد من بطنيات الأقدام البحرية بخلاف بطنيات الأقدام الخلفية الخيشومية ، توجد أجناس منفصلة ( ثنائية الجنس / أحادية الجنس )؛ ومع ذلك، فإن معظم بطنيات الأقدام البرية هي خنثى .

دورة الحياة

خيوط بيض من نوع من أنواع الأبليسيا .

يُعد التودد جزءًا من سلوك التزاوج لدى بطنيات الأقدام، حيث تقوم بعض فصائل القواقع البرية الرئوية بصنع واستخدام سهام الحب ، وقد تم تحديد رميها كشكل من أشكال الانتقاء الجنسي . [ 26 ]

تشمل الجوانب الرئيسية لدورة حياة الرخويات ما يلي:

  • وضع البيض وبيض الرخويات
  • التطور الجنيني للبطنيات الأقدام
  • اليرقات أو طور اليرقة: قد تكون بعض بطنيات الأقدام من نوع تروكوفور و/أو فيليجر
  • السبات الصيفي والسبات الشتوي (يوجد كل منهما في بعض أنواع بطنيات الأقدام فقط)
  • نمو بطنيات الأقدام
  • التزاوج والتقارب في بطنيات الأقدام: يكون الإخصاب داخلياً أو خارجياً حسب النوع. الإخصاب الخارجي شائع في بطنيات الأقدام البحرية.

سلوك التغذية

حلزون التفاح ، Pomacea maculata ، يطفو ويأكل قطعة من الجزر

يختلف النظام الغذائي للرخويات البطنقدمية باختلاف المجموعة. تشمل الرخويات البطنقدمية البحرية أنواعًا عاشبة ، وأخرى تتغذى على الفتات العضوي ، وثالثة مفترسة لاحمة ، ورابعة قارتة ، وخامسة طفيلية ، بالإضافة إلى عدد قليل من الأنواع التي تتغذى بواسطة الأهداب، حيث يكون اللسان المسنن ضامرًا أو غائبًا. تستطيع الأنواع البرية مضغ الأوراق واللحاء والفواكه والفطريات والحيوانات المتحللة، بينما تستطيع الأنواع البحرية كشط الطحالب عن الصخور في قاع البحر. تحتفظ بعض الأنواع، مثل الأركيوجاستروبودا، بصفوف أفقية من الأسنان الهامشية الرفيعة. في بعض الأنواع التي تطورت إلى طفيليات داخلية، مثل الرخويات البطنقدمية من نوع ثيونيكولا دوجليلي ، تكون العديد من السمات المميزة للرخويات البطنقدمية ضامرة أو غائبة.

بعض أنواع الرخويات البحرية عاشبة، وبعضها الآخر لاحم. ويعود ميلها للافتراس إلى التخصص الغذائي. فالعديد من الرخويات البطنقدمية لها تفضيلات غذائية مميزة، وتتواجد عادةً في ارتباط وثيق مع أنواع غذائها.

تشمل بعض أنواع الرخويات اللاحمة المفترسة: أصداف المخروط ، و Testacella ، وDaudebardia ، وTurrids ، و Shops delgus وغيرها.

الرخويات الأرضية

كشفت دراساتٌ مبنيةٌ على الملاحظات المباشرة، وتحليلات البراز والأمعاء ، بالإضافة إلى تجارب اختيار الغذاء، أن القواقع والرخويات تستهلك مجموعةً واسعةً من مصادر الغذاء. [ 27 ] يشمل نظامها الغذائي النباتات الحية في مراحل نموها المختلفة، مثل حبوب اللقاح والبذور والشتلات والخشب، وصولًا إلى المواد النباتية المتحللة كأوراق الشجر المتساقطة. كما تتغذى أيضًا على الفطريات والأشنات والطحالب والتربة ، وحتى الحيوانات الأخرى، الحية منها والميتة، بما في ذلك برازها. ونظرًا لهذا النظام الغذائي المتنوع، يمكن تصنيف الرخويات الأرضية إلى آكلات أعشاب، وقارتات ، ولاحمات ، وآكلات مواد عضوية متحللة . [ 27 ] مع ذلك، فإن غالبيتها من آكلات الكائنات الدقيقة ، التي تستهلك في المقام الأول الميكروبات المرتبطة بتحلل المواد العضوية. [ 28 ] على الرغم من أهميتها البيئية ، إلا أن هناك نقصًا ملحوظًا في الأبحاث التي تستكشف الأدوار المحددة التي تؤديها الرخويات الأرضية ضمن الشبكات الغذائية في التربة. [ 27 ]

التهام الفطريات

دودة الموز ، أريوليماكس ، تتغذى على فطر أمانيتا

من المعروف أن العديد من الرخويات البطنقدمية الأرضية تتغذى على الفطريات، وهو سلوك لوحظ في أنواع مختلفة من القواقع والرخويات البزاقة عبر عائلات متميزة. [ 29 ] [ 30 ] ومن الأمثلة البارزة على الرخويات البزاقة المتغذية على الفطريات أفراد عائلة Philomycidae ، التي تتغذى على العفن المخاطي (myxomycetes)، وعائلة Ariolimacidae ، التي تتغذى بشكل أساسي على الفطر ( basidiomycetes ). [ 30 ] وتشمل عائلات القواقع التي تضم أنواعًا متغذية على الفطريات Clausiliidae ، [ 31 ] وMacrocyclidae ، [ 32 ] و Polygyridae . [ 33 ]

تشمل الفطريات المنتجة للفطر، والتي تُستخدم كمصدر غذاء للقواقع والرخويات، أنواعًا من عدة أجناس. من أمثلتها فطر الحليب ( Lactarius spp.)، وفطر المحار ( Pleurotus ostreatus )، وفطر البنس . بالإضافة إلى ذلك، تتغذى الرخويات على فطريات من أجناس أخرى، مثل Agaricus و Pleurocybella و Russula . [ 30 ] كما ورد أن القواقع تتغذى على فطر البنس ، بالإضافة إلى Coprinellus ، [ 34 ] وAleurodiscus و Armillaria و Grifola و Marasmiellus و Mycena و Pholiota و Ramaria . [ 32 ] أما بالنسبة للعفن الغروي، فتشمل الأنواع الشائعة الاستهلاك Stemonitis axifera و Symphytocarpus flaccidus . [ 30 ]

تتفاوت سلوكيات التغذية لدى البزاقات بشكل كبير. فبعض الأنواع تُظهر انتقائية، إذ تستهلك أجزاءً أو مراحل نمو محددة من الفطريات. على سبيل المثال، قد تستهدف بعض البزاقات الفطريات فقط في مراحل نضج معينة، مثل الأجسام الثمرية غير الناضجة أو التراكيب المنتجة للأبواغ. [ 30 ] في المقابل، تُظهر أنواع أخرى انتقائية ضئيلة أو معدومة، إذ تستهلك الفطر كاملاً بغض النظر عن مرحلة نموه. يُبرز هذا التباين التنوع في التكيفات الغذائية بين أنواع البزاقات وأدوارها البيئية في استهلاك الفطريات. [ 30 ] علاوة على ذلك، من خلال استهلاك الفطريات، يمكن للقواقع والبزاقات أن تُساعد بشكل غير مباشر في انتشارها عن طريق حمل بعض أبواغها [ 30 ] [ 35 ] أو الفطريات نفسها. [ 36 ]

علم الوراثة

تُظهر الرخويات البطنقدمية درجةً كبيرةً من التباين في تنظيم جينات الميتوكوندريا مقارنةً بالحيوانات الأخرى. [ 37 ] حدثت أحداث إعادة ترتيب الجينات الرئيسية عند نشأة الرخويات البطنقدمية (Patellogastropoda ) والرخويات غير المتناظرة الخيشومية (Heterobranchia )، بينما حدثت تغييرات أقل بين أسلاف الرخويات البطنقدمية (Vetigastropoda) (فقط الحمض النووي الريبوزي الناقل D وC وN) والرخويات البطنقدمية (Caenogastropoda ) ( انقلاب واحد كبير ، وانتقالات للحمض النووي الريبوزي الناقل D وN). [ 37 ] ضمن الرخويات غير المتناظرة الخيشومية، يبدو ترتيب الجينات محفوظًا نسبيًا، وترتبط عمليات إعادة ترتيب الجينات في الغالب بانتقال جينات الحمض النووي الريبوزي الناقل. [ 37 ]

التاريخ الجيولوجي والتطور

Trochonema sp.، وهو نوع من الرخويات البطنية المبكرة من العصر الأوردوفيسي الأوسط لمجموعة جالينا في مينيسوتا .
أحفورة بطنيات الأقدام ومحاريات بلح البحر الملتصقة بها على مستوى طبقات الحجر الجيري الجوراسي لتكوين ماتمور في جنوب إسرائيل .

كانت أولى الرخويات البطنقدمية بحرية حصراً، حيث ظهرت أقدم أنواعها المعروفة في أواخر العصر الكامبري (مثل: Chippewaella و Strepsodiscus ). [ 38 ] ومع ذلك، فإن السمة المميزة الوحيدة لها كرخويات بطنقدمية هي الصدفة الحلزونية ، مما يثير احتمال انتمائها إلى السلالة الأصلية للرخويات البطنقدمية، أو أنها قد لا تكون رخويات بطنقدمية على الإطلاق. [ 39 ] لم تعد أنواع العصر الكامبري المبكر مثل Helcionella و Barskovia و Scenna تُصنف ضمن الرخويات البطنقدمية، وربما لا يكون Aldanella الصغير الحلزوني من الفترة نفسها من الرخويات أصلاً.

لم تظهر الرخويات الحقيقية من المجموعة التاجية إلا في العصر الأوردوفيسي . [ 40 ] وبحلول ذلك الوقت، تنوعت الرخويات إلى أشكال متعددة وسكنت بيئات مائية متنوعة . غالبًا ما تكون أحافير الرخويات من حقبة الحياة القديمة المبكرة سيئة الحفظ، مما يجعل تحديدها صعبًا. ومع ذلك، يحتوي جنس بوليوميتا السيلوري على 15 نوعًا معروفًا على الأقل. عمومًا، كانت الرخويات أقل شيوعًا في حقبة الحياة القديمة من ذوات الصدفتين . [ 40 ]

معظم بطنيات الأقدام في حقبة الحياة القديمة تنتمي إلى مجموعات بدائية، بعضها لا يزال موجودًا حتى اليوم. وبحلول العصر الكربوني ، تشابهت أشكال أصداف العديد من بطنيات الأقدام الموجودة في الأحافير مع أشكال الأنواع الحديثة، على الرغم من أن معظم هذه الأشكال المبكرة لا ترتبط ارتباطًا مباشرًا ببطنيات الأقدام الحية. وخلال حقبة الحياة الوسطى ، تطورت أسلاف العديد من بطنيات الأقدام الموجودة حاليًا. [ 40 ] ومن أقدم بطنيات الأقدام البرية المعروفة، أنثراكوبوبا (أو ماتوريبوبا )، التي عُثر عليها في طبقات الفحم الكربوني في أوروبا. [ 41 ] ومع ذلك، كانت القواقع البرية وأقاربها نادرة قبل العصر الطباشيري . [ 40 ]

في صخور حقبة الحياة الوسطى، أصبحت الرخويات البطنقدمية أكثر شيوعًا في السجل الأحفوري، مع أصداف محفوظة جيدًا. عُثر على الأحافير في طبقات قديمة من بيئات المياه العذبة والمالحة على حد سواء. ومن الأمثلة البارزة رخام بوربيك من العصر الجوراسي ورخام ساسكس من أوائل العصر الطباشيري، وكلاهما من جنوب إنجلترا . تحتوي هذه الأحجار الجيرية على بقايا وفيرة من حلزون البركة Viviparus . [ 40 ] أما صخور حقبة الحياة الحديثة ، فقد أنتجت أعدادًا هائلة من أحافير الرخويات البطنقدمية، وكثير منها وثيق الصلة بالأنواع الحديثة. ازداد تنوع الرخويات البطنقدمية بشكل ملحوظ في بداية هذه الحقبة، جنبًا إلى جنب مع تنوع ذوات الصدفتين. [ 40 ]

يُعتقد أن بعض العلامات الشبيهة بالمسارات المحفوظة في الصخور الرسوبية القديمة قد خلّفتها رخويات بطنية القدم وهي تزحف على الطين والرمل الناعمين. ورغم أن أصل هذه الأحافير الأثرية محل جدل، إلا أن بعضها يشبه المسارات التي تتركها رخويات بطنية القدم الحية اليوم. [ 40 ]

قد يُخلط أحيانًا بين أحافير بطنيات الأقدام والأمونيتات أو غيرها من رأسيات الأرجل ذات الأصداف . ومن الأمثلة على ذلك بيليروفون من الحجر الجيري للعصر الكربوني في أوروبا، حيث أن صدفته ملتفة بشكل حلزوني مستوٍ ويمكن الخلط بينها وبين صدفة رأسيات الأرجل.

كما توفر الرخويات البطنية أدلة مهمة على التغيرات الحيوانية خلال حقبة البليستوسين ، مما يعكس تأثيرات تقدم وانحسار الصفائح الجليدية .

أحافير بطنيات الأقدام من العصر الطباشيري في لبنان

نسالة

مخطط تفرعي يوضح العلاقات التطورية لـ Gastropoda مع أمثلة على الأنواع: [ 42 ]

لا يتم تضمين Neomphaliones و Lower Heterobranchia في المخطط التفرعي أعلاه.

التصنيف

التصنيف الحالي

يعتمد التصنيف الحالي للبطنيات الأقدام على نتائج التحليلات الجينومية التطورية. لم يتم التوصل إلى إجماع بعد بشأن العلاقات في قاعدة شجرة حياة البطنيات الأقدام، ولكن بخلاف ذلك، فإن المجموعات الرئيسية معروفة بثقة. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

فئة فرعية Gastropoda incertae sedis (اسم مؤقت)

مجموعة من الأصداف الأحفورية لـ Turritella cingulifera من العصر البليوسيني في قبرص
خمسة مناظر لصدفة من نوع فولغوروبسيس
صورة مجهرية (تكبير 35 مرة) لنوع من الرخويات (Gastropoda sp.) من رواسب العصر الهولوسيني في سهل أموق جنوب شرق تركيا

تاريخ

منذ داروين ، سعت التصنيفات البيولوجية إلى عكس تطور الكائنات الحية، أي شجرة الحياة . وتحاول التصنيفات المستخدمة في علم التصنيف تمثيل الترابط الدقيق بين مختلف المجموعات التصنيفية. ومع ذلك، فإن تصنيف بطنيات الأقدام يخضع لمراجعة مستمرة، ولذا قد تختلف النسخ المعروضة في مختلف النصوص اختلافًا كبيرًا.

في التصنيف القديم للبطنيات الأقدام، كانت هناك أربع فئات فرعية: [ 46 ]

لا يزال تصنيف بطنيات الأقدام قيد المراجعة، ويجري التخلي تدريجيًا عن التصنيف القديم مع ازدياد وضوح نتائج دراسات الحمض النووي . ومع ذلك، لا تزال بعض المصطلحات القديمة، مثل "الخيشوم الخلفي" و"الخيشوم الأمامي"، تُستخدم أحيانًا لأغراض وصفية .

أدت رؤى جديدة مستندة إلى تسلسل الحمض النووي لبطنيات الأقدام إلى ظهور رؤى تصنيفية ثورية. ففي حالة بطنيات الأقدام، يجري الآن إعادة صياغة التصنيف تدريجيًا ليشمل مجموعات أحادية النمط الخلوي (سلالة واحدة فقط من بطنيات الأقدام في كل مجموعة). ولا يزال دمج النتائج الجديدة في تصنيف عملي يمثل تحديًا. وقد تم التخلي بالفعل عن الرتب المتسقة داخل التصنيف على مستوى الرتبة الفرعية، والرتبة العليا، والرتبة، والرتبة الفرعية لعدم جدواها. ومن المتوقع إجراء مراجعات مستمرة للمستويات التصنيفية العليا في المستقبل القريب.

قد يفسر التطور التقاربي ، الذي يبدو أنه موجود بتردد عالٍ بشكل خاص في بطنيات الأقدام، الاختلافات الملحوظة بين السلالات القديمة، التي كانت تستند إلى البيانات المورفولوجية، ودراسات تسلسل الجينات الأحدث.

في عام 2004، أظهر برايان سيميسون وديفيد ر. ليندبرغ أصولًا ثنائية العرق محتملة لبطنيات الأقدام بناءً على ترتيب جينات الميتوكوندريا وتحليلات تسلسل الأحماض الأمينية للجينات الكاملة. [ 47 ]

في عام ٢٠٠٥، أجرى فيليب بوشيه وجان بيير روكروا تغييرات جذرية في علم التصنيف ، مما أدى إلى ظهور تصنيف بوشيه وروكروي ، الذي يُعد خطوة أقرب إلى التاريخ التطوري للشعبة . [ ٤ ] [ ٤٨ ] يعتمد نظام تصنيف بوشيه وروكروي جزئيًا على أنظمة التصنيف القديمة، وجزئيًا على أبحاث التصنيف التفرعي الحديثة . في الماضي، كان تصنيف بطنيات الأقدام يعتمد بشكل كبير على الصفات المورفولوجية الظاهرية للمجموعات التصنيفية. أما التطورات الحديثة فتعتمد بشكل أكبر على الصفات الجزيئية المستمدة من أبحاث الحمض النووي [ ٤٩ ] والحمض النووي الريبوزي . وقد أدى ذلك إلى إثارة جدل حول الرتب التصنيفية وتسلسلها الهرمي.

في عام ٢٠١٧، نشر بوشيه وروكروي وآخرون نسخةً مُحدَّثةً بشكلٍ كبيرٍ من تصنيف عام ٢٠٠٥. [ ٥٠ ] في تصنيف بوشيه وآخرون ، استخدم المؤلفون فروعًا غير مُرتبة للتصنيفات التي تزيد عن رتبة الفصيلة العليا (مستبدلين بذلك رتب الرتبة الفرعية، والرتبة، والرتبة العليا، والطائفة الفرعية)، بينما استخدموا المنهج الليني التقليدي لجميع التصنيفات التي تقل عن رتبة الفصيلة العليا. عندما لم يتم اختبار أحادية الأصل ، أو عندما يكون من المعروف أنها شبه عرقية أو متعددة الأصول، يُستخدم مصطلح "مجموعة" أو "مجموعة غير رسمية". غالبًا ما يكون تصنيف العائلات إلى فصائل فرعية غير واضح.

مع ذلك، لا تزال التصنيفات الثابتة كالعائلة والجنس والنوع مفيدة للتصنيف العملي، ولا تزال مستخدمة في السجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS). كما يواصل العديد من الباحثين استخدام التصنيفات التقليدية لأنها راسخة في الأدبيات العلمية ومألوفة للمتخصصين وغير المتخصصين على حد سواء.

علم البيئة والحفظ

تواجه العديد من أنواع الرخويات تهديداتٍ ناجمة عن تدمير الموائل والتلوث وتغير المناخ. بعض الأنواع مهددة بالانقراض أو انقرضت بالفعل بسبب هذه العوامل. غالبًا ما تركز جهود الحفاظ على البيئة على حماية موائلها، لا سيما في النظم البيئية للمياه العذبة والبيئات البرية.

المفترسات

تُعدّ القواقع فريسة لمجموعة واسعة من الكائنات الحية تبعًا للبيئة. ففي البيئات البحرية، تُفترس القواقع من قِبل الأسماك والطيور البحرية والثدييات البحرية والقشريات والرخويات الأخرى مثل رأسيات الأرجل . أما في البيئات البرية، فتشمل مفترسات القواقع الحشرات والعناكب ( العناكب ، وحاصدات الأرجل ) [ 51 ] والطيور والثدييات ، وغيرها .

مراجع

  1. ^ أكتيبيس، جنوب غرب؛ جريبيت، ج. ليندبرج، د. دبليو إف، يتأمل (2008). "بطنيات الأقدام". في بوندر، دبليو؛ ليندبرج، دكتور (محرران). السلالة وتطور الرخويات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 201 – 238. ISBN  978-0-520-25092-5.
  2. 1 2 كوفييه، جي (1795). "المذكرة الثانية حول التنظيم والتقارير المتعلقة بالحيوانات التي تم غنائها باللون الأبيض، في مقال عن سمة بنية الرخويات وتقسيمها حسب الأوامر، إلى شركة التاريخ الطبيعي في باريس، لو 11 برايريال، الجزء الثالث" . Magazin Encyclopédique، أو Journal des Sciences، des Lettres et des Arts (باللغة الفرنسية). 2 : 433– 449. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2017-07-25.
  3. 1 2 3 Bieler R، Bouchet P، Gofas S، Marshall B، Rosenberg G، La Perna R، Neubauer TA، Sartori AF، Schneider S، Vos C، ter Poorten JJ، Taylor J، Dijkstra H، Finn J، Bank R، Neubert E، Moretzsohn F، Faber M، Houart R، Picton B، Garcia-Alvarez O، eds. (2020). "بطنيات الأقدام" . قاعدة الرخويات . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع 2020-09-29 .
  4. 1 2 بوشيه، ب. وروكروي، ج.-ب. (محرران)؛ فريدا، ج.، هاوسدورف، ب.، بوندر، و.، فالديس، أ.، ووارين، أ. 2005. تصنيف وتسمية عائلات بطنيات الأقدام . مالاكولوجيا: المجلة الدولية لعلم الرخويات، 47(1-2). كونش بوكس: هاكنهايم، ألمانيا. ISBN 3-925919-72-4٣٩٧ صفحة. vliz.be مؤرشف بتاريخ ١٤ يوليو ٢٠٢٠ في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  5. ↑ سوليم، أ.ج. "الرخويات البطنقدمية" . موسوعة بريتانيكا . شركة موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مارس 2017 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  6. سترونغ ، إيلين إي.؛ شرودل، مايكل؛ بارخاييف، بافيل؛ نوتزل، ألكسندر؛ كانو، ياسونوري؛ كايم، أندريه؛ هاوسدورف، برنارد؛ روكروي، جان بيير؛ بوشيه، فيليب (31 ديسمبر 2017). "تصنيف وتسمية وتحديد نمط عائلات بطنيات الأقدام وأحاديات الصفيحة المنقحة". مالاكولوجيا . 61 ( 1-2 ): 1-526 . doi : 10.4002/040.061.0201 . S2CID 91051256 . 
  7. ↑ "Gastropod" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2018. تم الاسترجاع في 3 سبتمبر 2019 .
  8. ↑ ماك آرثر، أ.ج.؛ هاراسويتش، م.ج. (2003). "التصنيف الجزيئي للسلالات الرئيسية لبطنيات الأقدام". في: ليديارد، س.؛ ليندبرغ، د.ر. (محرران). التصنيف الجزيئي والجغرافيا الوراثية للرخويات . واشنطن: منشورات سميثسونيان. ص 140-160 . 
  9. 1 2 تشابمان، أ.د. (2009). أعداد الأنواع الحية في أستراليا والعالم، الطبعة الثانية . مؤرشف في 6 ديسمبر 2010 على موقع Wayback Machine . دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية، كانبرا. تاريخ الوصول: 12 يناير 2010. ISBN 978-0-642-56860-1(مطبوع)؛ رقم ISBN 978-0-642-56861-8(متصل).
  10. ↑ أبيلتانس دبليو، بوشيه بي، بوكسهال جي إيه، فوشالد كيه، جوردون دي بي، هوكسيما بي دبليو، بور جي سي بي، فان سوست آر دبليو إم، ستور إس، والتر تي سي، كوستيلو إم جيه (محررون) (2011). السجل العالمي للأنواع البحرية. تم الوصول إليه عبر الموقع marinespecies.org. رابط قديم مؤرشف بتاريخ 3 أكتوبر 2015 على archive.today بتاريخ 7 مارس 2011.
  11. ↑ "إحصاء الحياة البحرية (2012). SYNDEEP: نحو أول توليف عالمي للتنوع البيولوجي والجغرافيا الحيوية ووظائف النظام البيئي في أعماق البحار. بيانات غير منشورة (معرف مجموعة البيانات: 59)" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل بتاريخ 30 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2019 .
  12. ↑ "الرخويات" مؤرشفة بتاريخ 13 أكتوبر 2008 في أرشيف الإنترنت . (2010). في موسوعة بريتانيكا. تم استرجاعها في 5 مارس 2010 من موسوعة بريتانيكا على الإنترنت.
  13. ↑ سترونغ، إيلين إي.؛ غارغوميني، أوليفييه؛ بوندر، وينستون إف.؛ بوشيه، فيليب (يناير 2008). "التنوع العالمي للرخويات البطنقدمية (Gastropoda؛ Mollusca) في المياه العذبة". هيدروبيولوجيا . 595 (1): 149-166 . Bibcode : 2008HyBio.595..149S . doi : 10.1007/s10750-007-9012-6 . hdl : 10088/7390 . S2CID 44234861 . 
  14. ↑ رينييه، سي.؛ فونتين، بي تي؛ بوشيه، بي. (أكتوبر 2009). "عدم المعرفة، وعدم التسجيل، وعدم الإدراج: انقراضات عديدة غير ملحوظة للرخويات". علم الأحياء الحفظي . 23 (5): 1214-1221 . Bibcode : 2009ConBi..23.1214R . doi : 10.1111/j.1523-1739.2009.01245.x . PMID 19459894. S2CID 8021609 .  
  15. ^ (بالإسبانية) ناجيرا جي إم (1996). "Moluscos del suelo como plagas agrícolas y cuarentenarias". X Congreso Nacional Agronómico / II Congreso de Suelos 1996 51–56. PDF أرشفة 2011-07-21 في آلة Wayback.
  16. ↑ ريكس، مايكل أ. (14 سبتمبر 1973). "تنوع الأنواع في أعماق البحار: انخفاض تنوع بطنيات الأقدام في الأعماق السحيقة". مجلة ساينس . 181 (4104): 1051-1053 . رمز Bibcode : 1973Sci...181.1051R . doi : 10.1126/science.181.4104.1051 . ISSN 0036-8075 . PMID 17731267. S2CID 43572097 .   
  17. ↑ فوكوموري، هيروآكي؛ تاكانو، تسويوشي؛ هاسيغاوا، كازونوري؛ كانو، ياسونوري (2019). "أعمق مجموعة معروفة من بطنيات الأقدام: تكوين الأنواع وتوزيعها في خندق كوريل-كامتشاتكا" . التقدم في علم المحيطات . 178 102176. Bibcode : 2019PrOce.17802176F . doi : 10.1016/j.pocean.2019.102176 .
  18. ↑ روسيكي س. وروسيكا أ. 2013. الحلزون المشعر Trochulus hispidus (لينيوس، 1758) أثناء الطيران - ملاحظة حول انتشار الحلزونات بواسطة الطيور. مؤرشف في 16 سبتمبر 2013 في Wayback Machine. Folia Malacologica 21(2):111-112.
  19. ↑ كاي، أ.؛ ويلز، ف. إ.؛ بودر، و. ف. (1998). "طائفة بطنيات الأقدام". في: بيزلي، ب. ل.؛ روس، ج. ج. ب.؛ ويلز، أ. (محررون). الرخويات: التركيب الجنوبي. حيوانات أستراليا . منشورات منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية. الصفحات 565-604 . ISBN  978-0-643-05756-2.
  20. ↑ بروسكا، آر سي؛ بروسكا، جي جي (2003). "شعبة الرخويات". اللافقاريات . سيناور أسوشيتس، إنك. ص 701-769 . ISBN  978-0-87893-097-5.
  21. ↑ سوتر، هنري. دليل الرخويات في نيوزيلندا / . ج. ماكاي، مطبعة الحكومة. مؤرشف من الأصل في 26-09-2017 . تم الاسترجاع في 14-01-2018 .
  22. ↑ جيرات ج. فيرميج (2022). "الحياة المتوازنة: تطور وزن الصدفة البطنية في بطنيات الأقدام". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 194 (1): 256-275 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlab019 .
  23. ↑ فوروبييفا، أ.أ.؛ إكيموفا، إ.أ.؛ مالاخوف، ف.ف. (25 أبريل 2023). "التنظيم المورفولوجي للزوائد الظهرية في الرخويات العارية الخيشومية Pteraeolidia semperi (بطنيات الأقدام، عاريات الخيشوم)". دوكلادي للعلوم البيولوجية . 508 (1). ترجمة ت. تكاتشيفا. دار نشر بلياديس المحدودة: 72-75 . doi : 10.1134/S0012496622700181 . ISSN 0012-4966 . PMID 37186050 – عبر رابط سبرينغر نيتشر.  
  24. 1 2 3 4 5 تشيس ر.: الأعضاء الحسية والجهاز العصبي . في باركر جي إم (محرر): بيولوجيا الرخويات البرية . دار نشر CABI، أوكسون، المملكة المتحدة، 2001، ISBN 0-85199-318-4. 1-146، الصفحات المذكورة: 179–211.
  25. ^ جوتينج ، كلاوس يورغن (1994). "شنيكن". في بيكر، يو. جانتر، S.؛ فقط، ج. ساويرموست، ر. (محرران). معجم الأحياء . هايدلبرغ: دار سبيكتروم أكاديميشر. رقم ISBN 978-3-86025-156-0.
  26. ↑ كوين، جوريس م. (1 أغسطس/آب 2006). "حكايات حلزونين: الانتقاء الجنسي والصراع الجنسي في حلزون Lymnaea stagnalis وحلزون Helix aspersa" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 46 (4): 419-429 . doi : 10.1093/icb/icj040 . PMID 21672754. مؤرشف من الأصل في 1 سبتمبر/أيلول 2019. تم الاطلاع عليه في 31 أغسطس/آب 2019 - عبر academic.oup.com. 
  27. 1 2 3 بوتابوف، أنطون م.؛ بوليو، فريديريك؛ بيركوفر، كلاوس؛ بلوم، سارة L.؛ ديجتياريف، مكسيم الأول؛ ديفيتر، ميلوسلاف؛ جونشاروف، انطون أ. جونجالسكي، كونستانتين ب. كلارنر، بيرنهارد. كوروبوشكين، دانييل الأول؛ ليبكي، دانا ف. مارون، مارك؛ ماك دونيل، روري J.؛ بولييرر، ميلاني م.؛ شيفر، إينا؛ شروبوفيتش، جوليا؛ سيمينيوك، إيرينا الأول؛ سيندرا، ألبرتو؛ توما، جيري؛ توموفا، ميكالا؛ فاسيليفا، آنا ب. تشن، تينغ ون؛ جيسن، ستيفان. شميدت، أولاف. تيونوف، اليكسي V.؛ شو، ستيفان (2022). "عادات التغذية والتصنيف متعدد الوظائف للمستهلكين المرتبطين بالتربة من الطلائعيات إلى الفقاريات" . المراجعات البيولوجية . 97 (3): 1057-1117 . doi : 10.1111/brv.12832 . PMID 35060265 . 
  28. ↑ سبيسر، ب. (2001). "الغذاء وسلوك التغذية". بيولوجيا الرخويات البرية . ص 259-288 . doi : 10.1079/9780851993188.0259 . ISBN  978-0-85199-318-8.
  29. ↑ سانتاماريا، بريانا؛ فيربيكن، أنيميك؛ هايلواترز، داني (26 يناير 2023). "التغذي على الفطريات: مراجعة عالمية للتفاعلات بين اللافقاريات والفطريات" . مجلة الفطريات . 9 (2): 163. doi : 10.3390/jof9020163 . PMC 9968043. PMID 36836278 .  
  30. 1 2 3 4 5 6 7 كيلر، إتش دبليو؛ سنيل، كيه إل (2002). " أنشطة تغذية البزاقات على الفطريات المخاطية والفطريات الكبيرة" . مجلة علم الفطريات . 94 (5): 757-760 . doi : 10.2307/3761690 . JSTOR 3761690. PMID 21156549 .  
  31. ^ ويلتر شولتس، مهاجم (2012). الرخويات الأوروبية غير البحرية: دليل لتحديد الأنواع = Bestimmungsbuch für europäische Land- und Süsswassermollusken (1. إد.). غوتنغن: ملصق الكوكب إد. رقم ISBN  978-3-933922-75-5.
  32. 1 2 باراهونا-سيغوفيا، رودريغو م.؛ غاياردو-بيلانكاري، إستيبان؛ أوريغو، غابرييل؛ أوسوريو، فيليبي (2024). "التغذي على الفطريات وتغذية الحلزون الأسود ماكروكليس بيروفيانوس (بطنيات الأقدام، ماكروكيليداي) على أنواع أخرى من الحلزونات البرية المحلية". علم البيئة الأسترالي . 49 (2) e13491. Bibcode : 2024AusEc..49E3491B . doi : 10.1111/aec.13491 .
  33. ↑ وولف، ف. ت.؛ وولف، ف. أ. (1939). "حلزون بوليغيرا ثيرويدوس ككائن متغذٍ على الفطريات". نشرة نادي توري النباتي . 66 (1): 1-5 . doi : 10.2307/2481011 . JSTOR 2481011 . 
  34. ^ بوترا، إيفان بيرمانا؛ ثامرين، خوان الفاريس داجتونان (2021). " طائفة Coprinellus . النشر : مصدر فطريات بطني الأقدام في بوجور-إندونيسيا" . بيوتا جورنال إيلميه إلمو-إلمو حياتي : 147– 154. دوى : 10.24002/biota.v6i3.3316 .
  35. ^ ليليسكوف، EA؛ برونز، تي دي (2005). “انتشار بوغ فطر الفطريات الخارجية، Tomentella sublilacina، عبر شبكات الغذاء في التربة”. الفطريات . 97 (4): 762-769 . دوى : 10.3852/mycologia.97.4.762 . بميد 16457345 . 
  36. ^ فاشتوفا، مارتينا؛ مليكزكو، بيوتر؛ لوبيز غارسيا، ألفارو؛ ماتشيك، إيرينا؛ بوروس، جيرجيلي؛ شيفتشيك، يناير؛ فوجي، ساوري؛ هاكنبرجر، دافوركا؛ توف، إيفان هـ؛ هورنونج، إليزابيث؛ بال جيرجيلي، بارنا؛ كجولر، راسموس (2019). "سائقو سيارات الأجرة: دور الحيوانات في نقل الفطريات الفطرية" . الميكوريزا . 29 (5): 413– 434. بيب كود : 2019Mycor..29..413V . دوى : 10.1007/s00572-019-00906-1 . بميد 31292712 . 
  37. 1 2 3 كونها، آر إل؛ غراندي، سي؛ زاردويا، آر. (2009). "العلاقات التطورية للبطنيات الأقدام الحديثة بناءً على جينومات الميتوكوندريا الكاملة" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 9 (1): 210. رمز Bibcode : 2009BMCEE...9..210C . doi : 10.1186/1471-2148-9-210 . PMC 2741453. PMID 19698157 .  
  38. ↑ يوشيلسون، إليس ل.؛ نويل، لورانس م. (1985). "ستريبسوديسكوس (بطنيات الأقدام) في العصر الكامبري المتأخر في ميسوري". مجلة علم الأحياء القديمة . 59 (3): 733-740 . JSTOR 1304993 . 
  39. ↑ Budd, GE, and S. Jensen. 2000: A critical reappraisal of the fossil record of the bilatarian phyla. Biological Reviews 75:253–295.
  40. 1 2 3 4 5 6 7 بينور، ك.، و ج. فنيون (1999). "ملاحظات حول تطور وتصنيف أعلى لفئة نيريتيمورفا الفرعية (بطنيات الأقدام) مع وصف بعض التصنيفات الجديدة" (ملف PDF) . جيولوجيا وعلم الأحياء القديمة 33 : 219-235 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 13-12-2017 . تم الاسترجاع بتاريخ 13-12-2017 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  41. ↑ جوخوم، أدريان؛ يو، تينغتينغ؛ نويباور، توماس أ. (2020). "أول تسجيل لعائلة حلزون الأرض الباليوزوي Anthracopupidae في العصر الجوراسي السفلي في الصين وأصل Stylommatophora" . مجلة علم الأحياء القديمة . 94 (2): 266-272 . Bibcode : 2020JPal...94..266J . doi : 10.1017/jpa.2019.68 . ISSN 0022-3360 . S2CID 204269735. مؤرشف من الأصل في 23 أغسطس 2023. تم الاسترجاع في 29 يوليو 2022 .  
  42. ↑ كيني، ناثان جيه؛ تروتشادو-غارسيا، مارتا؛ غراندي، كريستينا (2016). "النسخ الجيني العميق متعدد المراحل لناقل داء البلهارسيا Biomphalaria glabrata يوفر منصة لفهم المسارات المتعلقة بأمراض الرخويات" . مجلة BMC للأمراض المعدية . 16 (1): 618. doi : 10.1186/s12879-016-1944-x . ISSN 1471-2334 . PMC 5084317. PMID 27793108 .   
  43. ↑ كونها، تاوانا جونكيرا؛ جيريبت، غونزالو (13 مارس 2019). "طوبولوجيا متطابقة لعلاقات بطنيات الأقدام العميقة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 ( 1898) 20182776. doi : 10.1098/rspb.2018.2776 . ISSN 0962-8452 . PMC 6458328. PMID 30862305 .   
  44. ↑ أوريبي، خوان إي؛ غونزاليس، فانيسا إل؛ إيريساري، إيكر؛ كانو، ياسونوري؛ هربرت، ديفيد جي؛ سترونغ، إيلين إي؛ هاراسويتش، إم جي (12 أكتوبر 2022). أوكس، جيمي (محرر). "الأساس الجيني التطوري لرخويات بطنيات الأقدام" . علم الأحياء المنهجي . 71 (6): 1271-1280 . doi : 10.1093/sysbio/syac045 . hdl : 10261/279410 . ISSN 1063-5157 . PMID 35766870. مؤرشف من الأصل في 23 أغسطس 2023. تم الاسترجاع في 10 أغسطس 2023 .  
  45. ↑ تشين، زيوان؛ شرودل، مايكل (18 أبريل 2022). "كم عدد الجينات المتماثلة أحادية النسخة من الجينومات الكاملة التي تكشف عن علاقات عميقة في بطنيات الأقدام؟" . PeerJ . 10 e13285 . doi : 10.7717/peerj.13285 . ISSN 2167-8359 . PMC 9048639. PMID 35497189 .   
  46. ↑ بول جيفري. التصنيف فوق الجنسي لفئة بطنيات الأقدام . متحف التاريخ الطبيعي، لندن، 2001.
  47. ↑ "Unitas malacologica، النشرة الإخبارية رقم 21 ديسمبر 2004 - ملف PDF" (PDF) . مؤرشف (PDF) من الأصل في 15 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2009 .
  48. ↑ بوب جي تي وتاغارو إس بي 2006. التصنيف الجديد للبطنيات الأقدام وفقًا لبوشيه وروكروي، 2005. فيسايا، فبراير 2006: 10 صفحات. journal-malaco.fr مؤرشف في 27-09-2007 على موقع Wayback Machine
  49. ↑ إلبيديو أ. ريميغيو وبول د. ن. هيبرت (2003). "اختبار جدوى استخدام تسلسلات COI الجزئية في علم الوراثة العرقي (النص الكامل متاح على الإنترنت)" (ملف PDF) . علم الوراثة العرقي الجزيئي والتطور . 29 (3): 641-647 . doi : 10.1016/S1055-7903(03)00140-4 . PMID 14615199. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 27-09-2007. 
  50. ↑ فيليب بوشيه، جان بيير روكروي، برنارد هاوسدورف، أندريه كايم، ياسونوري كانو، ألكسندر نوتزل، بافيل بارخاييف، مايكل شرودل، وإيلين إي. سترونج. 2017. تصنيف وتسمية وتحديد نمط عائلات بطنيات الأقدام وأحاديات الصفيحة منقحة . مؤرشف في 23 أغسطس 2023 على موقع Wayback Machine . مجلة Malacologia ، 61(1-2): 1-526.
  51. ↑ نيفيلر، م.؛ سيموندسون، و.و.س. (2001). "العناكب وحاصدات الأرجل كحيوانات مفترسة للرخويات البطنقدمية". علم الحشرات البيئي . 26 (6): 617-628 . Bibcode : 2001EcoEn..26..617N . doi : 10.1046/j.1365-2311.2001.00365.x .

مصادر

  • تتضمن هذه المقالة نصًا مرخصًا بموجب رخصة CC-BY-2.0 من المصدر التالي: كونها، آر. إل.؛ غراندي، سي.؛ زاردويا، آر. (2009). "العلاقات التطورية للبطنيات الأقدام الحديثة بناءً على جينومات الميتوكوندريا الكاملة". مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 9 : 210. doi : 10.1186/1471-2148-9-210. PMC  2741453. PMID  19698157.
  • أبوت، آر تي (1989): موسوعة الأصداف البرية. دليل ملون لأكثر من 2000 نوع من الأصداف البرية في العالم. 240 صفحة، علماء الرخويات الأمريكيون. ملبورن، فلوريدا، بيرلينجتون، ماساتشوستس. ISBN 0-915826-23-2
  • أبوت، آر تي ودانس، إس بي (1998): موسوعة الأصداف البحرية. دليل ملون لأكثر من 4200 نوع من الأصداف البحرية في العالم. 413 صفحة، دار أوديسي للنشر. إل كاجون، كاليفورنيا. رقم ISBN 0-9661720-0-0
  • باركينسون، ب.، هيمن، جيه. آند جروه، ك. (1987): الأغطية الأرضية الاستوائية في العالم. 279 س.، دار نشر كريستا هيمين. فيسبادن. رقم ISBN 3-925919-00-7
  • بوندر، دبليو إف وليندبرغ، دي آر (1997): نحو تصنيف تطوري للرخويات البطنقدمية: تحليل باستخدام الصفات المورفولوجية . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان ، 119 ، 83-265.
  • روبن، أ. (2008): موسوعة بطنيات الأقدام البحرية. 480 صفحة، دار نشر كونش بوكس. هاكنهايم. ISBN 978-3-939767-09-1