البوليسوم

البوليسوم (أو البوليريبوسوم أو الإرغوسوم ) هو مجموعة من الريبوسومات المرتبطة بجزيء mRNA كحبات الخرز على خيط. [ ¹^] يتكون من مركب من جزيء mRNA وريبوسومين أو أكثر تعمل على ترجمة تعليمات mRNA إلى عديدات ببتيد . وقد صِيغ مصطلح "الإرغوسومات" لأول مرة عام 1963، ^ثم جرى وصفها لاحقًا من قِبَل جوناثان وارنر، وبول إم. كنوبف، ^[²^] وأليكس ريتش .

تتشكل البوليسومات خلال مرحلة الاستطالة عندما تقوم الريبوسومات وعوامل الاستطالة بتخليق عديد الببتيد المشفر. تتحرك ريبوسومات متعددة على طول المنطقة المشفرة من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، مكونةً بوليسومًا. تفسر قدرة ريبوسومات متعددة على العمل على جزيء mRNA محدودية وفرة mRNA في الخلية. ^{[ 3 ]} يختلف تركيب البوليريبوسوم بين بوليسومات بدائيات النوى، وبوليسومات حقيقيات النوى، وبوليسومات المرتبطة بالغشاء. ^{[ 1 ]} يمكن استخدام نشاط البوليسوم لقياس مستوى التعبير الجيني من خلال تقنية تُسمى تحليل البوليسومات. ^{[ 4 ]}

بناء

كانت تقنيات المجهر الإلكتروني، كالتلوين ^{[ 5 ]} والتظليل المعدني ^{[ 6 ]} وشرائح الخلايا فائقة الرقة، هي الطرق الأصلية لتحديد بنية البوليسومات. وقد أتاح تطوير تقنيات المجهر الإلكتروني المبرد زيادة دقة الصورة، مما أدى إلى طريقة أكثر دقة لتحديد البنية. ويمكن أن تعكس التكوينات البنيوية المختلفة للبوليريبوسومات تنوعًا في ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). وقد أوضحت دراسة نسبة شكل البوليريبوسومات وجود عدد كبير من البوليسومات الدائرية والمتعرجة بعد عدة دورات من الترجمة. كما أدت فترة ترجمة أطول إلى تكوين بوليسومات حلزونية ثلاثية الأبعاد مكتظة. ^{[ 1 ]} وتنتج الخلايا المختلفة بنى مختلفة من البوليسومات.

بدائيات النوى

وُجد أن عديدات الريبوسومات البكتيرية تُشكّل هياكل مزدوجة الصفوف. في هذا التكوين، تتلامس الريبوسومات مع بعضها البعض عبر وحدات فرعية أصغر. تتميز هذه الهياكل مزدوجة الصفوف عمومًا بمسار "جيبي" (متعرج) أو حلزوني ثلاثي الأبعاد. في المسار "الجيبي"، يوجد نوعان من التلامس بين الوحدات الفرعية الصغيرة: "من الأعلى إلى الأعلى" أو "من الأعلى إلى الأسفل". أما في المسار الحلزوني ثلاثي الأبعاد، فيُلاحظ فقط تلامس "من الأعلى إلى الأعلى". ^{[ 1 ]}

توجد البوليسومات في العتائق، ولكن لا يُعرف الكثير عن تركيبها. ^{[ 7 ]}

حقيقيات النوى

أظهرت الدراسات أن عديدات الريبوسومات في حقيقيات النوى تتخذ أشكالًا خطية. وقد وُجدت حلزونات ثلاثية الأبعاد متراصة بكثافة، وعديدات ريبوسومات مستوية مزدوجة الصفوف، ذات تراص متغير يشمل تلامسات "من الأعلى إلى الأعلى" مشابهة لعديدات الريبوسومات في بدائيات النوى. وتتشابه عديدات الريبوسومات ثلاثية الأبعاد في حقيقيات النوى مع نظيراتها في بدائيات النوى في كونها "حلزونات يسارية متراصة بكثافة، تحتوي كل دورة منها على أربعة ريبوسومات". ويمكن لهذا التراص الكثيف أن يحدد وظيفتها كمنظمات للترجمة، حيث تم العثور على عديدات الريبوسومات ثلاثية الأبعاد في خلايا الساركوما باستخدام المجهر الفلوري. ^{[ 1 ]}

في المختبر

أظهرت دراسات المجهر الذري القوي، المستخدمة في المختبر، إمكانية تكوين عديدات الريبوسومات الدائرية في حقيقيات النوى من خلال الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الحر متعدد الأدينين، بوجود عامل بدء الترجمة eIF4E المرتبط بالغطاء 5' وبروتين PABP المرتبط بذيل متعدد الأدينين 3'. مع ذلك، فإن هذا التفاعل بين الغطاء وذيل متعدد الأدينين، الذي يتوسطه مركب بروتيني، ليس الطريقة الوحيدة لتكوين عديدات الريبوسومات من الحمض النووي الريبوزي الرسول. فقد وُجد أنه يمكن تكوين عديدات الريبوسومات الدائرية طوبولوجيًا بنجاح في نظام الترجمة باستخدام الحمض النووي الريبوزي الرسول بدون غطاء أو ذيل متعدد الأدينين، وكذلك الحمض النووي الريبوزي الرسول ذو الغطاء بدون ذيل متعدد الأدينين 3'. ^{[ 1 ]}

مرتبط بالغشاء

تُقيَّد البوليريبوسومات المرتبطة بالأغشية بمساحة ثنائية الأبعاد تُحدِّدها مساحة سطح الغشاء. ويؤدي تقييد التلامس بين الريبوسومات إلى تكوين شكل دائري يُرتب الريبوسومات على طول الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) بحيث تُشكِّل مواقع الدخول والخروج مسارًا سلسًا. ويدور كل ريبوسوم بالنسبة للريبوسوم السابق، مُشابهًا لولبًا مستويًا. ^{[ 1 ]}

التنميط

يُعدّ تحليل البوليسومات تقنيةً تستخدم سيكلوهيكسيميد لإيقاف عملية الترجمة، وتدرج السكروز لفصل مستخلص الخلية الناتج عن طريق الطرد المركزي. ^{[ 3 ]} تهاجر جزيئات mRNA المرتبطة بالريبوسومات أسرع من جزيئات mRNA الحرة، كما تهاجر جزيئات mRNA المرتبطة بالبوليسومات أسرع من جزيئات mRNA المرتبطة بالريبوسومات. ويكشف قياس البروتين الكلي عبر التدرج عن عدة قمم تُشير إلى جزيئات mRNA. ويرتبط جزيء mRNA المقابل بأعداد متزايدة من الريبوسومات على شكل بوليسومات. ويُشير وجود جزيء mRNA عبر التدرج إلى ترجمته. يُطبّق تحليل البوليسومات على نحوٍ أمثل على الخلايا والأنسجة المزروعة لتتبّع حالة ترجمة جزيء mRNA مُحدّد، بالإضافة إلى قياس كثافة الريبوسومات. ^{[ 4 ]} وقد استُخدمت هذه التقنية لمقارنة حالة ترجمة جزيئات mRNA في أنواع مختلفة من الخلايا.

على سبيل المثال، استُخدم تحليل التنميط البوليسومي في دراسة للتحقق من تأثير فيروس التهاب الفم الحويصلي (VSV) في خلايا الثدييات. ^{[ 8 ]} أظهرت بيانات تحليل التنميط البوليسومي أن الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الخاص بالخلايا المضيفة يتنافس مع الحمض النووي الريبوزي الرسول الفيروسي على البوليسومات، مما يؤدي إلى انخفاض ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول الخاص بالخلايا المضيفة وزيادة ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول الفيروسي. ^{[ 8 ]}

مراجع

1 2 3 4 5 6 7 أفونينا ز.أ، شيروكوف ف.أ (يناير 2018). "التنظيم ثلاثي الأبعاد للريبوسومات المتعددة - منهج حديث". الكيمياء الحيوية. بيوكيميا . 83 (ملحق 1): S48– S55 . doi : 10.1134/S0006297918140055 . PMID 29544430. S2CID 3745602 .
↑ كامبرا ك (ربيع 2017). "بول م. كنوبف، دكتوراه" . طب براون . جامعة براون . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2017 .
1 2 King HA, Gerber AP (يناير 2016). "تحليل التعبير الجيني للترانسلاتوم: طرق لتحليل ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول على نطاق الجينوم" . Briefings in Functional Genomics . 15 (1): 22–31 . doi : 10.1093/bfgp/elu045 . PMID 25380596 .
1 2 لي إس، لي بي، ما إكس، لي إس، يو سي، يو واي، وآخرون (ديسمبر 2016). تشي جيه (محرر). " التكوين الحيوي لجزيئات siRNA المتزامنة على البوليسومات المرتبطة بالغشاء في نبات الأرابيدوبسيس" . eLife . 5 e22750. doi : 10.7554/eLife.22750 . PMC 5207768. PMID 27938667 .
↑ "التلوين (المجهر)" .
↑ "تظليل معدني" .
↑ فرينش إس إل، سانتانجيلو تي جيه، باير إيه إل، ريف جيه إن (أبريل 2007). "النسخ والترجمة متلازمان في العتائق" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (4): 893-895 . doi : 10.1093/molbev/msm007 . PMID 17237472 .
1 2 نيدرماير دبليو جيه، ويلان إس بي (يونيو 2019). "تحليل شامل للرنا المرسال المرتبط بالبوليسومات في الخلايا المصابة بفيروس التهاب الفم الحويصلي" . مجلة PLOS للأمراض . 15 (6) e1007875. doi : 10.1371/journal.ppat.1007875 . PMC 6608984. PMID 31226162 .

روابط خارجية

البنية النظرية والتجريبية للبوليسوم

[Afonina-2018-1] 1 2 3 4 5 6 7 أفونينا ز.أ، شيروكوف ف.أ (يناير 2018). "التنظيم ثلاثي الأبعاد للريبوسومات المتعددة - منهج حديث". الكيمياء الحيوية. بيوكيميا . 83 (ملحق 1): S48– S55 . doi : 10.1134/S0006297918140055 . PMID 29544430. S2CID 3745602 .

[Cambra2017-2] كامبرا ك (ربيع 2017). "بول م. كنوبف، دكتوراه" . طب براون . جامعة براون . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يوليو 2017 .

[King-2016-3] 1 2 King HA, Gerber AP (يناير 2016). "تحليل التعبير الجيني للترانسلاتوم: طرق لتحليل ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول على نطاق الجينوم" . Briefings in Functional Genomics . 15 (1): 22–31 . doi : 10.1093/bfgp/elu045 . PMID 25380596 .

[Li-2016-4] 1 2 لي إس، لي بي، ما إكس، لي إس، يو سي، يو واي، وآخرون (ديسمبر 2016). تشي جيه (محرر). " التكوين الحيوي لجزيئات siRNA المتزامنة على البوليسومات المرتبطة بالغشاء في نبات الأرابيدوبسيس" . eLife . 5 e22750. doi : 10.7554/eLife.22750 . PMC 5207768. PMID 27938667 .

[5] "التلوين (المجهر)" .

[6] "تظليل معدني" .

[7] فرينش إس إل، سانتانجيلو تي جيه، باير إيه إل، ريف جيه إن (أبريل 2007). "النسخ والترجمة متلازمان في العتائق" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (4): 893-895 . doi : 10.1093/molbev/msm007 . PMID 17237472 .

[Neidermyer-2019-8] 1 2 نيدرماير دبليو جيه، ويلان إس بي (يونيو 2019). "تحليل شامل للرنا المرسال المرتبط بالبوليسومات في الخلايا المصابة بفيروس التهاب الفم الحويصلي" . مجلة PLOS للأمراض . 15 (6) e1007875. doi : 10.1371/journal.ppat.1007875 . PMC 6608984. PMID 31226162 .

1

ثم

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]